С.В.Попов 0.9 мб. pdf

СОЦИАЛЬНОСТЬ, КАК
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ СВОЙСТВО
С.В.Попов
Московский зоопарк
zoosci@cdt.ru
СОЦИАЛЬНОСТЬ ЭТО -
Жизнь в группах
Разделение
репродуктивных усилий
Сложные социальные
связи
Социальные структуры
филогенетически удаленных
таксонов часто бывают сходны
В рамках одного семейства и
даже рода встречаются разные
типы социальных структур
M.unguiculatus
M.meridianus
Сложность социальных связей
«Социальность» представителей различных отрядов млекопитающих (из Попов, Чабовский, 2005)
Ди
ра ффе
р
зм
но енци
же
ни ация
я
р
ме
з
Ра
г
пп
ру
ы
Филогенетическая близость не может служить основой
для объяснения сходств и различий видоспецифических
социальных структур.
Социальность – свойства структуры отношений, т.е. свойства группы
Если это одно свойство, то какое?
Если это несколько разных свойств, то какой смысл сводить их под
одним названием?
Наследоваться и эволюционировать могут только признаки, закодированные
в геноме, носителями которых являются особи.
Социальность – свойство индивида?
Закон Йеркса-Добсона (1907).
Эффективность памяти
Оптимальный уровень
низкий
Возрастание
настороженности
Возрастание
эмоционального
возбуждения
Точка возбуждения
(просыпания)
Уровень возбуждения или стресса
стимуляция
возбуждение
стресс
Lebua,1955; Hebb,1955
высокий
Оптимальный уровень стимуляции
Наилучшее исполнение
Хорошее
Низкая
Эустресс
Дистресс
Плохое
оптимальному уровню возбуждения
соответствует вызывающий его
оптимальный уровень стимуляции.
Заболеваемость
Исполнение
Уровень
возбуждения
Уровень
стимуляции
Уровень стресса
Оптимальный уровень стресса
Высокая
Низкий
(ниже уровня
возбуждения)
Средний
(оптимальное
возбуждение)
Высокий
(перевозбуждение
подавление)
Стресс (эмоциональное возбуждение)
Животные стремятся поддерживать внешнюю стимуляцию на оптимальном уровне
Из Попов, Зубчанинова, 1995
Закон Йеркса-Добсона рассматривает кривую оптимума отдельно для
каждого вида деятельности (значит, в том числе и для социальных
контактов).
«Социально-зависимые»
(специалисты)
Социальность – степень зависимости от социума
«Групповые»
«Одиночные»
Приспособленность
Психологическое благополучие
Существование кривой оптимальной стимуляции-возбуждения само по
себе создает предпосылки для адаптивной радиации параметров этой
кривой для каждого субъекта (индивида, популяции, вида и т.д)
«Социальнонезависимые»
(генералисты»
Низкая
Высокая
плотность социальной среды
Meriones meridianus
Meriones unguiculatus
Реакция двух видов песчанок на резкое снижение плотности социальной среды
(из Попов, Чабовский,1995)
В природе
В неволе
Семейные группы
Семейные группы
Одиночки
Семейные группы
Одиночки
Одиночки
Meriones unguiculatus
Meriones vinogradovi
Rhombomys opimus
Gerbillus perpallidus
Meriones meridianus
Meriones persicus
Meriones tamariscinus
Meriones blackleri
Desmodillus auricularis
Внешнее выражение социальности – социальные структуры
Социальные структуры – сумма всех социальных связей
животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981)
Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными,
предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему
опыту общения этих индивидов.
Характеристики социальной связи:
• скорость образования
Динамика агрессивных взаимодействий в течение
первого ссаживания незнакомых самцов
Meriones vinogradovi и Gerbillus perpallidus
вероятность агрессии
0,4
0,3
0,2
0,1
G.perpallidus
0,0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
минуты ссаживания
50
55
60
M.vinogradovi
Из Попов, Вощанова 1994
Внешнее выражение социальности – социальные структуры
Социальные структуры – сумма всех социальных связей
животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981)
Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными,
предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему
опыту общения этих индивидов.
Характеристики социальной связи:
• скорость образования
• сила (степень предсказуемости)
Динамика агрессивных взаимодействий в течение
первого ссаживания незнакомых самцов
Meriones vinogradovi и Gerbillus perpallidus
вероятность агрессии
0,4
0,3
0,2
0,1
G.perpallidus
0,0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
M.vinogradovi
Из Попов, Вощанова 1996
минуты ссаживания
M.vinogradovi
G.perpallidus
0,3
0,2
0,18
0,16
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
Вероятность агрессии
Доля агрессивных контактов
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
1
2
3
4
порядковый номер встречи
5
Вероятность агрессии
Доля агрессивных контактов
0,16
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
1
2
3
4
порядковый номер встречи
5
Внешнее выражение социальности – социальные структуры
Социальные структуры – сумма всех социальных связей
животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981)
Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными,
предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему
опыту общения этих индивидов.
Характеристики социальной связи:
• скорость образования
• сила (степень предсказуемости)
• степень асимметрии
Степень поведенческой асимметрии в лабораторных группах песчанок
Meriones meridianus, group No1v
Meriones unguiculatus, group No4
100
100
90
90
80
80
Средний показатель для
α- самки по 7 группам
50
0,680±0,07
40
30
20
10
0
0,420±0,07
50
40
30
*
FEM1
60
20
*
10
FEM2
FEM3S
FEM4S
0
ALL_MALE
FEM1
*
FEM2
ALL_MALE
*
60
Средний показатель для
α- самки по 4 группам
70
*
70
FEM3
FEM4
Доля садок, адресованных различным членам группы (* - размножающиеся самки)
Meriones unguiculatus, group No7
100
90
90
80
80
70
70
60
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
Meriones meridianus, group No4
100
0
MALE
MALE
MALE
MALE
MALE
FEMALE
FEMALE
FEMALE
Доля маркирования
MALE
MALE
MALE
MALE
FEMALE
FEMALE
FEMALE
FEMALE
FEMALE
Внешнее выражение социальности – социальные структуры
Социальные структуры – сумма всех социальных связей
животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981)
Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными,
предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему
опыту общения этих индивидов.
Характеристики социальной связи:
• скорость образования
• сила (степень предсказуемости)
• степень асимметрии
• модальность
Социальная структура кошачьих лемуров в неволе
Aggressive
Affiliative contacts
F2
M3
F3
F7
F3
M2
M1
F4
Из Meshik,2005
Escaping
M3
F7
F1
F2
F1
F5
F6
F8
M2
M1
F4
F5
F6
Внешнее выражение социальности – социальные структуры
Социальные структуры – сумма всех социальных связей
животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981)
Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными,
предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему
опыту общения этих индивидов.
Характеристики социальной связи:
• скорость образования
• сила (степень предсказуемости)
• степень асимметрии
• модальность
• стабильность
Пространственные связи: выбор ближайшего соседа
(Из Чабовский, 2006)
самки
M1
M1
R.opimus
50%
50%
0%
0%
M1
P.obesus
M7
M2
50%
M2 M3
F1
R.opimus
M4
F1
P.obesus
F7
F2 F5
M5
M4
F1
M.meridianus
F2
50%
50%
F7
M.tamariscinus
F2
50%
F2
0%
0%
0%
0%
F6
F3
M3
M2
50%
F4
M2
50%
M3 M6
самцы
F5
M.meridianus
0%
M5
F1
M7
0%
M6
M3
M1
M.tamariscinus
F4
F3
F3 F6
F5
F4
F3
F5
F4
Обычно социальные связи ограничивают, а часто и существенно
подавляют жизненные функции животного.
Социальные взаимодействия всегда носят соревновательный
характер (Гольцман, 1984, 1994), а, следовательно, формирование
социальных связей неизбежно связано со стрессом
Что побуждает животных формировать социальные связи?
Прямая зависимость между силой стимуляции и уровнем возбуждения/стресса
может нарушаться благодаря действию специфических механизмов.
Возможность предвидеть действие стрессирующего стимула и/или влиять на
проявление этого стимула резко снижает стрессирующее воздействие (Weiss, 1971;
Davis, Levine, 1982; Herbert, 1987; Hennessy, Foy, 1987).
предсказуемость - возможность субъекта предвидеть внешнее воздействие (Попов
и др., 2006).
контролируемость - событие рассматривается как контролируемое если характер
его проявления зависит от поведения животного (Overmier et al., 1980; Sambrook and
Buchanan-Smith, 1997).
Э- эмоция;
П- потребность;
Э=П(Ин-Ис)
(Симонов,1970)
Ин- информация, необходимая
для прогнозирования деятельности;
Ис - имеющаяся информация.
Схема влияния контролируемости и предсказуемости на уровень стресса
(из Попов и др.,2006)
КОНТРОЛИРУЕМОСТЬ
Max
высокая
средняя
низкая
Min
Max
низкая
средняя
высокая
НЕПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ
Оптимальный уровень стресса
Реальный уровень стресса
Пути оптимизации уровня стресса
Формирование социальных связей – следствие стремления
оптимизировать уровень возбуждения, порождаемого социальной
стимуляцией, за счет изменений (как правило, повышения)
предсказуемости и контролируемости социальных стимулов.
турнирные бои у самых разных животных - экзотический пример, когда
требуется резко повысить уровень возбуждения и, соответственно,
снижается предсказуемость
«выпрашивание агрессии»
«милый враг»
биологические сигнальные поля
Чем больше социальная зависимость (социальность), тем значимее
социальные стимулы и тем важнее повысить их определенность,
соответственно, тем прочнее и разветвленнее система социальных связей.
Социальные структуры «специалистов» определяются способом повышения
определенности социальных связей. Они сравнительно мало зависят от внешних
условий.
Социальные структуры «генералистов» определяются внешними
(несоциальными) условиями, их изменчивость соответствует изменчивости этих
условий, а депонированные возможности часто можно выяснить только в
эксперименте (напр. при помещении в неволю).
Непосредственные механизмы, регулирующие оптимальный
уровень социальной стимуляции.
избегание контактов – стремление к контактам
ВИДЫ ПЕСЧАНОК
ПОКАЗАТЕЛИ ПОВЕДЕНИЯ
СОЦИАЛЬНОСТЬ
В природе избегают
контактов
Время (сек) до первого контакта
незнакомых самцов при
ссаживании в лаборатории
M.unguiculatus
зависимые-групповые
нет
9,6
Rh.opimus
зависимые-групповые
нет
6,8
P.obesus
зависимые-одиночные
нет
2,5
M.persicus
независимые-одиночные
да
18,7
M.meridianus
независимые-одиночные
да
48,3
M.tamariscinus
независимые-одиночные
да
42,1
Непосредственные механизмы, регулирующие оптимальный
уровень социальной стимуляции.
Возможные направления адаптации к давлению социальной среды:
1) независимость 2) использование (зависимость)
Независимость
а) короткая
социальная память
Использование
а) длительная социальная
память (необходима для
установления прочных
социальных связей)
б) развитие способностей
манипулировать
состоянием партнера
Динамика агрессивных взаимодействий в течение последовательных
ссаживаний незнакомых самцов
Meriones vinogradovi и Gerbillus perpallidus
Из Попов, Вощанова 1994
M.vinogradovi
G.perpallidus
0,3
0,2
0,18
0,16
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
Вероятность агрессии
Доля агрессивных контактов
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
1
2
3
4
порядковый номер встречи
5
Вероятность агрессии
Доля агрессивных контактов
0,16
0,14
0,12
0,1
0,08
0,06
0,04
0,02
0
0,35
0,3
0,25
0,2
0,15
0,1
0,05
0
1
2
3
4
порядковый номер встречи
5
Гормональные механизмы моногамии
Прерийные (моногамные) и горные
(полигамные) полевки различаются по
локализации и плотности рецепторов к
окситоцину и вазопрессину
Геномы двух видов чрезвычайно сходны и различаются только короткими участками
микросателлитной ДНК, которые и кодируют развитие рецепторов к окситоцину и
вазопрессину.
Из Nair and Young, 2006
Выявлен непосредственный гормональный, генетически обусловленный,
механизм формирования и поддержания тесной социальной связи (=социальной
зависимости). Механизм работает на индивидуальном уровне и имеет видовую
специфику.
Социальность, как индивидуальное свойство, это:
степень эволюционной специализации к воздействию
социума, которая проявляется в характеристиках кривой
оптимума социальной стимуляции и в формах образования
социальных связей.
В основе механизмов, регулирующих эти свойства лежат
генетически обусловленные психо-физиологические и
физиологические (гормональные) особенности, которые
имеют как индивидуальную, так и видовую специфику.