БИОЛОГИЯ - Научная библиотека Томского государственного

№ 299(I)
УДК 581.132.:582.475.4
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
Июнь
2007
БИОЛОГИЯ
А.П. Зотикова, О.Г. Бендер, Р.О. Собчак, Т.П. Астафурова
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
ЛИСТОВОГО АППАРАТА ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
НА ТЕРРИТОРИИ г. ГОРНО-АЛТАЙСКА
Работа выполнена при поддержке проекта РФФИ № 06-04-49065а.
Приведены результаты морфоанатомических и физиологических исследований хвои сосны обыкновенной, ели сибирской и
кедра сибирского, произрастающих в г. Горно-Алтайске. Выявлено, что атмосферное загрязнение изменяет ростовые параметры хвои, а также соотношение ассимилирующей, проводящей и смолоносной тканей, оказывает влияние на оводненность
хвои, рН клеточного сока, хлорофилл-белковые комплексы фотосистем, соотношение зеленых и желтых пигментов хлоропластов. Исследованные виды хвойных по-разному приспосабливаются к неблагоприятным факторам городской среды, регулируя
метаболизм и анатомическую структуру.
Среди широкого спектра исследуемых компонентов
урбоэкосистем большое внимание отводится изучению
состояния древесных насаждений. Установлены высокие уровни корреляционных связей между морфологическими и физиологическими параметрами хвои и токсикологическими нагрузками [1, 2]. Показано, что древесные растения обладают высокой чувствительностью
к антропогенной нагрузке, поэтому могут служить адекватными индикаторами состояния урбоэкосистемы [3,
4]. В качестве диагностических признаков, несомненно,
должны использоваться наиболее чувствительные к
воздействиям информативные функции и процессы на
всех уровнях организации растений: клеточном, тканевом, организменном и экосистемном. Известно несколько путей поступления химических элементов и
соединений в растения, основными из которых являются корневое питание, газообмен и обменная адсорбция
на поверхности листовой пластинки. Для ранней диагностики состояния древесных растений могут быть
использованы характеристики ассимилирующих органов, которые в значительной мере определяют ростовые и репродуктивные процессы, а также чувствительны к внешним воздействиям.
В г. Горно-Алтайске основными загрязнителями
атмосферы являются многочисленные котельни, выбросы которых содержат твердые взвеси разной дисперсности (пыль, зола, сажа, дым), оксид углерода,
сернистый ангидрид, оксиды азота, летучие углеводороды. Кроме того, город расположен в долине и окружен со всех сторон горами, преобладающая скорость
ветра составляет 6 м/с [5]. При таких условиях практически не происходит уноса и рассеивания загрязняющих веществ. В городе и его окрестностях среди древесных растений большую часть составляют хвойные
породы, которые проявляют слабую газоустойчивость
и начинают отмирать рано в (40–50 лет). В данной статье продолжены исследования по выявлению анатомических и физиологических изменений в различных органах древесных растений, произрастающих на территории г. Горно-Алтайска, и изучены структурнофункциональные характеристики хвои.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили на видах хвойных, широко распространенных в г. Горно-Алтайске: ели сибирской (Picea obovata Ledeb), сосне обыкновенной (Pinus
sylvestris L.) и сосне сибирской (Pinus sibirica Du Tour).
Данные виды произрастали в различных по уровню
атмосферного загрязнения районах: агростанции (А –
контроль) и около мебельной фабрики (МФ – район
загрязнения). Образцы двухлетней хвои отбирали ранней весной с 5 деревьев из средней части кроны.
Для анатомических исследований хвою фиксировали
в 70%-ном спирте, из средней части хвои делали поперечные срезы на замораживающем микротоме. Ряд производных показателей морфологии хлоропластов рассчитывали, используя методику Мокроносова [6]. Повторность измерений морфологических и анатомических
показателей хвои была 30–40-кратная. Содержание пигментов определяли в этиловых экстрактах хвои на спектрофотометре UV-1601PC (Shimadzu) [7], размеры хлорофилл-белковых комплексов рассчитывали согласно
[8]. В табл. 1–3 и на рис. 1, 2 приведены средние арифметические и их стандартные ошибки. Уровень доверительной вероятности был задан равным 95%.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенные исследования показали, что длина и
площадь поверхности хвои кедра сибирского, растущего на территории мебельной фабрики, в районе наибольшего атмосферного загрязнения, меньше на 19 и
26% соответственно, чем аналогичные показатели хвои
с деревьев, произрастающих в районе агростанции.
Морфологические параметры хвои ели и сосны, напротив, несколько увеличивались в условиях воздушного
загрязнения (рис. 1).
Анализ анатомических признаков хвои выявил, что
в условиях техногенного стресса у всех исследованных
хвойных пород уменьшалась площадь смоляных каналов. Изменения, затрагивающие другие анатомические
структуры, имеют разную направленность у изучаемых
197
видов. Так, у ели сибирской увеличивается площадь
мезофилла и центрального цилиндра, у сосны обыкновенной возрастает площадь мезофилла, но не изменяется площадь жилки, у кедра сибирского уменьшаются
все вышеперечисленные параметры (рис. 2).
Важную роль в защите растений от воздействия промышленных эмиссий играют покровные ткани. Данные
табл. 1 свидетельствуют, что толщина эпидермы не изменяется у ели и кедра и уменьшается у сосны. Толщина
кутикулы у ели увеличивается почти в 2,5 раза, умень-
шается у сосны на 19% и остается неизменной у кедра.
Состояние устьичного аппарата растений также может
характеризовать газоустойчивость различных видов [9].
Нами не отмечено достоверное изменение числа устьиц
в единице длины у всех исследованных видов под действием аэропромышленных выбросов. В то же время
изменение размеров устьиц видоспецифично. Так, у ели
размеры устьиц не изменяются, у сосны длина устьиц
увеличивается, наконец, у кедра уменьшаются как их
длина, так и ширина (табл. 1).
Рис. 1. Морфологические характеристики хвои древесных растений в различных условиях воздушного загрязнения
(здесь и далее А – агростанция, МФ – мебельная фабрика)
Рис. 2. Площади анатомических структур хвои древесных растений в условиях воздушного загрязнения
Таблица 1
Характеристики покровных тканей и устьичного аппарата хвои древесных растений в различных
по уровню атмосферного загрязнения районах г. Горно-Алтайска
Ель сибирская
Параметр
Толщина эпидермы, мкм
Толщина кутикулы, мкм
длина
Устьица, мкм
ширина
Число устьиц в ед. длины, шт.
198
Сосна обыкновенная
Кедр сибирский
А
МФ
А
МФ
А
МФ
21,1±0,9
3,3±0,1
52,2±0,8
34,1±0,6
7,5±0,1
23,5±1,0
8,6±0,2
51,9±0,6
34,0±0,6
8,5±0,1
15,1±0,5
4,2±0,3
53,8±1,1
40,8±0,9
10,7±0,3
12,3±0,6
2,8±0,1
67,0±1,1
40,5±0,7
10,9±0,1
11,0±0,7
4,4±0,3
53,7±0,9
36,3±0,4
11,7±0,3
12,6±0,6
4,4±0,2
50,8±0,9
30,2±0,7
12,7±0,5
Проведенные морфоанатомические исследования
свидетельствуют, что наиболее чувствительной породой к воздействию промышленного загрязнения является кедр сибирский. Из десяти исследуемых параметров по семи отмечены достоверные снижения значений
морфологических и анатомических параметров хвои.
Скорее всего, это связано со слабой барьерной функцией покровных тканей кедра сибирского, так как видовой особенностью данной породы является наличие
тонкой эпидермы и кутикулы по сравнению с елью
сибирской и сосной обыкновенной [10].
Ранее проведенные исследования также показали, что
сосна обыкновенная более устойчива к атмосферному
загрязнению, чем ель [11, 12], и в техногенных условиях
происходят уменьшение длины, ширины, толщины хвои,
а также значительное снижение толщины эпидермы [13].
С другой стороны, не отмечено достоверного изменения
толщины покровных тканей хвои сосны при воздействии
фтористого водорода [12]. В литературе указывается, что
ель сибирская может служить фитоиндикатором промышленных загрязнений, так как является древесной породой, очень чувствительной к промышленным загрязнениям [11]. Нами показано, что при атмосферном загрязнении в условиях г. Горно-Алтайска у ели вырабатываются определенные защитные механизмы, значительно увеличивается толщина кутикулы, которая, вероятно, и защищает ее от техногенного воздействия.
Изменение структурных элементов листового аппарата растений в различных условиях произрастания
имеет большое значение в формировании ответной
реакции вида, поскольку определяет такие жизненные
функции растительного организма, как фотосинтез,
транспирация, газообмен. Исследование пигментного
фонда хлоропластов двухлетней, наиболее функционально активной хвои, показало довольно высокое содержание зеленых и желтых пигментов, однако их соотношение не всегда было оптимальным для выполнения фотосинтетической функции (табл. 2).
Таблица 2
Характеристика пигментного комплекса хвои древесных растений, произрастающих в г. Горно-Алтайске
Характеристика пигментного комплекса
ХлССК/
Хл/
Размер ССК, мкг/г
Размер ХБК ФС, мкг/г
ХлХБК
кар.
Ель сибирская
А
708±21
622±20
1,12
1,63
МФ
519±19
408±14
1,27
1,39
Сосна обыкновенная
А
568±17
460±22
1,23
1,84
МФ
342±12
305±14
1,12
1,54
Кедр сибирский
А
451±20
593±18
0,76
1,55
МФ
403±18
460±19
0,87
1,47
Примечание. ССК – светособирающий комплекс, ХБК ФС – хлорофилл-белковые комплексы фотосистем, Хл – хлорофилл, кар. – каротиноиды
Вид
Вариант
Как видно из таблицы, в районе сильного атмосферного загрязнения у всех исследованных видов на 25–
45% уменьшалось общее содержание хлорофиллов как
за счет светособирающего комплекса, в который входят
хлорофилл a и хлорофилл b, так и уменьшения размеров
хлорофилл-белковых комплексов фотосистем. Это свидетельствует о глубоких изменениях мембран хлоропластов и снижении фотосинтетической функции как на
уровне поглощения световой энергии, так и передаче ее
в реакционные центры электрон-транспортной цепи фотосинтеза. При произрастании деревьев в районе мебельной фабрики наряду с зелеными пигментами у исследованных деревьев примерно в 1,5 раза снижалось
содержание каротиноидов по сравнению с контролем.
Падение величины отношения суммы зеленых пигментов к сумме желтых является симптомом неудовлетворительного состояния растений. Наиболее ранние симптомы обесцвечивания хвои регистрировались в области
540–660 нм. Кроме того, была выявлена видоспецифичность в реакции пигментного комплекса хвои к химическому загрязнению атмосферы. Менее устойчивой оказалась ель сибирская по сравнению с сосной обыкновенной и кедром сибирским.
В работах ряда исследователей, занимающихся поиском индикаторов стрессового состояния древесных растений при сравнительном изучении состояния фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной и ели сибирской, установлено, что снижение содержания фотосинте-
тических пигментов зависит от возраста хвои и микроклиматических условий произрастания, при этом пигментный состав сосны менее чувствителен по сравнению
с елью [14, 15]. По одним данным показано, что содержание зеленых пигментов в листовом аппарате снижается за
счет хлорофилла а [16], по другим – за счет хлорофилла b
[14]. По-видимому, данные разногласия можно объяснить
видоспецифичностью и характером загрязнения.
Как показали проведенные нами исследования,
уменьшение пула хлоропластных пигментов, повидимому, обусловлено не только непосредственным
торможением метаболических процессов их биосинтеза и разрушением фотосинтетических мембран, но и
изменениями в водном балансе и кислотности клеточного сока (табл. 3).
При повышенном загрязнении атмосферы происходит уменьшение оводненности хвои, а также повышается кислотность гомогената хвои. Ранее было показано, что под влиянием диоксида серы значительно изменяется рН гомогената листьев березы, осины и тополя [17]. Механизм токсического действия большинства
атмосферных токсических поллютантов на растения
заключается в нарушении деятельности многих ферментов вследствие подкисления цитоплазмы, изменения водного баланса, накопления балластных токсических веществ, разрушения фотосинтетических структур, появления автокаталитических цепных реакций
свободнорадикального окисления [1].
199
Таблица 3
Влияние воздушного загрязнения на физиологические характеристики хвои древесных растений,
произрастающих в г. Горно-Алтайске
Вид
Ель сибирская
Сосна обыкновенная
Кедр сибирский
Вариант
Оводненность хвои, %
рН гомогената
А
МФ
А
МФ
А
МФ
45,4±0,1
40,1±0,2
48,5±0,3
45,4±0,1
53,2±0,2
47,4±0,2
5,2
4,3
5,0
4,9
4,6
4,3
Согласно принципу множественности адаптаций,
она реализуется тем эффективнее, чем больше имеется
первичных приспособительных реакций [18], однако,
как показали наши исследования, их одновременное
включение ограничивается в условиях атмосферного
загрязнения энергетическими возможностями растений. Снижение накопления фотосинтетических пигментов и их деструкция, несомненно, приводят к изме-
нению активности фотосинтетического аппарата, скорости накопления ассимилятов, что в конечном итоге
отражается на росте и продуктивности деревьев, а затем и их ранней гибели. Вместе с тем исследованные
виды хвойных растений по-разному приспосабливаются к неблагоприятным факторам городской среды, регулируя метаболизм и изменяя анатомическую структуру.
ЛИТЕРАТУРА
1. Николаевский В.С. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М.: МЛТИ, 1989. 65 с.
2. Судачкова Н.Е., Шеин И.В., Романова Л.И. и др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. Новосибирск:
Наука, 1997. 176 с.
3. Ganon J.A., Qiu H.L. Ecological Application of Remote Sensing at Multiple Scale // Handbook of Functional Plant Ecology / Ed. by F.I. Pugnare,
F. Valladores N.Y.: Marcel Dekker, 1999. P. 805–846.
4. Lichtenthaler H.K. Vegetation Stress: An Introduction to the Stress Concept in Plants // J. Plant Physiol. 1996. Vol. 148. P. 4–14.
5. Собчак Р.О., Астафурова Т.П., Зайцева Т.А., Верхотурова Г.С., Зотикова А.П. и др. Оценка состояния хвойных пород в зоне действия атмосферных загрязнителей по структурно-функциональным показателям хвои // Крыловия. 2001. Т. 3, № 2. С. 114–121.
6. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и
органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61, вып. 3. С. 119–133.
7. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений / Под
ред. О.А. Павлиновой. М.: Наука, 1975. С. 154–170.
8. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регуляция первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического
состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс / Под. ред. А.А. Ничипоровича. М.: Наука, 1988. С. 29–39.
9. Спесивцева В.И. Анатомическое строение хвои ели в связи с газоустойчивостью // Охрана лесных экосистем и рациональное использование
лесных ресурсов. М.: Наука, 1994. Т. 4. С. 80–81.
10. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 97 с.
11. Бельчинская Л.И., Мезенцева В.Т., Краснобоярова Л.В. Древесные растения как индикаторы промышленных загрязнений // Охрана лесных
экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. М.: Наука, 1994. Т. 4. С. 40–41.
12. Михайлова Т.А., Бережных Е.Д. Анатомические изменения в тканях хвои при воздействии фтористого водорода // Лесоведение. 1995. № 1.
С. 84–88.
13. Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Анатомо-морфологические изменения хвои сосны в техногенных условиях // Лесоведение. 1987. № 1. С. 58–60.
14. Кирпичникова Т.В., Шавнин С.А., Кривошеева А.А. Состояние фотосинтетического аппарата хвои сосны и ели в зонах промышленного загрязнения при различных микроклиматических условиях // Физиология растений. Т. 42, № 1. 1995. С. 107–113.
15. Фомин В.В., Шавнин С.А., Марина Н.В., Новоселова Г.Н. Неспецифическая реакция фотосинтетического аппарата хвои сосны на действие
аэропромышленных загрязнителей и затенения // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 5. С. 760–765.
16. Серегин В.И., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиология растений.
2001. Т. 48, № 4. С. 606–630.
17. Васфилов С.П. Динамика рН гомогената листьев у березы, осины, тополя в условиях загрязнения // Экология. 1997. № 1. С. 14–19.
18. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 223 с.
Статья поступила в редакцию журнала 6 августа 2006 г., принята к печати 10 декабря 2006 г.
200