ФОТОСИНТЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ В

advertisement
ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 1
ÓÄÊ 635.21:581.132:581.174.1:535-1/-3
ÔÎÒÎÑÈÍÒÅÇ È ÏÐÎÄÓÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÐÀÑÒÅÍÈÉ ÊÀÐÒÎÔÅËß
 ÓÑËÎÂÈßÕ ÐÀÇËÈ×ÍÎÃÎ ÑÏÅÊÒÐÀËÜÍÎÃÎ ÎÁËÓ×ÅÍÈß
Þ.Ö. ÌÀÐÒÈÐÎÑßÍ1, Ì.Í. ÏÎËßÊÎÂÀ1, Ò.À. ÄÈËÎÂÀÐÎÂÀ1,
À.À. ÊÎÑÎÁÐÞÕÎÂ1, 2
Èññëåäîâàëè âëèÿíèå ñâåòîäèîäíûõ îáëó÷àòåëåé ñ ìàêñèìóìàìè â îáëàñòè êðàñíîãî
(λìàêñ. 630±5 íì, 660±5 íì) è ñèíåãî (λìàêñ. 450±5 íì, 470±5 íì) ñâåòà íà ðîñòîâûå ïðîöåññû è
àêòèâíîñòü ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ó ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ ñîðòà Íåâñêèé. Äåëàåòñÿ âûâîä
î òîì, ÷òî ïðèìåíåíèå ñâåòîäèîäíûõ îáëó÷àòåëåé â êîíòðîëèðóåìûõ óñëîâèÿõ ôèòîòðîíà ìîæåò
áûòü ïåðñïåêòèâíûì ïðèåìîì ïðè âûðàùèâàíèè ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ ñ ó÷åòîì èçìåíåíèÿ ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà â îíòîãåíåçå ðàñòåíèé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: êàðòîôåëü, ôîòîñèíòåç, ðîñò, ñâåòîäèîäû.
Keywords: potato, photosynthesis, growth, light diodes.
 åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ ïðîèçðàñòàíèÿ ðàñòåíèé èíòåíñèâíîñòü
ñâåòà è åãî ñïåêòðàëüíûé ñîñòàâ ïðåòåðïåâàþò çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ. Â
êîíòðîëèðóåìûõ óñëîâèÿõ, êîãäà ñâåòîâûå ïàðàìåòðû ìîæíî çàäàâàòü è ðåãóëèðîâàòü â ñîîòâåòñòâèè ñ ïëàíîì ýêñïåðèìåíòà, ïîâûøåíèå ýôôåêòèâíîñòè âûðàùèâàíèÿ ðàñòåíèé ìîæåò áûòü äîñòèãíóòî çà ñ÷åò ñîçäàíèÿ îïòèìàëüíîãî ñâåòîâîãî ðåæèìà îáëó÷åíèÿ.
 ñâåòîêóëüòóðå èñòî÷íèêàìè ñâåòà ÷àùå âñåãî ñëóæàò ýëåêòðè÷åñêèå ëàìïû ðàçëè÷íûõ òèïîâ (1). Íåîáõîäèìî, ÷òîáû â èõ ñïåêòðå áûëè
ïðåäñòàâëåíû âñå îáëàñòè âèäèìîãî ñâåòà ñ ïðåîáëàäàíèåì êðàñíûõ, çåëåíûõ, ñèíèõ è ôèîëåòîâûõ ëó÷åé, à òàêæå íåáîëüøàÿ äîëÿ óëüòðàôèîëåòîâîãî è èíôðàêðàñíîãî ñâåòà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íàèáîëåå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ ñâåòèëüíèêè ñ âûñîêîýôôåêòèâíûìè ãàçîðàçðÿäíûìè ëàìïàìè âûñîêîãî äàâëåíèÿ — ìåòàëëîãàëîãåííûìè (ÌÃË, ìàêñèìóì èçëó÷åíèÿ â îáëàñòè 450 íì) è íàòðèåâûìè (ÄÍÀÒ, ìàêñèìóì èçëó÷åíèÿ â îáëàñòè 590
íì) ñ ìîùíîñòüþ 400 è 600 Âò (1, 2). Îäíàêî âûðàùèâàíèå ðàñòåíèé ñ èñïîëüçîâàíèåì ãàçîðàçðÿäíûõ ëàìï ñâÿçàíî ñî çíà÷èòåëüíûìè ýíåðãîçàòðàòàìè è îãðàíè÷åííûìè ñïåêòðàëüíûìè õàðàêòåðèñòèêàìè èçëó÷àòåëåé.
Ðåøåíèåì ïðîáëåìû ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíèå â ñâåòîêóëüòóðå íèçêîýíåðãåòè÷åñêèõ ñâåòîèçëó÷àþùèõ äèîäîâ (ÑÄ).
Ñâåòîäèîäû ìîãóò ïðèìåíÿòüñÿ êàê äîïîëíèòåëüíûå îáëó÷àòåëè,
íî â ïåðñïåêòèâå ñïîñîáíû ïîëíîñòüþ çàìåíèòü òðàäèöèîííûå èñòî÷íèêè
îñâåùåíèÿ ïðè âûðàùèâàíèè ðàñòåíèé (3, 4), îñîáåííî â çàêðûòûõ êóëüòèâàöèîííûõ ñîîðóæåíèÿõ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íàìè ðàçðàáàòûâàþòñÿ íîâûå ïîäõîäû ê ïîëó÷åíèþ îçäîðîâëåííîãî ïîñàäî÷íîãî ìàòåðèàëà êàðòîôåëÿ ïðè èñïîëüçîâàíèè ñâåòîäèîäíûõ èñòî÷íèêîâ îáëó÷åíèÿ (5, 6) â óñëîâèÿõ àýðîïîíèêè.
Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî äàííûå îá îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòÿõ äåéñòâèÿ øèðîêîïîëîñíîãî êðàñíîãî è ñèíåãî ñâåòà (ÊÑ è ÑÑ) íà ôîòîñèíòåòè÷åñêèé àïïàðàò è ìåòàáîëè÷åñêèå ïðîöåññû â ðàñòåíèÿõ áûëè ïîëó÷åíû
åùå â 1960-1980 ãîäû (7, 8), îñòàåòñÿ ìíîãî íåâûÿñíåííûõ âîïðîñîâ îòíîñèòåëüíî ìåõàíèçìà âëèÿíèÿ óçêîïîëîñíûõ ó÷àñòêîâ ÊÑ è ÑÑ íà áàçîâûå
ñîñòàâëÿþùèå ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà è ôîòîñèíòåç. Èìåþùèåñÿ â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå ñâåäåíèÿ ïî èçó÷åíèþ ýôôåêòîâ ñâåòîäèîäíîãî îáëó÷åíèÿ êàñàþòñÿ ïåðâè÷íûõ ñòàäèé ðàáîòû ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ðàñòåíèé (4) èëè õàðàêòåðèçóþò âëèÿíèå ÑÄ íà ðîñòîâûå ïðîöåññû (9).
Íàøåé öåëüþ áûëî èçó÷åíèå ðîñòà è ðàçâèòèÿ îçäîðîâëåííûõ îò
107
ôèòîïàòîãåíîâ ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ â òå÷åíèå âåãåòàöèè ïðè èñïîëüçîâàíèè
ñâåòîäèîäíûõ îáëó÷àòåëåé, à òàêæå èññëåäîâàíèå àêòèâíîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà è îòäåëüíûõ çâåíüåâ ðåàêöèè êàðáîêñèëèðîâàíèÿ.
Ìåòîäèêà. Ýêñïåðèìåíòû ïðîâîäèëè íà ðàñòåíèÿõ, âûðàùèâàåìûõ
â ôàêòîðîñòàòíûõ óñëîâèÿõ ïðè òåìïåðàòóðå 18-20 °Ñ è 16-÷àñîâîì ôîòîïåðèîäå. Îçäîðîâëåííûå ìèíèêëóáíè êàðòîôåëÿ ñîðòà Íåâñêèé âûñàæèâàëè â 5-ëèòðîâûå âåãåòàöèîííûå ñîñóäû, íàïîëíåííûå ïî÷âåííûì ñóáñòðàòîì, êîòîðûå ïîìåùàëè ïîä ðàçëè÷íûå èñòî÷íèêè ñâåòà. Èñïîëüçîâàëè
ëàìïû ÄÍÀÒ-600 («Phillips», Íèäåðëàíäû) è ñâåòîäèîäíûå îáëó÷àòåëè (ðàçðàáîòàíû âî Âñåðîññèéñêîì ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé áèîòåõíîëîãèè ñîâìåñòíî ñ ÎÎÎ «Ôîêóñ», Ðîññèÿ; ìîùíîñòü îäíîãî ÑÄ — 1 Âò) ñ ìàêñèìóìàìè èçëó÷åíèÿ 660 + 450 (ÊÑ 660 íì + ÑÑ 450 íì â ñîîòíîøåíèè
40:20), à òàêæå 630 + 470 (ÊÑ 630 íì + ÑÑ 470 íì â ñîîòíîøåíèè 48:24);
èíòåíñèâíîñòü îñâåùåíèÿ íà âûñîòå âåðõíèõ ëèñòüåâ ïî âàðèàíòàì — ñîîòâåòñòâåííî 240-260, 260-280 è 130-140 ìêìîëü ôîòîíîâŁì-2Łñ-1.
Ãàçîîáìåí èçìåðÿëè ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñíîãî èíôðàêðàñíîãî ãàçîâîãî àíàëèçàòîðà LCPro+ («ADC BioScientific Ltd.», Âåëèêîáðèòàíèÿ), ñîåäèíåííîãî ñ ëèñòîâîé êàìåðîé-ïðèùåïêîé (ïëîùàäü 6,25 ñì2). Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñâåòîâîé çàâèñèìîñòè ÑÎ2-ãàçîîáìåíà ëèñòüåâ ïîñëåäîâàòåëüíî ïîâûøàëè îñâåùåííîñòü ñ 0 äî 1200 ìêìîëü ôîòîíîâŁì-2Łñ-1. Ñâåòîâóþ êðèâóþ àïïðîêñèìèðîâàëè ìîäåëüþ J.L. Priol è P. Chartier (10). Äëÿ ïîñòðîåíèÿ óãëåêèñëîòíûõ êðèâûõ ñ ïîìîùüþ ìèêðîïðîöåññîðà ãàçîàíàëèçàòîðà
óñòàíàâëèâàëè êîíöåíòðàöèþ óãëåêèñëîòû â âîçäóõå îò 0 äî 2400 ìêìîëü
ÑÎ2Łìîëü-1. Àíàëèç óãëåêèñëîòíîé êðèâîé ÑÎ2-ãàçîîáìåíà ïðîâîäèëè ïî
ìîäåëè G.D. Farquhar ñ ñîàâò. (11) â ìîäèôèêàöèè (12, 13). Ìîäåëü ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ìàêñèìàëüíóþ ñêîðîñòü êàðáîêñèëèðîâàíèÿ ðèáóëîçîáèñôîñôàòêàðáîêñèëàçû/îêñèãåíàçû (ÐÁÔÊ/Î), ñêîðîñòü ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ïðè ñâåòîâîì íàñûùåíèè, à òàêæå ñêîðîñòü óòèëèçàöèè òðèîçîôîñôàòîâ, ÷òî õàðàêòåðèçóåò äîñòóïíîñòü íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôàòà äëÿ öèêëà
Êàëüâèíà. Ïðè ðàñ÷åòå ýòèõ ïàðàìåòðîâ, ñîãëàñíî ìîäåëè, èñïîëüçîâàëè
óðàâíåíèÿ, îòðàæàþùèå ðàçëè÷íûå ýòàïû ëèìèòèðîâàíèÿ óãëåêèñëîòíîé
çàâèñèìîñòè ÑÎ2-ãàçîîáìåíà.
Ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ îöåíèâàëè ïîñëå ãîìîãåíèçàöèè ëèñòüåâ â
ôàðôîðîâîé ñòóïêå ñ äîáàâëåíèåì CaCO3 è ýêñòðàêöèè ïèãìåíòîâ 80 %
àöåòîíîì. Ïîãëîùåíèå õëîðîôèëëîâ ðåãèñòðèðîâàëè íà ñïåêòðîôîòîìåòðå
Spekol-11 («Carl Zeiss», Ãåðìàíèÿ), ðàñ÷åòû âûïîëíÿëè ïî Íèáîìó (14).
 íà÷àëüíûé ïåðèîä âåãåòàöèè îïðåäåëÿëè íàêîïëåíèå áèîìàññû
ðàñòåíèÿìè ïî âàðèàíòàì îïûòà.  êîíöå îïûòà ðåãèñòðèðîâàëè êîëè÷åñòâî è ìàññó êëóáíåé. Äàëåå ïðåäñòàâëåíû ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêèå ðåçóëüòàòû òèïè÷íîãî îïûòà è èõ ñòàíäàðòíûå îòêëîíåíèÿ.
Ðåçóëüòàòû. Ðàñòåíèÿ, âûðàùèâàåìûå ïîä ëàìïàìè ÄÍÀÒ-600, ïîêàçàëè íàèáîëåå âûñîêóþ ñêîðîñòü ðîñòà (ïî íàêîïëåíèþ áèîìàññû â íàäçåìíîé ÷àñòè) ÷åðåç 3 íåä ïîñëå íà÷àëà âåãåòàöèè (59,5±4,2 ã/ðàñòåíèå).
Ïîä îáëó÷àòåëÿìè ñ ÑÄ 630 + 470 è ÑÄ 660 + 450 áèîìàññà ñîñòàâèëà ñîîòâåòñòâåííî 66,0±2,4 è 26,6±1,5 ã/ðàñòåíèå. Ïîä ëàìïàìè ÄÍÀÒ-600 è
ÑÄ 630 + 470, êðîìå áîëüøåãî íàêîïëåíèÿ áèîìàññû, ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçîâàëèñü áîëåå âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðîñòà ñòåáëÿ â âûñîòó, ÷åì â âàðèàíòå ñ
ÑÄ 660 + 470. Äëÿ ÄÍÀÒ-600 è ÑÄ 630 + 470 ýòîò ïîêàçàòåëü ðàâíÿëñÿ ñîîòâåòñòâåííî 35,0±3,4 è 20,2±2,2 ñì, òîãäà êàê â âàðèàíòå ñ ÑÄ 660+450 —
14,0±1,3 ñì.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî áîëüøàÿ ñêîðîñòü ðîñòà ðàñòåíèé, âûðàùèâàåìûõ ïîä ñâåòîäèîäíûìè îáëó÷àòåëÿìè ÑÄ 630 + 470, ïî ñðàâíåíèþ ñ
òàêîâîé â âàðèàíòå ñ ÑÄ 660 + 450 íå áûëà ñâÿçàíà ñî ñêîðîñòüþ àññèìè108
ëÿöèè ÑÎ2 êàê õàðàêòåðèñòèêîé àêòèâíîñòè åäèíèöû ïëîùàäè ëèñòîâîé
ïîâåðõíîñòè. Ïîãëîùåíèå óãëåêèñëîòû ðàñòåíèÿìè äëÿ ÑÄ 630 + 470 ñîñòàâëÿëî 6,92±0,20 ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1. Ïðè âûðàùèâàíèè ïîä ëàìïàìè
ÄÍÀÒ-600 è ÑÄ 660 + 450 ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà áûëà âûøå — ñîîòâåòñòâåííî 10,97±0,34 è 10,20±0,22 ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1. Íèçêèå çíà÷åíèÿ ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà ïðè îáëó÷åíèè ÑÄ 630 + 470 îáóñëîâëèâàëà ìåíåå
ýôôåêòèâíàÿ ðàáîòà ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà. Òàê, â âàðèàíòå ñ ÑÄ
630 + 470 êâàíòîâàÿ ýôôåêòèâíîñòü ôîòîñèíòåçà è ñêîðîñòü ïîãëîùåíèÿ
ÑÎ2 ïðè ñâåòîâîì íàñûùåíèè îêàçàëèñü íèæå, ÷åì â äðóãèõ âàðèàíòàõ
(òàáë. 1). Àíàëèç óãëåêèñëîòíîé êðèâîé ôîòîñèíòåçà, ïîëó÷åííîé ïðè èíòåíñèâíîñòè ñâåòà, ñîîòâåòñòâóþùåé óñëîâèÿì âûðàùèâàíèÿ ðàñòåíèé, ïîêàçàë, ÷òî ñêîðîñòü ôîòîñèíòåçà ïðè íàñûùàþùåé êîíöåíòðàöèè ÑÎ2 äëÿ
ÑÄ 630 + 470 òàêæå áûëà íèæå, ÷åì â äðóãèõ âàðèàíòàõ (òàáë. 2).
1. Ïàðàìåòðû ñâåòîâûõ êðèâûõ ÑÎ2-ãàçîîáìåíà ëèñòüåâ îçäîðîâëåííûõ ðàñòåíèé
êàðòîôåëÿ ñîðòà Íåâñêèé, âûðàùåííûõ ïðè èñêóññòâåííîì îáëó÷åíèè ñâåòîì
ðàçíîãî ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà (X±x)
Ïàðàìåòð
Ëàìïà
ÄÍÀÒ-600
Ñâåòîäèîä, íì
660 + 450
630 + 470
Ôîòîñèíòåç ïðè ñâåòîâîì íàñûùåíèè, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1
32,4±1,4
59,7±2,4
23,9±2,1
Ñêîðîñòü âûäåëåíèÿ ÑÎ2 â òåìíîòå, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1
−3,1±0,3
−3,8±0,7
−3,2±0,4
Êâàíòîâàÿ ýôôåêòèâíîñòü ôîòîñèíòåçà, ìêìîëü ÑÎ2 Łìêìîëü-1 (ôîòîí) 0,080±0,008 0,090±0,007 0,039±0,007
38,9±3,2
41,8±2,1
80,6±4,1
Ñâåòîâîé êîìïåíñàöèîííûé ïóíêò, ìêìîëü (ôîòîí)Łì-2Łñ-1
Èíòåíñèâíîñòü ñâåòà ïðè íàñûùåíèè, ìêìîëü (ôîòîí)Łì-2Łñ-1
442,0±5,4
706,0±6,2
681,0±6,2
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Äëÿ ñâåòîäèîäîâ ïðèâåäåíû õàðàêòåðèñòèêè ìàêñèìóìîâ èçëó÷åíèÿ ñîîòâåòñòâåííî â
êðàñíîé (ÊÑ) è ñèíåé (ÑÑ) îáëàñòÿõ ñïåêòðà.
2. Ïàðàìåòðû àïïðîêñèìàöèè êðèâûõ ÑÎ2-ãàçîîáìåíà ëèñòüåâ îçäîðîâëåííûõ
ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ ñîðòà Íåâñêèé ïðè èíòåíñèâíîñòè èñêóññòâåííîãî îáëó÷åíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùåé óñëîâèÿì âûðàùèâàíèÿ (X±x)
Ïàðàìåòð
Ëàìïà
ÄÍÀÒ-600
Ñâåòîäèîä, íì
660 + 450
660 + 450
Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1
25,2±2,2
38,0±1,2
24,6±3,5
Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü êàðáîêñèëèðîâàíèÿ, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1 39,6±1,8
25,4±0,7
21,4±2,4
0,80±0,30
0,42±0,10
0,47±0,10
Ýôôåêòèâíîñòü êàðáîêñèëèðîâàíèÿ, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1ŁÏa-1
Ñêîðîñòü ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà, ìêìîëüŁì-2Łñ-1
70,6±3,8
80,7±0,3
66,7±3,4
5,0±0,4
5,9±0,2
4,9±0,3
Ñêîðîñòü óòèëèçàöèè òðèîçîôîñôàòîâ, ìêìîëüŁì-2Łñ-1
Ñêîðîñòü òåìíîâîãî âûäåëåíèÿ ÑÎ2, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1
−2,8±0,3
−1,5±0,5
−2,2±0,7
Óãëåêèñëîòíûé êîìïåíñàöèîííûé ïóíêò, ìêìîëü ÑÎ2
41,4
25,0
32,7
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Äëÿ ñâåòîäèîäîâ ïðèâåäåíû õàðàêòåðèñòèêè ìàêñèìóìîâ èçëó÷åíèÿ ñîîòâåòñòâåííî â
êðàñíîé (ÊÑ) è ñèíåé (ÑÑ) îáëàñòÿõ ñïåêòðà.
Íàáëþäàåìûå ýôôåêòû ìîãëè áûòü ñâÿçàíû ñ áîëåå âûñîêèì ñîäåðæàíèåì õëîðîôèëëîâ â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó ñûðîé áèîìàññû ëèñòüåâ ó
ðàñòåíèé â âàðèàíòå ñ ÑÄ 660 + 450 (1,550 ìã/ã) ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì
äëÿ ÑÄ 630 + 470 (1,260 ìã/ã), à òàêæå ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ïðîöåññîâ
ñâåòîâîé ñòàäèè ôîòîñèíòåçà (â ÷àñòíîñòè, ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà) ïðè
îáëó÷åíèè ÑÄ 660 + 450 è, òàêèì îáðàçîì, ñ áîëüøåé ñêîðîñòüþ ðåãåíåðàöèè ðèáóëîçîáèñôîñôàòà. Òåì íå ìåíåå, âûñîêàÿ àêòèâíîñòü ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà â âàðèàíòå ñ ÑÄ 660 + 450 íå ðåàëèçîâûâàëàñü ðàñòåíèÿìè è íå ïðèâîäèëà ê áîëüøåìó íàêîïëåíèþ áèîìàññû â íàäçåìíîé
÷àñòè â íà÷àëüíûé ïåðèîä âûðàùèâàíèÿ, ÷åì íàáëþäàåìîå â âàðèàíòå ñ
ÑÄ 630+470.
Îòìå÷åííîå íåñîîòâåòñòâèå èíòåíñèâíîñòè ðàáîòû ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ðàñòåíèé è íàêîïëåíèÿ áèîìàññû â âàðèàíòå ÑÄ 630 + 470
â íà÷àëüíûé ïåðèîä âûðàùèâàíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëÿìè äëÿ ÑÄ
660 + 450 ñâÿçàíî ñ ðàçâèòèåì áîëüøåãî àññèìèëÿöèîííîãî àïïàðàòà â
ïåðâîì ñëó÷àå (ïëîùàäü ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè ïî âàðèàíòàì ðàçëè÷àëàñü
â 2,1 ðàçà). Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñîïîñòàâèìû ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû
109
îá óñèëåííîì ôîðìèðîâàíèè àññèìèëÿöèîííîé ïîâåðõíîñòè ó ðàñòåíèé â
óñëîâèÿõ áîëåå íèçêîé èíòåíñèâíîñòè ñâåòà (15).
Èñïîëüçóåìûå â íàøåì ýêñïåðèìåíòå óðîâíè èíòåíñèâíîñòè ñâåòà
áûëè îáóñëîâëåíû, ñ îäíîé ñòîðîíû, òåõíè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè èñòî÷íèêîâ ñâåòîäèîäíîãî èçëó÷åíèÿ, âûïóñêàåìûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ, ñ
äðóãîé — íåîáõîäèìîñòüþ ïîääåðæèâàòü îòíîñèòåëüíî íèçêóþ èíòåíñèâíîñòü îáëó÷åíèÿ â ïåðèîä àäàïòàöèîííîãî âûðàùèâàíèÿ â àýðîïîííîé óñòàíîâêå ïðè ïîìåùåíèè â íåå ðàñòåíèé, âûðàùèâàåìûõ in vitro.
Îïòèìàëüíîé äëÿ ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ â ñâåòîêóëüòóðå ñ÷èòàåòñÿ
èíòåíñèâíîñòü ïîðÿäêà 200-250 Âò/ì2 ФАР (16), ÷òî ñîîòâåòñòâóåò 8001000 ìêìîëü ôîòîíîâŁì-2Łñ-1 â îáëàñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêè àêòèâíîé ðàäèàöèè. Ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ëèìèòèðóþùèõ çâåíüåâ â ðàáîòå ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ðàñòåíèé â óñëîâèÿõ íàñûùàþùåé èíòåíñèâíîñòè
ñâåòà (òî åñòü äëÿ õàðàêòåðèñòèêè åãî ïîòåíöèàëà) áûëè ïðîàíàëèçèðîâàíû êðèâûå ÑÎ2-ãàçîîáìåíà ðàñòåíèé ïðè 1200 ìêìîëü ôîòîíîâŁì-2Łñ-1.
Êàê îêàçàëîñü, íèçêèå çíà÷åíèÿ ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà ïðè èñïîëüçîâàíèè ðåæèìà ÑÄ 630 + 470 ñâÿçàíû ñ íåâûñîêîé àêòèâíîñòüþ ÐÁÔÊ/Î, à
òàêæå ñ îãðàíè÷åíèÿìè ïðîöåññîâ ñâåòîâîé ñòàäèè ôîòîñèíòåçà — ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà è ðåãåíåðàöèè ÐÁÔ (òàáë. 3). Òàê, ñêîðîñòü ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2 åäèíèöåé ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè ïðè ñâåòîâîì íàñûùåíèè è
îáëó÷åíèè ÑÄ 630 + 470 ñîñòàâëÿëà 23,9±1,1, â âàðèàíòå ÑÄ 660 + 450 —
59,7±2,4 ìêìîëüŁì-2Łñ-1. Ïîëó÷åííûå çíà÷åíèÿ îáúÿñíèìû, ïîñêîëüêó
ìàêñèìóìû ïîãëîùåíèÿ ïèãìåíòîâ ëåæàò áëèæå ê 660 è 450 íì, õàðàêòåðíûì äëÿ âòîðîãî ÑÄ-îáëó÷àòåëÿ.
3. Ïàðàìåòðû àïïðîêñèìàöèè êðèâûõ ÑÎ2-ãàçîîáìåíà ëèñòüåâ ó îçäîðîâëåííûõ
ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ ñîðòà Íåâñêèé ïðè íàñûùàþùåé èíòåíñèâíîñòè èñêóññòâåííîãî îáëó÷åíèÿ (X±x)
Ïàðàìåòð
Ëàìïà
ÄÍÀÒ-600
Ñâåòîäèîä, íì
660 + 450
660 + 450
Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1
58,6±2,9
67,0±5,2
61,3±3,4
Ìàêñèìàëüíàÿ ñêîðîñòü êàðáîêñèëèðîâàíèÿ, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1 63,6±1,5
95,5±2,4
66,3±1,6
1,4±0,2
2,2±0,4
1,4±0,2
Ýôôåêòèâíîñòü êàðáîêñèëèðîâàíèÿ, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1ŁÏa-1
200,5±4,8
254,7±5,0
214±5,5
Ñêîðîñòü ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà, ìêìîëüŁì-2Łñ-1
Ñêîðîñòü óòèëèçàöèè òðèîçîôîñôàòîâ, ìêìîëüŁì-2Łñ-1
23,6±1,8
18,6±1,4
19,4±1,9
Ñêîðîñòü òåìíîâîãî âûäåëåíèÿ ÑÎ2, ìêìîëü ÑÎ2Łì-2Łñ-1
−5,5±1,5
−9,2±3,6
−6,0±1,6
Óãëåêèñëîòíûé êîìïåíñàöèîííûé ïóíêò, ìêìîëü ÑÎ2
48,2
65,8
56,4
Ï ð è ì å ÷ à í è å. Äëÿ ñâåòîäèîäîâ ïðèâåäåíû õàðàêòåðèñòèêè ìàêñèìóìîâ èçëó÷åíèÿ ñîîòâåòñòâåííî â
êðàñíîé (ÊÑ) è ñèíåé (ÑÑ) îáëàñòÿõ ñïåêòðà.
 êîíöå âåãåòàöèè â óñëîâèÿõ ñâåòîäèîäíîãî îáëó÷åíèÿ â ðåæèìå
630 + 470 íì ìàññà êëóáíåé ñ îäíîãî ðàñòåíèÿ ñîñòàâëÿëà 18,6 ã, â ðåæèìå
660 + 450 íì — 176,1 ã. Ïîä ëàìïàìè ÄÍÀÒ-600 âûõîä êëóáíåé áûë ðàâåí
183,6 ã. Îòìå÷åííîå èçìåíåíèå âëèÿíèÿ ñâåòîäèîäíûõ îáëó÷àòåëåé íà ïðîäóêöèîííûé ïðîöåññ â îíòîãåíåçå ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ãîðìîíàëüíûì
áàëàíñîì â ðàñòåíèè. Ïî äàííûì ëèòåðàòóðû (17), â ñëó÷àå ïðåîáëàäàíèÿ
êðàñíîãî ñâåòà â ñïåêòðå îáëó÷åíèÿ óñèëèâàåòñÿ íàêîïëåíèå ãèááåðåëëèíîâ â íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèé, ÷òî ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ïëîùàäè
ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè. Ïîñëåäíåå âàæíî â íà÷àëüíûé ïåðèîä ðîñòà, ÷òî ìû
è íàáëþäàëè â âàðèàíòå ñ ÑÄ 630 + 470, ãäå îòíîøåíèå ÊÑ/ÑÑ ñîñòàâëÿëî
2,09 è ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ëèñòüåâ áûëà âûøå ïî ñðàâíåíèþ òàêîâîé äëÿ
ÑÄ 660 + 450 â 2,1 ðàçà. Äåéñòâèå ñèíåé ñîñòàâëÿþùåé èñòî÷íèêîâ îáëó÷åíèÿ (âàðèàíò ÑÄ 660 + 450 ïðè ñîîòíîøåíèè ÊÑ/ÑÑ = 1,43), êîòîðîå
âûçûâàåò íàêîïëåíèå öèòîêèíèíîâ â ïîäçåìíûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé, ñòàíîâèòñÿ âàæíûì â êîíöå âåãåòàöèè, ñïîñîáñòâóÿ óñèëåíèþ êëóáíåîáðàçîâàíèÿ (18).
110
Èòàê, ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò î ðàçëè÷íîì âëèÿíèè îáëó÷åíèÿ ðàñòåíèé ñâåòîäèîäàìè è ëàìïàìè ÄÍÀÒ íà ðîñòîâûå ïðîöåññû è àêòèâíîñòü ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ó êàðòîôåëÿ â òå÷åíèå
îíòîãåíåçà. Âûñîêàÿ ñêîðîñòü ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2 ðàñòåíèÿìè â âàðèàíòå ñ
ÑÄ 660 + 450 íì â óñëîâèÿõ ýêñïåðèìåíòà, à òàêæå ïðè ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîòû èëè íàñûùàþùåé èíòåíñèâíîñòè ñâåòà îáóñëîâëåíà áîëåå ýôôåêòèâíîé ðàáîòîé îòäåëüíûõ çâåíüåâ ðåàêöèè êàðáîêñèëèðîâàíèÿ è îòðàæàåò áîëåå âûñîêóþ ïîòåíöèàëüíóþ àêòèâíîñòü ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëåì ó ðàñòåíèé, âûðàùåííûõ ïîä ÑÄ 630 + 470 íì.  êîíå÷íîì èòîãå óðîæàéíîñòü ðàñòåíèé
ïîä ÑÄ 660 + 450 ñîïîñòàâèìà ñ òàêîâîé ïîä ëàìïàìè ÄÍÀÒ, ÷òî óêàçûâàåò íà âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ñâåòîäèîäíûõ îáëó÷àòåëåé ïðè âûðàùèâàíèè ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ â êîíòðîëèðóåìûõ óñëîâèÿõ àýðîïîíèêè. Îäíàêî îòñóòñòâèå â ñïåêòðå îáëó÷åíèÿ äðóãèõ ó÷àñòêîâ âèäèìîãî ñâåòà, âûïîëíÿþùèõ âàæíûå ðåãóëÿòîðíûå ôóíêöèè, îãðàíè÷èâàåò ðåàëèçàöèþ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ðàñòåíèé. Äëÿ îïòèìèçàöèè ðîñòà è ðàçâèòèÿ, ïîëó÷åíèÿ ìàêñèìàëüíîãî óðîæàÿ íåîáõîäèìî, ÷òîáû â ñïåêòðå ñâåòîäèîäíûõ îáëó÷àòåëåé áûëè ïðåäñòàâëåíû âñå îáëàñòè âèäèìîãî ñâåòà ñ
ïðåîáëàäàíèåì êðàñíûõ, çåëåíûõ, ñèíèõ è ôèîëåòîâûõ ëó÷åé, à òàêæå
íåáîëüøàÿ äîëÿ óëüòðàôèîëåòîâîãî è èíôðàêðàñíîãî ñâåòà. Ðîëü êàæäîãî èç
íèõ â îòäåëüíîñòè è â ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèÿõ ïðåäñòîèò èññëåäîâàòü â äàëüíåéøèõ ýêñïåðèìåíòàõ.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
 î ë ê î â Â.Í., Ñ â å í ò è ö ê è é È.È., Ñ ò î ð î æ å â Ï.È., Ö à ð å â à Ë.À. Èñêóññòâåííîå îáëó÷åíèå ðàñòåíèé. Ïóùèíî, 1982.
2. Ò è õ î ì è ð î â À.À., Ë è ñ î â ñ ê è é Ã.Ì., Ñ è ä ü ê î Ô.ß. Ñïåêòðàëüíûé ñîñòàâ ñâåòà è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé. Íîâîñèáèðñê. 1991.
3. Y o r i o N.C., G o i n s G.D., K a g i e H.K., W h e e l e r R.M., S a g e r J.C. Improving
spinach, radish, and lettuce growth under red light-emitting diodes (LEDs) with blue light supplementation. Hort. Sci., 2001, 36: 380-383.
4. À â å ð ÷ å â à Î.Â., Á å ð ê î â è ÷ Þ.À., Å ð î õ è í À.Í., Æ è ã à ë î â à Ò.Â., Ï î ã î ñ ÿ í Ñ.È., Ñ ì î ë ÿ í è í à Ñ.Î. Îñîáåííîñòè ðîñòà è ôîòîñèíòåçà ðàñòåíèé êèòàéñêîé
êàïóñòû ïðè âûðàùèâàíèè ïîä ñâåòîäèîäíûìè ñâåòèëüíèêàìè. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé,
2009, 56: 17-26.
5. Ì à ð ò è ð î ñ ÿ í Þ.Ö., Ê î ñ î á ð þ õ î â À.À., Ê ð å ñ ë à â ñ ê è é Â.Ä., Ì å ë è ê Ñ à ð ê è ñ î â Î.Ñ. Ôîòîñèíòåç è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ ïðè äîïîëíèòåëüíîì îáëó÷åíèè íèçêîýíåðãåòè÷åñêèì ñâåòîì 625 íì.  ñá.: Êàðòîôåëåâîäñòâî. Ìèíñê,
2007, ò. 13: 65-73.
6. Ì à ð ò è ð î ñ ÿ í Þ.Ö., Ê î ñ î á ð þ õ î â À.À., Ê ð å ñ ë à â ñ ê è é Â.Ä., Ä è ë î â à ð î â à Ò.À., Ì å ë è ê - Ñ à ð ê è ñ î â Î.Ñ., Ë å ò ó í î â à Ñ.Â., Õ à ð ÷ å í ê î Ï.Í. Ôîòîñèíòåç è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ, âûðàùèâàåìûõ â óñëîâèÿõ àýðîïîíèêè ïðè äîïîëíèòåëüíîì îáëó÷åíèè ñâåòîäèîäàìè. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 2008, 3: 102-105.
7. Ê ó ð ñ à í î â À.Ë., Â î ñ ê ð å ñ å í ñ ê à ÿ Í.Ï. Ïðèíöèïû ôîòîðåãóëèðîâàíèÿ ìåòàáîëèçìà ðàñòåíèé è ðåãóëÿòîðíîå äåéñòâèå êðàñíîãî è ñèíåãî ñâåòà íà ôîòîñèíòåç. Â ñá.:
Ôîòîðåãóëÿöèÿ ìåòàáîëèçìà è ìîðôîãåíåçà ðàñòåíèé. Ì., 1975: 16-36.
8. B u k h o v N.G., D r o z d o v a I.S., B o n d a r V.V., M o k r o n o s o v A.T. Blue, red and
blue plas red light control of chlorophyll content and CO2 gas exchange in barley leaves:
quantitative description of the effects of light quality and fluence rate. Physiol. Plant., 1992,
85: 632-639.
9. Ì î ð î ç Ä.Ñ., À ñ ò à ñ å í ê î Í.È., Ö â è ð ê î Â.È. Ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé òîìàòà,
âûðàùåííûõ ïîä ñâåòîäèîäíûìè îáëó÷àòåëÿìè ñ ðàçëè÷íûì ñïåêòðàëüíûì ñîñòàâîì è
èíòåíñèâíîñòüþ.  ñá.: Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñíîâû ïðîäóêöèîííîãî ïðîöåññà ó
êóëüòèâèðóåìûõ ðàñòåíèé. Ñàðàòîâ, 2010: 58-60.
10. P r i o l J.L., C h a r t i e r P. Partitioning of transfer and carboxilation components of intracellular resistance to photosynthetic CO2 fixation: A critical analisis of the methods used. Annals
of Botany, 1977, 41: 789-800.
11. F a r q u h a r G.D., V o n C a e m m e r e r S. B e r r y J.A. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 plants. Planta, 1980, 149(1): 78-90.
111
12. H a r l e y P.C., S h a r k e y T.D. An improved model of C3 photosynthesis at high CO2: Reserved O2 sensitivity explained by lack of glycerate re-entry into the chloroplast Photosynthesis
Research, 1991, 27: 169-178.
13. H a r l e y P.C., T h o m a s R.B., R e y n o l d s J.F., S t r a i n B.R. Modelling photosynthesis
of cotton grown in elevated CO2. Plant Cell and Environment, 1992, 1: 271-282.
14. Ë è ì à ð ü Ð.Ñ., Ñ à õ à ð î â à Î.Â. Áûñòðûé ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ïèãìåíòîâ ëèñòüåâ (ïî Íèáîìó).  ñá.: Ìåòîäû êîìïëåêñíîãî èçó÷åíèÿ ôîòîñèíòåçà. Ë., âûï. 2, 1973, 58-62.
15. Ö å ë ü í è ê å ð Þ.Ë., Î ñ è ï î â à Î.Ï., Í è ê î ë à å â à Ì.Ê. Ôèçèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû àäàïòàöèè ëèñòüåâ ê óñëîâèÿì îñâåùåíèÿ.  ñá.: Ôèçèîëîãèÿ ôîòîñèíòåçà. Ì.,
1982: 187-202.
16. Ë å á å ä å â à Å.Â., Ñ è ì î í î â Â.Ì., Â è ë ü ÿ ì ñ Â.Ì. Òåõíîëîãèÿ è ïåðñïåêòèâà êóëüòèâèðîâàíèÿ êàðòîôåëÿ â èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ ñðåäû. Â ñá.: Ïðèíöèïû óïðàâëåíèÿ
ïðîäóêöèîííûìè ïðîöåññàìè â àãðîýêîñèñòåìàõ. Ì., 1976: 144-152.
17. Â î ñ ê ð å ñ å í ñ ê à ÿ Í.Ï., Ä ð î ç ä î â à È.Ñ., À ê ñ å í î â à Í.Ï. è äð. Âëèÿíèå ñâåòà è
ôèòîãîðìîíîâ íà ôîòîñèíòåç, ðîñò è ðàçâèòèå êàðòîôåëÿ ñîðòà Ìèðàíäà. Â ñá.: Ðåãóëÿöèÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ êàðòîôåëÿ. Ì., 1990: 20-29.
18. × à é ë à õ ÿ í Ì.Õ. Ìåõàíèçìû êëóáíåîáðàçîâàíèÿ ó ðàñòåíèé. Â ñá.: Ðåãóëÿöèÿ ðîñòà è
ðàçâèòèÿ êàðòîôåëÿ. Ì., 1990: 48-62.
1ÃÍÓ
Âñåðîññèéñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé
áèîòåõíîëîãèè Ðîññåëüõîçàêàäåìèè,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
9 àïðåëÿ 2012 ãîäà
127422 ã. Ìîñêâà, óë. Òèìèðÿçåâñêàÿ, 42,
e-mail: yumart@yandex.ru;
2Ó÷åðåæäåíèå Ðîññèéñêîé àêàäåìèè
íàóê
Èíñòèòóò ôóíäàìåíòàëüíûõ ïðîáëåì
áèîëîãèè ÐÀÍ,
142290 Ìîñêîâñêàÿ îáë., ã. Ïóùèíî, óë. Èíñòèòóòñêàÿ, 2,
e-mail: kosobr@rambler.ru
PHOTOSYNTHESIS AND PRODUCTIVITY OF POTATO PLANTS
IN THE CONDITIONS OF DIFFERENT SPECTRAL IRRADIATION
Yu.Ts. Martirosyan1, M.N. Polyakova1, T.A. Dilovarova1, A.A. Kosobryukhov1, 2
Summary
The authors investigated the effect of light-emitting diode irradiator with maximum in the
region of red (λmax 630±5 nm, 660±5 nm) and blue (λmax 450±5 nm, 470±5 nm) light on growth
processes and activity of photosynthetic apparatus in potato plants of the Nevskii early variety. It was
made a conclusion, that application of light-emitting diode irradiators in controllable conditions of
phytotron may be useful technique during potato growing subject to changes of spectrum composition in plant ontogenesis.
Ìàòåðèàëû íàó÷íûõ êîíôåðåíöèé
(Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé ÐÀÍ, 2012 ãîä)
XIII ×ÀÉËÀÕßÍÎÂÑÊÈÅ ×ÒÅÍÈß
(26 àïðåëÿ 2012 ãîäà, ÈÔÐ ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà)
73-å ÒÈÌÈÐßÇÅÂÑÊÎÅ ×ÒÅÍÈÅ
«ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß È ÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß
ÐÎËÜ ÏÎËßÐÍÎÑÒÈ Â ÐÀÑÒÅÍÈßÕ»
(4 èþíÿ 2012 ãîäà, ÈÔÐ ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà)
ÌÅÆÄÓÍÀÐÎÄÍÀß ÊÎÍÔÅÐÅÍÖÈß
«ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÒÅÕÍÎËÎÃÈß ÌÈÊÐÎÂÎÄÎÐÎÑËÅÉ»,
ïîñâÿùåííàÿ 80-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ Â.Å. Ñåìåíåíêî
(16-19 îêòÿáðÿ 2012 ãîäà, ÈÔÐ ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà)
IV ÂÑÅÐÎÑÑÈÉÑÊÈÉ ÑÈÌÏÎÇÈÓÌ «ÒÐÀÍÑÃÅÍÍÛÅ ÐÀÑÒÅÍÈß: ÒÅÕÍÎËÎÃÈÈ
ÑÎÇÄÀÍÈß, ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÑÂÎÉÑÒÂÀ, ÏÐÈÌÅÍÅÍÈÅ, ÁÈÎÁÅÇÎÏÀÑÍÎÑÒÜ»
È ÃÎÄÈ×ÍÎÅ ÑÎÁÐÀÍÈÅ ÎÁÙÅÑÒÂÀ ÔÈÇÈÎËÎÃΠÐÀÑÒÅÍÈÉ ÐÎÑÑÈÈ
(19-23 íîÿáðÿ 2012 ãîäà, ÈÔÐ ÐÀÍ, ã. Ìîñêâà)
Èíôîðìàöèÿ: http://www.ippras.ru
112
Download