Птицы городских лесопарков как объект синэкологических
advertisement
À.Á. Áàáåíêî, Í.Â. Ìàòâååâà, Î.Ë. Ìàêàðîâà, Ñ.È. Ãîëîâà÷ (ðåä.) 2009 ÂÈÄÛ È ÑÎÎÁÙÅÑÒÂÀ  ÝÊÑÒÐÅÌÀËÜÍÛÕ ÓÑËÎÂÈßÕ Ñáîðíèê, ïîñâÿùåííûé 75-ëåòèþ àêàäåìèêà Þðèÿ Èâàíîâè÷à ×åðíîâà. Ñ. 429486. Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ è PENSOFT ÌîñêâàÑîôèÿ Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé: íàáëþäàþòñÿ ëè îáåäíåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà è êîìïåíñàöèÿ ïëîòíîñòüþ? Í.Ñ. Ìîðîçîâ Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èì. À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Ìîñêâà 119071. E-mail: moroz_ov@orc.ru Êàê îáúåêò ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ãîðîäà ïðèâëåêàòåëüíû ñâîåé «ýâîëþöèîííîé ìîëîäîñòüþ» è êðàéíåé ìîçàè÷íîñòüþ, ðåçêèì êîíòðàñòîì ìåæäó ñîáñòâåííî óðáîöåíîçàìè è ñîõðàíèâøèìèñÿ «îñòðîâàìè» ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé. Îäèí èç êëþ÷åâûõ âîïðîñîâ ýêîëîãèè ` ñîîòíîøåíèå âèäîâîãî áîãàòñòâà è ÷èñëåííîñòè âèäîâ ` âåñüìà àêòóàëåí â îòíîøåíèè ãîðîäñêèõ è ïðèãîðîäíûõ ëàíäøàôòîâ.  äàííîé ñòàòüå ñâåäåíèÿ î ïòèöàõ, ãíåçäÿùèõñÿ â êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ Ìîñêâû, îáñóæäàþòñÿ â êîíòåêñòå ïðåäñòàâëåíèé î âèäîâîì îáåäíåíèè è êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ. Ïåâ÷èé Turdus philomelos è ÷åðíûé T. merula äðîçäû äîñòèãëè äîâîëüíî âûñîêèõ ëîêàëüíûõ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ âî âíóòðåííåé ÷àñòè ëåñíîãî ìàññèâà Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî Ñàäà ÐÀÍ, à ïåðâûé âèä ` âî âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ åùå íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëåñîïàðêîâ Ìîñêâû. Áîëüøàÿ ñèíèöà Parus major è ëàçîðåâêà P. caeruleus äîñòèãëè ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêèõ ëîêàëüíûõ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ â ðÿäå êðóïíûõ è íåáîëüøèõ ëåñîïàðêîâ Ìîñêâû, ãäå îíè ãíåçäÿòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, â äóïëàõ åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Âìåñòå ñ òåì, èõ ïëîòíîñòü âåñüìà âûñîêà è íà íåêîòîðûõ çàñòðîåííûõ, îçåëåíåííûõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäà, ãäå ìíîãèå ïàðû ðàçìíîæàþòñÿ â ñîîðóæåíèÿõ ÷åëîâåêà. Îáà âèäà êàæäîé ïàðû íàðàùèâàëè ÷èñëåííîñòü ïðèìåðíî â îäèí è òîò æå èëè ñèëüíî ïåðåêðûâàþùèåñÿ ïåðèîäû âðåìåíè. Íàëèöî ñèòóàöèÿ, êîãäà êîíãåíåðè÷íûå, ýêîëîãè÷åñêè áëèçêèå âèäû îñâîèëè îäíè è òå æå áèîòîïû è ðåñóðñû, ïðîÿâëÿþò ñõîäíûå òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè â óñëîâèÿõ áîëüøîãî ãîðîäà, ïðè ýòîì ` ïîêà áåç âèäèìûõ íåãàòèâíûõ ïîñëåäñòâèé äðóã äëÿ äðóãà. Âûñîêèå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ðÿäà âèäîâ ïòèö (îñîáåííî âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ), ðåãèñòðèðóåìûå â ïîñëåäíèå 1,52 äåñÿòèëåòèÿ â íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ, ãëàâíûì îáðàçîì â ñòàðûõ äóáðàâàõ è ëèïíÿêàõ, âðÿä ëè ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ðåçóëüòàò êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ âñëåäñòâèå êîíêóðåíòíîãî âûñâîáîæäåíèÿ. Ïîñëåäíåå ÿâëåíèå áûëî áû ðåçîííî îæèäàòü â ñëó÷àå èñ÷åçíîâåíèÿ ðÿäà âèäîâ â ïðîöåññå óðáàíèçàöèè. Îäíàêî ïîêà íåò îñíîâàíèé ãîâîðèòü îá îáåäíåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà âîðîáüèíîîáðàçíûõ è äÿòëîîáðàçíûõ ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ â áîëü- 430 Í.Ñ. Ìîðîçîâ øèõ (ïëîùàäüþ áîëåå 2,53 êì2) ëåñíûõ ìàññèâàõ, èç-çà îêðóæåíèÿ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé, åñëè òîëüêî ïîñëåäíèé ïðîöåññ íå ñîïðîâîæäàåòñÿ óíè÷òîæåíèåì áèîòîïîâ, ðàçðóøåíèåì èõ ñòðóêòóðû è/èëè íåïîìåðíûì óâåëè÷åíèåì ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè. Âèäîâîå áîãàòñòâî ìîæåò äàæå âîçðàñòàòü (èëè ïîíà÷àëó íåñêîëüêî ñíèæàòüñÿ, à çàòåì âîçðàñòàòü), â òîì ÷èñëå çà ñ÷åò ëåñíûõ ïòèö. Ýòè âûâîäû íå ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íà öåëûé ðÿä âèäîâ (ïðåèìóùåñòâåííî ` íåâîðîáüèíîîáðàçíûõ ïòèö ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ), ïëîõî ïåðåíîñÿùèõ ñîñåäñòâî áîëüøèõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ â ñî÷åòàíèè ñ èçîëÿöèåé ëåñíûõ ìàññèâîâ äðóã îò äðóãà è îáû÷íî èñ÷åçàþùèõ äî íà÷àëà îêðóæåíèÿ îñòðîâîâ ëåñà ðàñòóùèì ãîðîäîì. Êëþ÷åâûå ñëîâà: óðáàíèçàöèÿ, ãîðîäñêèå ëåñîïàðêè, ëåñíûå ïòèöû, âèäîâîå áîãàòñòâî, ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ, êîíêóðåíöèÿ, êîìïåíñàöèÿ ïëîòíîñòüþ, ýêîëîãè÷åñêîå âûñâîáîæäåíèå ÂÂÅÄÅÍÈÅ Àíàëèç èçìåíåíèé â îðãàíèçàöèè ýêîëîãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ è áèîò, ïðîèñõîäÿùèõ â ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà, ` îäíà èç íàèáîëåå ïðàêòè÷åñêè çíà÷èìûõ çàäà÷ ñîâðåìåííîé ýêîëîãèè. Ñêîðîñòü è ìàñøòàáû óðáàíèçàöèè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòîëü âåëèêè, ÷òî îáîñíîâàíèå àêòóàëüíîñòè èçó÷åíèÿ åå âîçäåéñòâèÿ íà ïîïóëÿöèè îòäåëüíûõ âèäîâ, ñîîáùåñòâà, ôëîðó è ôàóíó ìîæåò ïîêàçàòüñÿ èçëèøíèì. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî èíòåðåñ ýêîëîãîâ ê «ãîðîäñêîé òåìàòèêå» â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ íåóêëîííî âîçðàñòàë (Tomia³ojæ, 1982, 1988; Bezzel, 1985; Öûáóëèí, 1985; Êëàóñíèòöåð, 1990; Konstantinov et al., 1996; Fernández-Juricic, Jokimäki, 2001; Marzluff et al., 2001a; Pickett et al., 2001; McKinney, 2002, 2006, 2008; Luniak, 2004; Marzluff, Donnelly, 2004; Adams et al., 2005; Chace, Walsh, 2006). Îäíàêî çíà÷åíèå èññëåäîâàíèé íà ãîðîäñêèõ òåððèòîðèÿõ íå îãðàíè÷èâàåòñÿ ñôåðàìè ðåøåíèÿ óçêîïðèêëàäíûõ çàäà÷ è ðàçðàáîòêè ìåð ïî ñîõðàíåíèþ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Ïîêà äàëåêî íå â ïîëíîé ìåðå îñîçíàíî è èñïîëüçóåòñÿ íà ïðàêòèêå òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî ãîðîäà è ïðèãîðîäû ÿâëÿþòñÿ âåñüìà ïåðñïåêòèâíûì ìîäåëüíûì îáúåêòîì äëÿ ïðîâåäåíèÿ ôóíäàìåíòàëüíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Óðáàíèçèðîâàííûå ëàíäøàôòû èíòåðåñíû â ïåðâóþ î÷åðåäü ñâîåé «ýâîëþöèîííîé ìîëîäîñòüþ», âûñîêîé ñêîðîñòüþ ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèé è êðàéíåé ìîçàè÷íîñòüþ, ÷åòêîñòüþ ãðàíèö ìåæäó ñîáñòâåííî óðáîöåíîçàìè, ìíîãèå èç êîòîðûõ õàðàêòåðèçóþòñÿ êðàéíå íèçêèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì, è ñîõðàíèâøèìèñÿ îñòðîâêàìè ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé. Ïîñëåäíèå, íåñìîòðÿ íà öåëûé ðÿä ïðåèìóùåñòâ äëÿ íàñåëÿþùèõ èõ îðãàíèçìîâ â ñðàâíåíèè ñ çàãîðîäíûìè òåððèòîðèÿìè (íàïðèìåð, íàëè÷èå äîïîëíèòåëüíûõ ðåñóðñîâ àíòðîïîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èëè îáåäíåííûé âèäîâîé ñîñòàâ õèùíèêîâ), â îïðåäåëåííîì ñìûñëå òîæå íàõîäÿòñÿ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ, ïîñêîëüêó îêðóæåíû çàñòðîéêîé è èñïûòûâàþò íåãàòèâíûå âîçäåéñòâèÿ ãîðîäñêîé ñðåäû. Ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà ïðèðîäíûõ è îçåëåíåííûõ òåððèòîðèé ãîðîäîâ çà÷àñòóþ óíèêàëüíû, ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò ñâîèõ öåíîòè÷åñêèõ àíàëîãîâ çà ïðåäåëàìè ãîðîäîâ, íàïðèìåð, âåðòèêàëüíîé è ãîðèçîíòàëüíîé ñòðóêòóðîé, çíà÷èòåëüíûì ÷èñëîì ÷óæåðîäíûõ âèäîâ ñðåäè äîìèíàíòîâ ðàçíûõ ÿðóñîâ è ò. ï. Î÷åâèäíî, ÷òî íàëè÷èå ðåçêèõ êîíòðàñòîâ è ãðàäèåíòîâ óñëîâèé, ñëîæíîé ìîçàèêè èç çàñòðîåííûõ ó÷àñòêîâ, èñêóññòâåííûõ íàñàæäåíèé è â ðàçíîé ñòåïåíè ñîõðàíèâøèõ- Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 431 ñÿ è ïðåîáðàçîâàííûõ ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ ïðåäîñòàâëÿåò óíèêàëüíûå âîçìîæíîñòè äëÿ ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé â ñôåðàõ êîíöåïöèé äèíàìèêè ïîïóëÿöèé (îñîáåííî ìåòàïîïóëÿöèé), âíóòðè- è ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé, ýêîëîãè÷åñêîé íèøè, óñòîé÷èâîñòè ñîîáùåñòâ, îñòðîâíîé ýêîëîãèè, áèîëîãè÷åñêèõ èíâàçèé. Âîïðîñ î ñîîòíîøåíèè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà (íà óðîâíÿõ âèäà è íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ) è èñòîðè÷åñêîé òðàíñôîðìàöèè («ýâîëþöèè») ñòðóêòóðû ýêîëîãè÷åñêèõ ñîîáùåñòâ ` îäèí èç íàèáîëåå ñëîæíûõ è äèñêóññèîííûõ â ýâîëþöèîííîé ýêîëîãèè (ñì. Dunbar, 1960; Lewontin, 1969; Æåðèõèí, 1978, 2003; Ïèàíêà, 1981; ×åðíîâ, 1984, 1988, 1996; Ìåéåí, 1987; Âàõðóøåâ, Ðàóòèàí, 1993; McIntosh, 1995; Rosenzweig, 1995). Âî ìíîãèõ ðåãèîíàõ óðáàíèçàöèÿ, ïî êðàéíåé ìåðå íà ðàííèõ åå ýòàïàõ, ïîâûøàåò ðèñê ëîêàëüíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ öåëîãî ðÿäà ìåñòíûõ âèäîâ è çà÷àñòóþ ïðèâîäèò ê îáåäíåíèþ ëîêàëüíûõ áèîò è ñîîáùåñòâ (Bezzel, 1985; Czech, Krausman, 1997; Jokimäki, Suhonen, 1993; Clergeau et al., 1998; Marzluff, 2001; Jokimäki et al., 2002; McKinney, 2002; Adams et al., 2005; Chace, Walsh, 2006; Venter et al., 2006 è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ). Âìåñòå ñ òåì åå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñâîåãî ðîäà òåñò ïî âûÿâëåíèþ àäàïòèâíîãî ïîòåíöèàëà êîíêðåòíûõ âèäîâ, âûÿñíåíèþ õàðàêòåðà âçàèìîäåéñòâèÿ ìèêðîýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé è ôåíîòèïè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè â ïðîöåññå ïðèñïîñîáëåíèÿ ïîïóëÿöèé ê íîâûì óñëîâèÿì (Tomia³ojæ, 1985, 1988; Diamond, 1986; Luniak, 2004; Partecke et al., 2004; Adams et al., 2005).  ñèíýêîëîãè÷åñêîì êîíòåêñòå îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò ñëåäóþùèå äâà âîïðîñà. Âî-ïåðâûõ, ïðåäñòàâëÿåòñÿ âàæíûì îöåíèòü, â êàêîé ìåðå ïðîöåññû è ìåõàíèçìû, âîçäåéñòâóþùèå íà ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà â ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòàõ, àíàëîãè÷íû òåì, ÷òî îïðåäåëÿþò îðãàíèçàöèþ ñîîáùåñòâ è áèîò â ýêñòðåìàëüíûõ ñèòóàöèÿõ (íàïðèìåð, âî âðåìÿ è ïîñëå ïðèðîäíûõ íàðóøåíèé ðàçíîãî ðîäà è ðàçíîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè) è óñëîâèÿõ ñðåäû (íàïðèìåð, â îáëàñòÿõ ñ ñóðîâûì è/èëè ðåçêî ñåçîííûì êëèìàòîì). Âî-âòîðûõ, ïðåäñòàâëåíèÿ î ãîðîäñêîì ëàíäøàôòå êàê î íîâîé (â ýâîëþöèîííîì ìàñøòàáå âðåìåíè) àäàïòèâíîé çîíå, ïîêà õàðàêòåðèçóþùåéñÿ çíà÷èòåëüíûì îáúåìîì ñâîáîäíîãî ýêîëîãè÷åñêîãî ïðîñòðàíñòâà, áîëüøèì ÷èñëîì íåçàíÿòûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø (Êëàóñíèòöåð, 1990; Âàõðóøåâ, Ðàóòèàí, 1993; Luniak, 2004; Adams et al., 2005), à òàêæå î êðàéíå íèçêîé ñòåïåíè èíòåãðèðîâàííîñòè ìíîãîâèäîâûõ ãðóïïèðîâîê ðàñòåíèé è æèâîòíûõ â ãîðîäàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèðîäíûìè ñîîáùåñòâàìè (Âàõðóøåâ, Ðàóòèàí, 1993) âûãëÿäÿò ïðàâäîïîäîáíûìè ïðèìåíèòåëüíî ê çàñòðîåííûì òåððèòîðèÿì. Îäíàêî äëÿ ñóæäåíèé î òîì, êàêèì îáðàçîì õàðàêòåð è ñòåïåíü àíòðîïîãåííûõ íàðóøåíèé è îêðóæàþùàÿ ãîðîäñêàÿ ñðåäà âëèÿþò íà ýêîëîãè÷åñêóþ åìêîñòü, ñòðóêòóðó è äèíàìèêó óöåëåâøèõ â ãîðîäå ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ, à òàêæå ñîîáùåñòâ öåëîãî ðÿäà èñêóññòâåííî îçåëåíåííûõ òåððèòîðèé, îñíîâàíèé è òåì áîëåå ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ ïîêà ñîâåðøåííî íåäîñòàòî÷íî (õîòÿ ñì. Sasvári et al., 1995; Jokimäki, 1999). Òàê, ïðåäâàðèòåëüíîå îáîáùåíèå, ñîãëàñíî êîòîðîìó êà÷åñòâî ïðèãîðîäíîãî ëàíäøàôòà âðÿä ëè èãðàåò âåäóùóþ ðîëü â îïðåäåëåíèè ÷èñëåííîñòè âèäîâ è ñòðóêòóðèðîâàíèè ñîîáùåñòâ ïòèö âíóòðè ãîðîäà (Clergeau et al., 1998) íóæäàåòñÿ â äîêàçàòåëüñòâàõ ïðèìåíèòåëüíî ê ãîðîäñêèì «çåëåíûì îñòðîâàì» ðàçíûõ òèïîâ è ðàçìåðîâ (íà ïðåäìåò ôàêòîâ è àðãóìåíòîâ, ïðîòèâîðå÷àùèõ ýòîìó ñóæäåíèþ, ñì.: Tomia³ojæ, 1976, 1985, 1998). Íåêîòîðûå àâòîðû (íàïðèìåð, Fernández-Juricic, Jokimäki, 2001) ïîëàãàþò, ÷òî ãîðîäñêèå ëåñîïàðêè çà÷àñòóþ áîëåå «èçîëèðîâàíû» îò îêðóæàþùèõ èõ çàñòðîåííûõ 432 Í.Ñ. Ìîðîçîâ òåððèòîðèé, ÷åì îñòðîâà ëåñà âíå ãîðîäà, ãðàíè÷àùèå ñ äðóãèìè ýëåìåíòàìè ïðèðîäíîé ìîçàèêè, â òîì ÷èñëå îòêðûòûìè áèîòîïàìè. Êàê è ïî÷åìó îêðóæàþùàÿ çàñòðîéêà âëèÿåò íà ñòðóêòóðó ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé, ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ, îðãàíèçàöèþ ñîîáùåñòâ «çåëåíûõ îñòðîâîâ» â ãîðîäå (Miller et al., 2001)? Íàïðèìåð, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî öåíîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ âî ôðàãìåíòèðîâàííûõ ëåñàõ, â ÷àñòíîñòè ðàçîðÿåìîñòü ïòè÷üèõ ãíåçä õèùíèêàìè è èíòåíñèâíîñòü ãíåçäîâîãî ïàðàçèòèçìà, ìîãóò ñóùåñòâåííî çàâèñåòü îò îêðóæàþùåãî ëåñ ëàíäøàôòà èëè ñîïðåäåëüíûõ áèîòîïîâ (Andrén, Angelstam, 1988; Andrén, 1992; Paton, 1994; Robinson et al., 1995; Donovan et al., 1997; Flaspohler et al., 2001 è äð.).  êàêîé ìåðå ýòî îáîáùåíèå ïðèìåíèìî ê ãîðîäñêèì è ïðèãîðîäíûì ëåñàì ðàçíîãî ðàçìåðà â ðàçíûõ ðåãèîíàõ? Íàñêîëüêî âåëèêè ðàçëè÷èÿ â ýòîì îòíîøåíèè ìåæäó ïåðèôåðè÷åñêèìè è âíóòðåííèìè ÷àñòÿìè êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ, îêðóæåííûõ çàñòðîéêîé? Ìíîãîâèäîâûå ãðóïïèðîâêè ïòèö ` îäèí èç òðàäèöèîííûõ ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé. Íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ òðåõ äåñÿòèëåòèé â ñèíýêîëîãèè ñîñóùåñòâóþò äâå ïàðàäèãìû, ñòîðîííèêè êîòîðûõ ðàñõîäÿòñÿ â îöåíêå ìåõàíèçìîâ è ïðîöåññîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñòðóêòóðó è äèíàìèêó ñîîáùåñòâ, àññàìáëåé, ãèëüäèé (îáçîðû: Wiens, 1989a; McIntosh, 1995). Âïëîòü äî íà÷àëà 1980-õ ãã. äîìèíèðîâàëà ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíèé, îñíîâàííàÿ íà âåðå â äîâîëüíî æåñòêóþ äåòåðìèíèðîâàííîñòü ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ è âåäóùóþ ðîëü ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé «ñ îòðèöàòåëüíûì çíàêîì», ãëàâíûì îáðàçîì êîíêóðåíöèè, â îðãàíèçàöèè íàñåëåíèÿ ïòèö. Ñòîðîííèêè ýòèõ âçãëÿäîâ ïîëàãàëè, ÷òî íà êàæäîì êîíêðåòíîì îòðåçêå âðåìåíè ñîîáùåñòâà è ãèëüäèè ëèáî ïðåáûâàþò â ðàâíîâåñèè, îïðåäåëÿåìîì îãðàíè÷åííûìè ðåñóðñàìè, áîëåå èëè ìåíåå íàñûùåíû âèäàìè è îñîáÿìè, ëèáî, ïîñëå äîñòàòî÷íî ðåçêèõ èçìåíåíèé âíåøíèõ óñëîâèé, íàõîäÿòñÿ íà ïóòè ê äîñòèæåíèþ òàêîãî ðàâíîâåñèÿ. Ïàðàìåòðû ñðåäû è ðåñóðñû âàðüèðóþò â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè, íî ïîïóëÿöèîííûå èçìåíåíèÿ, íàïðàâëÿåìûå âíóòðè- è ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèåé, ñðàâíèòåëüíî áûñòðî ïðèâîäÿò ñòðóêòóðó íàñåëåíèÿ ïòèö â ñîîòâåòñòâèå ñ èçìåíÿþùèìèñÿ óñëîâèÿìè. Ñîãëàñíî äðóãîé, «èíäèâèäóàëèñòè÷åñêîé» êîíöåïöèè, êîòîðàÿ ê êîíöó 1980-õíà÷àëó 1990-õ ãîäîâ îáðåëà áîëüøîå ÷èñëî ñòîðîííèêîâ, ñîîáùåñòâà ïòèö ìîãóò ïîäîëãó îñòàâàòüñÿ â ñîñòîÿíèè íåïîëíîãî íàñûùåíèÿ âèäàìè è îñîáÿìè, ïðè êîòîðîì èõ ñòðóêòóðà è äèíàìèêà âî ìíîãîì îïðåäåëÿþòñÿ ñëàáî çàâèñèìûìè äðóã îò äðóãà ïðîöåññàìè è ÿâëåíèÿìè (â òîì ÷èñëå ñòîõàñòè÷åñêîãî õàðàêòåðà) â ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ îòäåëüíûõ âèäîâ. Ìíîãèå ôàêòû ñâèäåòåëüñòâóþò â ïîëüçó òîãî, ÷òî ïðåäñòàâëåíèå î âåäóùåé ðîëè ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè è æåñòêîé äåòåðìèíèðîâàííîñòè îðãàíèçàöèè ñîîáùåñòâ ïòèö ñóøè äàæå ïðèìåíèòåëüíî ê óñëîâèÿì íèçêèõ è ñðåäíèõ øèðîò ` ÿâíîå ïðåóâåëè÷åíèå. Óêðåïëåíèå ïîçèöèé ñòîðîííèêîâ ýòîé ïàðàäèãìû ñîïðîâîæäàëàñü ðàçî÷àðîâàíèåì êàê â ïîäõîäàõ, îñíîâàííûõ íà àíàëèçå âàëîâûõ ïîêàçàòåëåé ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ, òàê è âî âçãëÿäàõ íà ñîîáùåñòâà ïòèö êàê íà ðåàëüíî ñóùåñòâóþùèå îáúåêòû, îáëàäàþùèå ýìåðäæåíòíûìè ñâîéñòâàìè. Îíî ïðèâåëî ê «àóòýêîëîãèçàöèè» ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé, à òàêæå ê âîçðàñòàíèþ èíòåðåñà ê òåì òèïàì ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé (â òîì ÷èñëå, ñ «ïîëîæèòåëüíûì çíàêîì» ` ñì. íàïðèìåð, Ìîðîçîâ, 2001à, á, 2002), êîòîðûì ïðåæäå óäåëÿëîñü ìàëî âíèìàíèÿ. Íàêîïëåíèå íàó÷íûõ äàííûõ î ïòèöàõ åâðîïåéñêèõ ãîðîäîâ íà÷àëîñü â XIX âåêå.  äàëüíåéøåì â íåêîòîðûõ ãîðîäàõ è ïðèãîðîäàõ îðíèòîëîãè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ äåñÿòèëåòèé (ñì. Batten, 1972; Cramp, 1980; Kelcey, Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 433 Rheinwald, 2005).  ðÿäå èññëåäîâàíèé áûëè ïðîñëåæåíû èçìåíåíèÿ â ñòðóêòóðå íàñåëåíèÿ ïòèö, ïðîèñõîäèâøèå â ïðîöåññå ïîñòåïåííîé óðáàíèçàöèè èëè áûñòðîé çàñòðîéêè ïðèãîðîäíûõ òåððèòîðèé (ñì.: Adams et al., 2005). Ìûñëü îá èñïîëüçîâàíèè ãîðîäñêèõ ïàðêîâ â êà÷åñòâå «ïðèðîäíûõ ëàáîðàòîðèé» äëÿ ïðîâåäåíèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ÷àùå âñåãî çâó÷àëà èìåííî â ðàáîòàõ îðíèòîëîãîâ (íàïðèìåð, Erz, 1966; Suhonen, Jokimäki, 1988; Èëüè÷åâ, 1990; Fernández-Juricic, Jokimäki, 2001). Êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî âèäîâîå áîãàòñòâî ïòèö â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿåòñÿ ïëîùàäüþ ïàðêà (Luniak, 1983; Sasvári, 1984; Vizyová, 1986; Fernández-Juricic, Jokimäki, 2001; àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû â ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ ðàáîòàõ: Gavareski, 1976; Tilghman, 1987; Friesen et al., 1995). Ïîêàçàíî, ÷òî îò ïëîùàäè âî ìíîãîì çàâèñèò è ñêîðîñòü èçìåíåíèé âèäîâîãî ñîñòàâà (îáîðîòà âèäîâ) ïòèö ïî ãîäàì: ïîñëåäíÿÿ â ñðåäíåì ñíèæàåòñÿ ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ ïàðêà (Fernández-Juricic, Jokimäki, 2001). Îäíàêî â ëèòåðàòóðå, ïîñâÿùåííîé íàñåëåíèþ ïòèö óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèé, ïîêà íà óäèâëåíèå íåìíîãî ðàáîò, â êîòîðûõ ïðåäïðèíèìàëèñü áû ïîïûòêè óãëóáèòü ñóùåñòâóþùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ñèíýêîëîãè÷åñêîé ôîðìå îðãàíèçàöèè ñ ïîìîùüþ àíàëèçà ïàðàìåòðîâ (ëîêàëüíûõ) ïîïóëÿöèé, æèçíåííûõ ñòðàòåãèé è àäàïòèâíîãî ïîòåíöèàëà êîíêðåòíûõ âèäîâ, ðàçíîãî ðîäà òîíêîñòåé â ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèÿõ (Dyrcz, 1969; Tomia³ojæ, Profus, 1977; Tomia³ojæ, 1979, 1982, 1998, 1999; Jokimäki, 1999; Grégoire et al., 2002; Sorace, 2002). Ñðåäè íèõ ñîâñåì ìàëî ïóáëèêàöèé (íàïðèìåð, Tomia³ojæ, 1998, 1999), â êîòîðûõ âíèìàíèå àêöåíòèðóåòñÿ íà ìíîãîëåòíèõ ïðîöåññàõ (ñì. Marzluff et al., 2001b).  åùå áîëüøåé ìåðå ñêàçàííîå âûøå îòíîñèòñÿ ê îòå÷åñòâåííûì èññëåäîâàíèÿì ïî «ãîðîäñêîé òåìàòèêå».  Ðîññèè èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ çàêîíîìåðíîñòåé ôîðìèðîâàíèÿ àâèôàóí óðáàíèçèðîâàííûõ ëàíäøàôòîâ ïðîÿâèëñÿ â êîíöå XIX-ãîïåðâîé ïîëîâèíå XXãî ñòîëåòèé (íàïðèìåð, Êàéãîðîäîâ, 1898; Øåðåìåòüåâ, 1902; Áèàíêè, 1907; Ïðîìïòîâ, 1932; Áåëÿåâ, 1937, 1938; Ôîðìîçîâ, 1947; Ìàëü÷åâñêèé, 1950). Íåêîòîðûå ïðèðîäíûå òåððèòîðèè, ðàñïîëàãàâøèåñÿ èëè âïîñëåäñòâèè îêàçàâøèåñÿ â ãðàíèöàõ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà (ñì. îáçîð: Õðàáðûé, 1991) è Ìîñêâû (ñì. íèæå), îáñëåäîâàëèñü îðíèòîëîãàìè ïî íåñêîëüêî ðàç íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ äåñÿòèëåòèé. Âìåñòå ñ òåì, êàê è âî âñåì ìèðå, ãîðîäà è ïðèãîðîäû íå ïîëüçîâàëèñü ïîïóëÿðíîñòüþ ó áîëüøèíñòâà çîîëîãîâ êàê ìåñòà ïðîâåäåíèÿ ìíîãîëåòíèõ, äåòàëüíûõ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé. Ïîýòîìó îòðûâî÷íûå íàáëþäåíèÿ, íåïðîäîëæèòåëüíûå (13 ãîäà) ôàóíèñòè÷åñêèå èíâåíòàðèçàöèè è ó÷åòû, à â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ òàêæå ìåòîäè÷åñêèå ðàçðàáîòêè ïî ïðèâëå÷åíèþ äóïëîãíåçäíèêîâ, ðåçêî ïðåâàëèðîâàëè íàä äëèòåëüíûìè ïîïóëÿöèîííûìè è ñèíýêîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè. Èñêëþ÷åíèé íåìíîãî. Ñðåäè íèõ âûäåëÿåòñÿ ìíîãîëåòíåå èññëåäîâàíèå ïîïóëÿöèîííîé äèíàìèêè âîäîïëàâàþùèõ ïòèö â Ìîñêâå (Avilova, Eremkin, 2001; Àâèëîâà è äð., 2003). Íî â öåëîì ñîâåðøåííî î÷åâèäíà îñòðàÿ íåõâàòêà ýìïèðè÷åñêèõ äàííûõ, à èìåííî ðåçóëüòàòîâ äëèòåëüíûõ íàáëþäåíèé è ïîëåâûõ ýêñïåðèìåíòîâ, õàðàêòåðèçóþùèõ äèíàìè÷åñêèå ïðîöåññû êàê â ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ îòäåëüíûõ âèäîâ, òàê è â îáðàçóåìûõ èìè ìíîãîâèäîâûõ êîìïëåêñàõ. Òàêèå äàíûå íåîáõîäèìû, â ÷àñòíîñòè, äëÿ ïðîâåðêè ãèïîòåç ñòàíîâëåíèÿ ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèé (Ôðèäìàí è äð., 2008) è ôîðìèðîâàíèÿ ìíîãîâèäîâûõ ãðóïïèðîâîê ïòèö â ãîðîäå (Âàõðóøåâ, Ðàóòèàí, 1993), âûäâèíóòûõ íà îñíîâå, ãëàâíûì îáðàçîì, ôàóíèñòè÷åñêèõ íàáëþäåíèé.  äàííîé ðàáîòå àâòîð ñòðåìèëñÿ ïîêàçàòü âàæíîñòü èññëåäîâàíèé íà óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèÿõ äëÿ ðàçâèòèÿ íåêîòîðûõ àêòóàëüíûõ íàïðàâëåíèé ïîïóëÿöèîí- 434 Í.Ñ. Ìîðîçîâ íîé ýêîëîãèè è ñèíýêîëîãèè. Ñâåäåíèÿ î ïòèöàõ (ïðåèìóùåñòâåííî âîðîáüèíîîáðàçíûõ è äÿòëîîáðàçíûõ), íàñåëÿþùèõ ëåñîïàðêè Ìîñêâû â ãíåçäîâîé ïåðèîä, îáñóæäàþòñÿ â êîíòåêñòå ïðåäñòàâëåíèé î âèäîâîì îáåäíåíèè è êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ. Öåëü ñòàòüè ñêîðåå î÷åðòèòü êðóã âîïðîñîâ, ÷åì ïîïûòàòüñÿ äàòü îêîí÷àòåëüíûå îòâåòû. Áîëüøèíñòâî ïðèìåðîâ ` ðåçóëüòàò èññëåäîâàíèé, ïðîâîäèâøèõñÿ àâòîðîì â íåñêîëüêèõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ ãîðîäà, ãëàâíûì îáðàçîì íà òåððèòîðèè Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî Ñàäà ÐÀÍ â Îñòàíêèíî. Ìåòîäû ñáîðà ìàòåðèàëà îõàðàêòåðèçîâàíû ïðåäåëüíî êðàòêî, áîëåå äåòàëüíîå èõ îïèñàíèå áóäåò ïðåäñòàâëåíî â ïîñëåäóþùèõ ïóáëèêàöèÿõ. ÏÐÅÄÑÒÀÂËÅÍÈÅ Î ÊÎÌÏÅÍÑÀÖÈÈ ÏËÎÒÍÎÑÒÜÞ È ÅÃÎ ÏÐÈÌÅÍÈÌÎÑÒÜ Ê ÃÎÐÎÄÑÊÈÌ ËÀÍÄØÀÔÒÀÌ Òåðìèíû «êîìïåíñàöèÿ ïëîòíîñòüþ» è «ñâåðõêîìïåíñàöèÿ ïëîòíîñòüþ» (density compensation, excess density compensation) áûëè èñïîëüçîâàíû Ð. Ìàêàðòóðîì è åãî ñîàâòîðàìè (MacArthur et al., 1972) ïðèìåíèòåëüíî ê ñèòóàöèÿì, êîãäà ïîïóëÿöèè íà îñòðîâàõ èìåëè ïîâûøåííóþ ïëîòíîñòü (ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîïóëÿöèÿìè â ñîïîñòàâèìûõ ïî ñòðóêòóðå ìàòåðèêîâûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ) â îòñóòñòâèå íåêîòîðûõ ïðåäïîëàãàåìûõ êîíêóðåíòîâ. Èññëåäîâàòåëè, ïèñàâøèå îá ýòîì ÿâëåíèè, îòìå÷àëè, ÷òî âîçðàñòàíèå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ âèäà ìîæåò ïðîèñõîäèòü êàê áåç èçìåíåíèÿ åãî ðåàëèçîâàííîé íèøè, òàê è áûòü ñëåäñòâèåì åå ðàñøèðåíèÿ. Õîòÿ ïîäðàçóìåâàëîñü, ÷òî êîìïåíñàöèÿ ïëîòíîñòüþ ÿâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ðåçóëüòàòîì êîíêóðåíòíîãî âûñâîáîæäåíèÿ, íå îòðèöàëîñü, ÷òî îíà ìîæåò áûòü îòðàæåíèåì äðóãèõ òèïîâ îòíîøåíèé ìåæäó âèäàìè, íàïðèìåð, ñëåäñòâèåì îñëàáëåíèÿ íåãàòèâíîãî âîçäåéñòâèÿ õèùíèêîâ èëè ïàðàçèòîâ (ñì. MacArthur, Wilson, 1967; MacArthur et al., 1972; Abbott, 1980; Faeth, 1984; Wiens, 1989b). Áîëåå òîãî, êàê îòìåòèë È. Àááîòò (Abbott, 1980), â ëèòåðàòóðå äîëãîå âðåìÿ íå ïðîâîäèëîñü ÷åòêîé ãðàíèöû ìåæäó îñëàáëåíèåì ïðåññà ñî ñòîðîíû êîíêóðèðóþùèõ âèäîâ è ñî ñòîðîíû õèùíèêîâ. Ïðåäñòàâëåíèå î êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ áûëî èçíà÷àëüíî ñôîðìóëèðîâàíî è âïîñëåäñòâèè ÷àùå âñåãî ïðèâëåêàëîñü äëÿ îáúÿñíåíèÿ ïîâûøåííîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ èëè áèîìàññû íåêîòîðûõ âèäîâ íà îñòðîâàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîõîæèìè ìàòåðèêîâûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè (Crowell, 1962; MacArthur et al., 1972; Abbott, 1980; Wright, 1980; ×åðíîâ, 1982). Îäíàêî ðåçîííî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âèäîâîå îáåäíåíèå ìàòåðèêîâûõ áèîò è ñîîáùåñòâ, íàïðèìåð, âñëåäñòâèå àíòðîïîãåííîé ôðàãìåíòàöèè ïðèðîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé, òàêæå ìîæåò ïðèâîäèòü ê àíàëîãè÷íîìó ðåçóëüòàòó. Òàê, Ë. Òîìÿëîé÷ (Tomia³ojæ, 2000, ñòð. 13) îòìåòèë, ÷òî ñîîòíîøåíèå «ìåíüøå âèäîâ, âûøå îáèëèå îñòàëüíûõ» õàðàêòåðíî äëÿ ñîîáùåñòâ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, ôîðìèðóþùèõñÿ ïîä âëèÿíèåì ïðîöåññîâ ñèíàíòðîïèçàöèè.  áîëåå øèðîêîì ñìûñëå êîìïåíñàöèþ ïëîòíîñòüþ ìîæíî îïðåäåëèòü êàê îòðèöàòåëüíóþ ñâÿçü ìåæäó ïëîòíîñòüþ íàñåëåíèÿ è âèäîâûì áîãàòñòâîì (McGrady-Steed, Morin, 2000). Çàìåòèì, ÷òî ýòà òåìà ïåðåêðûâàåòñÿ ñ îäíèì èç îñíîâíûõ áèîöåíîòè÷åñêèõ ïðèíöèïîâ, ñôîðìóëèðîâàííûõ À. Òèíåìàíîì (Thienemann, 1939). Èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ, êàê è ðÿäà äðóãèõ òðóäíî äîêàçóåìûõ ñèíýêîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ, îñëàá ê íà÷àëó 1990-õ ãã. âñëåäñòâèå ðàçî÷àðîâàíèÿ â «êîíêóðåíòíîé ïàðàäèãìå» è âñåé ñèñòåìå ïðåäñòàâëåíèé, ñîãëàñíî êîòîðûì Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 435 ñîîáùåñòâà âèäîâ æèâîòíûõ, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó êðóïíîìó òàêñîíó, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íåêîòîðûì îáðàçîì îðãàíèçîâàííûå ñîâîêóïíîñòè, îáëàäàþùèå ýìåðäæåíòíûìè ñâîéñòâàìè (ñì. James, Boecklen, 1984; Wiens, 1989a, b; McIntosh, 1995). Äîâîäû â ïîëüçó âàæíîñòè ìåõàíèçìà êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ â ñòðóêòóðèðîâàíèè ñîîáùåñòâ ðÿäîì àâòîðîâ áûëè ïðèçíàíû íåäîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíûìè (Abbott, 1980; Wright, 1980; Faeth, 1984; Wiens, 1989b).  áîëüøèíñòâå èññëåäîâàíèé óñëîâèÿ (êëèìàò, ðàçíîîáðàçèå áèîòîïîâ, ñòðóêòóðà ðàñòèòåëüíîñòè, óðîâíè ðåñóðñîâ) íà îñòðîâàõ è òåõ ó÷àñòêîâ ìàòåðèêîâ, ñ êîòîðûìè îíè ñðàâíèâàëèñü, íå áûëè â äîñòàòî÷íîé ìåðå ñõîæèìè ëèáî, ãîðàçäî ÷àùå, ñòåïåíü ýòîãî ñõîäñòâà íå áûëà èçó÷åíà. Áîëåå òîãî, â íåêîòîðûõ ðàáîòàõ áûëè âûÿâëåíû çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â óðîâíÿõ ðåñóðñîâ (Abbott, 1980).  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ óâåëè÷åíèå îáèëèÿ âèäîâ íà îñòðîâàõ ìîæíî áûëî áû ñòîëü æå óáåäèòåëüíî îáúÿñíèòü íå îñëàáëåíèåì ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè, à äðóãèìè ïðè÷èíàìè. Äæ. Óèíñ (Wiens, 1989b) äàæå èñïîëüçîâàë ïðåäñòàâëåíèÿ î ñäâèãå ýêîëîãè÷åñêèõ íèø è êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ â êà÷åñòâå èëëþñòðàöèè ñëîæíîñòåé, ñ êîòîðûìè ñòàëêèâàþòñÿ ñïåöèàëèñòû ïðè âûäâèæåíèè è ïðîâåðêå ãèïîòåç â ñèíýêîëîãèè. Îòìå÷àÿ ìíîãîôàêòîðíóþ îáóñëîâëåííîñòü ïðèðîäíûõ ïðîöåññîâ, óêàçûâàÿ íà ñåðüåçíûå ìåòîäè÷åñêèå èçúÿíû ïðàêòè÷åñêè âñåõ ðàáîò â äàííîé îáëàñòè è âûäâèãàÿ àëüòåðíàòèâíûå îáúÿñíåíèÿ, êðèòèêè ñåòîâàëè íà íåõâàòêó äàííûõ ïî ìíîãîëåòíåé äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè âèäîâ, äåòàëüíûõ ñâåäåíèé î äðóãèõ àñïåêòàõ èõ ýêîëîãèè è êîíêðåòíûõ âèäîâûõ âçàèìîäåéñòâèÿõ.  ïîñëåäíåå âðåìÿ â ýêîëîãè÷åñêîé ëèòåðàòóðå êîìïåíñàöèÿ ïëîòíîñòüþ ÷àñòî óïîìèíàåòñÿ âíîâü, ïðè÷åì î÷åâèäíî ðàñøèðåíèå êðóãà òàêñîíîâ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, ïðèìåíèòåëüíî ê êîòîðûì îáñóæäàåòñÿ åå âîçìîæíàÿ ðîëü, âïëîòü äî õèùíûõ ïòèö (Thiollay, 1998), ëåòó÷èõ ìûøåé (Stevens, Willig, 2000) è ïðèìàòîâ (Lawes, Eeley, 2000; Peres, Dolman, 2000; Gonzalez-Solis et al., 2001). Âåðîÿòíî, ìîæíî ãîâîðèòü î âîçâðàùåíèè èíòåðåñà ê äàííîìó ÿâëåíèþ, â òîì ÷èñëå áëàãîäàðÿ áîëåå øèðîêîé ïîñòàíîâêå âîïðîñà î ðîëè êîìïåíñàöèîííûõ ÿâëåíèé è ìåõàíèçìîâ â îðãàíèçàöèè ñîîáùåñòâ è áèîòè÷åñêèõ ñèñòåì (×åðíîâ, 2005). Îäíàêî àðãóìåíòû â ïîëüçó âàæíîñòè ýòîãî ìåõàíèçìà â îðãàíèçàöèè ñîîáùåñòâ ïòèö ïî-ïðåæíåìó íå ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ äîñòàòî÷íî óáåäèòåëüíûìè, ÷òî âî ìíîãîì îáóñëîâëåíî íåõâàòêîé äåòàëüíûõ ïîëåâûõ, îñîáåííî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ, èññëåäîâàíèé. Êàê îòìåòèëè Í.À. Ãëàäêîâ è À.Ê. Ðóñòàìîâ (1975, ñòð. 24), «øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî è âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ îïðàâäàíî ìíåíèå, ÷òî äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà ïðèâîäèò ê îáåäíåíèþ æèâîòíîãî ìèðà». Àâòîðû, âïîñëåäñòâèè îáðàùàâøèåñÿ ê äàííîé òåìå, òàêæå óêàçûâàëè íà òî, ÷òî ëàíäøàôòû è ìåñòîîáèòàíèÿ, ñèëüíî òðàíñôîðìèðîâàííûå ÷åëîâåêîì, âî âñÿêîì ñëó÷àå â óñëîâèÿõ óìåðåííîãî ïîÿñà, èç-çà ëîêàëüíîãî èñ÷åçíîâåíèÿ ìíîãèõ ìåñòíûõ âèäîâ îáû÷íî èìåþò îáåäíåííóþ àâèôàóíó â ñðàâíåíèè ñ ïðèðîäíûìè ëàíäøàôòàìè â òåõ æå ðåãèîíàõ (íàïðèìåð, Bezzel, 1985; Friesen et al., 1995; Tomia³ojæ, 2000; Luniak, 2004; Adams et al., 2005). Ýòî îáîáùåíèå êàñàåòñÿ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, èñõîäíî ëåñíûõ òåððèòîðèé, äëÿ êîòîðûõ àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ îçíà÷àåò ôðàãìåíòàöèþ, óíè÷òîæåíèå è/èëè íàðóøåíèå ñòðóêòóðû ìåñòîîáèòàíèé (Miller et al., 2001). Ë. Òîìÿëîé÷ è Ò. Âåñîëîâñêèé (Tomia³ojæ, 2000; Tomia³ojæ, Weso³owski, 2004) ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ñèëüíî ôðàãìåíòèðîâàííûå çàïàäíîåâðîïåéñêèå ëåñà õàðàêòåðèçóþòñÿ íå òîëüêî ìåíüøèì âèäîâûì áîãàòñòâîì ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö âñëåäñòâèå èñ÷åçíîâåíèÿ èç íèõ ðÿäà (êðóïíûõ è/èëè ÷óâñòâèòåëüíûõ ê ôàêòîðó áåñïîêîé- 436 Í.Ñ. Ìîðîçîâ ñòâà) âèäîâ, íî è áîëüøåé äîëåé âèäîâ ñ âûñîêîé èëè î÷åíü âûñîêîé ïëîòíîñòüþ íàñåëåíèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ áîëåå îáøèðíûìè, ìåíåå íàðóøåííûìè ìàññèâàìè ëåñà â Çàïàäíîé, è, îñîáåííî, â Âîñòî÷íîé Åâðîïå (ñì. òàêæå Tomia³ojæ et al., 1984; Tomia³ojæ, Weso³owski, 1990). Ýòîò ìåðèäèîíàëüíûé ãðàäèåíò âèäîâîãî áîãàòñòâà ïòèö, â ãíåçäîâîé ïåðèîä ñâÿçàííûõ ñ ëåñîì (ò. å., âêëþ÷àÿ è «îïóøå÷íûå» âèäû), ïðåäïîëîæèòåëüíî îáóñëîâëåí ðàçëè÷èÿìè â àíòðîïîãåííîé íàãðóçêå íà òåððèòîðèþ ìåæäó ýòèìè äâóìÿ ÷àñòÿìè Åâðîïû. Óðáàíèçàöèÿ ` îäíà èç êðàéíèõ ôîðì òðàíñôîðìàöèè ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòîâ. Î÷åâèäíî, ÷òî íà áûñòðî çàñòðàèâàåìûõ òåððèòîðèÿõ îáîãàùåíèå ëîêàëüíûõ ãíåçäîâûõ àâèôàóí áëàãîäàðÿ ñèíóðáèçàöèè (ïðîöåññó ïðèñïîñîáëåíèÿ «äèêèõ» ïîïóëÿöèé ê ñïåöèôè÷åñêèì óñëîâèÿì ãîðîäñêîé ñðåäû, ñì. Luniak, 2004; Adams et al., 2005), ðåèíòðîäóêöèè è èíòðîäóêöèè â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îòñòàåò, âî âñÿêîì ñëó÷àå ïîíà÷àëó, îò ïðîöåññà îáåäíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà èç-çà èñ÷åçíîâåíèÿ ÷àñòè âèäîâ. Çàìåíà ïðèãîðîäíîé ìîçàèêè áèîòîïîâ, çà÷àñòóþ âêëþ÷àþùåé â ñåáÿ çíà÷èòåëüíûé ïðîöåíò ïðèðîäíûõ, îçåëåíåííûõ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ òåððèòîðèé, ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé îáû÷íî ïðèâîäèò ê çíà÷èòåëüíîìó èçìåíåíèþ âèäîâîãî ñîñòàâà ïòèö, ñîêðàùåíèþ ÷èñëà ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ, ðåçêîìó ÷èñëåííîìó äîìèíèðîâàíèþ è âûñîêèì àáñîëþòíûì ïëîòíîñòÿì íàñåëåíèÿ íåáîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ, õîðîøî ïðèñïîñîáèâøèõñÿ ê ãîðîäñêèì óñëîâèÿì (Bezzel, 1985; Marzluff, 2001; Luniak, 2004; Adams et al., 2005; Chace, Walsh, 2006 è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ). Ëîêàëüíîå èñ÷åçíîâåíèå ÷àñòè ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ âïîëíå ïðîãíîçèðóåìî è äëÿ «îñòðîâîâ» ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé, îêàçàâøèõñÿ â îêðóæåíèè ãîðîäñêîé çàñòðîéêè. Ðåçîííî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îíî ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ýôôåêòàìè êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ â ðåçóëüòàòå ýêîëîãè÷åñêîãî âûñâîáîæäåíèÿ îñòàþùèõñÿ âèäîâ.  ðÿäå îáëàñòåé Åâðîïû íåêîòîðûå ãîðîäñêèå ëåñîïàðêè â ãíåçäîâîé ïåðèîä õàðàêòåðèçóþòñÿ ãîðàçäî áîëåå âûñîêèìè ïëîòíîñòÿìè íàñåëåíèÿ ðÿäà âèäîâ ïòèö, ÷åì çàãîðîäíûå ëåñà ñðàâíèìûõ òèïà è âîçðàñòà (Tomia³ojæ, 1976, 1998, 1999; Tomia³ojæ, Profus, 1977; Luniak, Muslow, 1988). Âñëåäñòâèå ýòîãî ñóììàðíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïðåäñòàâèòåëåé íåêîòîðûõ ãèëüäèé è ïòèö â öåëîì â ïåðâûõ òàêæå çàìåòíî âûøå, ÷åì âî âòîðûõ (Tomia³ojæ, Profus, 1977; Tomia³ojæ, 1998). Ñõîäíîå ñîîòíîøåíèå áûëî âûÿâëåíî â îäíîì èññëåäîâàíèè (Sorace, 2002) ïðè ñðàâíåíèè íàñåëåíèÿ ïòèö îòêðûòûõ áèîòîïîâ ãîðîäñêèõ ïàðêîâ ñ òàêîâûì çàãîðîäíûõ òåððèòîðèé. ×òî æå êàñàåòñÿ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï, òèïà ãíåçäîâàíèÿ è îñíîâíûõ ãðóïï âèäîâ, îòëè÷àþùèõñÿ ïî äàëüíîñòè ìèãðàöèè, îïðåäåëåííûå ïðåèìóùåñòâà ïðè îñâîåíèè ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòîâ èìåþò ñîîòâåòñòâåííî âñåÿäíûå è çåðíîÿäíûå, çàêðûòîãíåçäÿùèåñÿ è (÷àñòè÷íî) îñåäëûå âèäû (Tomia³ojæ, Profus, 1977; Bezzel, 1985; Konstantinov, 1996; Chace, Walsh, 2006). Ðàçóìååòñÿ, ïîñëåäíåå îáîáùåíèå âîâñå íå îçíà÷àåò, ÷òî ýòè ýêîëîãè÷åñêèå ãðóïïû íå íåñóò çíà÷èòåëüíûõ ïîòåðü (â ôîðìå ñíèæåíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà è ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ, êàê ñóììàðíîé, òàê è îòäåëüíûõ âèäîâ) â ïðîöåññå óðáàíèçàöèè (ñì. Marzluff, 2001). Ïðè àíàëèçå âîçìîæíûõ ýôôåêòîâ êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ íà ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ, îêðóæàåìûõ èëè îêðóæåííûõ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé, îñíîâíîé âîïðîñ (ñâåðõçàäà÷ó èññëåäîâàíèé â äàííîé îáëàñòè) ìîæíî ñôîðìóëèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Îáóñëîâëåíà ëè ïîâûøåííàÿ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö, îòìå÷àåìàÿ íà íåêîòîðûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäîâ è ïðèãîðîäîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü â áèîòîïàõ ñ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ: (1) ýêîëîãè÷åñêèì âûñâîáîæäåíèåì ` â ñìûñëå Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 437 îñëàáëåíèÿ «íåãàòèâíûõ» âîçäåéñòâèé ñî ñòîðîíû äðóãèõ âèäîâ (ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè, õèùíè÷åñòâà, ãíåçäîâîãî ïàðàçèòèçìà, ïàðàçèòèçìà) ` âñëåäñòâèå âèäîâîãî îáåäíåíèÿ èëè óìåíüøåíèÿ ñèëû ñàìèõ âîçäåéñòâèé; (2) îñëàáëåíèåì ïðåñëåäîâàíèÿ ñî ñòîðîíû ÷åëîâåêà (êîòîðîå ïî îòíîøåíèþ ê íåêîòîðûì ãðóïïàì, íàïðèìåð õèùíûì ïòèöàì, çà÷àñòóþ â áîëüøåé ìåðå ïðîÿâëÿåòñÿ â óñëîâèÿõ ñåëüñêîé ìåñòíîñòè); (3) ïîâûøåííûì îáèëèåì è/èëè äîñòóïíîñòüþ ðåñóðñîâ (íàïðèìåð, ïèùè èëè ìåñò äëÿ ðàçìåùåíèÿ ãíåçä) â ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðèðîäíûìè; (4) áëàãîïðèÿòíûìè àáèîòè÷åñêèìè (íàïðèìåð, êëèìàòè÷åñêèìè) óñëîâèÿìè â ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòàõ; (5) çàòðóäíåííîé äèñïåðñèåé ìîëîäûõ è/èëè âçðîñëûõ îñîáåé âñëåäñòâèå ðåçêîñòè ãðàíèö ìåæäó îñòðîâêàìè ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé è ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé (ïîâûøåííûìè óðîâíÿìè íàòàëüíîé ôèëîïàòðèè è/èëè âåðíîñòè ãíåçäîâîé òåððèòîðèè ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûìè âíóòðè îáøèðíûõ èëè ñòðóêòóðíî ìåíåå èçîëèðîâàííûõ îò îêðóæàþùåãî ïðèðîäíîãî ëàíäøàôòà ó÷àñòêîâ ëåñà); (6) ñîâîêóïíîñòüþ íåñêîëüêèõ, âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ è/èëè êàêèõ-òî äðóãèõ ïðè÷èí? ËÅÑÍÛÅ ÌÀÑÑÈÂÛ ÌÎÑÊÂÛ Íà êîíåö 1990-õ ãã. âíóòðè Ìîñêîâñêîé Êîëüöåâîé Àâòîäîðîãè (ÌÊÀÄ) ëåñíûå ìàññèâû çàíèìàëè áîëåå 100 êì2 ñâûøå 11% ãîðîäñêîé òåððèòîðèè (ðèñ. 1).  íèõ ïðåâàëèðóþò ñïåëûå è ñòàðûå äðåâîñòîè ñ äîìèíèðîâàíèåì äâóõ âèäîâ áåðåç (Betula pendula, B. pubescens) è/èëè èõ ãèáðèäîâ, ñîñíû îáûêíîâåííîé Pinus sylvestris, ëèïû ìåëêîëèñòíîé Tilia cordata è äóáà ÷åðåø÷àòîãî Quercus robur (Ðûñèí, 1998; Ñàìîéëîâ, Ìîðîçîâà, 1998à, á; Ïîëÿêîâà, Ãóòíèêîâ, 2000; ñì. òàêæå Íîñîâà, 2001) (ðèñ. 214). Áîëåå ÷åòâåðòè ïëîùàäè ýòèõ ëåñîâ ïðèõîäèòñÿ íà òàê íàçûâàåìóþ ãîðîäñêóþ ÷àñòü òåððèòîðèè íàöèîíàëüíîãî ïàðêà «Ëîñèíûé îñòðîâ», íàõîäÿùóþñÿ â àäìèíèñòðàòèâíûõ ãðàíèöàõ Ìîñêâû (ðèñ. 1). Ñâåäåíèÿ îá ýòîì îáøèðíîì (ïî ñóòè ïîêà åùå ïðèãîðîäíîì) ëåñíîì ìàññèâå, åãî àâèôàóíå è íàñåëåíèè ïòèö íå îáñóæäàþòñÿ â ðàìêàõ äàííîé ñòàòüè.  ìîñêîâñêèõ ëåñîïàðêàõ áîëüøèíñòâî ñòàðûõ ñîñíÿêîâ èìååò çíà÷èòåëüíóþ ïðèìåñü ëèñòâåííûõ ïîðîä (ðèñ. 9), â îñíîâíîì ëèïû, êëåíà îñòðîëèñòíîãî Acer platanoides, äóáà è áåðåçû, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, îáðàçóþò åùå îäèí èëè íåñêîëüêî íèæíèõ ÿðóñîâ äðåâîñòîÿ. Ïî âñåé âèäèìîñòè, áîëüøèíñòâî òàêèõ ñîñíÿêîâ òðàíñôîðìèðóåòñÿ â ëèñòâåííûå ëåñà (Ðûñèí, 1998).  äðåâîñòîå ìíîãèõ ëåñîïàðêîâ îáû÷íà îñèíà Populus tremula, íî ïëîùàäü ó÷àñòêîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì ýòîé ïîðîäû íåâåëèêà. Íåâåëèêà è ïëîùàäü ÷åðíîîëüøàíèêîâ, õîòÿ îíè âñòðå÷àþòñÿ (âäîëü ðó÷üåâ è ìåëêèõ ðå÷åê) â öåëîì ðÿäå êðóïíûõ ëåñîïàðêîâ. Åëüíèêè, íàïðîòèâ, ` áîëüøàÿ ðåäêîñòü â ãîðîäå (ðèñ. 10) (Ðûñèí, 1998; Ñàìîéëîâ, Ìîðîçîâà, 1998à, á; Ïîëÿêîâà, Ãóòíèêîâ, 2000; Íîñîâà, 2001). ßâëåíèå êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ îáñóæäàåòñÿ íàìè ñ èñïîëüçîâàíèåì ìàòåðèàëîâ ó÷åòîâ è íàáëþäåíèé, ïðîâîäèâøèõñÿ ãëàâíûì îáðàçîì â âîñüìè êðóïíûõ (îò 0,7 äî 2,8 êì2) ëåñíûõ ìàññèâàõ, ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàííûõ çàñòðîéêîé äðóã îò äðóãà è îò ïåðèôåðè÷åñêèõ ëåñîïàðêîâ ãîðîäà è ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé ïðèãîðîäíîé çîíû. Íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè ýòèõ ìàññèâîâ ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1 (ñì. òàêæå ðèñ. 1). Ïîâûøåííîå âíèìàíèå, ïðîÿâëåííîå ê íèì, îáúÿñíÿåòñÿ èìåííî áåçóïðå÷íîñòüþ èõ «îñòðîâíîãî ñòàòóñà». Îñòàëüíûå êðóïíûå ìàññèâû ëåñà, â òîì ÷èñëå ñàìûå áîëüøèå (Ñåðåáðÿíîáîðñêîå ëåñíè÷åñòâî, Áèòöåâñêèé è Êóçüìèíñêèé ëåñîïàðêè, Èçìàéëîâñ- 438 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Ðèñ. 1. Ñíèìîê Ìîñêâû, ñäåëàííûé ñî ñïóòíèêà Landsat-7 â ìàå 2001 ã. Ñòðåëêàìè ïîêàçàíà Ìîñêîâñêàÿ Êîëüöåâàÿ Àâòîäîðîãà. ×èñëàìè óêàçàíû ëåñíûå ìàññèâû, óïîìèíàåìûå â òåêñòå èëè ñïèñêå ëèòåðàòóðû: 1 Ïðèðîäíî-èñòîðè÷åñêèé ïàðê «Îñòàíêèíî» (ÏÊÎ), 2 Ëåñíàÿ Îïûòíàÿ Äà÷à ÌÑÕÀ, 3 ëåñîïàðê «Ïîêðîâñêîå-Ãëåáîâî-Ñòðåøíåâî», 4 Ñåðåáðÿíîáîðñêîå ëåñíè÷åñòâî, 5 Ôèëè-Êóíöåâñêèé ëåñîïàðê, 6 Âîëûíñêèé (Ìàòâååâñêèé) ëåñ, 7 Âîðîáüåâû Ãîðû, 8 Þãî-Çàïàäíûé ëåñîïàðê, 9 Áèòöåâñêèé ëåñîïàðê, 10 Êóçüìèíñêèé ëåñîïàðê, 11 Êóñêîâñêèé ëåñîïàðê, 12 Èçìàéëîâñêèé ëåñ, 13 Íàöèîíàëüíûé ïàðê «Ëîñèíûé îñòðîâ», 14 ïàðê «Ñîêîëüíèêè». Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 439 3 2 4 Ðèñ. 2. Çàïîâåäíàÿ äóáðàâà Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî Ñàäà ÐÀÍ (ÃÁÑ), Ïðèðîäíî-èñòîðè÷åñêèé ïàðê «Îñòàíêèíî», 5 ìàÿ 2006 ã. Ðèñ. 3. Çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, êîíåö àïðåëÿ 2001 ã. Ðèñ. 4. Çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 30 ìàÿ 2008 ã. êèé ëåñ), íå òîëüêî ðàñïîëîæåíû â ïåðèôåðè÷åñêîé çîíå ãîðîäà, íî è èìåþò, â òîé èëè èíîé ìåðå, ïðîäîëæåíèå çà ïðåäåëàìè ÌÊÀÄ. Âìåñòå ñ òåì è ýòè ëåñíûå ìàññèâû (âêëþ÷àÿ Ëîñèíûé îñòðîâ), êàæäûé èç êîòîðûõ ðàçäåëåí ÌÊÀÄ íà «ãîðîäñêóþ» è «ïðèãîðîäíóþ» ÷àñòè, ïîñòåïåííî ïðåâðàùàþòñÿ â «îñòðîâà» ïîñðåäè ãîðîäñêîãî ëàíäøàôòà. Òåððèòîðèè áîëüøèíñòâà êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ, ðàñïîëîæåííûõ â ÷åðòå Ìîñêâû, â ïðîøëîì áûëè â òîé èëè èíîé ìåðå çàíÿòû ïðèóñàäåáíûìè ïàðêàìè (ñòèëü êîòîðûõ ìîã íåîäíîêðàòíî ìåíÿòüñÿ â çàâèñèìîñòè îò ìîäû è âêóñà âëàäåëüöåâ) èëè ãðàíè÷èëè ñ òàêîâûìè (ñì. Ïîëÿêîâà, Ãóòíèêîâ, 2000; ×åðíÿâñêàÿ è äð., 2004). Íåêîòîðûå, íàïðèìåð çåìëè Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷è ÌÑÕÀ è ïðèëåæàùèõ ó÷àñòêîâ, èñïîëüçîâàëèñü äëÿ ýêñïåðèìåíòèðîâàíèÿ â îáëàñòè ëåñîâîäñòâà è äåíäðîëîãèè. ×èñëî è îáèëèå ÷óæåðîäíûõ âèäîâ äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ â íàñòîÿùåå âðåìÿ øèðîêî âàðüèðóþò êàê ìåæäó ðàçíûìè ëåñîïàðêàìè, òàê è ìåæäó ðàçíûìè ó÷àñòêàìè â ïðåäåëàõ îäíîãî ëåñîïàðêà.  ãëóáèíå ìíîãèõ ëåñíûõ ìàññèâîâ òàêèå âèäû îòñóòñòâóþò èëè ïðîèçðàñòàþò â íåçíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ. Âìåñòå ñ òåì èìåþòñÿ çíà÷èòåëüíûå ïî ïëîùàäè ó÷àñòêè ëåñà ñ ýêçîòè÷åñêèìè ñî÷åòàíèÿìè âèäîâ, îáðàçóþùèõ ðàçíûå ÿðóñû. Ïðèìåð ñòàðûå ëèñòâåííè÷íèêè (ïîñàäêè) ñ ïûøíûì ïîäëåñêîì èç ëèïû ìåëêîëèñòíîé, ëåùè- 2,2 1,5 1,4 1,0 0,9 0,7 Ôèëè-Êóíöåâñêèé ëåñîïàðê (5) Êóñêîâñêèé ëåñîïàðê (11) Ëåñîïàðê «Ïîêðîâñêîå-Ãëåáîâî-Ñòðåøíåâî» (3) Âîðîáüåâû Ãîðû, âêëþ÷àÿ ïðèìûêàþùèå ó÷àñòêè òåððèòîðèè ÌÃÓ (7) Âîëûíñêèé ëåñ (=Ìàòâååâñêèé ëåñ ñ Êóíöåâñêîé äà÷åé) (6) Þãî-Çàïàäíûé ëåñîïàðê (8) 0,55 0,6 0,35 0,9 0,9 0,9 1,1 1,2 D (êì) 2,8 2,7 21,4 3,7 2,2 7,2 3,7 6,0 P Betula, P. sylvestris T. cordata, Q. robur, Betula, Populus balsamifera (?), A. platanoides, Salix fragilis, Ulmus, A. glutinosa Picea abies, Betula, P. sylvestris, T. cordata, A. platanoides P. sylvestris, Betula, T. cordata, Acer platanoides, Q. robur, Alnus glutinosa Betula, Q. robur, T. cordata T. cordata, Q. robur, P. sylvestris, Betula, Ulmus P. sylvestris, Betula, Q. robur, Tilia cordata, Larix Äîìèíèðóþùèå ïîðîäû âåðõíåãî ÿðóñà äðåâîñòîÿ Quercus robur, Betula, Pinus sylvestris Îñíîâíûå òèïû äðåâîñòîåâ Åëüíèêè è áåðåçíÿêè, ñìåøàííûå õâîéíî-ëèñòâåííûå (ñîñíà, åëü, áåðåçà) è ëèñòâåííûå (ïðåèìóùåñòâåííî ëèïà è áåðåçà) äðåâîñòîè; òàêæå ïîéìåííûå èâíÿêè è ñåðîîëüøàíèêè Ïðåèìóùåñòâåííî áåðåçíÿêè; òàêæå ñîñíÿêè Ïðåèìóùåñòâåííî äóáðàâû è áåðåçíÿêè; òàêæå ñîñíÿêè, ñìåøàííûå äðåâîñòîè (áåðåçà, ñîñíà, äóá, ëèïà), ñåðîîëüøàíèê Ïðåèìóùåñòâåííî ñîñíÿêè, äóáðàâû, áåðåçíÿêè è ðàçëè÷íûå ñìåøàííûå äðåâîñòîè; òàêæå ëèñòâåííè÷íèêè Ïðåèìóùåñòâåííî ëèïíÿêè, òàêæå ñìåøàííûå äðåâîñòîè (ëèïà, ñîñíà, áåðåçà, äóá â íåñêîëüêèõ ñî÷åòàíèÿõ); òàêæå äóáðàâû è áåðåçíÿêè Áåðåçíÿêè; òàêæå äóáðàâû è ñìåøàííûå ëèñòâåííûå äðåâîñòîè (äóá, áåðåçà, ëèïà â ðàçíûõ ñî÷åòàíèÿõ) Ïðåèìóùåñòâåííî ñìåøàííûå äðåâîñòîè (ñîñíà, ëèïà, êëåí îñòðîëèñòíûé, áåðåçà), ñîñíÿêè, áåðåçíÿêè, ÷åðíîîëüøàíèêè Ñìåøàííûå ëèñòâåííûå äðåâîñòîè, ïðåèìóùåñòâåííî ñ äîìèíèðîâàíèåì ëèïû, áåðåçû è äóáà Ïðèìå÷àíèå. ¹ íîìåð ëåñíîãî ìàññèâà íà ðèñ. 1; D ïðèáëèçèòåëüíûé äèàìåòð ñàìîãî áîëüøîãî êðóãà, êîòîðûé ìîæíî ïîëíîñòüþ ðàçìåñòèòü âíóòðè íàèáîëåå îáøèðíîé ÷àñòè äàííîãî ëåñíîãî ìàññèâà; P îòíîøåíèå ïëîùàäè êðóãà, ïåðèìåòð êîòîðîãî ðàâåí ïåðèìåòðó äàííîãî ëåñíîãî ìàññèâà, ê ôàêòè÷åñêîé ïëîùàäè ýòîãî ìàññèâà (ïðèâîäèòñÿ êàê ìåðà îòíîñèòåëüíîé ïðîïîðöèè ìåæäó ñóììàðíîé ïðîòÿæåííîñòüþ ãðàíèö ëåñíîãî ìàññèâà è åãî ïëîùàäüþ). Ïëîùàäü, ïðîòÿæåííîñòü ãðàíèö è âåëè÷èíà D èçìåðåíû ïî ñïóòíèêîâûì è àýðîôîòîñíèìêàì. 2,8 Îáëåñåííàÿ ïëîùàäü (êì2) 2,8 Ëåñíàÿ Îïûòíàÿ Äà÷à ÌÑÕÀ è ñîïðåäåëüíûå ó÷àñòêè (2) Ïðèðîäíî-èñòîðè÷åñêèé ïàðê «Îñòàíêèíî» (ÏÊÎ) (1) Ëåñíîé ìàññèâ (¹) Òàáëèöà 1. Íåêîòîðûå õàðàêòåðèñòèêè âîñüìè êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ (ñî ñïåëûì è ñòàðûì äðåâîñòîåì), ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàííûõ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé äðóã îò äðóãà è ïåðèôåðè÷åñêèõ ëåñîïàðêîâ Ìîñêâû, à òàêæå îò ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé ïðèãîðîäíîé çîíû 440 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 5 441 6 Ðèñ. 5. Ëåñ èç ëèïû è ñîñíû â ãëóáèíå Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷è ÌÑÕÀ, 24 èþëÿ 2007 ã. Ðèñ. 6. Ñòàðûå ïîñàäêè ëèñòâåííèöû â ãëóáèíå Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷è ÌÑÕÀ, 24 èþëÿ 2007 ã. íû, äðóãèõ ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ â Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷å ÌÑÕÀ (ðèñ. 6). Íåêîòîðûå êóñòàðíèêè, êàê àáîðèãåííûå (íàïðèìåð, ëåùèíà Corylus avellana), òàê è ÷óæåðîäíûå (íàïðèìåð, ñâèäèíà êðîâàâî-êðàñíàÿ Swida sanguinea, èðãà Amelanchier spp.), â ðÿäå ëåñíûõ ìàññèâîâ, â òîì ÷èñëå è âî âíóòðåííèõ èõ ÷àñòÿõ, äîñòèãàþò íåîáû÷íûõ îáèëèÿ, ìîùè, âûñîòû.  ãëóáèíå êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ìíîãèå ó÷àñòêè ñî ñïåëûì è ñòàðûì äðåâîñòîåì õàðàêòåðèçóþòñÿ íàëè÷èåì íåêîòîðîãî, ìåñòàìè ñîëèäíîãî çàïàñà ìåðòâîé äðåâåñèíû (êàê ñóõîñòîÿ, òàê è âàëåæíèêà), çíà÷èòåëüíûì èëè (â ñòàðûõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ) áîëüøèì êîëè÷åñòâîì äóïåë åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, îòñóòñòâèåì èëè ìàëûì ÷èñëîì èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé äëÿ ïòèö (ñëó÷àè èõ ðàçâåøèâàíèÿ ó÷àñòèëèñü â ïîñëåäíèå ãîäû, ïîñëå äëèòåëüíîãî ñïàäà â ïîäîáíîãî ðîäà äåÿòåëüíîñòè), íàëè÷èåì õîðîøî ðàçâèòîãî ïîäëåñêà, óäîâëåòâîðèòåëüíûì ñîñòîÿíèåì òðàâÿíîãî ÿðóñà.  ïîñëåäíåì îáû÷íî äîìèíèðóþò âèäû, õàðàêòåðíûå äëÿ ëåñîâ äàííîãî òèïà. Íàïðèìåð, â øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ íà óìåðåííî óâëàæíåííûõ ïî÷âàõ ýòî Carex pilosa, Ranunculus cassubicus, Galeobdolon luteum, Aegopodium podagraria, Anemone ranunculoides, Stellaria holostea, Equisetum pratense. Íåêîòîðûå ëåñíûå ó÷àñòêè ïîêà åùå âûãëÿäÿò òàê, ñëîâíî îíè ðàñïîëîæåíû íà îõðàíÿåìûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ âíå ãîðîäà. Ëåñíûå ìàññèâû Ìîñêâû ïðåäîñòàâëÿþò øèðîêèå, â íåêîòîðûõ îòíîøåíèÿõ óíèêàëüíûå âîçìîæíîñòè äëÿ èññëåäîâàíèé, íàïðèìåð, ñòåïåíè ïëàñòè÷íîñòè âèäîâ ïòèö ïðè âûáîðå ìåñò ãíåçäîâàíèÿ, çíà÷åíèÿ òåððèòîðèàëüíîãî ïîâåäåíèÿ è ìåæâèäî- 442 Í.Ñ. Ìîðîçîâ 7 9 11 8 10 12 Ðèñ. 7. Ôèëè-Êóíöåâñêèé ëåñîïàðê, ëèïíÿêè íà ïðàâîì áåðåãó Ìîñêâû-ðåêè (ñëåâà íà ôîòî), 10 àâãóñòà 2007 ã. Ðèñ. 8. Ñòàðûé ëèïíÿê â Ôèëè-Êóíöåâñêîì ëåñîïàðêå, 10 àâãóñòà 2007 ã. Ðèñ. 9. Ñìåøàííûé ëåñ ñ äîìèíèðîâàíèåì ñîñíû â ëåñîïàðêå «Ïîêðîâñêîå-Ãëåáîâî-Ñòðåøíåâî», 7 àâãóñòà 2007 ã. Ðèñ. 10. Åëüíèê ñ ïðèìåñüþ áåðåçû â Âîëûíñêîì ëåñó, 22 èþëÿ 2007 ã. Ðèñ. 11. Âîðîáüåâû Ãîðû, 1 àâãóñòà 2007 ã. Ðèñ. 12. Ëèïíÿê íà ñêëîíå Âîðîáüåâûõ Ãîð, 1 àâãóñòà 2007 ã. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 13 443 14 Ðèñ. 13. Áåðåçíÿê â Êóñêîâñêîì ëåñîïàðêå, 23 èþëÿ 2007 ã. Ðèñ. 14. Áåðåçíÿê â Þãî-Çàïàäíîì ëåñîïàðêå, 12 èþëÿ 2007 ã. âûõ îòíîøåíèé â îãðàíè÷åíèè ïëîòíîñòè ãíåçäîâàíèÿ âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ â óñëîâèÿõ èçîáèëèÿ åñòåñòâåííûõ äóïåë, äèíàìèêè íàñåëåíèÿ ïòèö ïðè ðàñïàäå ñòàðûõ äðåâîñòîåâ. Âïðî÷åì, óñèëèâøååñÿ â ïîñëåäíèå ãîäû ñòðåìëåíèå «îáóñòðîèòü», ïðåâðàòèòü â ìåñòà ìàññîâîãî îðãàíèçîâàííîãî îòäûõà è ðàçâëå÷åíèé äàæå áîëüøèå ëåñîïàðêè ñïîñîáíî â èòîãå ïîëíîñòüþ ëèøèòü ýòè òåððèòîðèè èõ ðåàëüíîé ïðèðîäîîõðàííîé è íàó÷íîé öåííîñòè. Îñíîâíûì ìåñòîì èññëåäîâàíèé àâòîðà áûë Ïðèðîäíî-èñòîðè÷åñêèé ïàðê «Îñòàíêèíî». Ñîáñòâåííî ïðèðîäíûé êîìïëåêñ (äàëåå «ÏÊλ) ïîñëåäíåãî åãî òåððèòîðèÿ áåç ñïëîøíîé çàñòðîéêè çàíèìàåò îêîëî 4,6 êì2 è âêëþ÷àåò â ñåáÿ Ãëàâíûé Áîòàíè÷åñêèé Ñàä ÐÀÍ (äàëåå «ÃÁÑ»), ïðèëåæàùóþ ÷àñòü äîëèíû ð. ßóçà, Ïàðê «Îñòàíêèíî», ðåãóëÿðíûé ïàðê Ìóçåÿ-óñàäüáû «Îñòàíêèíî» è ñëàáî çàñòðîåííóþ ñåâåðî-çàïàäíóþ ÷àñòü Âñåðîññèéñêîãî Âûñòàâî÷íîãî Öåíòðà (íà þãî-âîñòîê äî íèæíèõ ïðóäîâ ïî ð. Êàìåíêå âêëþ÷èòåëüíî). Îáëåñåííàÿ ÷àñòü ÏÊÎ (ñì. òàáë. 1) â íàñòîÿùåå âðåìÿ çàíèìàåò 2,8 êì2, ñóììàðíàÿ ïðîòÿæåííîñòü åå ãðàíèö îêîëî 17 êì. Ïî ïëîùàäè ïðåâàëèðóþò (áîëåå 60%) ïåðåñòîéíûå è ñïåëûå äóáðàâû. Íàèáîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò òàê íàçûâàåìàÿ çàïîâåäíàÿ äóáðàâà (22 ãà) è åå îêðåñòíîñòè (ñõîæèå ñ íåé ïî ñòðóêòóðå ðàñòèòåëüíîñòè), íàõîäÿùèåñÿ â ãëóáèíå ëåñíîãî ìàññèâà íà òåððèòîðèè ÃÁÑ. Íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ äåñÿòèëåòèé çäåñü ïðàêòè÷åñêè íå ïðîâîäèëèñü äàæå ñàíèòàðíûå ðóáêè. Ñòðóêòóðà ðàñòèòåëüíîñòè âåñüìà ñâîåîáðàçíà (ðèñ. 24). Ïîä äîâîëüíî ðàçðåæåííûì ïîëîãîì äóáà (âûñîòà äî 30 ì, ïðåèìóùåñòâåííî 1826 ì, âîçðàñò 80 300 ëåò) è áåðåçû, îáðàçóþùèõ âåðõíèé äðåâåñíûé ÿðóñ, à òàêæå áåðåçû, îñèíû, ðÿáèíû Sorbus aucuparia, äóáà, ëèïû, êëåíà îñòðîëèñòíîãî è èâû êîçüåé Salix caprea íèæíåãî äðåâåñíîãî ÿðóñà, ðàñïîëàãàåòñÿ ñîìêíóòûé è ãóñòîé ÿðóñ èç ìîùíûõ êóñòîâ ëåùèíû, äîñòèãàþùèõ 1213 ì â âûñîòó.  ÿðóñå ëåùèíû ïðèñóòñòâóþò òàêæå ÷åðåìóõà Padus avium, ðÿáèíà è êëåí. Íèæíèé êóñòàðíèêîâûé ÿðóñ îáðàçîâàí æèìîëîñòüþ ëåñíîé Lonicera xylosteum, áåðåñêëåòîì áîðîäàâ÷àòûì Euonymus verrucosa, ïîäðîñòîì ðÿáèíû, ÷åðåìóõè, êëåíà. Òðàâÿíîé ïîêðîâ êàê â äðóãèõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ (ñì. âûøå). Ìíîãî ñóõîñòîÿ è âàëåæíèêà. Êðîìå äóáðàâ â ëåñíîì ìàññèâå åñòü ñïåëûå è ñòàðûå áåðåçíÿêè, ñîñíÿêè, ñìåøàííûå ñîñíîâî-ëèñòâåííûå è ëèñòâåííûå äðåâîñòîè, ëèïíÿêè, ñåðîîëüøàíèê, à òàêæå ïî ðð. Ëèõîáîðêà è Êàìåíêà ïîéìåííûå èâíÿêè. 444 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Èìåþòñÿ íåáîëüøèå ïî ïëîùàäè ïîñàäêè ðÿäà õâîéíûõ ïîðîä, â òîì ÷èñëå åëè è ïèõòû. Íåëåñíàÿ ÷àñòü ÏÊÎ çàíÿòà ïðóäàìè, ìàëåíüêèìè ðå÷êàìè, ïîñàäêàìè êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, ãàçîíàìè, ïóñòûðÿìè ñ ðóäåðàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, íåìíîãî÷èñëåííûìè ïîñòðîéêàìè. Ïî ñîñòàâó äðåâîñòîÿ, åãî âîçðàñòó, îáùåé ñòðóêòóðå ìíîãèå ëåñíûå ìàññèâû Ìîñêâû ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ëåñîâ îêðåñòíîñòåé ãîðîäà, à íåêîòîðûå (íàèáîëåå èíòåðåñíûå), ñòðîãî ãîâîðÿ, íå èìåþò òàì áëèçêèõ àíàëîãîâ. Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåííûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ êîððåêòíîãî ñðàâíåíèÿ ïàðàìåòðîâ íàñåëåíèÿ ïòèö ìåæäó ãîðîäñêèìè, ïðèãîðîäíûìè è çàãîðîäíûìè ëåñíûìè ìàññèâàìè, ïîñêîëüêó ëþáûå îáíàðóæåííûå ðàçëè÷èÿ ìîãóò áûòü «îáúÿñíåíû» ðåçêèìè îòëè÷èÿìè â ñîñòàâå è ñòðóêòóðå ëåñíûõ áèîòîïîâ, à íå ïîëîæåíèåì ëåñíîãî ìàññèâà íà ãðàäèåíòå óðáàíèçàöèè êàê òàêîâûì. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Àâòîð ïîñòàðàëñÿ îçíàêîìèòüñÿ ñî âñåìè èçâåñòíûìè åìó ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè î âèäîâîì ñîñòàâå è ÷èñëåííîñòè ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ â ìîñêîâñêèõ ëåñîïàðêàõ, êîòîðûå ìîãëè áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ îáñóæäåíèÿ çàòðîíóòûõ âîïðîñîâ. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî îöåíîê ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ âîðîáüèíûõ è äÿòëîîáðàçíûõ ïòèö â Ìîñêâå ïîëó÷åíî (áîëüøåé ÷àñòüþ äî 1990-õ ãã.) ïîñðåäñòâîì ïðèìåíåíèÿ íåñêîëüêèõ ìîäèôèêàöèé êîìïëåêñíûõ, òî åñòü íàïðàâëåííûõ íà ïîëó÷åíèå ìàòåðèàëà îäíîâðåìåííî ïî âñåì âèäàì, ìàðøðóòíûõ ó÷åòîâ. Ïîñëåäíèå ïîçâîëÿþò îáñëåäîâàòü çíà÷èòåëüíûå ïëîùàäè, íî äàþò èíäåêñû ïëîòíîñòè, çà÷àñòóþ âåñüìà äàëåêèå îò ðåàëüíûõ çíà÷åíèé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ (â òîì ÷èñëå äëÿ ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ). Îöåíêè ÷èñëåííîãî ñîîòíîøåíèÿ äàæå îáû÷íûõ âèäîâ ïðè ýòîì íåðåäêî îêàçûâàþòñÿ ñèëüíî èñêàæåííûìè èç-çà ðåçêèõ âèäîâûõ îòëè÷èé â ïîëíîòå ó÷åòîâ (ñì. Tomia³ojæ, 1983; Hilden, Järvinen, 1989; Ìîðîçîâ, 1992; ×åðåíêîâ, 1998 è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ). Äëÿ äåòàëüíûõ ïîïóëÿöèîííûõ è ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé áîëüøèé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò áëèçêèå ê ðåàëüíûì ïîêàçàòåëè ïëîòíîñòè. Ïîëó÷åíèå òàêèõ îöåíîê ñðàçó äëÿ ìíîãèõ âèäîâ, êàê ïðàâèëî, ñîïðÿæåíî ñî çíà÷èòåëüíûìè çàòðàòàìè âðåìåíè è ïîýòîìó âîçìîæíî ëèøü íà âåñüìà îãðàíè÷åííûõ ïëîùàäÿõ. Ê ñîæàëåíèþ, â íàçåìíûõ áèîòîïàõ íà òåððèòîðèè Ìîñêâû òàêèå ìåòîäû, êàê òîòàëüíûé ïîèñê ãíåçä, êàðòèðîâàíèå èíäèâèäóàëüíûõ òåððèòîðèé èëè, õîòÿ áû, îäíîêðàòíûå ó÷åòû ÷èñëåííîñòè â îïòèìàëüíûå äëÿ êîíêðåòíûõ âèäîâ ñðîêè è âðåìÿ ñóòîê ïðèìåíÿëèñü â íåáîëüøîì ÷èñëå èññëåäîâàíèé (íàïðèìåð, Ãðàáîâñêèé, 1983; Âîðîíåöêèé, Ëåîíîâ, 2003; Çàõàðîâ, 2003; Ïàíôèëîâà, 2007), ïðè÷åì ãëàâíûì îáðàçîì â îòíîøåíèè ñïåöèôè÷åñêèõ ãðóïï âèäîâ, íàïðèìåð ñîâ èëè âðàíîâûõ ïòèö.  ïåðèîä ñ 1999 ïî 2008 ãã. ôàóíèñòè÷åñêèå íàáëþäåíèÿ, à òàêæå ó÷åòû (ãëàâíûì îáðàçîì íåñêîëüêèõ ìîäåëüíûõ âèäîâ) ñ ïðèìåíåíèåì ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ ïðîâîäèëèñü àâòîðîì â öåëîì ðÿäå ëåñíûõ ìàññèâîâ. Îäíàêî îñíîâíîé ìîäåëüíîé òåððèòîðèåé áûë ÏÊÎ (ñì. òàáë. 1 è ðàçäåë «Ëåñíûå ìàññèâû Ìîñêâû»), à âíóòðè íåãî ÃÁÑ, â êîòîðîì ìàòåðèàë ñîáèðàëñÿ ãëàâíûì îáðàçîì â 19921997 è 19992008 ãã.  ãëóáèíå ëåñíîãî ìàññèâà ÃÁÑ áûëà çàëîæåíà ïîñòîÿííàÿ 30-ãåêòàðíàÿ ïëîùàäêà, ïî ôîðìå áëèçêàÿ ê êâàäðàòó, âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ çàïîâåäíóþ äóáðàâó (ñì. ðàçäåë «Ëåñíûå Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 445 ìàññèâû Ìîñêâû» è ðèñ. 24) è ïðèëåæàùèå ó÷àñòêè ëåñà. Íè íà íåé, íè â åå îêðåñòíîñòÿõ íå áûëî èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé äëÿ ïòèö.  19921994 è 19992001 ãã. íà ïëîùàäêå ïðîâîäèëèñü ó÷åòû âñåõ âèäîâ ïòèö ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé (Tomia³ojæ, 1980; Ïðèåäíèåêñ è äð., 1986; Ìîðîçîâ, 1999). Ïî÷òè âñåãäà ýòà ðàáîòà âûïîëíÿëàñü â óòðåííèå ÷àñû. Ïëîùàäêà áûëà ñëèøêîì âåëèêà, ÷òîáû óñïåòü ïðîâåñòè êàæäûé ó÷åò íà íåé çà îäíî óòðî. Ïîýòîìó, íà÷èíàÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû àïðåëÿ, â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ îäíî ïîëíîå îáñëåäîâàíèå çàíèìàëî äâà (ðåäêî òðè) ïîñëåäîâàòåëüíûõ óòðà (îáû÷íî ïîäðÿä), â êàæäîå èç êîòîðûõ ó÷åò ïðîâîäèëñÿ ïðèáëèçèòåëüíî íà ïîëîâèíå ïëîùàäêè. ×èñëî ïîëíûõ îáñëåäîâàíèé, ðàñïðåäåëåííûõ áîëåå èëè ìåíåå ðàâíîìåðíî ñ íà÷àëà èëè ñåðåäèíû àïðåëÿ äî êîíöà èþíÿ èëè íà÷àëà èþëÿ, âàðüèðîâàëî ïî ãîäàì îò 15 (1992, 1993 ãã.) äî 10 (1994, 2000 ãã.) è 9 (2001 ã.). Íåêîòîðûå äîïîëíèòåëüíûå ðåãèñòðàöèè ïòèö, íàíîñèìûå íà ñõåìó ïëîùàäêè âî âðåìÿ äðóãèõ ðàáîò (íàïðèìåð, âî âðåìÿ ïðîâåðêè ãíåçä), îò÷àñòè êîìïåíñèðîâàëè ìåíüøåå êîëè÷åñòâî «ïîëíûõ îáñëåäîâàíèé» â 2000 è 2001 ãã.  ìàå è èþíå ó÷åòû çà÷àñòóþ íà÷èíàëèñü çà 0,51 ÷ äî âîñõîäà ñîëíöà. Ïðè ýòîì àâòîð ñòðåìèëñÿ î÷åíü áûñòðî îáñëåäîâàòü ïîëîâèíó ïëîùàäêè, ôèêñèðóÿ, â òîì ÷èñëå ñî çíà÷èòåëüíîãî ðàññòîÿíèÿ, è îòìå÷àÿ íà êàðòå ìåñòîïîëîæåíèå ãëàâíûì îáðàçîì ïåâ÷èõ äðîçäîâ Turdus philomelos (ñì. Tomia³ojæ, Lontkowski, 1989) è çàðÿíîê Erithacus rubecula, îñîáåííî àêòèâíî ïîþùèõ â ñóìåðêàõ. Îñòàëüíûì âèäàì â ýòî âðåìÿ óäåëÿëîñü ìàëî âíèìàíèÿ. Ïîñëå âîñõîäà ñîëíöà íà äàííîé ïîëîâèíå ïëîùàäêè ïðîâîäèëîñü áîëåå äåòàëüíîå êàðòèðîâàíèå âñåõ âèäîâ.  áëèæàéøåå ïîãîæåå óòðî ïðîöåäóðà ïîâòîðÿëàñü íà äðóãîé ïîëîâèíå ïëîùàäêè. Àâòîð ñòðåìèëñÿ çàðåãèñòðèðîâàòü êàê ìîæíî áîëüøå ñëó÷àåâ îäíîâðåìåííîãî ïåíèÿ ñîñåäñòâóþùèõ ñàìöîâ êàæäîãî âèäà (Tomia³ojæ, 1980; Ïðèåäíèåêñ è äð., 1986; Ìîðîçîâ, 1999). Îöåíêè ÷èñëà ïàð äÿòëîâ, ñåðîé âîðîíû Corvus cornix, ñîðîêè Pica pica è ðÿáèííèêà Turdus pilaris îñíîâûâàëèñü ãëàâíûì îáðàçîì íà ðåçóëüòàòàõ ïîèñêà æèëûõ ãíåçä. Íåêîòîðûå äîïîëíèòåëüíûå äåòàëè ðàáîòû çà ïåðâûå ãîäû ñîäåðæàòñÿ â íàøèõ áîëåå ðàííèõ ïóáëèêàöèÿõ (Morozov, 1994a, b).  ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíÿòîé ïðàêòèêîé (ñì. Ìîðîçîâ, 1999) ïîäõîä ê âûäåëåíèþ (îáâåäåíèþ) ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé íà âèäîâûõ êàðòàõ è, ñëåäîâàòåëüíî, ïåðâîíà÷àëüíûå îöåíêè èõ ÷èñëà íà ïëîùàäêå ïî ðåçóëüòàòàì ïåðâîãî ãîäà ðàáîòû (ñì. Morozov, 1994a) âïîñëåäñòâèè áûëè ñóùåñòâåííî ñêîððåêòèðîâàíû (äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ` â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè) áëàãîäàðÿ íàêîïëåííîìó îïûòó ðàáîòû â ýòîì ìåñòå, â ÷àñòíîñòè, ðåçóëüòàòàì áîëåå äåòàëüíûõ èññëåäîâàíèé íà ìîäåëüíûõ âèäàõ. Ó÷åòû íà âñåé ïëîùàäêå îäíîãî èç ìîäåëüíûõ âèäîâ ïåâ÷åãî äðîçäà ïðîâîäèëèñü òàêæå â 20022007 ãã. ñ èñïîëüçîâàíèåì áîëåå ýêîíîìè÷íîé ìåòîäèêè. Åæåãîäíî âûïîëíÿëèñü äâà «ïîëíûõ îáñëåäîâàíèÿ»: ïåðâîå ìåæäó 31 ìàÿ è 9 èþíÿ, âòîðîå ìåæäó 21 è 27 èþíÿ. Ýòè ó÷åòû, òàêæå ñîïðîâîæäàâøèåñÿ êàðòèðîâàíèåì ïîþùèõ ñàìöîâ, ïðîâîäèëèñü ðàíî óòðîì äî âîñõîäà ñîëíöà è/èëè âå÷åðîì, ïðåèìóùåñòâåííî òîæå â ñóìåðå÷íîå âðåìÿ. Èõ ðåçóëüòàòû â êàêîé-òî ìåðå äîïîëíÿëèñü ñâåäåíèÿìè î íàéäåííûõ ãíåçäàõ äëÿ ïîëó÷åíèÿ èòîãîâîé («ìàêñèìàëüíîé») îöåíêè. Òàêîé ïîäõîä ñðàâíèì ñ èñïîëüçîâàâøåéñÿ íàìè ïðîöåäóðîé íà êîíå÷íîé ñòàäèè èíòåðïðåòàöèè êàðò ýòîãî âèäà çà 19921994 è 19992001 ãã. Îíà çàêëþ÷àëàñü â òîì, ÷òî òå 12 ïðåäðàññâåòíûõ îáñëåäîâàíèÿ, êîòîðûå äàâàëè íàèáîëüøåå ÷èñëî îäíîâðåìåííî ïåâøèõ ñàìöîâ (òàêîâûìè îáû÷íî îêàçûâàëèñü èìåííî ëåòíèå, à íå âåñåííèå ó÷åòû), áðàëèñü çà îñíîâó ïðè îáâåäåíèè òåððèòîðèé íà èòîãîâûõ êàðòàõ. 446 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Êðîìå òîãî, â 19931996 è 19992004 ãã. âíóòðè ïëîùàäêè íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå ïëîùàäüþ 11,8 ãà îñóùåñòâëÿëîñü äåòàëüíîå êàðòèðîâàíèå òåððèòîðèé è äóïåë èíäèâèäóàëüíî ìàðêèðîâàííûõ (öâåòíûìè êîëüöàìè) îñîáåé îäíîãî èç äîìèíèðóþùèõ âèäîâ äóïëîãíåçäíèêîâ ` ëàçîðåâêè Parus caeruleus. Îòëîâ äëÿ êîëüöåâàíèÿ (1992 1995 è 19992004 ãã.) îñóùåñòâëÿëñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ëó÷êîì ñ èñïîëüçîâàíèåì ìàííîé ïòèöû è ìàãíèòîôîííûõ çàïèñåé ïåñåí ýòîãî âèäà, ãëàâíûì îáðàçîì âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàðòà è íà÷àëå àïðåëÿ.  ïîðÿäêå èñêëþ÷åíèÿ, äëÿ îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà è êîëüöåâàíèÿ íåñêîëüêî âçðîñëûõ ïòèö (çà âñå ãîäû ðàáîòû) áûëè îòëîâëåíû íà äóïëàõ ñ äîâîëüíî áîëüøèìè ïòåíöàìè. Åæåãîäíî êîëüöåâàëèñü îò 27 (1992 ã.) äî 65 (2003 ã.) îñîáåé âèäà.  íåêîòîðûå ãîäû êîëüöåâàëèñü òàêæå áîëüøèå ñèíèöû Parus major è îáûêíîâåííûå ïîïîëçíè Sitta europaea. Âûÿñíåíèå ñîñòàâà ïàð, êàðòèðîâàíèå òåððèòîðèé è ïîèñêè äóïåë ïðîâîäèëèñü íà ïðîòÿæåíèè àïðåëÿ è íà÷àëà ìàÿ äî òåõ ïîð, ïîêà ðàñòóùàÿ ëèñòâà íå íà÷èíàëà ñèëüíî ïðåïÿòñòâîâàòü ýòîé ðàáîòå. Ôèêñèðîâàëèñü è áîëåå ïîçäíèå âñòðå÷è, íî ÷èñëî ñëó÷àåâ òî÷íîãî îïîçíàâàíèÿ îñîáåé íàáëþäàòåëåì ñòàíîâèëîñü íè÷òîæíî ìàëûì èç-çà ïëîõîé âèäèìîñòè. Äàëüíåéøàÿ ïðîâåðêà ãíåçäîâûõ äóïåë, âûÿñíåíèå èñõîäà ãíåçäîâàíèÿ â ðàçíûå ïåðèîäû ëåò îñóùåñòâëÿëèñü ñ î÷åíü ðàçíîé äåòàëüíîñòüþ.  19992004 ãã. ýòà ðàáîòà âåëàñü öåëåíàïðàâëåííî â ñâÿçè ñî ñáîðîì äàííûõ ïî óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ âèäà. Ïîëîæåíèå òåððèòîðèé, èõ êîëè÷åñòâî íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå è èõ âëàäåëüöû (åñëè áûëè îêîëüöîâàíû) óñòàíàâëèâàëèñü òî÷íî, ÷åãî íåëüçÿ ñêàçàòü î ïëîùàäè è ãðàíèöàõ òåððèòîðèé. Åæåãîäíî íåêîòîðûå îñîáè âíóòðè ìîäåëüíîãî ó÷àñòêà (ïðåèìóùåñòâåííî ñàìêè) îñòàâàëèñü íå îêîëüöîâàííûìè.  1996 è 1997 ãã. îòëîâ è êîëüöåâàíèå íå ïðîâîäèëèñü; èíäèâèäóàëüíî îïîçíàâàåìûìè áûëè ëèøü ïòèöû, îêîëüöîâàííûå â ïðåäøåñòâóþùèå ãîäû. Äåòàëè ðàáîòû çà 1992 è 1993 ãã. ìîæíî íàéòè â áîëåå ðàííåé ïóáëèêàöèè (Morozov, 1994b). Îñåíüþ 2000 ã. íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå áûë íà÷àò ÷åòûðåõëåòíèé ýêñïåðèìåíò. Îí èìåë öåëüþ âûÿñíèòü, îãðàíè÷èâàåòñÿ ëè ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ëàçîðåâêè êîëè÷åñòâîì è äîñòóïíîñòüþ ïîäõîäÿùèõ äóïåë ëèáî ïîñëåäíèå èìåþòñÿ â èçáûòêå. Ìåòîäè÷åñêèå äåòàëè ýòîé ðàáîòû ïðèâîäÿòñÿ íèæå ïðè îïèñàíèè ðåçóëüòàòîâ. Ñ 1999 ã. íà ïëîùàäêå ïðîâîäèëñÿ ñáîð ìàòåðèàëà ïî óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ íåñêîëüêèõ ìîäåëüíûõ âèäîâ. Ïîäðîáíûé åãî àíàëèç íå âõîäèò â çàäà÷ó äàííîé ñòàòüè. Íåêîòîðûå ðåçóëüòàòû ýòîé ðàáîòû ïðåäñòàâëåíû â äðóãîé ïóáëèêàöèè (Morozov, 2009), ãäå ñîäåðæàòñÿ è îñíîâíûå ñâåäåíèÿ ìåòîäè÷åñêîãî õàðàêòåðà. Äîáàâèì, ÷òî èíòåíñèâíàÿ ðàáîòà ñ ìîäåëüíûìè âèäàìè äàëà âîçìîæíîñòü äîñòàòî÷íî êà÷åñòâåííî îöåíèòü ÷èñëî òåððèòîðèé èëè æèëûõ ãíåçä åùå ó ðÿäà âèäîâ (íàïðèìåð, äÿòëîâ, ïåíî÷êè-òðåùîòêè Phylloscopus sibilatrix, ïîïîëçíÿ) íà ïëîùàäêå â íåêîòîðûå ãîäû (ãëàâíûì îáðàçîì ïîñëå 2001 ã.), êîãäà êîìïëåêñíûå ó÷åòû íå ïðîâîäèëèñü.  ðàçíûå ãîäû ìåæäó 1999 è 2005 â ãíåçäîâîé ïåðèîä ó÷åòû íåñêîëüêèõ ìîäåëüíûõ âèäîâ (ìàðøðóòíûì ìåòîäîì, ìîäèôèöèðîâàííûì ñïåöèàëüíî äëÿ íèõ â îòíîøåíèè âðåìåíè ñóòîê è ñðîêîâ) ïðîâîäèëèñü òàêæå â ÏÊÎ âíå 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêè è â ðÿäå äðóãèõ ëåñíûõ ìàññèâîâ. Òàê, â 2004 ã. â ïåðèîä ñ 3 èþíÿ ïî 1 èþëÿ áûëè ïðîâåäåíû äâóêðàòíûå ñóìåðå÷íûå îäèí ðàííåóòðåííèé (äî âîñõîäà ñîëíöà), äðóãîé âå÷åðíèé ó÷åòû ïåâ÷åãî è ÷åðíîãî Turdus merula äðîçäîâ åùå â ñåìè êðóïíûõ, îñòðîâíûõ ìàññèâàõ ëåñà (ñì. òàáë. 1). Îáà ðàçà ó÷åòû âåëèñü (ïðè ñðåäíåé ñêîðîñòè íàáëþäàòåëÿ, ïåðå- Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 447 äâèãàâøåãîñÿ íà âåëîñèïåäå, 34 êì/÷àñ) â ïîëîñå íåîãðàíè÷åííîé øèðèíû âäîëü îäíèõ è òåõ æå òðàíñåêò äëèíîé îò 2,4 äî 8,1 êì (â çàâèñèìîñòè îò ïëîùàäè è êîíôèãóðàöèè ëåñíîãî ìàññèâà), êîòîðûå ïðîõîäèëè ÷åðåç öåíòðàëüíûå ÷àñòè ìàññèâîâ. Ãðóáîå êàðòèðîâàíèå äàâàëî âîçìîæíîñòü ñðàâíèâàòü è êîìáèíèðîâàòü ðåçóëüòàòû äâóõ ó÷åòîâ äëÿ ïîëó÷åíèÿ èòîãîâîé («ìàêñèìàëüíîé») îöåíêè êîëè÷åñòâà ïîþùèõ ïòèö â ïîëîñå òîé èëè èíîé øèðèíû. Ìåòîä ïîäîáðàí ïî ïðèíöèïó ñõîäñòâà ñ äâóêðàòíûìè ñóìåðå÷íûìè ó÷åòàìè íà ïëîùàäêå â ÃÁÑ, ïðîâîäèâøèìèñÿ ïîñëå 2001 ã. (ñì. âûøå).  20002004 ãã. ñèíèöû è åùå íåêîòîðûå âèäû ó÷èòûâàëèñü íà ïîñòîÿííûõ ìàðøðóòàõ â äóáðàâàõ ÏÊÎ çà ïðåäåëàìè 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêè (3 òðàíñåêòû, ñóììàðíàÿ ïðîòÿæåííîñòü 3,3 êì), à òàêæå â ëèñòâåííûõ ëåñàõ Âîðîáüåâûõ Ãîð (3,2 êì) è ÔèëèÊóíöåâñêîãî ëåñîïàðêà (3,9 êì). Ó÷åòû ïðîâîäèëèñü óòðîì, (2)3 ðàçà íà ïðîòÿæåíèè ãíåçäîâîãî ïåðèîäà: âî âòîðîé ïîëîâèíå àïðåëÿïåðâîé ïîëîâèíå ìàÿ (2 ó÷åòà) è âî âòîðîé ïîëîâèíå ìàÿïåðâûõ ÷èñëàõ èþíÿ (1 ó÷åò). Ðåçóëüòàòû ýòèõ ó÷åòîâ áûëè íåîáõîäèìû è äëÿ îöåíêè ïëîòíîñòè êàê òàêîâîé, è â êà÷åñòâå êîíòðîëÿ ê ýêñïåðèìåíòó ïî îãðàíè÷åíèþ ÷èñëà äóïåë íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå â äóáðàâå ÃÁÑ. ÀÂÈÔÀÓÍÀ ÁÎËÜØÎÃÎ ËÅÑÍÎÃÎ ÌÀÑÑÈÂÀ ÄÎ È ÏÎÑËÅ ÅÃÎ ÎÊÐÓÆÅÍÈß ÃÎÐÎÄÎÌ: ÏÐÎÈÑÕÎÄÈÒ ËÈ ÎÁÅÄÍÅÍÈÅ ÂÈÄÎÂÎÃÎ ÑÎÑÒÀÂÀ? Ïûòàÿñü îòâåòèòü íà ýòîò âîïðîñ, ìû ïðîàíàëèçèðîâàëè èçìåíåíèÿ ñîñòàâà âèäîâ ïòèö ÏÊÎ çà ïîñëåäíèå 80 ëåò.  ôàóíèñòè÷åñêîì îòíîøåíèè äàííàÿ òåððèòîðèÿ (åå êðàòêîå îïèñàíèå ñì. â ðàçäåëå «Ëåñíûå ìàññèâû Ìîñêâû») èçó÷åíà çíà÷èòåëüíî ëó÷øå äðóãèõ ëåñîïàðêîâ Ìîñêâû. Ïîëíàÿ èíâåíòàðèçàöèÿ ïðîâîäèëàñü â ïåðèîäû 1929 1935 (Êðîòîâ, 1941), 19491963 (Áåëüñêèé, ×ìóòîâà, 1951; Áåëüñêèé, 1954, 1965 è äð. ïóáëèêàöèè ýòèõ àâòîðîâ) è 19902008 ãã. (Ìîðîçîâ, 1996 è íåîïóáë.). Íåêîòîðûå ñâåäåíèÿ áûëè ñîáðàíû òàêæå â 19751980 ãã. (Áëàãîñêëîíîâ, 1977; Áåðåçèí, 1980), îñåíüþ 1987 ã. è çèìîé 1987/1988 ãã. Êðàòêèå ñâåäåíèÿ îá èñòîðèè èññëåäîâàíèé è ïî÷òè ïîëíàÿ áèáëèîãðàôèÿ äî 1996 ã. ïðèâåäåíû â íàøåé áîëåå ðàííåé ïóáëèêàöèè (Ìîðîçîâ, 1996). Êðîìå ýòèõ ìàòåðèàëîâ, íàìè èñïîëüçîâàíû ñîáñòâåííûå äàííûå è èíôîðìàöèÿ èç äðóãèõ èñòî÷íèêîâ (íàïðèìåð, Ãðîîò Êóðêàìï, 2007) çà ïåðèîä 19972008 ãã. Êàæäîå èç òðåõ îñíîâíûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ îáñëåäîâàíèé äëèëîñü íå ìåíåå 7 ëåò, ÷òî ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î âûñîêîé ïîëíîòå âûÿâëåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà. Ïðè ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèõ ðàçìåðàõ òåððèòîðèè äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ôàêòà ïðèñóòñòâèÿ èëè îòñóòñòâèÿ íà íåé òåõ âèäîâ, êîòîðûå ìàëî÷èñëåííû â ðåãèîíå â öåëîì (â äàííîì ñëó÷àå â Ìîñêâå è Ïîäìîñêîâüå) èëè õàðàêòåðèçóþòñÿ ðåçêèìè êîëåáàíèÿìè ÷èñëåííîñòè (âïëîòü äî îòñóòñòâèÿ) ïî ãîäàì, ïðîäîëæèòåëüíîñòü îáñëåäîâàíèÿ îñîáåííî âàæíà. Âî âðåìÿ ïåðâûõ äâóõ èíâåíòàðèçàöèé ÏÊÎ åùå ôàêòè÷åñêè íàõîäèëñÿ â ïðèãîðîäå Ìîñêâû, çà ïðåäåëàìè çîíû ñïëîøíîé çàñòðîéêè. Ê íà÷àëó 1990-õ ãã. îí óæå íå òîëüêî áûë ïîëíîñòüþ îêðóæåí çàñòðîéêîé, íî è ðàñïîëàãàëñÿ â ãëóáèíå ãîðîäà. Ðàññòîÿíèå îò ÏÊÎ äî öåíòðà Ìîñêâû ñîñòàâëÿëî 7,5 êì, äî áëèæàéøåé åå ãðàíèöû (ÌÊÀÄ) 5,8 êì. Âïðî÷åì, êðàò÷àéøåå ðàññòîÿíèå äî îáøèðíîãî ëåñíîãî ìàññèâà Íàöèîíàëüíîãî Ïàðêà «Ëîñèíûé Îñòðîâ» áûëî è îñòàåòñÿ ìåíåå çíà÷èòåëüíûì 2,2 êì (ðèñ. 1). Ñðåäè «íåãàòèâíûõ» äëÿ áîëüøèíñòâà âèäîâ ïòèö ñîáûòèé, ïðîèçîøåäøèõ â ïåðèîä ìåæäó âòîðîé è òðåòüåé èíâåíòàðèçàöèÿìè àâèôàóíû ÏÊÎ, ñëåäóåò îñîáî óïîìÿíóòü 448 Í.Ñ. Ìîðîçîâ 15 16 Ðèñ. 15. Ñåðàÿ âîðîíà â äóáðàâå ÃÁÑ, 5 ìàÿ 2006 ã. Ðèñ. 16. Ñåðûå âîðîíû, êîðìÿùèåñÿ ãóñåíèöàìè â êðîíå äóáà; ÃÁÑ, 18 ìàÿ 2007 ã. ïðîöåññ ñèíóðáèçàöèè ñåðîé âîðîíû â íàñòîÿùåå âðåìÿ, îäíîãî èç îñíîâíûõ ðàçîðèòåëåé ïòè÷üèõ ãíåçä â óñëîâèÿõ Ìîñêâû. Ìíîãî÷èñëåííàÿ ãîðîäñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ýòîãî âèäà ñôîðìèðîâàëàñü â 1960-åíà÷àëå 1970-õ ãã. (Áëàãîñêëîíîâ, 1981; Êîíñòàíòèíîâ è äð., 1982; Ãðàáîâñêèé, 1983; Konstantinov, Zakharov, 2005).  íåêîòîðûõ æèëûõ êâàðòàëàõ, èçîáèëóþùèõ ñêâåðàìè è óëèöàìè ñ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ñåðîé âîðîíû äîñòèãàåò 6 ïàð/10 ãà, ëîêàëüíî äî 810 ïàð/10 ãà (Ïàíôèëîâà, 2007; äàííûå àâòîðà). Âî âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ãîðîäà ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ â ïîñëåäíèå 15 ëåò áûëà íàìíîãî íèæå (ìåíåå 1,01,5 ïàð/10 ãà), íî ïðåññ ñî ñòîðîíû ýòîãî âèäà êàê ðàçîðèòåëÿ ïòè÷üèõ ãíåçä âî âòîðîé ïîëîâèíå âåñíû â áîëüøèíñòâå èç íèõ (êðîìå ñàìûõ áîëüøèõ ìàññèâîâ áîëåå 10 êì2), ïîâèäèìîìó, áûë âåñüìà çíà÷èòåëüíûì (êàê ïî÷òè âñþäó â ãîðîäå) èç-çà ïðèñóòñòâèÿ áîëüøîãî ÷èñëà âîðîí, ðûùóùèõ â ïîèñêàõ êîðìà (ðèñ. 15, 16) (Ìîðîçîâ, 2004; Morozov, 2009). Ðåçóëüòàòû îáñëåäîâàíèé êðàòêî ïîäûòîæåíû íèæå, îñíîâíîå âíèìàíèå óäåëåíî «ëåñíûì» è «îïóøå÷íûì» âèäàì. Ïîñëåäíèå äâà ïîíÿòèÿ èñïîëüçóþòñÿ çäåñü â ïðåäåëüíî øèðîêîì ñìûñëå, íî ïðè ýòîì èìååòñÿ ââèäó áèîòîïè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü òîëüêî â ãíåçäîâîé ïåðèîä. Ïðè îáúåäèíåíèè ðåçóëüòàòîâ 19291935 è 19491963 ãã. äëÿ õàðàêòåðèñòèêè â öåëîì ñîñòàâà ôàóíû äî îêðóæåíèÿ ÏÊÎ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé ` ìû èñïîëüçóåì äëÿ ñðàâíåíèÿ ñ íèìè ñâåäåíèÿ çà âåñü ïåðèîä (1987)19902008 ãã. Åñëè æå ìàòåðèàëû ïåðâûõ äâóõ èíâåíòàðèçàöèé ðàññìàòðèâàþòñÿ ïîðîçíü, äëÿ ñðàâíåíèÿ ñ íèìè áåðóòñÿ äàííûå çà ïåðèîä (1987)19901997 ãã. Ýòî ñäåëàíî äëÿ òîãî, ÷òîáû ñðàâíèâàåìûå ïåðèîäû èìåëè ñîïîñòàâèìóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 449 Íà òåððèòîðèè ÏÊÎ â îáùåé ñëîæíîñòè îòìå÷åíû 134 âèäà ïòèö (íå ñ÷èòàÿ òåõ, ÷òî íàáëþäàëèñü òîëüêî â áåñïîñàäî÷íîì ïîëåòå âûøå êðîí äåðåâüåâ).  19291935, 1949 1963 è 19871997 ãã. áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû 78, 78 è 100 âèäîâ, ñîîòâåòñòâåííî. ×èñëî âèäîâ, îòìå÷åííûõ âî âðåìÿ õîòÿ áû îäíîé èç äâóõ ïåðâûõ èíâåíòàðèçàöèé (ñ äîáàâëåíèåì åùå îäíîãî, îáíàðóæåííîãî â 1940-å ãã.), è íà ïðîòÿæåíèè ïåðèîäà 1987 2008 ãã. ñîñòàâèëî ñîîòâåòñòâåííî 93 è 114. Îäíàêî, äàæå ïðè ìíîãîëåòíèõ íàáëþäåíèÿõ, îáùåå ÷èñëî âèäîâ (âêëþ÷àÿ ðåäêèå çàëåòû) èëè ÷èñëî âèäîâ, âñòðå÷åííûõ âíå ïåðèîäîâ ãíåçäîâàíèÿ, ïîêàçàòåëè, ñèëüíî çàâèñÿùèå îò èíòåíñèâíîñòè íàáëþäåíèé, òàêòèêè îáñëåäîâàíèÿ ìåñòíîñòè, à òàêæå ñëó÷àéíîñòè. Áîëåå «êîíñåðâàòèâíûì» â ýòîì îòíîøåíèè ïîêàçàòåëåì ÿâëÿåòñÿ ÷èñëî ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ. Âñåãî çà ïîñëåäíèå 80 ëåò íà òåððèòîðèè ÏÊÎ ãíåçäèëèñü èëè ïðåäïîëîæèòåëüíî ãíåçäèëèñü 93 âèäà.  19291935 è 19491963 ãã. ÷èñëî äîñòîâåðíî èëè ïðåäïîëîæèòåëüíî ãíåçäèâøèõñÿ âèäîâ ñîñòàâëÿëî 47 è 50, ñîîòâåòñòâåííî.  19901997 ãã. êðèòåðèÿì «äîêàçàííîãî» (confirmed) èëè «âåðîÿòíîãî» (probable) ãíåçäîâàíèÿ ñîîòâåòñòâîâàë õàðàêòåð ïðåáûâàíèÿ 61 âèäà; åùå 11 âèäîâ ïîïàëè â êàòåãîðèþ «âîçìîæíî» (possible) ãíåçäèâøèõñÿ (ñì. Hagemeijer, Blair, 1997; Êàëÿêèí, Âîëöèò, 2007). Îáùåå ÷èñëî äîñòîâåðíî è ïðåäïîëîæèòåëüíî ãíåçäèâøèõñÿ âèäîâ âî âðåìÿ õîòÿ áû îäíîé èç äâóõ ïåðâûõ èíâåíòàðèçàöèé ñîñòàâèëî 5960.  ïåðèîä 19902008 ãã. õàðàêòåð ïðåáûâàíèÿ 72 âèäîâ ñîîòâåòñòâîâàë êðèòåðèÿì «äîêàçàííîãî» èëè «âåðîÿòíîãî», åùå 8 âèäîâ «âîçìîæíîãî» ãíåçäîâàíèÿ. Çàìåòèì, ÷òî èç ÷èñëà ëåñíûõ è «îïóøå÷íûõ» âèäîâ ãîëóáåîáðàçíûõ, äÿòëîîáðàçíûõ è âîðîáüèíûõ ïòèö, äëÿ êîòîðûõ õîòÿ áû ðàç ñ íà÷àëà XX âåêà áûë óñòàíîâëåí ôàêò ðàçìíîæåíèÿ â Ìîñêîâñêîé îáëàñòè, òîëüêî 14 (âÿõèðü Columba palumbus, îáûêíîâåííàÿ ãîðëèöà Streptopelia turtur, çåëåíûé äÿòåë Picus viridis, ñåäîé äÿòåë P. canus, æåëíà Dryocopus martius, ñðåäíèé ïåñòðûé äÿòåë Dendrocopos medius, òðåõïàëûé äÿòåë Picoides tridactylus, ìóõîëîâêà-áåëîøåéêà Ficedula albicollis, äåðÿáà Turdus viscivorus, ìîñêîâêà Parus ater, êíÿçåê P. cyanus, ðåìåç Remiz pendulinus, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åòêà Acanthis flammea, îâñÿíêà-ðåìåç Emberiza rustica) íè ðàçó íå îòìå÷àëèñü íà òåððèòîðèè ÏÊÎ â êà÷åñòâå ãíåçäÿùèõñÿ èëè ïðåäïîëîæèòåëüíî ãíåçäÿùèõñÿ. Ðàçóìååòñÿ, íà ïðîòÿæåíèè 80 ëåò ïðîèñõîäèëè íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö. Ïÿòíàäöàòü âèäîâ ñ÷èòàëèñü ãíåçäÿùèìèñÿ ïî êðàéíåé ìåðå â îäèí èç äâóõ ïåðèîäîâ, ïðåäøåñòâîâàâøèõ îêðóæåíèþ ÏÊÎ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé (19291935 è 19491963 ãã.), íî íå áûëè îòìå÷åíû êàê äîñòîâåðíî èëè âåðîÿòíî ãíåçäÿùèåñÿ â 19902008 ãã.: îáûêíîâåííàÿ ïóñòåëüãà Falco tinnunculus, ïåðåïåë Coturnix coturnix, ïåðåâîç÷èê Actitis hypoleucos, êëèíòóõ Columba oenas, îáûêíîâåííûé êîçîäîé Caprimulgus europaeus, âåðòèøåéêà Jynx torquilla, ëåñíîé æàâîðîíîê Lullula arborea, ïîëåâîé æàâîðîíîê Alauda arvensis, ãàëêà Corvus monedula, ñëàâêà-ìåëüíè÷åê Sylvia curruca, æåëòîãîëîâûé êîðîëåê Regulus regulus, ëóãîâîé ÷åêàí Saxicola rubetra, ïóõëÿê Parus montanus, õîõëàòàÿ ñèíèöà P. cristatus, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà Emberiza citrinella. Íåêîòîðûå èç íèõ (ñëàâêà-ìåëüíè÷åê, æåëòîãîëîâûé êîðîëåê, ëóãîâîé ÷åêàí, îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà) âñå æå ðåãèñòðèðîâàëèñü â ïðåäåëàõ ÏÊÎ â îòäåëüíûå ãîäû äâóõ ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé â êà÷åñòâå «âîçìîæíî ãíåçäÿùèõñÿ» âèäîâ ñ êðàéíå íèçêîé ÷èñëåííîñòüþ.  19902008 ãã. â ÏÊÎ áûëè âïåðâûå îòìå÷åíû êàê äîñòîâåðíî èëè âåðîÿòíî ãíåçäÿùèåñÿ ñëåäóþùèå 28 âèäîâ: îãàðü Tadorna ferruginea, êðÿêâà Anas platyrhynchos, ãîãîëü Bucephala clangula, òåòåðåâÿòíèê Accipiter gentilis, ïåðåïåëÿòíèê A. nisus, ÷åã- 450 Í.Ñ. Ìîðîçîâ ëîê Falco subbuteo, êàìûøíèöà Gallinula chloropus, ìàëûé çóåê Charadrius dubius, ÷åðíûø Tringa ochropus, ñèçàÿ ÷àéêà Larus canus, ðå÷íàÿ êðà÷êà Sterna hirundo, ñèçûé ãîëóáü Columba livia, áåëîñïèííûé äÿòåë Dendrocopos leucotos, äåðåâåíñêàÿ ëàñòî÷êà Hirundo rustica, ñîéêà Garrulus glandarius, êåäðîâêà Nucifraga caryocatactes, âîðîí Corvus corax, êðàïèâíèê Troglodytes troglodytes, ëåñíàÿ çàâèðóøêà Prunella modularis, çåëåíàÿ ïåíî÷êà Phylloscopus trochiloides, ìàëàÿ ìóõîëîâêà Ficedula parva, âàðàêóøêà Luscinia svecica, ÷åðíûé äðîçä, þðîê Fringilla montifringilla, îáûêíîâåííàÿ çåëåíóøêà Chloris chloris, îáûêíîâåííûé ñíåãèðü Pyrrhula pyrrhula, îáûêíîâåííûé äóáîíîñ Coccothraustes coccothraustes, êàìûøîâàÿ îâñÿíêà Emberiza schoeniclus. Ïî ìåíüøåé ìåðå 20 èç íèõ äî íà÷àëà èëè â òå÷åíèå ïåðèîäà 19902008 ãã. ñòàëè ðåãóëÿðíî ãíåçäÿùèìèñÿ (èëè âåðîÿòíî ãíåçäÿùèìèñÿ) âèäàìè. ×åòûðå ðåäêèå, íåðåãóëÿðíî èëè îäíîêðàòíî ãíåçäèâøèåñÿ (ñèçàÿ ÷àéêà, ëåñíàÿ çàâèðóøêà) èëè «âåðîÿòíî ãíåçäèâøèåñÿ» (êåäðîâêà, þðîê), âèäà áûëè âïåðâûå îòìå÷åíû â ýòîì êà÷åñòâå ëèøü â 2000-å ãã. Íåïðîäîëæèòåëüíàÿ «êîëîíèçàöèÿ» ÏÊÎ êåäðîâêàìè â 2000-å ãã. (âêëþ÷àÿ è äâà âåñåííå-ëåòíèõ ñåçîíà) áûëà, ïî âñåé âèäèìîñòè, ñëåäñòâèåì âðåìåííîãî âñïëåñêà ÷èñëåííîñòè ýòîãî âèäà â Ïîäìîñêîâüå, ïðîäîëæàâøåãîñÿ íåñêîëüêî ëåò. ×òî êàñàåòñÿ îòäåëüíî ãðóïïû ëåñíûõ è îïóøå÷íûõ ïòèö, 44 è 51 âèä (ïðåäïîëîæèòåëüíî) ãíåçäèëñÿ â ÏÊÎ äî îêðóæåíèÿ åãî ðàñòóùèì ãîðîäîì (19291935 è/èëè 19491963 ãã.) è â 19902008 ãã., ñîîòâåòñòâåííî.  ïåðèîäû 19291935, 19491963 è 19901997 ãã. ýòîò ñòàòóñ èìåëè 36, 38 è 45 âèäîâ. Òàêèì îáðàçîì, íàáëþäàëîñü íåêîòîðîå óâåëè÷åíèå, à íå ñíèæåíèå ÷èñëà ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ, ñâÿçàííûõ ñ ëåñíûìè áèîòîïàìè. Äåñÿòü èç íèõ èñ÷åçëè èëè óòðàòèëè ñòàòóñ (âåðîÿòíî) ãíåçäÿùèõñÿ, òîãäà êàê 17 ïîÿâèëèñü â ýòîì êà÷åñòâå ìåæäó ñòàäèÿìè äî è ïîñëå îêðóæåíèÿ ÏÊÎ çàñòðîéêîé. Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî íåêîòîðûå èç ýòèõ «êîëîíèñòîâ» (íàïðèìåð, ñîéêà, ëåñíàÿ çàâèðóøêà, ÷åðíûé äðîçä) äàâíî ñòàëè îáû÷íûìè èëè ìíîãî÷èñëåííûìè ãíåçäÿùèìèñÿ âèäàìè ãîðîäñêèõ ïàðêîâ è äðóãèõ îçåëåíåííûõ òåððèòîðèé ñ äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ â ðÿäå îáëàñòåé Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (Cramp, 1988; Flade, 1994; Hagemeijer, Blair, 1997; Tomia³ojæ, Stawarczyk, 2003), íî ïðîäîëæàþò îñòàâàòüñÿ «íàñòîÿùèìè ëåñíûìè âèäàìè» â öåíòðå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. Ïî ìåíüøåé ìåðå 5 èç 10 èñ÷åçíóâøèõ íà ãíåçäîâàíèè âèäîâ áûëè ðåäêè èëè íåìíîãî÷èñëåííû â ÏÊÎ íà ñòàäèè åãî ðàñïîëîæåíèÿ â ïðèãîðîäå Ìîñêâû. Áîëåå òîãî, åñëè ãîâîðèòü î íèõ, èñ÷åçíîâåíèå èç ÏÊÎ âåðòèøåéêè, ëåñíîãî æàâîðîíêà è õîõëàòîé ñèíèöû, ïî âñåé âèäèìîñòè, áûëî îáóñëîâëåíî øèðîêîìàñøòàáíûì ñíèæåíèåì ÷èñëåííîñòè íà ðåãèîíàëüíîì óðîâíå â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì «ëîêàëüíîé ðåàêöèåé» ýòèõ âèäîâ íà ðîñò ãîðîäà (Ìîðîçîâ, 1996). Êðîìå òîãî, íà ñòàòóñ æåëòîãîëîâîãî êîðîëüêà, ïóõëÿêà è õîõëàòîé ñèíèöû ìîãëè íåãàòèâíî ïîâëèÿòü ïî÷òè ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå ñòàðûõ åëåé è ðóáêè óõîäà â 19301940-å ãã. (Áåëüñêèé, ×ìóòîâà, 1951). Îäíàêî, â öåëîì îáëåñåííàÿ ÷àñòü ÏÊÎ ïîäâåðãàëàñü íåáëàãîïðèÿòíûì äëÿ ïòèö èçìåíåíèÿì ìåñòîîáèòàíèé ìåæäó ïðèãîðîäíîé è ãîðîäñêîé ñòàäèÿìè â ìåíüøåé ñòåïåíè, ÷åì îòêðûòûå áèîòîïû. Íàïðîòèâ, óâåëè÷åíèå âîçðàñòà äðåâîñòîÿ, íåêîòîðîå ñíèæåíèå ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè è èíòåíñèâíîñòè ñàíèòàðíûõ ðóáîê, íàêîïëåíèå ìåðòâîé äðåâåñèíû â ãëóáèíå ëåñíîãî ìàññèâà, ãëàâíûì îáðàçîì â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ ÐÀÍ, ïî âñåé âèäèìîñòè, óâåëè÷èâàëè ïðèâëåêàòåëüíîñòü ýòîé òåððèòîðèè äëÿ ëåñíûõ ïòèö íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ 56 äåñÿòèëåòèé (ðèñ. 17, 18). Âïðî÷åì, ìíîãèå «êîëîíèñòû» (â ñòàòóñå ãíåçäÿùèõñÿ è âåðîÿòíî ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ) ÏÊÎ, à èìåííî òåòåðåâÿòíèê, ÷åã- Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 17 451 18 Ðèñ. 17. Ñëåòîê òåòåðåâÿòíèêà âîçëå ãíåçäà, çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 26 èþíÿ 2007 ã. Ðèñ. 18. Äëèííîõâîñòàÿ ñèíèöà îêîëî ãíåçäà, óñòðîåííîãî íà âûñîòå 2,3 ì ìåæäó äâóìÿ ñòâîëàìè ëåùèíû è êóñêîì çàñòðÿâøåé äóáîâîé êîðû; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 21 àïðåëÿ 2004 ã. ëîê, áåëîñïèííûé äÿòåë, ñîéêà, âîðîí, êðàïèâíèê, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ìàëàÿ ìóõîëîâêà, ÷åðíûé äðîçä, îáûêíîâåííàÿ çåëåíóøêà è îáûêíîâåííûé äóáîíîñ, ïðîäîëæàëè îñòàâàòüñÿ, ñòàëè èëè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ðåãóëÿðíî ãíåçäÿùèìèñÿ âèäàìè òàêæå è â äðóãèõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ ãîðîäà. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ñðåäè íèõ ïðèñóòñòâóþò «ïðåäñòàâèòåëè» ðàçíûõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï, â òîì ÷èñëå íàñåêîìîÿäíûå âèäû, à òàêæå íåìàëî îòêðûòîãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ. Ãðóïïà âèäîâ, òåñíî ñâÿçàííûõ ñ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì ëàíäøàôòîì (âêëþ÷àÿ è íåêîòîðûå îïóøå÷íûå âèäû), ïîíåñëà íàèáîëüøèå îòíîñèòåëüíûå ïîòåðè â ðåçóëüòàòå îêðóæåíèÿ ÏÊÎ çàñòðîéêîé. Ïåðåïåë, ïîëåâîé æàâîðîíîê è ëóãîâîé ÷åêàí ïðàêòè÷åñêè èñ÷åçëè âñëåäñòâèå óíè÷òîæåíèÿ ïðèãîäíûõ äëÿ èõ ãíåçäîâàíèÿ ìåñòîîáèòàíèé. Îáûêíîâåííàÿ ïóñòåëüãà è îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà ` «îïóøå÷íûå» âèäû, äëÿ êîòîðûõ ïîëÿ è ëóãà ÿâëÿþòñÿ âàæíûìè êîðìîâûìè áèîòîïàìè, ` òàêæå ïåðåñòàëè ãíåçäèòüñÿ â ÏÊÎ. Îáûêíîâåííàÿ îâñÿíêà â ïðîøëîì áûëà ñðåäè íàèáîëåå îáû÷íûõ íà ýòîé òåððèòîðèè âèäîâ, íî çàòåì ðåçêî ñîêðàòèëàñü â ÷èñëåííîñòè, êàê è íà äðóãèõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ Ìîñêâû (íàïðèìåð, Ôëèíò, Òåéõìàí, 1976; Àâèëîâà, Åðåìêèí, 2003) è Ñ.Ïåòåðáóðãà (Ìàëü÷åâñêèé, Ïóêèíñêèé, 1983). Êðàõ ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèîííîé ãðóïïèðîâêè íàáëþäàëñÿ è ó ñîðîêè ` âèäà, èñõîäíî òàêæå ñâÿçàííîãî ñ ñåëüñêèì ëàíäøàôòîì, ` êîòîðàÿ áûëà ìíîãî÷èñëåííà â ÏÊÎ âïëîòü äî íà÷àëà 1990-õ ãã., çàòåì íåóêëîííî ñíèæàëà ÷èñëåííîñòü, à â ïîñëåäíèå ãîäû áûëà ïðåäñòàâëåíà íåáîëüøèì ÷èñëîì ãíåçäÿùèõñÿ ïàð. 452 Í.Ñ. Ìîðîçîâ  19291935 è 19491963 ãã. â ÏÊÎ íå áûëî çàôèêñèðîâàíî ãíåçäîâàíèå êàêèõëèáî âîäîïëàâàþùèõ ïòèö. Ïîÿâëåíèå 6 âèäîâ â äàëüíåéøåì (â íàñòîÿùåå âðåìÿ âñå îíè, êðîìå ñèçîé ÷àéêè, ãíåçäÿòñÿ ðåãóëÿðíî) îáóñëîâëåíî óñòðîéñòâîì íà ýòîé òåððèòîðèè çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà ïðóäîâ â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ. Çàñåëåíèå ÏÊÎ îãàðåì, êðÿêâîé, ãîãîëåì è êàìûøíèöåé áûëî ÷àñòüþ ïðîöåññà ôîðìèðîâàíèÿ ãîðîäñêèõ ãðóïïèðîâîê ýòèõ âèäîâ â Ìîñêâå â ðàçíûå ïåðèîäû âòîðîé ïîëîâèíû XX âåêà (Avilova, Eremkin, 2001; Àâèëîâà è äð., 2001, 2003). Ãîãîëè ðàçìíîæàþòñÿ êàê â äóïëÿíêàõ, òàê è â äóïëàõ åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, òî åñòü íà äàííîé òåððèòîðèè îò÷àñòè òîæå ñâÿçàíû ñî ñòàðîâîçðàñòíûì äðåâîñòîåì. Åùå äâà áîëüøèõ ëåñíûõ ìàññèâà Ëåñíàÿ Îïûòíàÿ Äà÷à ÌÑÕÀ ñ ïðèëåæàùèìè ó÷àñòêàìè äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè (ñì. òàáë. 1) (Ìîðàâîâ, Ñìîëèí, 1960; Àâèëîâà, Åðåìêèí, 2003; Àâèëîâà è äð., 2007 è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ) è Èçìàéëîâñêèé Ëåñ (îáëåñåííàÿ ïëîùàäü áîëåå 10 êì2) (Ïðîìïòîâ, 1932; Ôëèíò, Êðèâîøååâ, 1962; Ôëèíò, Òåéõìàí, 1976) áûëè îõâà÷åíû ìåíåå ïðîäîëæèòåëüíûìè ôàóíèñòè÷åñêèìè èíâåíòàðèçàöèÿìè (13 ãîäà êàæäàÿ) íà ñòàäèÿõ äî è ïîñëå îêðóæåíèÿ èõ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé. Ñóììèðóÿ ðåçóëüòàòû ýòèõ ðàáîò, ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî â öåëîì îíè íå íàõîäÿòñÿ â ðåçêîì ïðîòèâîðå÷èè ñ îñíîâíûì âûâîäîì, ñäåëàííûì íà îñíîâàíèè ðàáîòû â ÏÊÎ. Îäíàêî â ëåñíîì ìàññèâå ÌÑÕÀ â ïîñëåäíåå âðåìÿ áûëî îòìå÷åíî íåñêîëüêî ìåíüøåå ÷èñëî ãíåçäÿùèõñÿ è ïðåäïîëîæèòåëüíî ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ, ÷åì â íà÷àëå ïðîøëîãî âåêà (55 ïðîòèâ 63), íî áîëüøåå, ÷åì â 1958 ã. (41).  íåêîòîðûõ ïóáëèêàöèÿõ îòìå÷àåòñÿ òåíäåíöèÿ (íå îáíàðóæåííàÿ â ÏÊÎ, ñì. âûøå) ê îáåäíåíèþ ãíåçäîâîé àâèôàóíû â ñåðåäèíå XX âåêà (Ôëèíò, Òåéõìàí, 1976; Àâèëîâà, Åðåìêèí, 2003; Àâèëîâà è äð., 2007). Ðåçîííî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îáåäíåíèå (âêëþ÷àâøåå â ñåáÿ êîìïîíåíò, îáóñëîâëåííûé íåïîñðåäñòâåííîé «ðåàêöèåé» âèäîâ íà ñîñåäñòâî ïðèðîäíîé òåððèòîðèè ñ ãîðîäîì, òî åñòü íå ñâÿçàííûé ñ óíè÷òîæåíèåì èëè íàðóøåíèåì ñòðóêòóðû áèîòîïîâ âíóòðè ïðèðîäíîé òåððèòîðèè) äåéñòâèòåëüíî èìåëî ìåñòî â íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ â ýòîò «ïåðåõîäíûé» ïåðèîä, íî ïîçæå ñìåíèëîñü ïðîöåññîì îáîãàùåíèÿ ãíåçäîâîé àâèôàóíû, âêëþ÷àâøèì è âîçâðàùåíèå ðÿäà ðàíåå ãíåçäèâøèõñÿ âèäîâ (ñì., íàïðèìåð, Êîíñòàíòèíîâ è äð., 1990; Âîðîíåöêèé, 2000; Àâèëîâà è äð., 2007; Ôðèäìàí è äð., 2008). Âìåñòå ñ òåì íåëüçÿ èñêëþ÷èòü, ÷òî âïå÷àòëåíèå î ñíèæåíèè ÷èñëà ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ â ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ àðòåôàêò, ïðè÷èíà êîòîðîãî êðîåòñÿ â ìàëîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè ôàóíèñòè÷åñêèõ îáñëåäîâàíèé â ýòèõ ëåñíûõ ìàññèâàõ. Òàêèì îáðàçîì, ïîñòåïåííîå «îêðóæåíèå» áîëüøèõ (ïëîùàäüþ áîëåå 2,53 êì2) è èìåþùèõ îòíîñèòåëüíî êîìïàêòíóþ ôîðìó ëåñíûõ ìàññèâîâ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé, èõ «ïåðåìåùåíèå» ñ îêðàèí âãëóáü ãîðîäà â ïðîöåññå åãî äàëüíåéøåãî ðîñòà íå îáÿçàòåëüíî ñîïðîâîæäàþòñÿ îáåäíåíèåì âèäîâîãî ñîñòàâà ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö è óìåíüøåíèåì äîëè ëåñíûõ âèäîâ, ïî êðàéíå ìåðå íà îòðåçêàõ âðåìåíè 510 äåñÿòèëåòèé. Î÷åâèäíî, íàðóøåíèå ñòðóêòóðû èëè óíè÷òîæåíèå áèîòîïîâ è ñèëüíàÿ ðåêðåàöèîííàÿ íàãðóçêà ÿâëÿþòñÿ áîëåå âàæíûìè ïðè÷èíàìè èñ÷åçíîâåíèÿ ìíîãèõ ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ (ñì. Áåëÿåâ, 1937, 1938; Ïòóøåíêî, 1976; Èëüè÷åâ, 1990; Êîíñòàíòèíîâ è äð., 1990; Õðàáðûé, 1991). Ýòî çàêëþ÷åíèå êàñàåòñÿ èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ñîñòàâå àâèôàóíû íåïîñðåäñòâåííî äî, âî âðåìÿ è ïîñëå «ïîãëîùåíèÿ» îêðåñòíîñòåé ëåñíîãî ìàññèâà ãîðîäîì. Îíî íå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà öåëûé ðÿä âèäîâ (ïðåèìóùåñòâåííî ` íåâîðîáüèíîîáðàçíûõ ïòèö ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ, íàïðèìåð ëåñíûõ òåòåðåâèíûõ Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 453 ïòèö, ìíîãèõ õèùíûõ ïòèö è ñîâ), ïëîõî ïåðåíîñÿùèõ ñîñåäñòâî áîëüøèõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ, îñîáåííî åñëè ïîñëåäíåå ñî÷åòàåòñÿ ñ ñèëüíîé ôðàãìåíòàöèåé ëåñíûõ ìàññèâîâ è èõ èçîëÿöèåé äðóã îò äðóãà. Ýòè âèäû îáû÷íî èñ÷åçàþò íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ óðáàíèçàöèè, çàäîëãî äî íà÷àëà íåïîñðåäñòâåííîãî «îêðóæåíèÿ» îñòðîâîâ ëåñà ðàñòóùèì ãîðîäîì. ÂÈÄÎÂÎÉ ÑÎÑÒÀÂ È ÏËÎÒÍÎÑÒÜ ÍÀÑÅËÅÍÈß ÏÒÈÖ, ÃÍÅÇÄßÙÈÕÑß Â ÊÐÓÏÍÛÕ ËÅÑÎÏÀÐÊÀÕ ÌÎÑÊÂÛ Ðåçóëüòàòû ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé è ëèòåðàòóðíûå ñâåäåíèÿ, êàñàþùèåñÿ äâóõ ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé, ìîæíî ðåçþìèðîâàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Âî âíóòðåííèõ (â ìåíüøåé ñòåïåíè ïîäâåðæåííûõ àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèÿì) ÷àñòÿõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ íà ó÷àñòêàõ áåç èëè ñ íåçíà÷èòåëüíûì êîëè÷åñòâîì èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé îáû÷íî (ñî)äîìèíèðîâàëè ñëåäóþùèå îäèí, äâà èëè âñå òðè âèäà: çÿáëèê Fringilla coelebs, áîëüøàÿ ñèíèöà è ëàçîðåâêà.  íåêîòîðûõ áèîòîïàõ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ êàæäîãî èç íèõ ðåãóëÿðíî (èç ãîäà â ãîä èëè íå åæåãîäíî) ïðåâûøàëà, íåðåäêî íàìíîãî, 10 òåððèòîðèé (ïàð)/10 ãà. Îáà âèäà ñèíèö áûëè ìíîãî÷èñëåííû ãëàâíûì îáðàçîì â ñòàðûõ äóáðàâàõ è ëèïíÿêàõ, ãäå ìíîãî äóïåë åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Êàê ïðàâèëî, áîëüøàÿ ñèíèöà ÷èñëåííî äîìèíèðîâàëà íàä ëàçîðåâêîé, íåðåäêî áîëåå ÷åì â 1,5 ðàçà. Ïîäîáíîå ÷èñëåííîå «ñîïîä÷èíåíèå» ìåæäó íèìè õàðàêòåðíî è äëÿ ó÷àñòêîâ ãîðîäñêîé çàñòðîéêè.  ãëóáèíå ëåñíîãî ìàññèâà ÏÊÎ è, î÷åâèäíî, åùå íåñêîëüêèõ êðóïíûõ ëåñîïàðêîâ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ çàðÿíêè è ïåâ÷åãî äðîçäà òàêæå äîñòèãàëà âûøåóïîìÿíóòîãî óðîâíÿ èëè ïðåâûøàëà åãî. Ñóäÿ ïî âñåìó, â îòäåëüíûå ãîäû íà íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ ëåñà ðóáåæ 10 òåððèòîðèé/10 ãà îäîëåâàëè åùå äâà âèäà: ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà Ficedula hypoleuca è ïåíî÷êà-òðåùîòêà. Îäíàêî äëÿ íèõ äàæå â ïðåäïî÷èòàåìûõ èìè áèîòîïàõ â ãîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè áîëåå òèïè÷íûìè, ïî âñåé âèäèìîñòè, áûëè çíà÷åíèÿ ìåæäó 5 è 10 òåððèòîðèÿìè/10 ãà.  ÃÁÑ ó÷åò ÷èñëà ïîñòîÿííûõ òåððèòîðèé è ãíåçäÿùèõñÿ ïàð ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ñèëüíî îñëîæíÿëà ïîäâèæíîñòü ìåñòíûõ ñàìöîâ è/èëè ïðèñóòñòâèå çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà ìîáèëüíûõ õîëîñòûõ ñàìöîâ, çàíèìàþùèõ âðåìåííûå òåððèòîðèè íà êîðîòêîå âðåìÿ. Ó ïåíî÷êè-òðåùîòêè ëîêàëüíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ î÷åíü ñèëüíî èçìåíÿëèñü ïî ãîäàì (íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå â äóáðàâå ÃÁÑ ÷èñëî òåððèòîðèé â 19921994 è 19992004 ãã. âàðüèðîâàëî îò íóëÿ â 2003 ã. äî 26 â 1994 ã.; íàèáîëåå ðåçêîå èçìåíåíèå îò ãîäà ê ãîäó ñîñòàâèëî îò òðåõ òåððèòîðèé â 1993 ã. äî 26 â 1994 ã.), ÷òî õàðàêòåðíî äëÿ ýòîãî âèäà è âíå ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòîâ, â òîì ÷èñëå â îáøèðíûõ ìàññèâàõ ñòàðîãî ëåñà (ñì. Weso³owski, Tomia³ojæ, 1997). Ëîêàëüíîé ïëîòíîñòè â äèàïàçîíå 510 òåððèòîðèé/10 ãà, ïî êðàéíåé ìåðå â íåêîòîðûå ãîäû, äîñòèãàëà òàêæå ñëàâêà-÷åðíîãîëîâêà Sylvia atricapilla. Åùå ðàç îòìåòèì, ÷òî åæåãîäíî âî âòîðîé ïîëîâèíå âåñíû îäíèì èç ñàìûõ ìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ â áîëüøèíñòâå êðóïíûõ ëåñîïàðêîâ, â òîì ÷èñëå â èõ âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ (êðîìå âíóòðåííèõ ÷àñòåé ñàìûõ îáøèðíûõ ìàññèâîâ ëåñà), ñòàíîâèëàñü òàêæå ñåðàÿ âîðîíà. Îäíàêî ýòî ïðîèñõîäèëî ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò êîíöåíòðàöèè íåðàçìíîæàþùèõñÿ îñîáåé, çàíÿòûõ ïîèñêàìè êîðìà (ñì. ïðåäûäóùèé è ïîñëåäíèé ðàçäåëû ñòàòüè). Âûñîêàÿ ëîêàëüíàÿ ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ñåðîé âîðîíû íàáëþäàëàñü ëèøü íà íåêîòîðûõ ïåðèôåðè÷åñêèõ ó÷àñòêàõ êðóïíûõ ëåñîïàðêîâ, à òàêæå â íåáîëüøèõ ïàðêàõ. 454 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Ïðè íàëè÷èè áîëüøîãî êîëè÷åñòâà äóïåë åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èëè èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé âäîëü îïóøåê è íà ó÷àñòêàõ ñ ðàçðåæåííûì äðåâîñòîåì, îñîáåííî åñëè îíè ïðèìûêàëè ê ãàçîíàì, ïàõîòíûì çåìëÿì, ïóñòûðÿì è íåêîòîðûì äðóãèì îòêðûòûì áèîòîïàì, â ÷èñëå (ñî)äîìèíàíòîâ çà÷àñòóþ îêàçûâàëèñü ïîëåâîé âîðîáåé Passer montanus è îáûêíîâåííûé ñêâîðåö Sturnus vulgaris. Èñêóññòâåííûå ãíåçäîâüÿ ñ ìàëåíüêèì äèàìåòðîì ëåòêà çàñåëÿëèñü, êàê è â ïðåæíèå äåñÿòèëåòèÿ, ïðåèìóùåñòâåííî ïîëåâûìè âîðîáüÿìè è ìóõîëîâêàìè-ïåñòðóøêàìè. Äîìîâûé âîðîáåé Passer domesticus â çíà÷èòåëüíûõ êîëè÷åñòâàõ îòìå÷àëñÿ òîëüêî íà êðàéíåé ïåðèôåðèè êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ïðè íàëè÷èè ïîáëèçîñòè ïîñòðîåê è àíòðîïîãåííûõ èñòî÷íèêîâ êîðìà. Ïðè èçîáèëèè ìåñò äëÿ ðàçìåùåíèÿ ãíåçä âûñîêàÿ ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ýòîãî âèäà íàáëþäàëàñü â íåáîëüøèõ ïàðêàõ è íà îçåëåíåííûõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäà.  íåêîòîðûõ ïåðèôåðè÷åñêèõ èëè ïðèìûêàþùèõ ê îòêðûòûì ó÷àñòêàì ÷àñòÿõ ëåñîïàðêîâ âûñîêîé ëîêàëüíîé ïëîòíîñòè, ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷åò êîëîíèàëüíîãî ãíåçäîâàíèÿ, äîñòèãàë ðÿáèííèê. Âî ìíîãèõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ Ìîñêâû ðåãóëÿðíî èëè ïåðèîäè÷åñêè ãíåçäèëèñü èëè îòìå÷àëèñü â ãíåçäîâîé ïåðèîä òàêæå ñëåäóþùèå ëåñíûå è/èëè «îïóøå÷íûå» âèäû: òåòåðåâÿòíèê, ÷åãëîê, ñåðàÿ íåÿñûòü Strix aluco, óøàñòàÿ ñîâà Asio otus, áîëüøîé ïåñòðûé Dendrocopos major, áåëîñïèííûé è ìàëûé ïåñòðûé D. minor äÿòëû, ëåñíîé êîíåê Anthus trivialis, îáûêíîâåííàÿ èâîëãà Oriolus oriolus, ñîéêà, âîðîí, êðàïèâíèê, çåëåíàÿ ïåðåñìåøêà Hippolais icterina, ñàäîâàÿ ñëàâêà Sylvia borin, ïåíî÷êà-âåñíè÷êà Phylloscopus trochilus, ïåíî÷êà-òåíüêîâêà Ph. collybita, çåëåíàÿ ïåíî÷êà, ñåðàÿ ìóõîëîâêà Muscicapa striata, ìàëàÿ ìóõîëîâêà, îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà Phoenicurus phoenicurus, îáûêíîâåííûé ñîëîâåé Luscinia luscinia, áåëîáðîâèê Turdus iliacus, äëèííîõâîñòàÿ ñèíèöà Aegithalos caudatus, îáûêíîâåííûé ïîïîëçåíü, îáûêíîâåííàÿ ïèùóõà Certhia familiaris, îáûêíîâåííàÿ çåëåíóøêà, ÷èæ Spinus spinus, ùåãîë Carduelis carduelis, îáûêíîâåííàÿ ÷å÷åâèöà Carpodacus erythrinus, îáûêíîâåííûé ñíåãèðü è îáûêíîâåííûé äóáîíîñ. Íàñêîëüêî ìû ìîæåì ñóäèòü, ëèøü ó î÷åíü íåìíîãèõ èç íèõ, íàïðèìåð ó ïåíî÷êè-âåñíè÷êè, â íåêîòîðûå ãîäû â íåìíîãèõ ìåñòàõ ëîêàëüíàÿ ïëîòíîñòü äîñòèãàëà 35 òåððèòîðèé/10 ãà. Åùå íåêîòîðûå ëåñíûå è/èëè «îïóøå÷íûå» âèäû (à òàêæå âèäû, èñõîäíî ñâÿçàííûå ñ îïóøêàìè è/èëè íåáîëüøèìè îñòðîâêàìè ëåñà, íî â ãîðîäñêèõ óñëîâèÿõ ãíåçäÿùèåñÿ ïðåèìóùåñòâåííî çà ïðåäåëàìè ëåñíûõ ìàññèâîâ) â ãíåçäîâîé ïåðèîä îòìå÷àëèñü ñ íèçêîé ïëîòíîñòüþ, ìíîãèå êðàéíå íåðåãóëÿðíî, â íåìíîãèõ èëè åäèíñòâåííîì êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ ãîðîäà: ïåðåïåëÿòíèê, îáûêíîâåííàÿ ïóñòåëüãà (â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëüøèíñòâî ïàð â ãîðîäå ãíåçäèòñÿ âíå ëåñíûõ ìàññèâîâ), ÷åðíûø, êëèíòóõ, îáûêíîâåííàÿ êóêóøêà Cuculus canorus, æåëíà, âåðòèøåéêà, òðåõïàëûé äÿòåë, êåäðîâêà, ãðà÷ Corvus frugilegus (â íàñòîÿùåå âðåìÿ êàê ãíåçäÿùèéñÿ âèä ïî÷òè èñ÷åç ñ òåððèòîðèè ãîðîäà), ãàëêà C. monedula (áîëüøèíñòâî ïàð ãíåçäèòñÿ â ïîñòðîéêàõ ÷åëîâåêà âíå ëåñíûõ ìàññèâîâ), ëåñíàÿ çàâèðóøêà, ñëàâêà-ìåëüíè÷åê, æåëòîãîëîâûé êîðîëåê, ïóõëÿê, ìîñêîâêà, êëåñò-åëîâèê Loxia curvirostra. Êðîìå òîãî, íàáëþäàëèñü «ïîïûòêè âñåëåíèÿ» â ìîñêîâñêèå ëåñîïàðêè ñðåäíåãî ïåñòðîãî äÿòëà è ìóõîëîâêè-áåëîøåéêè, ÷òî ñâÿçàíî, âåðîÿòíî, ñ ðàñøèðåíèåì àðåàëîâ ýòèõ âèäîâ.  19921994 è 19992001 ãã. íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå â äóáðàâå ÃÁÑ ÷èñëî ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ (ó êîòîðûõ â äàííûé ãîä õîòÿ áû ïîëîâèíà ãíåçäîâîé òåððèòîðèè ðàñïîëàãàëàñü â ïðåäåëàõ ïëîùàäêè) âàðüèðîâàëî îò 23 äî 30. Ñðåäè íèõ 16 âèäîâ îòìå÷àëèñü â ýòîì êà÷åñòâå åæåãîäíî. Çà âñå âðåìÿ ðàáîò ñ 1992 ïî 1997 è ñ 1999 ïî 2008 ãã. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 455 â îáùåé ñëîæíîñòè ó 43 âèäîâ õîòÿ áû ïîëîâèíà ãíåçäîâîé òåððèòîðèè ðàñïîëàãàëàñü â ïðåäåëàõ ïëîùàäêè. Ñðàâíèìûìè (ïîëó÷åííûìè ñõîäíûìè ìåòîäàìè) äàííûìè ïî øèðîêîëèñòâåííûì ëåñàì Ïîäìîñêîâüÿ, íè ñîáñòâåííûìè, íè ëèòåðàòóðíûìè, ìû íå ðàñïîëàãàåì. Ëåñà ñ äîìèíèðîâàíèåì øèðîêîëèñòâåííûõ ïîðîä (ðàçóìååòñÿ, ñ èíûìè ñîñòàâîì äðåâîñòîÿ è ñòðóêòóðîé), ðàñïîëîæåííûå íà çàïîâåäíûõ òåððèòîðèÿõ â áîëåå îòäàëåííûõ îáëàñòÿõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû, èìåþò íåñêîëüêî áîëåå áîãàòûé ñîñòàâ âèäîâ (ñì., íàïðèìåð, Tomia³ojæ et al., 1984; Tomia³ojæ, Weso³owski, 1996; Êîñåíêî, 2007). Òàê, íà ïëîùàäêå ãîðàçäî ìåíüøåãî ðàçìåðà (14,4 ãà) â äóáðàâå ñ ïðèìåñüþ áåðåçû, åëè è ñîñíû â çàïîâåäíèêå «Áðÿíñêèé Ëåñ» (ïðèáëèçèòåëüíî 440 êì þãî-çàïàäíåå Ìîñêâû) â 19931995 è 20042006 ãã. ðåãèñòðèðîâàëèñü îò 24 äî 30 ãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ, 18 èç íèõ ` åæåãîäíî (Êîñåíêî, 2007). Îäíàêî ïðè ñðàâíåíèè âèäîâûõ ñïèñêîâ ñòàíîâèòñÿ ÿñíî, ÷òî ýòè ðàçëè÷èÿ îáóñëîâëåíû, ãëàâíûì îáðàçîì, îòñóòñòâèåì â äóáðàâå ÃÁÑ: (1) òðåõ «çàïàäíûõ» âèäîâ (ñðåäíåãî ïåñòðîãî äÿòëà, ìóõîëîâêè-áåëîøåéêè è ÷åðíîãîëîâîé ãàè÷êè Parus palustris), î÷åíü ðåäêèõ â Ìîñêâå è Ïîäìîñêîâüå (Ïòóøåíêî, Èíîçåìöåâ, 1968; Êàëÿêèí, Âîëöèò, 2006); (2) íåñêîëüêèõ âèäîâ (òðåõïàëîãî äÿòëà, æåëòîãîëîâîãî êîðîëüêà, ìîñêîâêè, õîõëàòîé ñèíèöû, îáûêíîâåííîãî ñíåãèðÿ), îáèòàíèå êîòîðûõ â «áðÿíñêîé» äóáðàâå îáúÿñíÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ õâîéíûõ ïîðîä â äðåâîñòîå, êàê íà ñàìîé ïëîùàäêå, òàê è â îêðóæàþùèõ åå ëåñàõ; è (3) òàêèõ âèäîâ, êàê, íàïðèìåð, ÷èðîê-ñâèñòóíîê, ðÿá÷èê, âàëüäøíåï, ãíåçäîâàíèå êîòîðûõ â áîëüøèíñòâå ëåñíûõ ìàññèâîâ Ìîñêâû â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìàëîâåðîÿòíî èëè íåâîçìîæíî. ×òî êàñàåòñÿ ñóììàðíîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïòèö â ãíåçäîâîé ïåðèîä, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî â íåêîòîðûõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ Ìîñêâû â íàñòîÿùåå âðåìÿ îíà âûøå, ÷åì â òåõ øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñàõ Âîñòî÷íîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû, êîòîðûå âõîäÿò â ñîñòàâ îáøèðíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ (â ïðåäåëàõ ïîëîñû õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííûõ è øèðîêîëèñòâåííûõ ëåñîâ, âíå ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòîâ).  ïîñëåäíèõ ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé îáû÷íî ôèêñèðîâàëèñü çíà÷åíèÿ ìåíåå 90100 òåððèòîðèé/10 ãà (ñì. Tomia³ojæ et al., 1984; Tomia³ojæ, Weso³owski, 1990; Flade, 1994; Tomia³ojæ, 1998, 2000; Êîñåíêî, 2007).  ñòàðûõ è ñïåëûõ äóáðàâàõ ÏÊÎ, à òàêæå â ñòàðûõ ëèïíÿêàõ íà ñêëîíàõ ïðàâîãî áåðåãà Ìîñêâû-ðåêè â Ôèëè-Êóíöåâñêîì ëåñîïàðêå è íà Âîðîáüåâûõ Ãîðàõ ñóììàðíûå ïëîòíîñòè â êîíöå 1990-õ è â 2000å ãã. ïðåâûøàëè 110120 òåððèòîðèé/10 ãà. Ýòè âåëè÷èíû çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå èëè áëèçêè ê çíà÷åíèÿì, çàðåãèñòðèðîâàííûì òåì æå ìåòîäîì â íåêîòîðûõ íåáîëüøèõ ëåñíûõ ìàññèâàõ è ãîðîäñêèõ ïàðêàõ Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (äî 150200 òåððèòîðèé/10 ãà è äàæå áîëüøå). Íåîáõîäèìî îñîáî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ëåñîïàðêàõ Ìîñêâû ñóììàðíàÿ ïëîòíîñòü äîñòèãëà äîâîëüíî âûñîêèõ çíà÷åíèé â óñëîâèÿõ îòñóòñòâèÿ èëè ìàëî÷èñëåííîñòè öåëîãî ðÿäà âèäîâ, ìíîãî÷èñëåííîñòüþ êîòîðûõ âî ìíîãîì è îáúÿñíÿþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêèå ñóììàðíûå ïîêàçàòåëè ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïòèö â íåêîòîðûõ ãîðîäñêèõ ïàðêàõ è ñèëüíî ôðàãìåíòèðîâàííûõ ëåñàõ Öåíòðàëüíîé è/èëè Çàïàäíîé Åâðîïû. Èìåþòñÿ ââèäó: âÿõèðü, ãðà÷, ãàëêà, ëåñíàÿ çàâèðóøêà, ÷åðíûé äðîçä (â Ìîñêâå ïîêà äîâîëüíî ìíîãî÷èñëåí ëèøü â ÃÁÑ), êðàïèâíèê (ñì. Tomia³ojæ et al., 1984; Tomia³ojæ, Weso³owski, 1990; Flade, 1994; Tomia³ojæ, 1998, 2000; Weso³owski, 2007a è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ). Âûñîêèå ñóììàðíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïòèö â ñòàðûõ äóáðàâàõ è ëèïíÿêàõ (â îòñóòñòâèå èëè ïðè íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé äëÿ ïòèö) Ìîñ- 456 Í.Ñ. Ìîðîçîâ êâû îáóñëîâëåíû, â ïåðâóþ î÷åðåäü, ìíîãî÷èñëåííîñòüþ âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ. Ê ýòîé ãèëüäèè îòíîñÿò âèäû, êîòîðûå ðàçìíîæàþòñÿ â äóïëàõ, íî íå ñïîñîáíû èõ âûäàëáëèâàòü, ïîýòîìó çàâèñÿò îò íàëè÷èÿ è äîñòóïíîñòè äóïåë åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, äóïåë, èçãîòîâëåííûõ äðóãèìè æèâîòíûìè, èëè èõ èñêóññòâåííûõ çàìåíèòåëåé (èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé èëè ïîëîñòåé â ñîîðóæåíèÿõ ÷åëîâåêà).  íåñêîëüêèõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ Ìîñêâû åùå íåêîòîðûå âèäû è ãðóïïû áëèçêèõ âèäîâ (â ïåðâóþ î÷åðåäü äðîçäû) òàêæå äîñòèãëè äîâîëüíî âûñîêèõ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ. ÅÑÒÜ ËÈ ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÆÅÑÒÊÎÉ ÊÎÍÊÓÐÅÍÖÈÈ ÌÅÆÄÓ ÁËÈÇÊÎÐÎÄÑÒÂÅÍÍÛÌÈ È ÝÊÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈ ÁËÈÇÊÈÌÈ ÂÈÄÀÌÈ? Òðåíäû èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè è íåêîòîðûå àñïåêòû ýêîëîãèè íåñêîëüêèõ ìîäåëüíûõ âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê äâóì âûøåóïîìÿíóòûì ãèëüäèÿì, èçó÷àëèñü ïðåèìóùåñòâåííî â ÏÊÎ. Îñíîâíûå ðåçóëüòàòû è ñîîáðàæåíèÿ, êàñàþùèåñÿ ïðåäñòàâëåíèé î êîíêóðåíòíîì âûñâîáîæäåíèè è êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ, âêðàòöå èçëîæåíû íèæå. Âòîðè÷íûå äóïëîãíåçäíèêè ñ ðàííèìè ñðîêàìè ðàçìíîæåíèÿ. Äëèòåëüíîå âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãèëüäèè â ãíåçäîâîé ïåðèîä æåñòêî ëèìèòèðóåòñÿ êîëè÷åñòâîì ïðèãîäíûõ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ äóïåë (÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ ìíîãîêðàòíûì âîçðàñòàíèåì ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ ïîñëå ðàçâåøèâàíèÿ äóïëÿíîê), à ìåæäó âèäàìè â óñëîâèÿõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ ñóùåñòâóåò êîíêóðåíöèÿ çà ìåñòà ãíåçäîâàíèÿ (ñì., íàïðèìåð, Ëýê, 1957; von Haartman, 1957, 1971a; Perrins, 1979; Newton, 1994). Îäíàêî â Åâðîïå ìíîãèå èññëåäîâàíèÿ òàêîãî ðîäà ïðîâîäèëèñü â îòíîñèòåëüíî ìîëîäûõ èëè ñðåäíåâîçðàñòíûõ ëåñàõ, â êîòîðûõ êîëè÷åñòâî äóïåë åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ìîãëî áûòü êðàéíå ìàëûì ê òîìó æå è èç-çà ïîðîäíîãî ñîñòàâà äðåâîñòîÿ è ïðîâåäåíèÿ ëåñîõîçÿéñòâåííûõ ìåðîïðèÿòèé (ñàíèòàðíûõ ðóáîê è ò. ï.). Êðîìå òîãî, ñðåäè ñîáñòâåííî ëåñíûõ âèäîâ ïòèö íàèáîëüøèé ïîäúåì ÷èñëåííîñòè ïîñëå ðàçâåñêè äóïëÿíîê îáû÷íî íàáëþäàåòñÿ ó ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ` âèäà, ïðåäïî÷èòàþùåãî äóïëÿíêè åñòåñòâåííûì äóïëàì (van Balen et al., 1982; Lundberg, Alatalo, 1992). Îòäåëüíûå ðàáîòû ïîñëåäíèõ äåñÿòèëåòèé ïðîäåìîíñòðèðîâàëè îòñóòñòâèå îñòðîãî äåôèöèòà ïîäõîäÿùèõ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ åñòåñòâåííûõ äóïåë â íåêîòîðûõ ñåâåðîàìåðèêàíñêèõ è ñòàðîâîçðàñòíûõ åâðîïåéñêèõ ëåñàõ (íàïðèìåð, Waters et al., 1990; Walankiewicz, 1991; Newton, 1994; Weso³owski, 2007b). Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî èññëåäîâàíèé ïî ýêîëîãèè âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ âûïîëíåíî íà ïòèöàõ, ïîñåëèâøèõñÿ â äóïëÿíêàõ. Îòäåëüíûå ñïåöèàëèñòû ïðèçûâàþò âîçäåðæèâàòüñÿ îò øèðîêèõ ýêñòðàïîëÿöèé ðåçóëüòàòîâ ýòèõ ðàáîò è óäåëÿòü áîëüøå âíèìàíèÿ èçó÷åíèþ ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ â äóïëàõ åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ â ìåñòàõ îòñóòñòâèÿ äóïëÿíîê (Nilsson, 1986; Walankiewicz, 1991; Newton, 1994; Weso³owski, Stañska, 2001; Mitrus, 2003; Weso³owski, 2007b). Íàïðèìåð, íåêîòîðûå ôàêòû äàþò îñíîâàíèÿ ïðåäïîëàãàòü, ÷òî îñîáè, ðàçìíîæàþùèåñÿ â äóïëÿíêàõ è åñòåñòâåííûõ äóïëàõ, èñïûòûâàþò äàëåêî íå îäèíàêîâûé ïðåññ ñî ñòîðîíû ïàðàçèòîâ è ðàçîðÿþùèõ ãíåçäà õèùíèêîâ è, â ýòîì ñìûñëå, íàõîäÿòñÿ ïîä ðàçíûì è ïî ñèëå, è ïî íàïðàâëåíèþ ` äàâëåíèåì îòáîðà (Weso³owski, Stañska, 2001). Íåîáõîäèìî óäåëÿòü áîëüøå âíèìàíèÿ èçó÷åíèþ ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ â óñëîâèÿõ îòñóòñòâèÿ èñêóññòâåííûõ ãíåçäîâèé. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 457 Òàêèõ ðàáîò ïîêà íåìíîãî, åùå ìåíüøå ÷èñëî ìåñò ïðîâåäåíèÿ ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé ïîäîáíîãî ðîäà (van Balen et al., 1982; Nilsson, 1986; Weso³owski, 1989, 2007b; Walankiewicz, 1991 è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ). Èç äåâÿòè ìåëêèõ âèäîâ âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ, ãíåçäÿùèõñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ â ëåñîïàðêàõ Ìîñêâû, ñåìü îáûêíîâåííûé ñêâîðåö, áîëüøàÿ ñèíèöà, ëàçîðåâêà, ìîñêîâêà, îáûêíîâåííûé ïîïîëçåíü, ïîëåâîé è äîìîâûé âîðîáüè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå ðàííèìè ñðîêàìè íà÷àëà ðàçìíîæåíèÿ.  íîðìå îíè ïðèñòóïàþò ê ãíåçäîâàíèþ äî ïðèëåòà åùå äâóõ âèäîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè è âåðòèøåéêè, è ïîýòîìó èìåþò áîëåå øèðîêèé âûáîð íå çàíÿòûõ äóïåë. Ïòèöû ïîñëåäíåãî âèäà (êàê, âïðî÷åì, è ñêâîðöû) ñïîñîáíû ëåãêî ðåøàòü «ïðîáëåìó çàíÿòîñòè» ñèëîâûì ñïîñîáîì, âûãîíÿÿ èç äóïåë ïîäõîäÿùåãî ðàçìåðà áîëåå ìåëêèõ êîíêóðåíòîâ. Îäíàêî â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ âåðòèøåéêà áûëà ñëèøêîì ìàëî÷èñëåííà â ìîñêîâñêîì ðåãèîíå, ÷òîáû áûòü ñêîëüêî-íèáóäü ñåðüåçíîé «ïîìåõîé» äëÿ äðóãèõ ÷ëåíîâ ãèëüäèè. Äâà ôàêóëüòàòèâíûõ âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêà îáûêíîâåííàÿ ãîðèõâîñòêà è çàðÿíêà òàêæå ïðèñòóïàþò ê ðàçìíîæåíèþ ñðàâíèòåëüíî ïîçäíî.  êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ Ìîñêâû ïðè îòñóòñòâèè äóïëÿíîê î÷åíü âûñîêàÿ ëîêàëüíàÿ ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ íàáëþäàåòñÿ, ïðåèìóùåñòâåííî â ñòàðûõ äóáðàâàõ è ëèïíÿêàõ, ó ÷åòûðåõ âèäîâ: áîëüøîé ñèíèöû, ëàçîðåâêè, ïîëåâîãî âîðîáüÿ è ñêâîðöà. Ïîñëåäíèå äâà âèäà, ñîáèðàþùèå êîðì ïðåèìóùåñòâåííî çà ïðåäåëàìè ñîìêíóòûõ äðåâîñòîåâ, çà÷àñòóþ â îòêðûòûõ áèîòîïàõ, ãíåçäÿòñÿ ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ ëèøü âáëèçè ãðàíèö ñîìêíóòîãî ëåñà èëè íà ó÷àñòêàõ ñ ðàçðåæåííûì äðåâîñòîåì. Îñîáåííî ïëîòíûå ïîñåëåíèÿ (âïëîòü äî îäíîâðåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ íåñêîëüêèõ ïàð â äóïëàõ îäíîãî äåðåâà) õàðàêòåðíû äëÿ ñòàðûõ ëèïíÿêîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ íà áåðåãîâûõ ñêëîíàõ Ìîñêâû-ðåêè â Ôèëè-Êóíöåâñêîì ëåñîïàðêå è íà Âîðîáüåâûõ Ãîðàõ.  îáîèõ ìåñòàõ ñêâîðöû ñîáèðàþò çíà÷èòåëüíóþ (âîçìîæíî, îñíîâíóþ) ÷àñòü êîðìà íà ïðîòèâîïîëîæíîì áåðåãó ðåêè ` â ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäüÿõ Íèæíèõ Ìíåâíèêîâ è íà òåððèòîðèè ñïîðòêîìïëåêñà «Ëóæíèêè», ñîîòâåòñòâåííî. Èíûìè ñëîâàìè, âûñîêèå ëîêàëüíûå ïëîòíîñòè ýòèõ äâóõ âèäîâ âî ìíîãîì îáúÿñíÿþòñÿ ïðèãðàíè÷íûì ýôôåêòîì, òî÷íåå òåì îáñòîÿòåëüñòâîì, ÷òî èíäèâèäóàëüíûå ó÷àñòêè â ãíåçäîâîé ïåðèîä, êàê ïðàâèëî, ïðîñòèðàþòñÿ äîâîëüíî äàëåêî çà ïðåäåëû ñîáñòâåííî ãíåçäîâîãî áèîòîïà (ñì. Haila, 1988; Tomia³ojæ, 1998). Îáà âèäà áûëè ìàëî÷èñëåííû èëè îòñóòñòâîâàëè âî âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ òåõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ, êîòîðûå èìåþò áîëåå èëè ìåíåå êîìïàêòíóþ ôîðìó. Òàê, ìàêñèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü ïîëåâîãî âîðîáüÿ è ñêâîðöà íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå â ÃÁÑ çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé ñîñòàâèëà ïÿòü ïàð (1992 ã.) è îäíó ïàðó (2001 ã.), ñîîòâåòñòâåííî. Íàïðîòèâ, ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ îáîèõ âèäîâ ñèíèö áûëà âûñîêîé êàê â ïåðèôåðè÷åñêèõ, òàê è âî âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ ðÿäà êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ (êàê, âïðî÷åì, è íà ìíîãèõ ó÷àñòêàõ ãîðîäñêîé çàñòðîéêè, ïðè íàëè÷èè äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè). Áîëüøàÿ ñèíèöà è ëàçîðåâêà ` âèäû ñî ñõîäíûìè áèîòîïè÷åñêèìè ïðåôåðåíöèÿìè, øèðîêî ïåðåêðûâàþùèìèñÿ ïèùåâûìè ñïåêòðàìè, ïàðàìåòðàìè ãíåçäîâûõ äóïåë è äóïåë äëÿ íî÷åâîê â çèìíèé ïåðèîä (Dhondt, 1989).  èññëåäîâàíèÿõ ñ èñïîëüçîâàíèåì äóïëÿíîê ïîëó÷åíû äîâîëüíî óáåäèòåëüíûå äîêàçàòåëüñòâà êîíêóðåíöèè ìåæäó íèìè çà äóïëà â çèìíèé è ãíåçäîâîé ïåðèîäû. Áîëåå êðóïíàÿ áîëüøàÿ ñèíèöà èìååò ïðåèìóùåñòâà â êîíêóðåíöèè çà äóïëà, íî, ïî âñåé âèäèìîñòè, óñòóïàåò ëàçîðåâêå â êîíêóðåíöèè çà ïèùó (ãóñåíèö) â ãíåçäîâîé ïåðèîä, åñëè òàêîâàÿ âîçíèêàåò (Perrins, 458 Í.Ñ. Ìîðîçîâ 1979; Dhondt, Eyckerman, 1980; Minot, Perrins, 1986; Török, 1987; Dhondt, 1989; Török, Toth, 1999 è ññûëêè â ýòèõ ðàáîòàõ). Äî 19601970-õ ãã. ëàçîðåâêà áûëà ìàëî÷èñëåííà â Ìîñêâå (Ñòðîêîâ, 1962; Áëàãîñêëîíîâ, 1977) è Ìîñêîâñêîé îáëàñòè (Ïòóøåíêî, Èíîçåìöåâ, 1968).  ÏÊÎ îíà áûëà íåìíîãî÷èñëåííûì ãíåçäÿùèìñÿ âèäîì (Êðîòîâ, 1941; Áåëüñêèé, 1954; Áëàãîñêëîíîâ, 1977). Îäíàêî ìåæäó 1970-ìè è 1990-ìè ãã. ÷èñëåííîñòü è ëîêàëüíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ëàçîðåâêè â ãîðîäå â ãíåçäîâîé ïåðèîä âîçðîñëè ïî ìåíüøåé ìåðå íà ïîðÿäîê, ñèëüíî óâåëè÷èëàñü è ÷èñëåííîñòü áîëüøîé ñèíèöû.  19931995 è 19992004 ãã. â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ó ëàçîðåâêè â ãíåçäîâîé ïåðèîä âàðüèðîâàëà îò 16 äî 33 òåððèòîðèé/10 ãà (ñì. íèæå). Ó áîëüøîé ñèíèöû â òå æå ãîäû, êðîìå 1995, îíà áûëà òàì, ïî ìåíüøåé ìåðå, â 1,22 ðàçà âûøå. Áëèçêèå óðîâíè ïëîòíîñòè îáîèõ âèäîâ çàôèêñèðîâàíû â 20002004 ãã. ïðè ïðîâåäåíèè ìàðøðóòíûõ ó÷åòîâ (â îïòèìàëüíûå ñðîêè äëÿ îöåíêè ïëîòíîñòè ãíåçäîâàíèÿ ýòèõ âèäîâ âî âòîðîé ïîëîâèíå àïðåëÿ è íà÷àëå ìàÿ) â ñòàðûõ ëèïíÿêàõ Ôèëè-Êóíöåâñêîãî ëåñîïàðêà è Âîðîáüåâûõ Ãîð, ãäå òàêæå îòñóòñòâîâàëè äóïëÿíêè. Ñàìûå âûñîêèå ìîñêîâñêèå ïîêàçàòåëè äîñòèãëè óðîâíåé, ïðåæäå îòìå÷àâøèõñÿ ëèøü â íàèáîëåå ãóñòîíàñåëåííûõ ýòèìè âèäàìè ëåñàõ ñ äóïëÿíêàìè â ìàòåðèêîâîé ÷àñòè Çàïàäíîé Åâðîïû è Áðèòàíñêèõ îñòðîâîâ (Perrins, 1979; Weso³owski et al., 1987; Cramp, Perrins, 1993; Flade, 1994; Solonen, 2001). Íå ïðîøëî è 30 ëåò ñ òåõ ïîð, êàê Ê.Í. Áëàãîñêëîíîâ (1981, ñòð. 52) ïèñàë ïðî Ìîñêâó: «Íà ìàññîâîå ïðèâëå÷åíèå ñèíèö ðàçíûõ âèäîâ, ãîðèõâîñòîê, ïîïîëçíåé, âåðòèøååê è äðóãèõ ìåëêèõ ïòèö, ê ñîæàëåíèþ, ðàññ÷èòûâàòü íåëüçÿ. Òîëüêî áîëüøàÿ ñèíèöà ìîæåò ñòàòü îòíîñèòåëüíî ìíîãî÷èñëåííûì ãíåçäÿùèìñÿ âèäîì». Äåéñòâèòåëüíî, ïîäúåì ÷èñëåííîñòè îáîèõ âèäîâ â ãîðîäå â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ âðÿä ëè ìîæíî îáúÿñíèòü òîëüêî ëîêàëüíûìè ïðè÷èíàìè, òàêèìè êàê ðàçâåøèâàíèå äóïëÿíîê è çèìíÿÿ ïîäêîðìêà íà íåêîòîðûõ ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäà. Ñêîðåå, îí îáóñëîâëåí îáùèì ðîñòîì ÷èñëåííîñòè â öåíòðå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè è ñèíóðáèçàöèåé ýòèõ âèäîâ (Êîíñòàíòèíîâ è äð., 1990; Konstantinov et al., 1996; Ôðèäìàí è äð., 2008). Ôàêò ñóùåñòâåííîãî óâåëè÷åíèÿ ïëîòíîñòåé ãíåçäîâàíèÿ â ìîñêîâñêèõ ëåñîïàðêàõ, îñîáåííî â îòñóòñòâèå äóïëÿíîê, óæå ñàì ïî ñåáå íàâîäèò íà ìûñëü î íåêîòîðîì ïðåóâåëè÷åíèè çíà÷åíèÿ êîëè÷åñòâà äóïåë è êîíêóðåíöèè çà íèõ, âî âñÿêîì ñëó÷àå, â îòíîøåíèè ñòàðûõ äðåâîñòîåâ èç øèðîêîëèñòâåííûõ ïîðîä. Âïðî÷åì, ýòî ïðåäïîëîæåíèå íå èñêëþ÷àåò âîçìîæíîñòè òîãî, ÷òî â íåêîòîðûõ ëåñîïàðêàõ ãîðîäà ðîñò ëîêàëüíûõ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ ñèíèö ìîã áûòü (îò÷àñòè) îáóñëîâëåí óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà äóïåë â ïðîöåññå ñòàðåíèÿ äðåâîñòîåâ. Èññëåäîâàíèÿ â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ äàëè íåêîòîðóþ äîïîëíèòåëüíóþ èíôîðìàöèþ. Âî ìíîãèõ ðåãèîíàõ è áèîòîïàõ âàæíûìè «ïîñòàâùèêàìè» äóïåë äëÿ âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ ÿâëÿþòñÿ äÿòëû (ñì. îáçîð: Weso³owski, 2007b).  ÏÊÎ â ïåðèîä 19922008 ãã. ðåãóëÿðíî ãíåçäèëèñü áîëüøîé ïåñòðûé (â 19921994 è 19992007 ãã. íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå 14 æèëûõ äóïëà åæåãîäíî, â ñðåäíåì 1,9) (Ðèñ. 19), ìàëûé ïåñòðûé (02, â ñðåäíåì 0,8) è áåëîñïèííûé (02) äÿòëû. Ó ïåðâûõ äâóõ âèäîâ ÷èñëî ïàð, èíäèâèäóàëüíûå òåððèòîðèè êîòîðûõ çàõîäèëè íà ïëîùàäêó, áûëî áîëüøå (åæåãîäíî, ïî ìåíüøåé ìåðå, ÷åòûðå è äâå, ñîîòâåòñòâåííî) ÷èñëà æèëûõ äóïåë, íåïîñðåäñòâåííî ðàñïîëàãàâøèõñÿ â åå ïðåäåëàõ. Êðîìå òîãî, â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä â ëåñíîì ìàññèâå åæåãîäíî äåðæàëàñü æåëíà (ïî âñåé âèäèìîñòè, áîëåå îäíîé îñîáè). Îäíàêî ëèøü 9% æèëûõ ãíåçä ó áîëüøîé ñèíèöû (n=121) è 3% ó ëàçîðåâêè (n=263), Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 19 459 20 Ðèñ. 19. Áîëüøîé ïåñòðûé äÿòåë âîçëå äóïëà ñ ïòåíöàìè, äóáðàâà ÃÁÑ, 17 èþíÿ 2007 ã. Ðèñ. 20. Äóïëî åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ â ñòâîëå æèâîãî äóáà, çàíÿòîå ëàçîðåâêàìè; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, êîíåö ìàÿ 2000 ã. íàéäåííûõ â ïåðèîäû 19931997 è 19992006 ãã., áûëè óñòðîåíû â äóïëàõ, âûäîëáëåííûõ äÿòëàìè. Áîëüøèíñòâî ïàð ñèíèö èñïîëüçîâàëè äëÿ ðàçìíîæåíèÿ äóïëà åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ïîëîñòè âíóòðè ñòâîëîâ èëè êðóïíûõ âåòâåé æèâûõ è ïîãèáøèõ äåðåâüåâ, âîçíèêøèå â ðåçóëüòàòå ðàçðóøåíèÿ äðåâåñèíû. Ëåòêàìè â òàêèõ äóïëàõ îáû÷íî ñëóæàò ìåñòà âûïàäåíèÿ ñó÷üåâ, ðåæå íå ïîëíîñòüþ çàðîñøèå ó÷àñòêè ïðîäîëüíûõ òðåùèí, âåäóùèõ â òàêèå ïîëîñòè (Ðèñ. 20). Ó ñèíèö ëèøü î÷åíü íåìíîãèå ïàðû ïîñëå óñïåøíîãî çàâåðøåíèÿ ðàçìíîæåíèÿ ãíåçäèëèñü âòîðîé ðàç â ãîäó, âî âñÿêîì ñëó÷àå â çàïîâåäíîé äóáðàâå.  19931997 è 19992006 ãã. íà ïëîùàäêå áîëüøèíñòâî ãíåçä (íàáëþäàëîñü, ïî ìåíüøåé ìåðå, ñòðîèòåëüñòâî) îáîèõ âèäîâ ðàñïîëàãàëîñü â æèâûõ (ëàçîðåâêà: 67%, n=263; áîëüøàÿ ñèíèöà: 64%, n=121; íî ìíîãèå èç íèõ â ìåðòâûõ ÷àñòÿõ æèâûõ äåðåâüåâ) èëè ïîãèáøèõ (ëàçîðåâêà: 27%; áîëüøàÿ ñèíèöà: 14%) äåðåâüÿõ äóáà. Áîëüøèíñòâî ãíåçä ïîìåùàëîñü â äóïëàõ, ðàñïîëàãàâøèõñÿ âûøå 5 ì (ëàçîðåâêà: 80%, n=261; áîëüøàÿ ñèíèöà: 78%, n=121). Áîëåå ïîëîâèíû ãíåçä ëàçîðåâêè (58%) è ìåíåå ïîëîâèíû ãíåçä áîëüøîé ñèíèöû (40%) íàõîäèëèñü âûøå 10 ì. Âûøå 15 ì ïîìåùàëèñü 21% è 16% ãíåçä, ñîîòâåòñòâåííî. Æèëûå äóïëà äâóõ âèäîâ çà÷àñòóþ ðàñïîëàãàëèñü íà íåáîëüøèõ ðàññòîÿíèÿõ äðóã îò äðóãà. Çà ïåðèîä 19992004 ãã. îäíîâðåìåííîå ðàçìíîæåíèå îáîèõ âèäîâ ñèíèö â äóïëàõ îäíîãî äåðåâà ðåãèñòðèðîâàëîñü øåñòü ðàç. Íàèìåíüøèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ëåòêàìè äóïåë ïðè ýòîì ñîñòàâèëè 1,0 ì, 1,4 è ïðèáëèçèòåëüíî 1,7 ì (Ìîðîçîâ, 2003 è íåîïóáë.).  çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå ïëîùàäüþ 11,8 ãà, â ïðåäåëàõ êîòîðîãî îñóùåñòâëÿëîñü êàðòèðîâàíèå òåððèòîðèé èíäèâèäóàëüíî ìàðêèðîâàííûõ îñîáåé, â 19931995, 1999 è 2000 ãã. ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ëàçîðåâêè âàðüèðîâàëà îò 15,7 (1994 ã.) äî 30,1 (2000 ã.) òåððèòîðèé/10 ãà (ñðåäíÿÿ ` 22,0 òåððèòîðèé/10 ãà).  460 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Ðèñ. 21. Ãíåçäîâîå äóïëî ëàçîðåâîê ñåçîíà 2003 ã. (íà âûñîòå 17 ì), «çàïëîìáèðîâàííîå» â íîÿáðå 2003 ã.; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, àïðåëü 2004 ã. Íåêîòîðûå íåäîñòóïíûå äóïëà, â òîì ÷èñëå ýòî, óäàëîñü çàáëîêèðîâàòü ñ ñîñåäíèõ äåðåâüåâ ñ ïîìîùüþ òåëåñêîïè÷åñêîãî ïëàñòèêîâîãî óäèëèùà. Ðèñ. 22. Äèíàìèêà ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ëàçîðåâêè ïî ãîäàì íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå ïëîùàäüþ 11,8 ãà â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ. Ñòðåëêàìè ïîêàçàíî íà÷àëî ÷åòûðåõëåòíåãî ýêñïåðèìåíòà ïî áëîêèðîâàíèþ ãíåçäîâûõ äóïåë. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 461 ýòè æå ãîäû ïëîòíîñòü çà âû÷åòîì òåððèòîðèé õîëîñòûõ ñàìöîâ, äîëÿ êîòîðûõ ñîñòàâëÿëà îò 5% (1994 ã.) äî 38% (1993 ã.), èçìåíÿëàñü â äèàïàçîíå îò 11,9 (1993 ã.) äî 27,1 (2000 ã.) ïàð/10 ãà (ñðåäíÿÿ ` 18,4 òåððèòîðèé/10 ãà).  ðÿäå èññëåäîâàíèé áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè äâóõ âèäîâ ëàçîðåâêè ïðåäïî÷èòàþò çàíèìàòü äóïëà ñ ìåíüøèìè äèàìåòðàìè ëåòêîâ, äåëàþùèìè äóïëà íåäîñòóïíûìè äëÿ áîëüøèõ ñèíèö (Dhondt, Eyckerman, 1980; Minot, Perrins, 1986; Kempenaers, Dhondt, 1991).  äóáðàâå ÃÁÑ ëàçîðåâêè, ïðèñòóïàþùèå ê ãíåçäîâàíèþ â ñðåäíåì ðàíüøå áîëüøèõ ñèíèö, çàíèìàëè â ñðåäíåì ìåíåå îáúåìíûå äóïëà ñ ìåíüøèìè äèàìåòðàìè ëåòêîâ. Îäíàêî ïðè ýòîì ïàðàìåòðû ãíåçäîâûõ äóïåë äâóõ âèäîâ âñå æå øèðîêî ïåðåêðûâàëèñü, ìíîãèå äóïëà èñïîëüçîâàëèñü îáîèìè âèäàìè â ðàçíûå ãîäû. Íåêîòîðûå äóïëà íà ïëîùàäêå èñïîëüçîâàëèñü äëÿ ãíåçäîâàíèÿ áîëåå òðåõ ëåò îäíèì èëè ðàçíûìè âèäàìè, âêëþ÷àÿ è ìóõîëîâêó-ïåñòðóøêó (Ìîðîçîâ, íåîïóáë.). Ïîñëå ãíåçäîâîãî ñåçîíà 2000 ã. íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå áûë ïðîâåäåí ÷åòûðåõëåòíèé ýêñïåðèìåíò, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî ìû ñòðåìèëèñü âûÿñíèòü, îãðàíè÷èâàåòñÿ ëè, è åñëè äà, òî â êàêîé ìåðå, ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ëàçîðåâêè êîëè÷åñòâîì è äîñòóïíîñòüþ ïîäõîäÿùèõ äóïåë, ëèáî ïîñëåäíèå èìåþòñÿ â èçáûòêå. Ëåòêè ãíåçäîâûõ äóïåë è äóïåë, äåìîíñòðèðîâàâøèõñÿ õîëîñòûìè ñàìöàìè (êðîìå òåõ, êîòîðûå íå óäàâàëîñü íàéòè íà ãíåçäîâûõ òåððèòîðèÿõ èëè äî êîòîðûõ íå óäàâàëîñü äîáðàòüñÿ), ïî îêîí÷àíèè ñåçîíà ðàçìíîæåíèÿ áûëè çàòêíóòû ïàëêàìè, ïó÷êàìè âåòîê èëè ñàìîäåëüíûìè çàòû÷êàìè (Ðèñ. 21). Îñåíüþ 2000 ã. 29 ãíåçäîâûõ äóïåë ëàçîðåâîê, íàéäåííûõ íàìè â 1999 è 2000 ãã., áûëè «çàïëîìáèðîâàíû» è, ñîîòâåòñòâåííî, íå èñïîëüçîâàëèñü ïòèöàìè â 2001 ã. Ëåòîì 2001 ã. ïîñëå âûëåòà ïòåíöîâ áûëè çàáëîêèðîâàíû ëèáî âûáûëè èç «æèëîãî ôîíäà» âñëåäñòâèå ïàäåíèÿ äåðåâüåâ åùå 23 äóïëà, â êîòîðûõ ëàçîðåâêè ãíåçäèëèñü â ýòîì ãîäó (çàáëîêèðîâàííûå äóïëà 1999 è 2000 ãã. îñòàâàëèñü íåäîñòóïíûìè). Òî æå ñàìîå áûëî ïðîäåëàíî â ïîñëåãíåçäîâîé ïåðèîä èëè îñåíüþ 2002 è 2003 ãã. ñîîòâåòñòâåííî ñ 28 è 24 «íîâûìè» äóïëàìè, â êîòîðûõ ëàçîðåâêè ñåëèëèñü â ýòè äâà ãîäà. Áëîêèðîâàíèå äóïåë íå ïðèâåëî ê ñêîëüêî-íèáóäü ñóùåñòâåííîìó ñíèæåíèþ ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ëàçîðåâêè (â 20012004 ãã. 27,133,1; â ñðåäíåì 29,0 òåððèòîðèé/10 ãà) èëè óâåëè÷åíèþ äîëè õîëîñòûõ òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå (1,59%). Ïîñëåäíèé ïîêàçàòåëü, íàïðîòèâ, èìåííî âî âðåìÿ ýêñïåðèìåíòà äîñòèã ìèíèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ (â 2002 ã.) çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé. Ïëîòíîñòü ñîáñòâåííî ãíåçäîâàíèÿ (çà âû÷åòîì òåððèòîðèé õîëîñòûõ ñàìöîâ) â 20002004 ãã. áûëà âûøå, ÷åì â 1990-å ãã., è ñëàáî èçìåíÿëàñü îò ãîäà ê ãîäó (25,030,1; â ñðåäíåì 27,3 ïàð/10 ãà) (Ðèñ. 22).  ïåðâûå äâà ãîäà ýêñïåðèìåíòà óñïåøíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ëàçîðåâêè íà ìîäåëüíîì ó÷àñòêå îñòàâàëàñü íà òîì æå óðîâíå, ÷òî â 19992000 ãã., íî ñíèçèëàñü â 20032004 ãã. (Morozov, 2009). Íåñìîòðÿ íà âûñîêóþ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ äâóõ âèäîâ ñèíèö, êîëè÷åñòâî íàáëþäàâøèõñÿ íàìè êîíôëèêòîâ ìåæäó íèìè (à òàêæå ìåæäó íèìè è ïîïîëçíåì) èç-çà äóïåë áûëî íåçíà÷èòåëüíûì è íå óâåëè÷èâàëîñü ñ ãîäàìè, âêëþ÷àÿ ïåðèîä ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòà. Îáûêíîâåííûé ïîïîëçåíü åùå îäèí ïðåäñòàâèòåëü ðàññìàòðèâàåìîé ãèëüäèè, õàðàêòåðíûé êàê äëÿ ïåðèôåðè÷åñêèõ, òàê è äëÿ âíóòðåííèõ ÷àñòåé êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ãîðîäà.  îòëè÷èå îò îáåèõ ñèíèö, ëîêàëüíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ýòîãî âèäà â Ìîñêâå è åå îêðåñòíîñòÿõ ïîâñåìåñòíî íåâåëèêè. Ñòàðûå äóáðàâû ñ ëåùèíîé îäèí èç íàèáîëåå ïðèâëåêàòåëüíûõ äëÿ ýòîãî âèäà áèîòîïîâ â öåíòðå åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè. Òåì íå ìåíåå, íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå â äóáðàâå ÃÁÑ â 19921994 è 19992004 ãã. ðàñïî- 462 Í.Ñ. Ìîðîçîâ ëàãàëèñü ëèøü ïî 24 (â ñðåäíåì 2,9) ãíåçäîâûå òåððèòîðèè ïîïîëçíÿ, ïðè÷åì âñå ïàðû èìåëè áîëüøèå èíäèâèäóàëüíûå ó÷àñòêè (â ñðåäíåì îêîëî 810 ãà). Ñîîòâåòñòâóþùèå çíà÷åíèÿ ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ (0,71,3 ïàðû/10 ãà), ïî âñåé âèäèìîñòè, áëèçêè ê âåðõíåìó ïðåäåëó â óñëîâèÿõ Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ è ïðè ýòîì â íåñêîëüêî ðàç íèæå, ÷åì òàêîâûå â ëèñòâåííûõ ëåñàõ è ïàðêàõ â íåêîòîðûõ äðóãèõ ÷àñòÿõ àðåàëà âèäà (þæíîé ÷àñòè Ñêàíäèíàâèè, Öåíòðàëüíîé Åâðîïå, Óêðàèíñêîì Ïðåäêàðïàòüå, Âîðîíåæñêîé îáëàñòè: Weso³owski, Stawarczyk, 1991; Cramp, Perrins, 1993; Flade, 1994; äàííûå àâòîðà). Ïîñòîÿíñòâî ÷èñëåííîñòè íà ïëîùàäêå íå ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî äåôèöèòîì ñâîáîäíûõ äóïåë è êîíêóðåíöèåé çà íèõ ñ äðóãèìè âèäàìè, ïîñêîëüêó äàæå ñðåäè äóïëîãíåçäíèêîâ ñ ðàííèìè ñðîêàìè ðàçìíîæåíèÿ ïîïîëçåíü ïðèñòóïàåò ê ãíåçäîâàíèþ îäíèì èç ïåðâûõ. Ïðè÷èíû íèçêîé âàðèàáåëüíîñòè ïðè íåâûñîêîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ, âîçìîæíî, êðîþòñÿ â êðóãëîãîäè÷íîé òåððèòîðèàëüíîñòè, ñâÿçàííîé ñ çàïàñàíèåì êîðìà, íàïðèìåð, ïîòðåáíîñòè â áîëüøèõ òåððèòîðèÿõ èç-çà îñîáåííîñòåé çèìíåé êîðìîâîé áàçû â óñëîâèÿõ Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ. Ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ ïëîòíîñòè ãíåçäîâàíèÿ ëàçîðåâêè è îáûêíîâåííîãî ïîïîëçíÿ íå áûëè æåñòêî îãðàíè÷åíû íàëè÷èåì äîñòóïíûõ, ïîäõîäÿùèõ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ äóïåë åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, âî âñÿêîì ñëó÷àå â 1999 2004 ãã. Àâòîð íå ðàñïîëàãàåò äàííûìè äëÿ àíàëîãè÷íîãî çàêëþ÷åíèÿ â îòíîøåíèè áîëüøîé ñèíèöû. Ïîñëåäíèé âèä, âïðî÷åì, äîñòèã çäåñü î÷åíü âûñîêîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ â îòñóòñòâèå äóïëÿíîê, ÷òî â êàêîé-òî ìåðå ãîâîðèò ñàìî çà ñåáÿ. Îòìåòèì, ÷òî âûâîä îá îòñóòñòâèè äåôèöèòà åñòåñòâåííûõ äóïåë äëÿ âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ ðàíåå áûë ñäåëàí äëÿ çàïîâåäíûõ, ñòàðîâîçðàñòíûõ ëèñòâåííûõ ëåñîâ Áåëàâåæñêîãî Íàöèîíàëüíîãî Ïàðêà â Âîñòî÷íîé Ïîëüøå (Walankiewicz, 1991; Weso³owski, 2007b). Îäíàêî ñóììàðíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ òåõ âèäîâ ýòîé ãèëüäèè, êîòîðûå ñðàâíèòåëüíî ðàíî ïðèñòóïàþò ê ãíåçäîâàíèþ, òàì áûëè çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì â «çàïîâåäíîé» äóáðàâå ÃÁÑ. Ïåâ÷èé è ÷åðíûé äðîçäû. Äðîçäû ðîäà Turdus, ãíåçäÿùèåñÿ â Åâðîïå, ïðåäñòàâëÿþò îñîáûé èíòåðåñ äëÿ èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ ñîñóùåñòâîâàíèÿ áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ è ïóòåé ïðèñïîñîáëåíèÿ ïòèö ê îáèòàíèþ â óðáàíèçèðîâàííûõ ëàíäøàôòàõ. Èç øåñòè âèäîâ, ïî êðàéíåé ìåðå ÷åòûðå ` ðÿáèííèê, áåëîáðîâèê, ÷åðíûé è ïåâ÷èé ` ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ïîòåíöèàëüíûìè êîíêóðåíòàìè, ïîñêîëüêó ìåñòà èõ îáèòàíèÿ (â òîì ÷èñëå â ãíåçäîâîé ïåðèîä), êîðìîâûå ñóáñòðàòû, ïðèåìû äîáûâàíèÿ êîðìà è ïèùåâûå ñïåêòðû õàðàêòåðèçóþòñÿ çíà÷èòåëüíûì ñõîäñòâîì (Cramp, 1988). Âìåñòå ñ òåì ñîñåäñòâî ñ ðÿáèííèêàìè, êîòîðûå ãíåçäÿòñÿ êàê êîëîíèÿìè, òàê è îòäåëüíûìè ïàðàìè è æåñòêî (õîòÿ äàëåêî íå âñåãäà óñïåøíî) ïðîòèâîäåéñòâóþò ðàçîðÿþùèì ãíåçäà õèùíèêàì, ñóäÿ ïî âñåìó, ïðèâëåêàòåëüíî äëÿ ðÿäà äðóãèõ âèäîâ. Ê ÷èñëó ïîñëåäíèõ, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðèíàäëåæèò è áåëîáðîâèê (íàïðèìåð, Slagsvold, 1979, 1980; Ãóáèí è äð., 1990; Ìîðîçîâ, 2001á), ïðè÷åì åãî ñâÿçü ñ ðÿáèííèêîì â ãíåçäîâîé ïåðèîä îòìå÷àëàñü â òîì ÷èñëå íà òåððèòîðèè Ìîñêâû è åå îêðåñòíîñòåé (Ìîðîçîâà, 1984; Ñàìîéëîâ, Ìîðîçîâà, 1987). Ãíåçäà ïåâ÷åãî è ÷åðíîãî äðîçäîâ íåðåäêî òàêæå ðàñïîëàãàþòñÿ â ïðåäåëàõ ïîñåëåíèé ðÿáèííèêîâ. Ïîñëåäíèå ÷àñòî ñîáèðàþò êîðì çà ïðåäåëàìè ãíåçäîâûõ ïîñåëåíèé, âíå ëåñà (íàïðèìåð, Ãóáèí è äð., 1990), ÷òî âåðîÿòíî ñíèæàåò íå òîëüêî âíóòðè-, íî è ìåæâèäîâóþ êîíêóðåíöèþ çà ïèùó â ñëó÷àå åå íåõâàòêè. Îòäåëüíûå àñïåêòû ýêîëîãèè äðîçäîâ äîñòàòî÷íî ïîëíî îñâåùåíû â ëèòåðàòóðå, íî çíà÷åíèå ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè ïðè ñèìáèîòîïèè â ãíåçäîâîé ïåðèîä îáñóæäàëîñü Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 463 íå÷àñòî (íî ñì. Dyrcz, 1969; von Haartman, 1971b; Ãóáèí è äð., 1990; ×åðåíêîâ è äð., 1995; Weso³owski, Tomia³ojæ, 1997; Weso³owski, 2003). Ïÿòü âèäîâ, ïî êðàéíåé ìåðå â íåêîòîðûõ ÷àñòÿõ ñâîèõ àðåàëîâ, ðåãóëÿðíî ãíåçäÿòñÿ íà îçåëåíåííûõ è ïðèðîäíûõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäîâ, ïðè÷åì ëîêàëüíûå ïëîòíîñòè èõ íàñåëåíèÿ òàì çà÷àñòóþ íàìíîãî âûøå, ÷åì â áèîòîïàõ íåóðáàíèçèðîâàííûõ ëàíäøàôòîâ (Cramp, 1988; Snow, 1988; Luniak et al., 1990; Flade, 1994; Hagemeijer, Blair, 1997; Hewlett, 2002; Tomia³ojæ, Stawarczyk, 2003; Kelcey, Rheinwald, 2005).  ëåñîïàðêàõ Ìîñêâû â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðåãóëÿðíî ðàçìíîæàþòñÿ ÷åòûðå âèäà. Êàê è âî ìíîãèõ äðóãèõ ÷àñòÿõ ñâîèõ àðåàëîâ â ïðåäåëàõ ëåñíîé ïîëîñû, áåëîáðîâèê è ðÿáèííèê îòäàþò ïðåäïî÷òåíèå ïåðèôåðè÷åñêèì ÷àñòÿì ëåñíûõ ìàññèâîâ. Ïîñëåäíèé âèä ÿâíî òÿãîòååò ê îïóøêàì è äðåâîñòîÿì ïàðêîâîãî òèïà ñ âêðàïëåíèÿìè ïîëÿí.  ãëóáèíå êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ Ìîñêâû ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ýòèõ âèäîâ, êàê ïðàâèëî, íèçêà. Òàê, â ÃÁÑ â ïðåäåëàõ 30ãåêòàðíîé ïëîùàäêè â 19921994 è 19992007 ãã. ãíåçäèëèñü íå áîëåå äâóõ ïàð ðÿáèííèêà (÷àùå ` íè îäíîé) è íå áîëåå 78 ïàð áåëîáðîâèêà (â 2007 ã.; îáû÷íî ìåíåå ïÿòè, â íåêîòîðûå ãîäû ` íè îäíîé). Ïåâ÷èé è ÷åðíûé äðîçäû, íàïðîòèâ, ïðåäïî÷èòàþò âíóòðåííèå ÷àñòè êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ, õîòÿ ñåëÿòñÿ è â ïðåäåëàõ íåáîëüøèõ «îñòðîâîâ» äðåâåñíîé ðàñòèòåëüíîñòè ñ íåâûñîêîé ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêîé (ïðèìåð îñòðîâîê ëåñà ïëîùàäüþ îêîëî 5 ãà íà òåððèòîðèè ÃÀÈØ ÌÃÓ íà þæíîé ïåðèôåðèè ïðèðîäíîãî êîìïëåêñà Âîðîáüåâûõ Ãîð, âîçëå ïåðåñå÷åíèÿ ïðîñïåêòà Âåðíàäñêîãî è Óíèâåðñèòåòñêîãî ïðîñïåêòà; â 2008 ã. â ýòîì ëåñó ðàñïîëàãàëèñü êîëîíèÿ ðÿáèííèêà, êàê ìèíèìóì äâå ïîñòîÿííûå òåððèòîðèè ïåâ÷åãî è îäíà òåððèòîðèÿ ÷åðíîãî äðîçäîâ). Ïåâ÷èé äðîçä çàñåëèë îçåëåíåííûå è ïðèðîäíûå òåððèòîðèè ìíîãèõ ãîðîäîâ Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (íàïðèìåð, Flade, 1994; Hagemeijer, Blair, 1997; Hewlett, 2002; Tomia³ojæ, Stawarczyk, 2003), õîòÿ ýêîëîãè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó «ãîðîäñêèìè» è «ëåñíûìè» ãðóïïèðîâêàìè ýòîãî âèäà âûãëÿäÿò ìåíåå çíà÷èòåëüíûìè, ÷åì, íàïðèìåð, ó ÷åðíîãî äðîçäà (ñì. íèæå). Íà íåêîòîðûõ óðáàíèçèðîâàííûõ òåððèòîðèÿõ òàì íàáëþäàåòñÿ ìíîãîëåòíåå ñîñóùåñòâîâàíèå ýòèõ äâóõ âèäîâ, ïðè äîâîëüíî âûñîêîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ êàæäîãî èç íèõ. Âïðî÷åì, âî âòîðîé ïîëîâèíå XX âåêà â íåêîòîðûõ ÷àñòÿõ Åâðîïû ïðîöåññ çàñåëåíèÿ ïåâ÷èì äðîçäîì îçåëåíåííûõ òåððèòîðèé ãîðîäîâ óñòóïèë ìåñòî òåíäåíöèè åãî èñ÷åçíîâåíèÿ èç óðáîëàíäøàôòîâ (Hagemeijer, Blair, 1997; Tomia³ojæ, Stawarczyk, 2003). Ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî ïðåäñòàâëÿåòñÿ îñîáåííî èíòåðåñíûì â ñâåòå âûâîäà À. Äûðòøà (Dyrcz, 1969) î òîì, ÷òî ñèìïàòðèÿ ýòèõ äâóõ âèäîâ ` ÿâëåíèå ñðàâíèòåëüíî «ìîëîäîå», è ÷åðíûé äðîçä ïîñòåïåííî âûòåñíÿåò ïåâ÷åãî, ïî êðàéíåé ìåðå, èç òåõ ãîðîäñêèõ ïàðêîâ, â êîòîðûõ íàáëþäàåòñÿ äåôèöèò ìåñò äëÿ ðàçìåùåíèÿ èõ ãíåçä.  î÷åíü ñèëüíî ïðåîáðàçîâàííûõ ÷åëîâåêîì ëàíäøàôòàõ Çàïàäíîé Åâðîïû, îñîáåííî Âåëèêîáðèòàíèè, ëîêàëüíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïåâ÷åãî äðîçäà â ãíåçäîâîé ïåðèîä äîñòèãàþò 1534 òåððèòîðèé/10 ãà.  Öåíòðàëüíîé è Âîñòî÷íîé Åâðîïå, âêëþ÷àÿ ëåñíóþ ïîëîñó â ïðåäåëàõ åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè (ñì. äàííûå ó÷åòîâ ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé: Morozov, 1992; ×åðåíêîâ è äð., 1995; ×åðåíêîâ, 1996; Êîñåíêî, Êàéãîðîäîâà, 2000; Êîñåíêî, 2007), ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ýòîãî âèäà îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 8,08,5 òåððèòîðèé/10 ãà (Cramp, 1988; Flade, 1994; Hagemeijer, Blair, 1997; Tomia³ojæ, Stawarczyk, 2003), à çíà÷åíèÿ âûøå 9 òåððèòîðèé/10 ãà ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ âûñîêèìè.  ãðàíèöàõ Ìîñêâû ïåâ÷èé äðîçä ãíåçäèëñÿ íà ïðîòÿæåíèè âñåãî ìèíóâøåãî ñòîëåòèÿ, ïðè÷åì íå òîëüêî â ñàìûõ áîëüøèõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ëåñíûõ ìàññèâàõ (Áåëÿ- 464 Í.Ñ. Ìîðîçîâ åâ, 1937; Êðîòîâ, 1941; Áåëüñêèé, ×ìóòîâà, 1951; Ìîðàâîâ, Ñìîëèí, 1960; Ôëèíò, Êðèâîøååâ, 1962; Ôëèíò, Òåéõìàí, 1976; Êîðîëüêîâà, 1977; Èëüè÷åâ è äð., 1987; Ñàìîéëîâ, Ìîðîçîâà, 1987; Ðàâêèí, 1988; Ñàâîõèíà, 1989; Êîíñòàíòèíîâ è äð., 1990; Ìîðîçîâ, 1996; Àâèëîâà, Åðåìêèí, 2003). Ïðè ïðîâåäåíèè äâóêðàòíûõ ðàííåóòðåííèõ è âå÷åðíèõ ó÷åòîâ ñ 3 èþíÿ ïî 1 èþëÿ 2004 ã. (ñì. «Ìàòåðèàë è ìåòîäû») îí áûë îòìå÷åí íàìè âî âñåõ ñåìè (íå ñ÷èòàÿ ÏÊÎ) îáñëåäîâàííûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ (òàáë. 1), ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàííûõ çàñòðîéêîé äðóã îò äðóãà è îò ïåðèôåðè÷åñêèõ ëåñîïàðêîâ ãîðîäà è ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé ïðèãîðîäíîé çîíû. Ñàìûå íèçêèå çíà÷åíèÿ ïëîòíîñòè (â äàííîé ðàáîòå ðàññ÷èòàííûå, èñõîäÿ èç ÷èñëà ñàìöîâ, ïåâøèõ â ïðåäåëàõ ïîëîñû øèðèíîé 100 ì, ïî 50 ì ñ êàæäîé ñòîðîíû, âäîëü ìàðøðóòà) çàôèêñèðîâàíû â ëèñòâåííûõ ëåñàõ, ïðåèìóùåñòâåííî ëèïíÿêàõ, ïîêðûâàþùèõ áåðåãîâûå ñêëîíû Ìîñêâû-ðåêè íà Âîðîáüåâûõ Ãîðàõ (1,2 òåððèòîðèé/10 ãà, n=5 ïîþùèõ ïòèö) è â ÔèëèÊóíöåâñêîì ëåñîïàðêå (1,4 òåððèòîðèé/10 ãà, n=4). Îáà ëåñîïàðêà èìåþò ôîðìó ïîëîñû, íà áîëüøåì åå ïðîòÿæåíèè øèðèíîé 120400 ì. Ôèëè-Êóíöåâñêèé ëåñîïàðê âêëþ÷àåò â ñåáÿ è øèðîêóþ îáëåñåííóþ ÷àñòü, â êîòîðóþ ìîæíî ïîëíîñòüþ âïèñàòü êðóã äèàìåòðîì îêîëî 0,9 êì.  åå ïðåäåëàõ òàêæå ïðåîáëàäàþò ëèïíÿêè, ìåñòàìè ñî çíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ ñîñíû, áåðåçû è äóáà ÷åðåø÷àòîãî, íî â íåé ïëîòíîñòü ïåâ÷åãî äðîçäà áûëà ãîðàçäî âûøå (5,76,1 òåððèòîðèé/10 ãà, n=13), ÷åì íà ñêëîíàõ ëåñîïàðêà. Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ áûëà çíà÷èòåëüíîé (7,67,9 òåððèòîðèé/10 ãà) âî âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ Âîëûíñêîãî (Ìàòâååâñêîãî) ëåñà (n=17), ëåñîïàðêå «Ïîêðîâñêîå-Ãëåáîâî-Ñòðåøíåâî» (n=14) è Êóñêîâñêîì ëåñîïàðêå (n=12). Íà îòäåëüíûõ ó÷àñòêàõ äâóõ ïåðâûõ èç ýòèõ òðåõ ëåñíûõ ìàññèâîâ îíà, ïî-âèäèìîìó, äîñòèãàëà 10 òåððèòîðèé/10 ãà. Îñîáåííî âûñîêàÿ ëîêàëüíàÿ ïëîòíîñòü çàôèêñèðîâàíà íà ó÷àñòêå ïëîùàäüþ îêîëî 10 ãà â öåíòðàëüíîé ÷àñòè Êóñêîâñêîãî ëåñîïàðêà (îêîëî 15 òåððèòîðèé/10 ãà, n=6). «Êîíñåðâàòèâíûå» îöåíêè ÷èñëà òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ â êàæäîì ëåñíîì ìàññèâå â öåëîì, ïî äàííûì ó÷åòîâ â 2004 ã., ñîñòàâèëè 712 äëÿ Þãî-Çàïàäíîãî ëåñîïàðêà, 1014 äëÿ Âîðîáüåâûõ Ãîð (âêëþ÷àÿ îáëåñåííûå ó÷àñòêè òåððèòîðèè ÌÃÓ), íå ìåíåå 20 äëÿ Êóñêîâñêîãî ëåñîïàðêà, ëåñîïàðêà «Ïîêðîâñêîå-Ãëåáîâî-Ñòðåøíåâî» è Âîëûíñêîãî ëåñà, íå ìåíåå 30 äëÿ Ôèëè-Êóíöåâñêîãî ëåñîïàðêà è Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷è ÌÑÕÀ (ñ ïðèëåæàùèìè îáëåñåííûìè ó÷àñòêàìè). ×òî êàñàåòñÿ ÏÊÎ, ïåâ÷èé äðîçä ãíåçäèëñÿ íà åãî òåððèòîðèè â 19291935 è 1949 1963 ãã., íî õàðàêòåðèçîâàëñÿ êàê ìàëî÷èñëåííûé âèä (ñì. Êðîòîâ, 1941; Áåëüñêèé, ×ìóòîâà, 1951). Ê íà÷àëó 1990-õ ãã. âî âíóòðåííåé ÷àñòè ëåñíîãî ìàññèâà îí ñòàë îäíèì èç ôîíîâûõ âèäîâ. Ïëîòíîñòü åãî íàñåëåíèÿ áûëà äîâîëüíî âûñîêîé (810 òåððèòîðèé/10 ãà) óæå â 19921994 ãã., â äàëüíåéøåì óâåëè÷èâàëàñü è â 20042007 ãã. äîñòèãëà 1523 òåððèòîðèé/10 ãà (ðèñ. 23). «Êîíñåðâàòèâíàÿ» îöåíêà åæåãîäíîé ÷èñëåííîñòè äëÿ âñåãî ëåñíîãî ìàññèâà ÏÊÎ â 19921994 ãã. íå ìåíåå 40, â ïîñëåäíèå ãîäû íå ìåíåå 70 òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ. Îáùåèçâåñòíî, ÷òî ïðè íàëè÷èè åëè ïåâ÷èé äðîçä ïðåäïî÷èòàåò óñòðàèâàòü ãíåçäà íà äåðåâüÿõ ýòîé ïîðîäû (Siivonen, 1939; Ïòóøåíêî, Èíîçåìöåâ, 1968; Bochenski, 1968; Dyrcz, 1969; von Haartman, 1969; Ìàëü÷åâñêèé, Ïóêèíñêèé, 1983; ×åðåíêîâ, 1996). Âî ìíîãèõ ëåñíûõ ìàññèâàõ Ìîñêâû íà áîëüøåé ÷àñòè èõ òåððèòîðèè åëü â ïîäëåñêå è âåðõíåì ÿðóñå äðåâîñòîÿ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò ëèáî ïðåäñòàâëåíà íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì ýêçåìïëÿðîâ ïðåèìóùåñòâåííî ñ èçðåæåííûìè êðîíàìè, ìàëîïðèãîäíûõ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ äàííîãî âèäà. Ïîäîáíàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ è â äóáðàâå ÃÁÑ. Êàê Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 465 Ðèñ. 23. Äèíàìèêà ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ äâóõ âèäîâ äðîçäîâ ïî ãîäàì íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå â ãëóáèíå äóáðàâû ÃÁÑ. óæå îòìå÷àëîñü âûøå (ñì. ðàçäåë «Ëåñíûå ìàññèâû Ìîñêâû»), ñòðóêòóðà ýòîãî ëåñà âåñüìà íåîáû÷íà (ðèñ. 24). Ïîä äîâîëüíî ðàçðåæåííûì ïîëîãîì äðåâîñòîÿ ðàñïîëàãàåòñÿ ñîìêíóòûé ÿðóñ, îáðàçîâàííûé ìîùíûìè êóñòàìè ëåùèíû âûñîòîé äî 1213 ì.  íåì ïðèñóòñòâóþò òàêæå ÷åðåìóõà, ðÿáèíà, èâà êîçüÿ, êëåí îñòðîëèñòíûé. Íåîáû÷íî è ðàçìåùåíèå ãíåçä ïåâ÷åãî äðîçäà. Ãíåçäîâîé ïåðèîä âèäà ðàñòÿíóò, è â ýòîì ñìûñëå ñèòóàöèÿ â äóáðàâå ÃÁÑ íå ÿâëÿåòñÿ èñêëþ÷åíèåì: îòêëàäêà ÿèö â òðåõ ñàìûõ ðàííèõ èç èçâåñòíûõ àâòîðó ãíåçä íà÷àëàñü 1617, 2224 è 24 àïðåëÿ (2004, 2000 è 2001 ãã., ñîîòâåòñòâåííî), à ñàìûå ïîçäíèå âûâîäêè ïîêèíóëè ãíåçäà â íà÷àëå àâãóñòà (2000 ã.). Èíäèâèäóàëüíîå ìå÷åíèå äðîçäîâ íå ïðîâîäèëîñü, íî, ïî âñåé âèäèìîñòè, íåêîòîðûå ïòèöû ãíåçäèëèñü âòîðîé ðàç â ãîäó ïîñëå óñïåøíîãî çàâåðøåíèÿ ïåðâîãî öèêëà ðàçìíîæåíèÿ, íå ãîâîðÿ óæå î áîëüøîì ÷èñëå ïîâòîðíûõ êëàäîê ïîñëå íåóäà÷íûõ ïîïûòîê ðàçìíîæåíèÿ. Âî âòîðîé ïîëîâèíå àïðåëÿ è ìàå ïåâ÷èå äðîçäû ðàçìåùàëè ãíåçäà ïðåèìóùåñòâåííî â îñíîâàíèè êóñòîâ ëåùèíû (61%, n=261 ãíåçä, îáúåäèíåííûå äàííûå çà ïåðèîä 19992007 ãã.) íà âûñîòå (îñíîâàíèå ÷àøè ãíåçäà) ìåíåå 1,7 ì îò çåìëè (ðèñ. 24; âêëåéêà, ðèñ. 29à). Äîïîëíèòåëüíîé îïîðîé òàêèì ãíåçäàì â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ñëóæèëè çàñòðÿâøèå â îñíîâàíèÿõ êóñòîâ îáëîìêè çàñîõøèõ ñòâîëîâ è âåòâåé ñàìîé ëåùèíû, ñó÷üÿ ðàçíîé òîëùèíû è ñòâîëû óïàâøèõ äåðåâüåâ, èíîãäà êóñêè îòâàëèâøåéñÿ äóáîâîé êîðû (ðèñ. 24). Åùå 15% ãíåçä ðàñïîëàãàëèñü â âåðõíåì êóñòàðíèêîâîì ÿðóñå íà âûñîòå îò 1,7 äî 5,7 ì (÷àùå âñåãî òàêæå íà ëåùèíå â ðàçâèëêàõ, ìåñòàõ ïåðåñå÷åíèÿ âåòâåé èëè ñòâîëîâ, èíîãäà ñ îïîðîé íà çàñòðÿâøèå ñëîìàííûå âåòâè äåðåâüåâ), 13% â íèøàõ è ìåñòàõ 466 Í.Ñ. Ìîðîçîâ 24 25 Ðèñ. 24. Ãíåçäî ïåâ÷åãî äðîçäà (ñî âçðîñëîé ïòèöåé è áîëüøèìè ïòåíöàìè), ðàñïîëîæåííîå â îñíîâàíèè êóñòà ëåùèíû è îïèðàþùååñÿ òàêæå íà çàñòðÿâøèé êóñîê äóáîâîé êîðû; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 6 èþíÿ 2002 ã. Ðèñ. 25. Ãíåçäî ïåâ÷åãî äðîçäà, ðàñïîëîæåííîå íà âûñîòå 4,7 ì ñðåäè ãîðèçîíòàëüíî îðèåíòèðîâàííûõ ñòâîëà è âåòâåé ëåùèíû; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 18 èþëÿ 2003 ã. ðàçëîìà ñòâîëîâ äåðåâüåâ, â «ïíÿõ», ó ñòâîëîâ äóáà â «êàðìàíàõ», îáðàçîâàííûõ îòâàëèâàþùåéñÿ êîðîé, íà âûñîòå îò 0,5 äî 7,3 ì. Îêîëî ïîëîâèíû âñåõ ãíåçä, ïîñòðîåííûõ äî êîíöà ìàÿ (52,5%, n=261), ïîìåùàëèñü íèæå 1 ì, 13% íèæå 30 ñì. Ïî ìåðå ðîñòà ëèñòâû â ìàå âñå áîëüøàÿ ÷àñòü íîâûõ ãíåçä ñòðîèëàñü âûøå ëèáî â ÿðóñå ëåùèíû, ãëàâíûì îáðàçîì ñðåäè âåòâåé è ñòâîëîâ ýòîãî êóñòàðíèêà (÷àñòî èçîãíóòûõ, èäóùèõ ïîëîãî èëè ãîðèçîíòàëüíî) (ðèñ. 25) è/èëè âåòâåé íåáîëüøèõ äåðåâüåâ (ðÿáèíû, ÷åðåìóõè, èâû êîçüåé), ëèáî ó ñòâîëîâ äåðåâüåâ (÷àùå äóáà) ñ îïîðîé íà îòõîäÿùèå îò íèõ ñó÷üÿ è æèâûå âåòâè (îáû÷íî â îêðóæåíèè ëèñòâû âåòâåé ýòîãî æå äåðåâà è/èëè ëåùèíû, íî èíîãäà îòêðûòî, ñì. ðèñ. 26).  òàêèõ ìåñòàõ, íà âûñîòå îò 2,0 äî 8,5 ì, ðàñïîëàãàëîñü áîëüøèíñòâî ãíåçä, ïîñòðîåííûõ â èþíå èëè íà÷àëå èþëÿ (54% è 21%, ñîîòâåòñòâåííî; n=68, îáúåäèíåííûå äàííûå çà ïåðèîä 19992007 ãã.).  îñíîâàíèÿõ êóñòîâ ëåùèíû (íèæå 1,7 ì) ïîìåùàëîñü òîëüêî 13% ãíåçä, âûñòðîåííûõ ëåòîì. Åùå ðåæå (4%) ëåòíèå ãíåçäà óñòðàèâàëèñü â «ïíÿõ», ìåñòàõ ðàçëîìà ñòâîëîâ äåðåâüåâ è ò. ï. Íèæå 1 ì ïîìåùàëèñü 12%, íèæå 30 ñì ëèøü 3% ãíåçä, âûñòðîåííûõ ëåòîì (n=68). Èíûìè ñëîâàìè, ê ëåòó ïî ìåðå óëó÷øåíèÿ ìàñêèðóþùèõ ñâîéñòâ êðîí, îáóñëîâëåííîãî ðîñòîì ëèñòâû çíà÷åíèå îñíîâàíèé êóñòîâ ëåùèíû è ðàçíîãî ðîäà íèø â ñòâîëàõ äåðåâüåâ, êàê ìåñò ðàçìåùåíèÿ ãíåçä ïåâ÷åãî äðîçäà, ñíèæàëîñü, Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 26 467 27 Ðèñ. 26. Ãíåçäî ïåâ÷åãî äðîçäà, ðàñïîëîæåííîå íà âûñîòå 5,2 ì ó ñòâîëà ìåðòâîãî äóáà è îïèðàþùååñÿ íà êîðîòêèé ñóê; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 24 èþíÿ 2002 ã. Ðèñ. 27. Ãíåçäî áåëîáðîâèêà â îñíîâàíèè êóñòà ëåùèíû íà âûñîòå 0,5 ì; çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 12 ìàÿ 2008 ã. à êðîí ëåùèíû è ñòâîëîâ äóáà (îáû÷íî íèæå êðîí ñàìèõ äåðåâüåâ, íî â îêðóæåíèè êðîí ëåùèíû) âîçðàñòàëî. Äîáàâèì, ÷òî è ó áåëîáðîâèêà áîëüøèíñòâî (68%, n=25, îáúåäèíåííûå äàííûå çà ïåðèîäû 19921994 è 19992008 ãã.) «âåñåííèõ» ãíåçä íà ïëîùàäêå â äóáðàâå ÃÁÑ ïîìåùàëîñü â îñíîâàíèÿõ êóñòîâ ëåùèíû (ðèñ. 27; âêëåéêà, ðèñ. 29á). Ó ÷åðíîãî äðîçäà íà çíà÷èòåëüíîé (â Åâðîïå íà áîëüøåé) ÷àñòè àðåàëà ñôîðìèðîâàëèñü òàê íàçûâàåìûå ãîðîäñêèå ïîïóëÿöèè, êîòîðûå íåêîòîðûìè ïàðàìåòðàìè (âûñîêèå ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ è äîëÿ ãîäîâàëûõ ñàìöîâ ïîñëå çèìîâêè, áîëåå âûñîêèé óðîâåíü îñåäëîñòè çèìîé, ðàííèå ñðîêè íà÷àëà è ïîçäíèå îêîí÷àíèÿ ðàçìíîæåíèÿ), ôèçèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè, ïîâåäåíèåì è îáðàçîì æèçíè îñîáåé (ìàëàÿ äèñòàíöèÿ âñïóãèâàíèÿ ëþäüìè, ïîâûøåííûé óðîâåíü âíóòðèâèäîâîé àãðåññèâíîñòè ó îáîèõ ïîëîâ, íî÷íàÿ àêòèâíîñòü, ÷àñòîå ãíåçäîâàíèå íà çäàíèÿõ è òåõíè÷åñêèõ ñîîðóæåíèÿõ, øèðîêîå èñïîëüçîâàíèå àíòðîïîãåííûõ ìàòåðèàëîâ ïðè ñòðîèòåëüñòâå ãíåçä, íåðåäêî ãíåçäîâàíèå â ñòàðûõ ãíåçäàõ, ïîòðåáëåíèå àíòðîïîãåííûõ êîðìîâ è äð.) îòëè÷àþòñÿ îò «ïîïóëÿöèé», íàñåëÿþùèõ ëåñíûå è ñåëüñêèå ëàíäøàôòû (Tomia³ojæ, 1985; Luniak, Mulsow, 1988; Luniak et al., 1990; Stephan, 1999; Luniak, 2004; Partecke et al., 2004, 2005, 2006a, b). 468 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Ïåðâûå ñâåäåíèÿ îá ýòîì ÿâëåíèè îòíîñÿòñÿ ê ïåðâîé ïîëîâèíå XIX âåêà è èñõîäÿò ñ òåððèòîðèè, íûíå íàõîäÿùåéñÿ íà þãå Ãåðìàíèè è ñåâåðî-âîñòîêå Ôðàíöèè. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ îáëàñòü ñóùåñòâîâàíèÿ è ñòàíîâëåíèÿ ãîðîäñêèõ ãðóïïèðîâîê ÷åðíîãî äðîçäà ïîñòåïåííî ðàñøèðÿëàñü, â ÷àñòíîñòè íà ñåâåðî-âîñòîê è âîñòîê, õîòÿ âíóòðè íåå çàñåëÿëèñü äàëåêî íå âñå ãîðîäà (â Ïîçíàíü ÷åðíûå äðîçäû áûëè èíòðîäóöèðîâàíû èç ïàðêà Òþðèíãèè â 1906 ã., â Ëþáëèí è Êèåâ èç Ïîçíàíè â ïîðÿäêå íàó÷íîãî ýêñïåðèìåíòà ñîîòâåòñòâåííî â 1959 è 1972 ãã.; ïðåäïîëàãàþòñÿ åùå íåêîòîðûå ñëó÷àè èíòðîäóêöèè ãîðîäñêèõ ïòèö, íàïðèìåð, â þæíûå ðàéîíû Ñêàíäèíàâèè). Ê íà÷àëó 1980-õ ãã. ñåâåðî-âîñòî÷íûìè ôîðïîñòàìè ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèé âèäà ñòàëè Óêðàèíà (â îñíîâíîì åå çàïàäíàÿ ïîëîâèíà, íî òàêæå Õàðüêîâ), Ëèòâà, Ëàòâèÿ, êðàéíèé þã Íîðâåãèè, Øâåöèè, Ôèíëÿíäèè è Ñàíêò-Ïåòåðáóðã (â ïîñëåäíåì ôîðìèðîâàíèå ãîðîäñêîé ãðóïïèðîâêè òîëüêî íà÷èíàëîñü) (Tomia³ojæ, 1985; Luniak, Mulsow, 1988; Snow, 1988). Ïðîöåññ ñèíóðáèçàöèè ïðîèñõîäèë òàêæå â Êàâêàçñêî-Ìàëîàçèàòñêîì ðåãèîíå è â Ñðåäíåé Àçèè, ãäå îáèòàþò äðóãèå äâà ïîäâèäà.  Åâðîïå, ïî êðàéíåé ìåðå âî âòîðîé ïîëîâèíå XX ñòîëåòèÿ, äàííûé ïðîöåññ ñî÷åòàëñÿ ñ ýêñïàíñèåé ÷åðíûõ äðîçäîâ íà ñåâåðîâîñòîê è âîñòîê, â ðåçóëüòàòå êîòîðîé ñåâåðíàÿ ãðàíèöà ãíåçäîâîãî àðåàëà â åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè äîñòèãëà þãà Êàðåëèè (Ìàëü÷åâñêèé, Ïóêèíñêèé, 1983; Õîõëîâà, 2007), à âîñòî÷íàÿ Þæíîãî è Ñðåäíåãî Óðàëà (Ðÿáèöåâ, 2001). Ãåîãðàôè÷åñêîé ýêñïàíñèè ïðåäøåñòâîâàë è ñîïóòñòâîâàë ðîñò ÷èñëåííîñòè íà íåêîòîðûõ, â òîì ÷èñëå äàâíî çàñåëåííûõ, ó÷àñòêàõ àðåàëà (Ìàëü÷åâñêèé, Ïóêèíñêèé, 1983; Cramp, 1988; Luniak, Mulsow, 1988; Tomia³ojæ, Stawarczyk, 2003). Äî 1990-õ ãã. ñâåäåíèé î âîçíèêíîâåíèè ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèé â ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ãíåçäîâîãî àðåàëà âèäà, âêëþ÷àÿ öåíòð åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, íå ïîñòóïàëî.  ëèòåðàòóðå íåîäíîêðàòíî çàòðàãèâàëñÿ âîïðîñ î íàëè÷èè íàñëåäñòâåííîé îñíîâû ðàçëè÷èé ìåæäó ãîðîäñêèìè è íå ãîðîäñêèìè ãðóïïèðîâêàìè âèäà è ñîîòíîøåíèè «ïîëèôèëåòè÷åñêîãî» (ãîðîäñêèå ãðóïïèðîâêè â ðàçíûõ ãîðîäàõ ôîðìèðîâàëèñü íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà èç ìåñòíûõ íå ãîðîäñêèõ ïòèö) è «ìîíîôèëåòè÷åñêîãî» (ãîðîäñêèå ãðóïïèðîâêè âîçíèêàëè áëàãîäàðÿ äèñïåðñèè è ìèãðàöèè îñîáåé, ïîÿâèâøèõñÿ íà ñâåò â äðóãèõ ãîðîäàõ) ìåõàíèçìîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïîñëåäíèõ, íî ôàêòè÷åñêèõ äàííûõ äëÿ èñ÷åðïûâàþùåãî îòâåòà íà íåãî íåäîñòàòî÷íî äî ñèõ ïîð. Íàïðèìåð, òîò ôàêò, ÷òî ãîðîäñêèå ãðóïïèðîâêè ïîÿâèëèñü è â Ñðåäíåé Àçèè, ãäå îáèòàåò äðóãîé ïîäâèä ÷åðíîãî äðîçäà, óêàçûâàåò íà îïðåäåëåííîå çíà÷åíèå ïåðâîãî, à èñõîä ýêñïåðèìåíòà (êîòîðûé, îäíàêî, áûë íå âïîëíå êîððåêòíî ïðîâåäåí) ïî èíòðîäóêöèè ìîëîäûõ ïòèö ãîðîäñêîãî è íå ãîðîäñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ â íåêîòîðûå ãîðîäà Åâðîïû ` âòîðîãî ìåõàíèçìîâ (ñì. îáçîðû: Tomia³ojæ, 1985; Luniak, Mulsow, 1988; Luniak et al., 1990; Partecke et al., 2004; à òàêæå Tomia³ojæ, 1976).  Åâðîïå íèçêàÿ ïëîòíîñòü ãíåçäîâàíèÿ äàæå â ïðåäïî÷èòàåìûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ (äî 34 òåððèòîðèé/10 ãà) õàðàêòåðíàÿ ýêîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü òåõ ãðóïïèðîâîê ÷åðíîãî äðîçäà, êîòîðûå íàñåëÿþò îáøèðíûå ìàññèâû îòíîñèòåëüíî ñëàáî íàðóøåííûõ ëåñîâ (÷òî êàñàåòñÿ ëåñíîé ïîëîñû åâðîïåéñêîé ÷àñòè Ðîññèè, ñì. ðåçóëüòàòû ó÷åòîâ ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ãíåçäîâûõ òåððèòîðèé: Morozov, 1992; ×åðåíêîâ è äð., 1995; Êîñåíêî, Êàéãîðîäîâà, 2000; Êîñåíêî, 2007).  Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïå ìàëåíüêèå è/èëè ñèëüíî ôðàãìåíòèðîâàííûå ó÷àñòêè ëåñà çà÷àñòóþ õàðàêòåðèçóþòñÿ ïîâûøåííîé ïëîòíîñòüþ ãíåçäîâàíèÿ äàííîãî âèäà (5,024,0 òåððèòîðèé/10 ãà). ×ðåçâû÷àéíî âûñîêèå ïîêàçàòåëè (ëîêàëüíî äî 4070 òåððèòîðèé/10 ãà) çàôèêñèðîâàíû â Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 469 óðáîëàíäøàôòàõ ` íà îçåëåíåííûõ òåððèòîðèÿõ íåêîòîðûõ ãîðîäîâ Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû (Luniak, Mulsow, 1988; Luniak et al., 1990; Tomia³ojæ, 1993, 1998; Flade, 1994; Mason, 2003; Luniak, 2004).  Ìîñêîâñêîé îáëàñòè íà ïðîòÿæåíèè ïðîøëîãî è êîíöà ïîçàïðîøëîãî ñòîëåòèé ÷åðíûé äðîçä áûë ìàëî÷èñëåííûì, íåðàâíîìåðíî ðàñïðåäåëåííûì ãíåçäÿùèìñÿ âèäîì (Ïòóøåíêî, Èíîçåìöåâ, 1968; Èëüè÷åâ è äð., 1987). Îí íå ïðåäñòàâëÿë ðåäêîñòè â ëåñàõ áëèæíåãî Ïîäìîñêîâüÿ (Ïòóøåíêî, Èíîçåìöåâ, 1968; Êîðíååâà, 1979; Êîðîëüêîâà, 1980; Êîíñòàíòèíîâ è äð., 1990; ×åðåíêîâ è äð., 1995; Âîðîíåöêèé, Ïîÿðêîâ, 1996), â òîì ÷èñëå â ëåñîïàðêîâîì ïîÿñå âîêðóã Ìîñêâû, ãíåçäèëñÿ è â íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ îêðàèí è ïåðèôåðèè ãîðîäà (Ïðîìïòîâ, 1932; Ôëèíò, Êðèâîøååâ, 1962; Ôëèíò, Òåéõìàí, 1976; Êîðîëüêîâà, 1977; Ñàìîéëîâ, Ìîðîçîâà, 1987, 1998á), õîòÿ âðåìÿ îò âðåìåíè â ëèòåðàòóðå ñîîáùàëîñü î ñíèæåíèè åãî ÷èñëåííîñòè èëè ëîêàëüíûõ èñ÷åçíîâåíèÿõ (Áåëÿåâ, 1937; Êîðîëüêîâà, 1977; Ñàâîõèíà, 1989). Òåíäåíöèÿ ê ôîðìèðîâàíèþ ãîðîäñêîé ãðóïïèðîâêè íàìåòèëàñü â 1990-å ãã., êîãäà âèä ñòàë âñòðå÷àòüñÿ âî ìíîãèõ, íå òîëüêî ñàìûõ áîëüøèõ, ëåñîïàðêàõ Ìîñêâû (Åðåìêèí, Î÷àãîâ, 1998; äàííûå àâòîðà).  ëåñíîì ìàññèâå ÃÁÑ ïîñåëåíèå èç íåñêîëüêèõ òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ ÷åðíîãî äðîçäà, ïðåæäå â 19291935 (Êðîòîâ, 1941), 19491963 (Áåëüñêèé, ×ìóòîâà, 1951; Áåëüñêèé, 1965) è 19921993 ãã. íà ãíåçäîâàíèè îòñóòñòâîâàâøåãî, âîçíèêëî â 1994 ã.  19941997 ãã. â çàïîâåäíîé äóáðàâå åæåãîäíî äåðæàëèñü îò 23 äî 56 òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ. Öåëåíàïðàâëåííûå ïîèñêè ãíåçä â ýòîò ïåðèîä íå âåëèñü, âîçìîæíî ïîýòîìó ãíåçäîâàíèå (óñïåøíîå) áûëî äîñòîâåðíî óñòàíîâëåíî ëèøü â 1997 ã. Ñ êîíöà 1990-õ ãã. ÷åðíûé äðîçä ñòàë çäåñü îäíèì èç ôîíîâûõ âèäîâ.  19992001 ãã. ïëîòíîñòü åãî íàñåëåíèÿ íà 30-ãåêòàðíîé ïëîùàäêå âàðüèðîâàëà îò 3,3 äî 4,5 òåððèòîðèé/10 ãà (ðèñ. 23) è â äàëüíåéøåì, ïî íàøåé îöåíêå, ïðîäîëæàëà äåðæàòüñÿ ïðèáëèçèòåëüíî íà òàêîì æå óðîâíå èëè íåìíîãî óâåëè÷èâàëàñü. ×èñëî òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ âî âñåì ëåñíîì ìàññèâå ÏÊÎ â ãíåçäîâûå ïåðèîäû 19992008 ãã. ñîñòàâëÿëî íå ìåíåå 40 åæåãîäíî. È ó ÷åðíîãî äðîçäà áîëüøèíñòâî èç ÷èñëà íàéäåííûõ ãíåçä, ïîñòðîåííûõ äî êîíöà ìàÿ (56%, n=18, îáúåäèíåííûå äàííûå çà âñå ãîäû), ïîìåùàëîñü â îñíîâàíèÿõ êóñòîâ ëåùèíû (âêëåéêà, ðèñ. 29â, ã), òîãäà êàê 44% â íèøàõ ñòâîëîâ äåðåâüåâ è ïíåé èëè ó ñòâîëîâ â «êàðìàíàõ», îáðàçîâàííûõ îòâàëèâàþùåéñÿ êîðîé. Ìàëîå êîëè÷åñòâî íàõîäîê (íå áîëåå øåñòè ãíåçä â ãîä), íà ôîíå çíà÷èòåëüíîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ âèäà íà ïëîùàäêå â ïîñëåäíèå ãîäû, ìîãëî áûòü îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ìíîãèå ãíåçäà ðàçìåùàëèñü â çàêðûòûõ è ìàëîäîñòóïíûõ ìåñòàõ, íàïðèìåð â ïîëóäóïëàõ è áîëüøèõ äóïëàõ ñòâîëîâ âûøå ÷åëîâå÷åñêîãî ðîñòà. Öåëåíàïðàâëåííûé ïîèñê òàêèõ ãíåçä ÷åðíîãî äðîçäà íå ïðîâîäèëñÿ. ( íåêîòîðûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ïàð ýòîãî âèäà ãíåçäèòñÿ â «äèñêàõ» êîðíåâûõ ñèñòåì óïàâøèõ äåðåâüåâ (Tomia³ojæ, 1993), îäíàêî â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ ïîñëåäíèå ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò.) Äðóãîå ïðåäïîëîæåíèå (êîñâåííî ïîäòâåðæäàåìîå ìàëûì ÷èñëîì âñòðå÷ ñàìîê è îòñóòñòâèåì âñòðå÷ âûâîäêîâ íà ïëîùàäêå â íåêîòîðûå ãîäû) çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî ñðåäè òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ áûë çíà÷èòåëåí ïðîöåíò õîëîñòûõ îñîáåé. Äëÿ ïðîÿñíåíèÿ ýòîé ñèòóàöèè íåîáõîäèìû äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ. Çàñåëåíèå ÏÊÎ ÷åðíûì äðîçäîì îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè àêòèâíîé, à íå ïàññèâíîé êîëîíèçàöèè ïî òåðìèíîëîãèè, èñïîëüçóåìîé Ë. Òîìÿëîé÷åì (Tomia³ojæ, 1985). Îäíà- 470 Í.Ñ. Ìîðîçîâ êî, íàñêîëüêî íàì èçâåñòíî, ïîêà ñòîëü âûñîêàÿ ëîêàëüíàÿ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ýòîãî âèäà óíèêàëüíà äëÿ Ìîñêâû. Ïðè ïðîâåäåíèè äâóêðàòíûõ ðàííåóòðåííèõ è âå÷åðíèõ ìàðøðóòíûõ ó÷åòîâ ñ 3 èþíÿ ïî 1 èþëÿ 2004 ã. åùå â ñåìè êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ (òàáë. 1), ïîëíîñòüþ èçîëèðîâàííûõ çàñòðîéêîé äðóã îò äðóãà, îò ïåðèôåðè÷åñêèõ ëåñîïàðêîâ ãîðîäà è ïðèðîäíûõ òåððèòîðèé ïðèãîðîäíîé çîíû, ýòîò âèä áûë äîñòîâåðíî îáíàðóæåí â òðåõ: Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷å ÌÑÕÀ, Êóñêîâñêîì ëåñîïàðêå è Âîëûíñêîì ëåñó.  êàæäîì èç äâóõ ïîñëåäíèõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ïåëè 23 ñàìöà. Íà òåððèòîðèè Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷è ÌÑÕÀ â öåëîì ÷èñëåííîñòü, î÷åâèäíî, áûëà áîëüøå (âåðîÿòíî â ïðåäåëàõ 310 òåððèòîðèàëüíûõ ñàìöîâ), íî íà ìàðøðóòå äëèíîé 2,9 êì â ïîëîñå øèðèíîé 100 ì (ïî 50 ì ñ êàæäîé ñòîðîíû) îêàçàëèñü ëèøü îäèí èëè äâà ïîþùèõ ñàìöà.  êàæäîì èç ýòèõ òðåõ ëåñíûõ ìàññèâîâ ïëîòíîñòü áûëà íèæå 0,5 òåððèòîðèé/10 ãà. Ïðèñóòñòâèå ÷åðíîãî äðîçäà â ãíåçäîâîé ïåðèîä â Ôèëè-Êóíöåâñêîì ëåñîïàðêå è íà Âîðîáüåâûõ Ãîðàõ â 2004 ã. îñòàëîñü ïîä âîïðîñîì. Âîçíèêíîâåíèþ ãíåçäîâûõ ïîñåëåíèé ÷åðíîãî äðîçäà â ãîðîäàõ Çàïàäíîé è Öåíòðàëüíîé Åâðîïû, ñòàíîâëåíèþ åãî òàê íàçûâàåìûõ ãîðîäñêèõ ïîïóëÿöèé âñåãäà ïðåäøåñòâîâàëè ïðåöåäåíòû ïîÿâëåíèÿ çèìóþùèõ ïòèö, à ñàìè ýòè ïîïóëÿöèè îòëè÷àþòñÿ îò ëåñíûõ ãðóïïèðîâîê âèäà áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíüþ îñåäëîñòè (Luniak, Mulsow, 1988).  ñâÿçè ñ ýòèì ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ñëó÷àè çèìîâêè îäèíî÷íûõ èëè íåìíîãèõ îñîáåé (íåèçâåñòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ) ÷åðíîãî äðîçäà â ìîñêîâñêîì ðåãèîíå, êîòîðûå áûëè î÷åíü ðåäêèìè è íåðåãóëÿðíûìè äî 1990-õ ãã. (Ïòóøåíêî, Èíîçåìöåâ, 1968; Èëüè÷åâ è äð., 1987), ïðîäîëæàþò îñòàâàòüñÿ òàêîâûìè äî ñèõ ïîð (Êàëÿêèí, Âîëöèò, 2006; äàííûå àâòîðà). Ñóäÿ ïî âñåìó, ïîêà «ãðóïïèðîâêà» ÷åðíûõ äðîçäîâ â Ìîñêâå ñîñòîèò, ãëàâíûì îáðàçîì, èç ìèãðèðóþùèõ ïòèö. Òàêèì îáðàçîì, âîçíèêíîâåíèå è çíà÷èòåëüíûé ðîñò ÷èñëåííîñòè ïîñåëåíèÿ ÷åðíîãî äðîçäà â ëåñíîì ìàññèâå ÏÊÎ (äëÿ ïåðèîäîâ 19921997 è 19992001 ãã. êîýôôèöèåíò ðàíãîâîé êîððåëÿöèè Ñïèðìåíà Rs=0,89; p=0,001; n=9) äî ñèõ ïîð íå ïðèâåëè ê ñíèæåíèþ ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïåâ÷åãî äðîçäà (ðèñ. 23). Îñíîâàíèé ãîâîðèòü î êîíêóðåíòíîì âûòåñíåíèè îäíîãî âèäà äðóãèì ïîêà íåò. Íàïðîòèâ, ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïåâ÷åãî äðîçäà íàðàñòàëà (äëÿ ïåðèîäîâ 19921994 è 19992007 ãã. Rs=0,93; p<0,001; n=12). Çàìåòèì, ÷òî ñîâïàäåíèå íàïðàâëåíèé ìíîãîëåòíèõ òðåíäîâ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ è îòñóòñòâèå «êîìïåíñàòîðíîñòè» êîëåáàíèé ïëîòíîñòåé ïî ãîäàì, êîòîðóþ ìîæíî áûëî îæèäàòü â óñëîâèÿõ íàïðÿæåííîé ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè, ó ýòèõ äâóõ âèäîâ (êàê è â ïàðå «áîëüøàÿ ñèíèöàëàçîðåâêà») áûëè îáíàðóæåíû òàêæå â çàïîâåäíûõ, ñòàðîâîçðàñòíûõ ëåñàõ Áåëàâåæñêîãî Íàöèîíàëüíîãî Ïàðêà â Âîñòî÷íîé Ïîëüøå (Tomia³ojæ, Weso³owski, 1990; Weso³owski, Tomia³ojæ, 1997; Weso³owski, 2007a). Îäíàêî â îñíîâíûõ òèïàõ ëåñà óêàçàííîãî ðàéîíà ñóììàðíûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ äâóõ âèäîâ äðîçäîâ áûëè íèæå, ÷åì íà ïëîùàäêå â äóáðàâå ÃÁÑ â 19992007 ãã. ÇÀÊËÞ×ÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß Âûñîêèå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ðÿäà âèäîâ ïòèö (â ïåðâóþ î÷åðåäü ` âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ) â ãíåçäîâîé ïåðèîä, ðåãèñòðèðóåìûå â ïîñëåäíèå 1,52 äåñÿòèëåòèÿ â íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ Ìîñêâû, îñîáåííî íà ó÷àñòêàõ ñî ñòàðûì äðåâîñòîåì èç øèðîêîëèñòâåííûõ ïîðîä, âðÿä ëè ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ðåçóëüòàò êîìïåíñàöèè ïëîòíîñòüþ âñëåäñòâèå êîíêóðåíòíîãî âûñâîáîæäåíèÿ. Ïîñëåäíåå ÿâëå- Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 471 íèå áûëî áû ðåçîííî îæèäàòü â ñëó÷àå èñ÷åçíîâåíèÿ ðÿäà âèäîâ â ïðîöåññå óðáàíèçàöèè (íàïðèìåð, èç-çà èõ ïîâûøåííîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê ôàêòîðó áåñïîêîéñòâà èëè â ðåçóëüòàòå êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ). Îäíàêî, ïîêà íåò ñåðüåçíûõ îñíîâàíèé ãîâîðèòü îá îáåäíåíèè âèäîâîãî ñîñòàâà âîðîáüèíîîáðàçíûõ è äÿòëîîáðàçíûõ ïòèö, ãíåçäÿùèõñÿ â áîëüøèõ (ïëîùàäüþ áîëåå 2,53 êì2) ëåñíûõ ìàññèâàõ, èç-çà îêðóæåíèÿ ãîðîäñêîé çàñòðîéêîé, åñëè òîëüêî ïîñëåäíèé ïðîöåññ íå ñîïðîâîæäàåòñÿ óíè÷òîæåíèåì áèîòîïîâ, ðàçðóøåíèåì èõ ñòðóêòóðû è/èëè íåïîìåðíûì óâåëè÷åíèåì ðåêðåàöèîííîé íàãðóçêè íà âñþ òåððèòîðèþ ëåñà.  ïðîöåññå ðîñòà Ìîñêâû â ëåñîïàðêàõ, íàðÿäó ñ èñ÷åçíîâåíèåì ðÿäà âèäîâ, íàáëþäàëîñü ïîÿâëåíèå äðóãèõ, íî ïîäîáíûå èçìåíåíèÿ íà îòðåçêàõ âðåìåíè â 510 äåñÿòèëåòèé õàðàêòåðíû äëÿ ëåñíûõ ìàññèâîâ è â ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòàõ. Ïðèìåð ÏÊÎ ïîêàçûâàåò, ÷òî âèäîâîå áîãàòñòâî ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö â êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ ãîðîäà ìîæåò äàæå âîçðàñòàòü (èëè ïîíà÷àëó íåñêîëüêî ñíèæàòüñÿ, à çàòåì âîçðàñòàòü), â òîì ÷èñëå çà ñ÷åò ëåñíûõ âèäîâ. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî çàêëþ÷åíèå î «íåîáÿçàòåëüíîñòè» îáåäíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà êàñàåòñÿ èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ñîñòàâå àâèôàóíû íåïîñðåäñòâåííî äî, âî âðåìÿ è ïîñëå «ïîãëîùåíèÿ» îêðåñòíîñòåé ëåñíîãî ìàññèâà ãîðîäîì. Îíî íå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà öåëûé ðÿä âèäîâ (ïðåèìóùåñòâåííî ` íåâîðîáüèíîîáðàçíûõ ïòèö ñðåäíèõ è êðóïíûõ ðàçìåðîâ), ïëîõî ïåðåíîñÿùèõ ñîñåäñòâî áîëüøèõ íàñåëåííûõ ïóíêòîâ â ñî÷åòàíèè ñ èçîëÿöèåé ëåñíûõ ìàññèâîâ äðóã îò äðóãà. Ýòè âèäû îáû÷íî èñ÷åçàþò íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ óðáàíèçàöèè, çàäîëãî äî íà÷àëà íåïîñðåäñòâåííîãî îêðóæåíèÿ îñòðîâîâ ëåñà ðàñòóùèì ãîðîäîì. Ïåâ÷èé è ÷åðíûé äðîçäû äîñòèãëè âûñîêèõ, íà ôîíå ïîêàçàòåëåé â ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòàõ ëåñíîé ïîëîñû Âîñòî÷íîé Åâðîïû, ëîêàëüíûõ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ âî âíóòðåííåé ÷àñòè ëåñíîãî ìàññèâà ÏÊÎ, à ïåðâûé âèä ` âî âíóòðåííèõ ÷àñòÿõ åùå íåêîòîðûõ êðóïíûõ ëåñîïàðêîâ Ìîñêâû. Áîëüøàÿ ñèíèöà è ëàçîðåâêà äîñòèãëè ÷ðåçâû÷àéíî âûñîêèõ, ïðè÷åì óæå «ïî îáùååâðîïåéñêèì ìåðêàì», ëîêàëüíûõ ïëîòíîñòåé íàñåëåíèÿ â ðÿäå êðóïíûõ è íåáîëüøèõ ëåñîïàðêîâ Ìîñêâû, ãäå îíè ãíåçäÿòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì â äóïëàõ åñòåñòâåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ. Âìåñòå ñ òåì èõ ïëîòíîñòü âåñüìà âûñîêà è íà íåêîòîðûõ îçåëåíåííûõ çàñòðîåííûõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäà, ãäå ìíîãèå ïàðû (áîëüøèíñòâî?) ðàçìíîæàþòñÿ â ñîîðóæåíèÿõ ÷åëîâåêà, íàïðèìåð, â ñòîëáàõ ôîíàðåé óëè÷íîãî îñâåùåíèÿ. Îáà âèäà êàæäîé ïàðû íàðàùèâàëè ÷èñëåííîñòü ïðèìåðíî â îäèí è òîò æå èëè ñèëüíî ïåðåêðûâàþùèåñÿ ïåðèîäû âðåìåíè. Íàëèöî ñèòóàöèÿ, êîãäà êîíãåíåðè÷íûå, ýêîëîãè÷åñêè áëèçêèå âèäû îñâîèëè îäíè è òå æå áèîòîïû è ðåñóðñû, ïðîÿâëÿþò ñõîäíûå òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè â óñëîâèÿõ áîëüøîãî ãîðîäà, ïðè÷åì ïîêà ` áåç âèäèìûõ íåãàòèâíûõ ïîñëåäñòâèé äðóã äëÿ äðóãà. Ïðè ýòîì äàæå ïîâåðõíîñòíûé àíàëèç ïåðå÷íÿ âèäîâ, ñîêðàòèâøèõ ÷èñëåííîñòü â ìîñêîâñêèõ ëåñîïàðêàõ èëè èñ÷åçíóâøèõ èç ñîñòàâà èõ àâèôàóí çà ñòîëåòèå, ïîáóæäàåò ñ èðîíèåé îòíåñòèñü ê ìûñëè î òîì, ÷òî èìåííî êîíêóðåíöèÿ ñ íèìè ìîãëà ñäåðæèâàòü ðîñò ÷èñëåííîñòè áîëüøîé ñèíèöû, ëàçîðåâêè, ïåâ÷åãî è ÷åðíîãî äðîçäîâ (à òàêæå åùå ðÿäà âèäîâ) â ïðîøëîì. Îñëàáëåíèå ïðåññà õèùíè÷åñòâà (íà âçðîñëûõ îñîáåé è ãíåçäà) åùå îäèí ìåõàíèçì, êîòîðûé òåîðåòè÷åñêè ìîæåò áûòü, à ïî ìíåíèþ íåêîòîðûõ ñïåöèàëèñòîâ (Tomia³ojæ et al., 1984; Tomia³ojæ, Weso³owski, 1990, 2004; Walankiewicz, 1991; Tomia³ojæ, 1998; Weso³owski, 2003, 2007a) êàê ðàç è ÿâëÿåòñÿ, îäíîé èç ãëàâíûõ ïðè÷èí ïîâûøåííîé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ðÿäà âèäîâ ïòèö â òðàíñôîðìèðîâàííûõ ÷åëîâåêîì, îñîáåííî 472 Í.Ñ. Ìîðîçîâ ãîðîäñêèõ, ëàíäøàôòàõ. Îáñóæäåíèå ýòîãî âîïðîñà â öåëîì è àíàëèç óñïåøíîñòè ãíåçäîâàíèÿ ìîäåëüíûõ âèäîâ (ñèíèö, äðîçäîâ) â ëåñíîì ìàññèâå ÏÊÎ âûõîäÿò çà ðàìêè äàííîé ñòàòüè. Îíè ñîäåðæàòñÿ â äðóãîé íàøåé ðàáîòå (Morozov, 2009). Îñíîâíîé âûâîä, êîòîðûé ìîæíî ñäåëàòü íà îñíîâàíèè íàøèõ èññëåäîâàíèé â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ è åå áëèæàéøèõ îêðåñòíîñòÿõ çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî äåÿòåëüíîñòü õèùíèêîâ (ðèñ. 28, 29) áûëà îñíîâíîé ïðè÷èíîé ãíåçäîâûõ ïîòåðü êàê ó îòêðûòîãíåçäÿùèõñÿ âèäîâ, òàê è ó âòîðè÷íûõ äóïëîãíåçäíèêîâ, âî âñÿêîì ñëó÷àå â ïîñëåäíèå 10 ëåò. Óñïåøíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ñèíèö è ïåâ÷åãî äðîçäà â íåêîòîðûå ãîäû è â ñðåäíåì çà ðÿä ëåò áûëà ñðåäíåé èëè óìåðåííî âûñîêîé â ñðàâíåíèè ñ òåì, ÷òî â ýòîì ïëàíå èçâåñòíî î íèõ èëè ðîäñòâåííûõ èì, ýêîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ âèäàõ ïî ðåçóëüòàòàì ðàáîò â ãîðîäñêèõ è ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòàõ äðóãèõ ðåãèîíîâ. Äîëÿ «óñïåøíûõ» ãíåçä (òåõ, èç êîòîðûõ âûëåòåë õîòÿ áû îäèí ñëåòîê) ó ïåâ÷åãî äðîçäà â íåêîòîðûå ãîäû, îñîáåííî â ëåòíèå ìåñÿöû, îêàçàëàñü âûøå ïðåäïîëàãàâøåéñÿ, ÷òî ñòàëî ñâîåãî ðîäà íåîæèäàííîñòüþ íà ôîíå äàííûõ î ÷èñëåííîñòè è ïîâåäåíèè ñåðîé âîðîíû ` îäíîãî èç ãëàâíûõ ðàçîðèòåëåé ïòè÷üèõ ãíåçä â óñëîâèÿõ Ìîñêâû (ñì., íàïðèìåð, Ìîðîçîâà, 1984; Øóðóïîâ, 1984). Ñî âòîðîé ïîëîâèíû àïðåëÿ äî êîíöà ìàÿ íà÷àëà èþíÿ âíóòðåííèå ÷àñòè êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ (êðîìå íåñêîëüêèõ ñàìûõ áîëüøèõ ` ïëîùàäüþ áîëåå 10 êì2), íå ãîâîðÿ óæå î äðóãèõ òåððèòîðèÿõ ãîðîäà, ðåãóëÿðíî «ïðî÷åñûâàþòñÿ» ñåðûìè âîðîíàìè (îñîáåííî ` ìíîãî÷èñëåííûìè îñîáÿìè, íå ïðèíèìàþùèìè ó÷àñòèÿ â ðàçìíîæåíèè) â ïîèñêàõ êîðìà. Îíè îáñëåäóþò âñå ÿðóñû ëåñà (ðèñ. 15, 16, 29), ïîä÷àñ ðàçðóøàÿ äàæå ïðîøëîãîäíèå ãíåçäà ìåëêèõ ïòèö (Ìîðîçîâ, 2004; Morozov, 2009). Îäíàêî â íåêîòîðûõ ëåñíûõ ìàññèâàõ, íàïðèìåð â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ, èõ àêòèâíîñòü â íèæíèõ ÿðóñàõ ëåñà íåñêîëüêî ñíèæàåòñÿ óæå íà ïðîòÿæåíèè âòîðîé ïîëîâèíû ìàÿ ñ ïîÿâëåíèåì äðóãîãî, áîëåå ìàññîâîãî è ëåãêî îòûñêèâàåìîãî êîðìà ` ëè÷èíîê è êóêîëîê ðÿäà íàñåêîìûõ-ôèëëîôàãîâ, â ÷àñòíîñòè ãóñåíèö çåëåíîé äóáîâîé ëèñòîâåðòêè Tortrix viridana (ðèñ. 16). Ñ èñ÷åçíîâåíèåì ýòîãî êîðìà, èç âíóòðåííèõ ÷àñòåé êðóïíûõ ëåñíûõ ìàññèâîâ èñ÷åçàþò è ñåðûå âîðîíû. Ñ íà÷àëà, ðåæå ñ ñåðåäèíû, èþíÿ îíè äåðæàòñÿ óæå ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ïî ïåðèôåðèè êðóïíûõ ìàññèâîâ ëåñà èëè íà ó÷àñòêàõ ñ ðàçðåæåííûìè äðåâîñòîÿìè ïàðêîâîãî òèïà (è, ðàçóìååòñÿ, â íåáîëüøèõ ëåñîïàðêàõ), îòäàâàÿ ïðåäïî÷òåíèå ìåñòàì ñêîïëåíèÿ ãóëÿþùèõ ëþäåé, ãäå, ïî âñåé âèäèìîñòè, ïðîäîëæàþò íàíîñèòü çíà÷èòåëüíûé óðîí ãíåçäàì ïòèö. Âèäîâîå áîãàòñòâî (ïîòåíöèàëüíûõ) ãíåçäîâûõ õèùíèêîâ â ÃÁÑ, êàê è â äðóãèõ áîëüøèõ ëåñîïàðêàõ Ìîñêâû, íåëüçÿ íàçâàòü íèçêèì (Morozov, 2009). Îäíàêî, äàæå ïðè çíà÷èòåëüíîì âèäîâîì ðàçíîîáðàçèè ðàçîðèòåëåé ãíåçä è âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ñåðîé âîðîíû îòñóòñòâèå, â êà÷åñòâå ïîñòîÿííûõ îáèòàòåëåé, íåêîòîðûõ êëþ÷åâûõ õèùíèêîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ëåñíîé êóíèöû Martes martes, ñîçäàëî íåïëîõèå óñëîâèÿ äëÿ ðàçìíîæåíèÿ äðîçäîâ. Èíûìè ñëîâàìè, îñëàáëåíèå ïðåññà õèùíè÷åñòâà ìîæåò áûòü îäíîé èç ïðè÷èí, îáóñëîâèâøèõ âûñîêèå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ðÿäà âèäîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â ÃÁÑ ó èçó÷åííûõ ïòèö ïðîöåíò óñïåøíûõ ãíåçä áûë íå íàñòîëüêî âûñîê â ñðàâíåíèè ñ òåì, ÷òî èçâåñòíî î íèõ èëè ðîäñòâåííûõ èì, ýêîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ âèäàõ ïî ðåçóëüòàòàì ðàáîò â ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòàõ, ÷òîáû ãîâîðèòü î íåì êàê î åäèíñòâåííîé ïðè÷èíå âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. Ïîâûøåííûå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ðÿäà âèäîâ ïòèö íà ïðèðîäíûõ è îçåëåíåííûõ òåððèòîðèÿõ óðáàíèçèðîâàííûõ ëàíäøàôòîâ â ãíåçäîâîé ïåðèîä ` ÿâëåíèå äîâîëüíî Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 28 473 29 Ðèñ. 28. Äóïëî, âûäîëáëåííîå êîãäà-òî ìàëûì ïåñòðûì äÿòëîì â âûñîêîì òðóõëÿâîì «ïíå» äóáà, â 2006 ã. áûëî çàíÿòî ëàçîðåâêàìè è ïîäâåðãëîñü íàïàäåíèþ áîëüøîãî ïåñòðîãî äÿòëà. Ìåæäó 31 ìàÿ è 2 èþíÿ ïîñëåäíèé ïðîáèë îòâåðñòèå ïðèáëèçèòåëüíî íà óðîâíå ãíåçäà ëàçîðåâîê è äîáðàëñÿ äî åãî ñîäåðæèìîãî. Çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ. Ðèñ. 29. Ðàçîðåííîå ãíåçäî ïåâ÷åãî äðîçäà â îñíîâàíèè ëåùèíû, çàïîâåäíàÿ äóáðàâà ÃÁÑ, 7 ìàÿ 2004 ã. Ãíåçäî áûëî ïîñòðîåíî â ïåðâûõ ÷èñëàõ ìàÿ è ðàçîðåíî â áëèæàéøèå íåñêîëüêî äíåé. Îñíîâàíèå îñòàëîñü íà ìåñòå, íî «îòøòóêàòóðåííûé» ëîòîê áûë âûðâàí è âûáðîøåí. «Ïî÷åðê» òèïè÷åí äëÿ íåñêîëüêèõ âèäîâ âðàíîâûõ ïòèö, íî â ýòîì ìåñòå ðàçîðèòåëåì ñêîðåå âñåãî ÿâëÿëàñü ñåðàÿ âîðîíà. Âåñíîé â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ ìíîãèå èç ðàçãðàáëåííûõ õèùíèêàìè ãíåçä äðîçäîâ âûãëÿäÿò òàêèì îáðàçîì, íî ëåòîì ïîäîáíûé «ïî÷åðê» ðàçîðåíèÿ îòìå÷àåòñÿ ðåäêî (ñì. Morozov, 2009). îáû÷íîå (íàïðèìåð, Tomia³ojæ, 1976, 1998, 1999; Tomia³ojæ, Profus, 1977; Luniak, Muslow, 1988; Sorace, 2002). Ïðåäñòàâëÿåòñÿ íåâåðîÿòíûì, îäíàêî, ÷òî ó ðàçíûõ âèäîâ è â ðàçíûõ ðåãèîíàõ îíî îáóñëîâëèâàåòñÿ åäèíñòâåííûì ãëàâíûì ôàêòîðîì, íàïðèìåð, îáåñïå÷åííîñòüþ ïèùåé èëè óðîâíåì õèùíè÷åñòâà. Òàê, îòñóòñòâèå ïðèçíàêîâ îáåäíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà (ïî ñðàâíåíèþ ñ çàãîðîäíûì ëåñîì), íî î÷åíü âûñîêàÿ ñóììàðíàÿ ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö ` êàðòèíà, íà ïåðâûé âçãëÿä ñõîäíàÿ ñ òàêîâîé â çàïîâåäíîé äóáðàâå ÃÁÑ ` áûëà âûÿâëåíà íà 25-ãåêòàðíîì ó÷àñòêå ëèñòâåííîãî ëåñà â ïàðêå Êîëîìáüåð â ã. Äèæîí âî Ôðàíöèè. Îäíàêî, ïî âñåé âèäèìîñòè, îíà ÿâèëàñü ðåçóëüòàòîì êàê îòñóòñòâèÿ òàì îñíîâíûõ õèùíèêîâ, òàê è âûñîêîé äîñòóïíîñòè ïèùåâûõ ðåñóðñîâ äëÿ òåõ ðàçìíîæàþùèõñÿ â ýòîì ïàðêå âèäîâ, êîòîðûå êîðìÿòñÿ çà åãî ïðåäåëàìè â ñåëüñêîé ìåñòíîñòè ðÿäîì ñ ãîðîäîì (Tomia³ojæ, 1998).  ðåãèîíàõ ñ îòíîñèòåëüíî ñóðîâûìè çèìàìè íàëè÷èå àíòðîïîãåííûõ èñòî÷íèêîâ ïèùè â ñî÷åòàíèè ñ èçáûòêîì äóïåë, äóïëÿíîê èëè ïîëîñòåé â ñîîðóæåíèÿõ ÷åëîâåêà, ïîäõîäÿùèõ äëÿ çèìíåé íî÷åâêè è ãíåçäîâàíèÿ ñèíèö, ìîæåò ïîâëå÷ü çíà÷èòåëüíûé ðîñò èõ ÷èñëåí- 474 Í.Ñ. Ìîðîçîâ íîñòè â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ âñëåäñòâèå âîçðàñòàíèÿ äîëè îñîáåé, îñåäàþùèõ íà äàííîé òåððèòîðèè (ñì. van Balen, 1980; Hansson, 1986; Orell, 1989; Hõrak, 1993). Îäíà èç íàèáîëåå âàæíûõ çàäà÷ áóäóùåãî ` îöåíèòü ñòåïåíü âçàèìíîãî óñèëåíèÿ è îñëàáëåíèÿ â äåéñòâèè ðàçíûõ ôàêòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ïàðàìåòðû ëîêàëüíûõ ïîïóëÿöèé è ñîîáùåñòâ â óðáîëàíäøàôòàõ. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò âîçìîæíûå ìóëüòèïëèêàòèâíûå (ñèíýðãèñòè÷åñêèå) ýôôåêòû âçàèìîäåéñòâèÿ íåñêîëüêèõ ôàêòîðîâ. Âàæíîñòü òàêèõ ýôôåêòîâ íåäàâíî ïîêàçàíà íà ïðèìåðå îòäåëüíûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö â óñëîâèÿõ ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòîâ (Krebs et al., 1995; Karels et al., 2000; Zanette et al., 2003; Clinchy et al., 2004). Ñóùåñòâåííûé ïðîãðåññ â ýòîé îáëàñòè ãîðîäñêîé ýêîëîãèè âðÿä ëè áóäåò âîçìîæåí áåç ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé è ïîëåâûõ ýêñïåðèìåíòîâ, êîòîðûå ïîêà åùå êðàéíå íåìíîãî÷èñëåííû. Ñîîòíîøåíèå ðàçíûõ òèïîâ öåíîòè÷åñêèõ îòíîøåíèé, íàïðèìåð ïàðàçèòèçìà è õèùíè÷åñòâà, ñòåïåíü èõ âëèÿíèÿ íà ýêîëîãè÷åñêèå è ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû ìîãóò ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àòüñÿ â ïðèðîäíûõ è ãîðîäñêèõ ëàíäøàôòàõ. Î âëèÿíèè ñèíóðáèçàöèè íà ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ, íàïðèìåð î òîì, íàñêîëüêî âåëèêè ðàçëè÷èÿ «ïðèðîäíûõ» è «ãîðîäñêèõ» ãðóïïèðîâîê âèäà â èõ ñïîñîáíîñòè êîíêóðèðîâàòü ñ äðóãèìè âèäàìè, äî ñèõ ïîð èçâåñòíî êðàéíå ìàëî. Íà íàø âçãëÿä, ñõîäñòâî íàïðàâëåíèé ïîïóëÿöèîííûõ òðåíäîâ è î÷åíü âûñîêèå ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ó íåêîòîðûõ áëèçêîðîäñòâåííûõ, ýêîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ âèäîâ, ôèêñèðóåìûå â ãîðîäñêèõ áèîòîïàõ, ïëîõî ñîãëàñóþòñÿ ñ «êîíêóðåíòíîé ïàðàäèãìîé». Âïðî÷åì, èñòîðèÿ åå ðàçâèòèÿ ïîêàçàëà, ÷òî ïîèñêè ýêîëîãè÷åñêîé ñåãðåãàöèè ìåæäó ïðåäñòàâèòåëÿìè îäíîé ãèëüäèè îáðå÷åíû íà óñïåõ â ëþáûõ óñëîâèÿõ. Ïîä÷åðêíåì, ÷òî íå òîëüêî â ãîðîäñêèõ, íî è â ñëàáî òðàíñôîðìèðîâàííûõ ïðèðîäíûõ ëàíäøàôòàõ, ïðè÷åì â îòñóòñòâèå çíà÷èòåëüíûõ èçìåíåíèé â ñòðóêòóðå áèîòîïîâ, ýêîëîãè÷åñêè áëèçêèå, ðîäñòâåííûå âèäû ïòèö èíîãäà ïðîÿâëÿþò ñõîäíûå òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè, êàê áû âîïðåêè ïðèíöèïó êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ ` áåç ÿâíûõ îòðèöàòåëüíûõ ïîñëåäñòâèé äðóã äëÿ äðóãà (íàïðèìåð, Tomia³ojæ, Weso³owski, 1990; Weso³owski, Tomia³ojæ, 1997; Weso³owski, 2007a). Âîçìîæíî, ïðè÷èíû ñõîäíîé «ðåàêöèè» òàêèõ âèäîâ íà óðáàíèçàöèþ ìîãóò áûòü ãëóáæå ïîíÿòû â êîíòåêñòå ïðåäñòàâëåíèé îá ýêîëîãè÷åñêîé ñïåöèôèêå íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ (×åðíîâ, 2008). ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ Àâòîð áåñêîíå÷íî ïðèçíàòåëåí Þ.È. ×åðíîâó çà ðóêîâîäñòâî, ïîñòîÿííóþ ïîääåðæêó è òâîð÷åñêóþ àòìîñôåðó â íàøåì êîëëåêòèâå, áåç êîòîðûõ âûïîëíåíèå èññëåäîâàíèé ïî ýòîìó ïðîåêòó áûëî áû íåâîçìîæíûì. Ðÿä öåííûõ ìåòîäè÷åñêèõ íàâûêîâ, ñûãðàâøèõ áîëüøóþ ðîëü â ïðîöåññå ñáîðà ìàòåðèàëà, áûë ïðèîáðåòåí àâòîðîì â õîäå êðàòêîé ñòàæèðîâêè ó Ë. Òîìÿëîé÷à (L. Tomia³ojæ) è Ò. Âåñîëîâñêîãî (T. Weso³owski) â Áåëàâåæñêîì Íàöèîíàëüíîì Ïàðêå. Ìíîãèå âîïðîñû, çàòðîíóòûå â ñòàòüå, îáñóæäàëèñü ñ Ë. Òîìÿëîé÷åì. ß î÷åíü áëàãîäàðåí Î.Â. Ìîðîçîâîé çà ïîäãîòîâêó èëëþñòðàöèé è äîëãîòåðïåíèå. Ðàáîòà ôèíàíñèðîâàëàñü Ðîññèéñêèì ôîíäîì ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ãðàíòû 02-04-49077a, 05-04-49620a, 08-04-00926à), Äåïàðòàìåíòîì íàóêè è ïðîìûøëåííîé ïîëèòèêè Ïðàâèòåëüñòâà Ìîñêâû, Ïðîãðàììîé ïîääåðæêè âåäóùèõ íàó÷íûõ øêîë, à òàêæå ïðîãðàììàìè Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Áèîðàçíîîáðàçèå è äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ» è «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ áèîñôåðû». Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 475 ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ Àâèëîâà Ê.Â., Åðåìêèí Ã.Ñ. (2003). Èçìåíåíèÿ ôàóíû ïòèö Ëåñíîé îïûòíîé äà÷è ÌÑÕÀ çà ïåðèîä 19152000 ãã. Æèâîòíûå â ãîðîäå. Ìàòåðèàëû Âòîðîé íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêîé êîíôåðåíöèè (ðåä. Â.Â. Ðîæíîâ, Ã.Ä. Àôàíàñüåâ, Ã.È. Áëîõèí). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, ÌÑÕÀ, Ìîñêâà. Ñ. 4143. Àâèëîâà Ê.Â., Åðåìêèí Ã.Ñ., Î÷àãîâ Ä.Ì., Òîëñòåíêîâ Î.Î. (2007). Ìíîãîëåòíÿÿ äèíàìèêà ôàóíû ïòèö ëåñíîé îïûòíîé äà÷è Òèìèðÿçåâñêîé ñåëüõîçàêàäåìèè. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïòèö â íàçåìíûõ ëàíäøàôòàõ (ðåä. Å.Ñ. Ïðåîáðàæåíñêàÿ). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, Ìîñêâà. Ñ. 158164. Àâèëîâà Ê.Â., Ìîðîçîâà Ã.Â., Ñàìîéëîâ Á.Ë. (2001). Ïòèöû. Êðàñíàÿ êíèãà ãîðîäà Ìîñêâû (ðåä. Á.Ë. Ñàìîéëîâ, Ã.Â. Ìîðîçîâà). ABF, Ìîñêâà. Ñ. 91212. Àâèëîâà Ê.Â., Ïîïîâêèíà À.Á., Åðåìêèí Ã.Ñ. (2003). Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè è ðàñïðåäåëåíèÿ âîäîïëàâàþùèõ ïòèö Ìîñêâû: 19982001 ãã. Æèâîòíûå â ãîðîäå. Ìàòåðèàëû Âòîðîé íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêîé êîíôåðåíöèè (ðåä. Â.Â. Ðîæíîâ, Ã.Ä. Àôàíàñüåâ, Ã.È. Áëîõèí). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, ÌÑÕÀ, Ìîñêâà. Ñ. 6466. Áåëüñêèé Í.Â. (1954). Íàñåêîìîÿäíûå ïòèöû â çàùèòå ðàñòèòåëüíîñòè Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî ñàäà. Òðóäû Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî ñàäà 4: 156177. Áåëüñêèé Í.Â. (1965). Ê àâèôàóíå Ìîñêâû. Îðíèòîëîãèÿ 7: 457458. Áåëüñêèé Í.Â., ×ìóòîâà À.Ï. (1951). Çíà÷åíèå ïòèö â çàùèòå ðàñòèòåëüíîñòè Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî ñàäà. Áþëëåòåíü Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî ñàäà 8: 93103. Áåëÿåâ Ì.Ì. (1937). 15-ëåòíèå íàáëþäåíèÿ íàä îðíèòîôàóíîé Ñîêîëüíè÷åñêîé ðîùè. Ïðèðîäà (7): 110112. Áåëÿåâ Ì.Ì. (1938). Îá èçìåíåíèÿõ â àâèôàóíå Ñîêîëüíè÷åñêîé ðîùè çà ïåðèîä 1922 1937 ãã. Ó÷åíûå çàïèñêè ôàêóëüòåòà åñòåñòâîçíàíèÿ ÌÎÏÈ. Èçä-âî ÌÎÏÈ, Ìîñêâà. Ñ. 3039. Áåðåçèí Ì.Â. (1980). Ïòèöû íà òåððèòîðèè Òèìèðÿçåâñêîé Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé Àêàäåìèè. Èçâåñòèÿ ÒÑÕÀ (5): 176186. Áèàíêè Â.Ë. (1907). Ïòèöû ãîðîäà Ñ.-Ïåòåðáóðãà. Ëþáèòåëü ïðèðîäû (1112): 341362. Áëàãîñêëîíîâ Ê.Í. (1977). Ïòèöû Ãëàâíîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà ÀÍ ÑÑÑÐ. Çàùèòà ðàñòåíèé îò âðåäèòåëåé è áîëåçíåé 4: 6166. Áëàãîñêëîíîâ Ê.Í. (1981). Ïòèöû â ãîðîäå. Ïðèðîäà (5): 4352. Âàõðóøåâ À.À., Ðàóòèàí À.Ñ. (1993). Èñòîðè÷åñêèé ïîäõîä ê ýêîëîãèè ñîîáùåñòâ. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè 54 (5): 532552. Âîðîíåöêèé Â.È. (2000). Ëàíäøàôòíî-èñòîðè÷åñêèé àíàëèç àâèôàóíû Ìîñêîâñêîé ãîðîäñêîé àãëîìåðàöèè. Ýêîïîëèñ 2000: Ýêîëîãèÿ è óñòîé÷èâîå ðàçâèòèå ãîðîäà (ðåä. Ä.Í. Êàâòàðàäçå). Èçä-âî ÐÀÌÍ, Ìîñêâà. Ñ. 155158. Âîðîíåöêèé Â.È., Ëåîíîâ À.Ï. (2003). Îñîáåííîñòè ïðîöåññà óðáàíèçàöèè â ïîïóëÿöèè óøàñòîé ñîâû Asio otus (íà ïðèìåðå ã. Ìîñêâû). Æèâîòíûå â ãîðîäå. Ìàòåðèàëû Âòîðîé íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêîé êîíôåðåíöèè (ðåä. Â.Â. Ðîæíîâ, Ã.Ä. Àôàíàñüåâ, Ã.È. Áëîõèí). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, ÌÑÕÀ, Ìîñêâà. Ñ. 161164. Âîðîíåöêèé Â.È., Ïîÿðêîâ Í.Ä. (1996). Ìàòåðèàëû ê àâèôàóíå Çâåíèãîðîäñêîé áèîñòàíöèè ÌÃÓ è åå îêðåñòíîñòåé. Îðíèòîëîãèÿ 27: 127135. Ãëàäêîâ Í.À., Ðóñòàìîâ À.Ê. (1975). Æèâîòíûå êóëüòóðíûõ ëàíäøàôòîâ. Ìûñëü, Ìîñêâà. 220 ñ. Ãðàáîâñêèé Â.È. (1983). Ñîöèàëüíàÿ ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè ñåðûõ âîðîí (Corvus cornix) íà Ëåíèíñêèõ Ãîðàõ â Ìîñêâå. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 62 (3): 389398. 476 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Ãðîîò Êóðêàìï Õ. (2007). Ïòèöû Ãëàâíîãî Áîòàíè÷åñêîãî Ñàäà ÐÀÍ (êâàäðàò Ä-7). Ïòèöû Ìîñêâû: 2006 ãîä, êâàäðàò çà êâàäðàòîì (ðåä. Ì.Â. Êàëÿêèí, Î.Â. Âîëöèò). Òðóäû Ïðîãðàììû «Ïòèöû Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ» Ò. 1. Ñ. 5054. Ãóáèí À.Ã., Ïðåîáðàæåíñêàÿ Å.Ñ., Áîãîëþáîâ À.Ñ. (1990). Ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè äðîçäîâ ðÿáèííèêà (Turdus pilaris) è áåëîáðîâèêà (Turdus iliacus) â ìåñòàõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ. Ñîâðåìåííàÿ îðíèòîëîãèÿ 1990 (ðåä. Å.Í. Êóðî÷êèí). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 117121. Åðåìêèí Ã.Ñ., Î÷àãîâ Ä.Ì. (1998). Î òåíäåíöèÿõ â èçìåíåíèè ÷èñëåííîñòè ïòèö Ìîñêâû è áëèæíåãî Ïîäìîñêîâüÿ. Ïðèðîäà Ìîñêâû (ðåä. Ë.Ï. Ðûñèí). Áèîèíôîðìñåðâèñ, Ìîñêâà. Ñ. 170176. Æåðèõèí Â.Â. (1978). Ðàçâèòèå è ñìåíà ìåëîâûõ è êàéíîçîéñêèõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ (òðàõåéíûå è õåëèöåðîâûå). Òðóäû Ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò. 165. Íàóêà, Ìîñêâà. 198 ñ. Æåðèõèí Â.Â. (2003). Èçáðàííûå òðóäû ïî ïàëåîýêîëîãèè è ôèëîöåíîãåíåòèêå. KMK, Ìîñêâà. 542 ñ. Çàõàðîâ Ð.À. (2003). Íàñåëåíèå ïòèö óñàäåáíûõ ïàðêîâ Ìîñêâû. Æèâîòíûå â ãîðîäå. Ìàòåðèàëû Âòîðîé íàó÷íî-ïðàêòè÷åñêîé êîíôåðåíöèè (ðåä. Â.Â. Ðîæíîâ, Ã.Ä. Àôàíàñüåâ, Ã.È. Áëîõèí). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, ÌÑÕÀ, Ìîñêâà. Ñ. 3739. Èëüè÷åâ Â.Ä. (1990). Îðíèòîôàóíà ïàðêîâ: ýêîëîãî-ìåòîäè÷åñêèå è ïðèðîäîîõðàííûå àñïåêòû. Ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â ïàðêàõ Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ (ðåä. Â.Ä. Èëüè÷åâ). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 5473. Èëüè÷åâ Â.Ä., Áóòüåâ Â.Ò., Êîíñòàíòèíîâ Â.Ì. (1987). Ïòèöû Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ. Íàóêà, Ìîñêâà. 272 ñ. Êàéãîðîäîâ Ä.Í. (1898). Îðíèòîôàóíà ïàðêà Ëåñíîãî èíñòèòóòà è èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â íåé çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå (18861896). Èçâåñòèÿ Ëåñíîãî èíñòèòóòà (1): 1130. Êàëÿêèí Ì.Â., Âîëöèò Î.Â. (2006). Àòëàñ. Ïòèöû Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ. Pensoft, Ñîôèÿ Ìîñêâà. 372 ñ. Êàëÿêèí Ì.Â., Âîëöèò Î.Â. (2007). Î ïðîåêòå «Àòëàñ. Ïòèöû Ìîñêâû». Ïòèöû Ìîñêâû: 2006 ãîä, êâàäðàò çà êâàäðàòîì (ðåä. Ì.Â. Êàëÿêèí, Î.Â. Âîëöèò). Òðóäû Ïðîãðàììû «Ïòèöû Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ». Ò. 1. Ñ. 514. Êëàóñíèòöåð Á. (1990). Ýêîëîãèÿ ãîðîäñêîé ôàóíû. Ìèð, Ìîñêâà. 248 ñ. Êîíñòàíòèíîâ Â.Ì., Áàáåíêî Â.Ã., Áàðûøåâà È.Ê. (1982). ×èñëåííîñòü è íåêîòîðûå ÷åðòû ýêîëîãèè ñèíàíòðîïíûõ ïîïóëÿöèé âðàíîâûõ ïòèö â óñëîâèÿõ èíòåíñèâíîé óðáàíèçàöèè. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 61 (12): 18371845. Êîíñòàíòèíîâ Â.Ì., Áàáåíêî Â.Ã., Ñèëàåâà Î.Ë., Àâèëîâà Ê.Â., Ëåáåäåâ È.Ã. (1990). Àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ ôàóíû è íàñåëåíèÿ ëåñíûõ ïòèö Òåïëîñòàíñêîé âîçâûøåííîñòè. Ýêîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â ïàðêàõ Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ (ðåä. Â.Ä. Èëüè÷åâ). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 90117. Êîðíååâà Ò.Ì. (1979). Àíàëèç íàñåëåíèÿ ïòèö ñåâåðî-âîñòî÷íîé ÷àñòè ëåñîïàðêîâîãî ïîÿñà Ìîñêâû. Ëåñà Âîñòî÷íîãî Ïîäìîñêîâüÿ (ðåä. Ñ.Ô. Êóðíàåâ). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 126 145. Êîðîëüêîâà Ã.Å. (1977). Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ â ëåñîïàðêàõ ã. Ìîñêâû. Óïðàâëåíèå ïîâåäåíèåì æèâîòíûõ (ðåä. Á.Ï. Ìàíòåéôåëü). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 148149. Êîðîëüêîâà Ã.Å. (1980). Íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå òåððèòîðèè çàêàçíèêà. Áèîãåîöåíîëîãè÷åñêèå îñíîâû ñîçäàíèÿ ïðèðîäíûõ çàêàçíèêîâ (Íà ïðèìåðå çàêàçíèêà «Âåðõíÿÿ Ìîñêâà-ðåêà») (ðåä. Â.Í. Ñìàãèí). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 105125. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 477 Êîñåíêî Ñ.Ì. (2007). Ñîîáùåñòâî ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö õâîéíî-øèðîêîëèñòâåííîãî ëåñà â çàïîâåäíèêå «Áðÿíñêèé ëåñ» 11 ëåò ñïóñòÿ. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïòèö â íàçåìíûõ ëàíäøàôòàõ (ðåä. Å.Ñ. Ïðåîáðàæåíñêàÿ). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, Ìîñêâà. Ñ. 207210. Êîñåíêî Ñ.Ì., Êàéãîðîäîâà Å.Þ. (2000). Ñòðóêòóðà è îðãàíèçàöèÿ ëåñíûõ ñîîáùåñòâ ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö çàïîâåäíèêà «Áðÿíñêèé ëåñ». Áþëëåòåíü Ìîñêîâñêîãî îáùåñòâà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòäåë áèîëîãè÷åñêèé 105 (1): 2125. Êðîòîâ À. (1941). Ôàóíà îêðåñòíîñòåé Ìîñêâû (Ïòèöû Îñòàíêèíà). Ïðèðîäà è ñîöèàëèñòè÷åñêîå õîçÿéñòâî 8 (2): 349354. Ëýê Ä. (1957). ×èñëåííîñòü æèâîòíûõ è åå ðåãóëÿöèÿ â ïðèðîäå. ÈË, Ìîñêâà. 404 ñ. Ìàëü÷åâñêèé À.Ñ. (1950). Î ãíåçäîâàíèè ïòèö â ãîðîäñêèõ óñëîâèÿõ. Òðóäû Ëåíèíãðàäñêîãî îáùåñòâà åñòåñòâîèñïûòàòåëåé 70 (4): 140154. Ìàëü÷åâñêèé À.Ñ., Ïóêèíñêèé Þ.Á. (1983). Ïòèöû Ëåíèíãðàäñêîé îáëàñòè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Èñòîðèÿ, áèîëîãèÿ, îõðàíà. Ò. 2. Èçä-âî Ëåíèíãðàäñêîãî óíèâåðñèòåòà, Ëåíèíãðàä. 504 ñ. Ìåéåí Ñ.Â. (1987). Ãåîãðàôèÿ ìàêðîýâîëþöèè ó âûñøèõ ðàñòåíèé. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè 48 (3): 291309. Ìîðàâîâ À.À., Ñìîëèí Ï.Ï. (1960). Îá èçìåíåíèè îðíèòîôàóíû Ëåñíîé îïûòíîé äà÷è Ìîñêîâñêîé ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé àêàäåìèè èìåíè Ê.À. Òèìèðÿçåâà. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 39 (8): 12321235. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (1992). Ìåòîäîëîãèÿ è ìåòîäû ó÷åòà â èññëåäîâàíèÿõ ñòðóêòóðû ñîîáùåñòâ ïòèö: íåêîòîðûå êðèòè÷åñêèå ñîîáðàæåíèÿ. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè 112 (1): 139 153. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (1996). Îðíèòîôàóíà Ãëàâíîãî áîòàíè÷åñêîãî ñàäà â Ìîñêâå: ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå è èçìåíåíèÿ çà ïîñëåäíèå 65 ëåò. Áþëëåòåíü Ìîñêîâñêîãî îáùåñòâà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòäåë áèîëîãè÷åñêèé 101 (4): 1628. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (1999). Ìåòîä êàðòèðîâàíèÿ òåððèòîðèé ïòèö íà ïîñòîÿííûõ ïðîáíûõ ïëîùàäêàõ: ìåæäóíàðîäíûå ðåêîìåíäàöèè è ëè÷íûé îïûò. Îðãàíèçàöèÿ íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé â çàïîâåäíèêàõ è íàöèîíàëüíûõ ïàðêàõ. Âñåìèðíûé ôîíä äèêîé ïðèðîäû, Ìîñêâà. Ñ. 156186. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (2001à). Ìåæâèäîâûå àññîöèàöèè è îðãàíèçàöèÿ íàñåëåíèÿ ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö â ëåñàõ óìåðåííîãî ïîÿñà. 1. Àññîöèàöèè, ôîðìèðóþùèåñÿ ïðè âåäóùåì ó÷àñòèè êîëîíèàëüíûõ âèäîâ. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè 121 (4): 337356. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (2001á). Ìåæâèäîâûå àññîöèàöèè è îðãàíèçàöèÿ íàñåëåíèÿ ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö â ëåñàõ óìåðåííîãî ïîÿñà. 2. Àññîöèàöèè, ôîðìèðóþùèåñÿ â ïîñåëåíèÿõ äðîçäà-ðÿáèííèêà, Turdus pilaris. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè 121 (5): 428447. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (2002). Ìåæâèäîâûå àññîöèàöèè è îðãàíèçàöèÿ íàñåëåíèÿ ãíåçäÿùèõñÿ ïòèö â ëåñàõ óìåðåííîãî ïîÿñà. 3. Àññîöèàöèè, ôîðìèðóþùèåñÿ ïðè âåäóùåì ó÷àñòèè íåêîëîíèàëüíûõ âèäîâ. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè 122 (2): 156182. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (2003). Áîëüøèå ñèíèöû ó÷àñòâóþò â âûêàðìëèâàíèè ïòåíöîâ ãíåçäÿùèõñÿ ðÿäîì ëàçîðåâîê. Îðíèòîëîãèÿ 30: 210211. Ìîðîçîâ Í.Ñ. (2004). Ñêîïëåíèÿ ñåðûõ âîðîí è çàäåðæêà ñâèðèñòåëåé â î÷àãå ðàçìíîæåíèÿ çåëåíîé äóáîâîé ëèñòîâåðòêè â Ìîñêâå. Îðíèòîëîãèÿ 31: 260261. Ìîðîçîâà Ã.Â. (1984). Îñîáåííîñòè ãíåçäîâàíèÿ ïòèö â ëåñíûõ íàñàæäåíèÿõ ñ âûñîêîé ÷èñëåííîñòüþ âîðîí. Ýêîëîãèÿ, áèîöåíîòè÷åñêîå è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå âðàíîâûõ ïòèö. Ìàòåðèàëû I ñîâåùàíèÿ ïî ýêîëîãèè, áèîöåíîòè÷åñêîìó è õîçÿéñòâåííîìó çíà÷åíèþ âðàíîâûõ ïòèö, 2427 ÿíâàðÿ 1984 ã. (ðåä. Â.Ì. Êîíñòàíòèíîâ). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 158. 478 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Íîñîâà Ë.Ì., ðåä. (2001). Ëåñà Ìîñêâû. Îïûò îðãàíèçàöèè ìîíèòîðèíãà. Èíñòèòóò ëåñîâåäåíèÿ ÐÀÍ, Ìîñêâà. 148 ñ. Ïàíôèëîâà È.Ì. (2007). Ïòèöû ðàéîíà «Íîâîãèðååâî» (êâàäðàò Ê-14). Ïòèöû Ìîñêâû: 2006 ãîä, êâàäðàò çà êâàäðàòîì (ðåä. Ì.Â. Êàëÿêèí, Î.Â. Âîëöèò). Òðóäû Ïðîãðàììû «Ïòèöû Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ». Ò. 1. Ñ. 108116. Ïèàíêà Ý. (1981). Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ. Ìèð, Ìîñêâà. 399 ñ. Ïîëÿêîâà Ã.À., Ãóòíèêîâ Â.À. (2000). Ïàðêè Ìîñêâû: ýêîëîãèÿ è ôëîðèñòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà. ÃÅÎÑ, Ìîñêâà. 405 ñ. Ïðèåäíèåêñ ß., Êóðåñîî À., Êóðëàâè÷þñ Ï. (1986). Ðåêîìåíäàöèè ê îðíèòîëîãè÷åñêîìó ìîíèòîðèíãó â Ïðèáàëòèêå. Çèíàòíå, Ðèãà. 66 ñ. Ïðîìïòîâ À.Í. (1932). Êà÷åñòâåííûé è êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò ôàóíû ïòèö «Èçìàéëîâñêîãî çâåðèíöà» ïîä Ìîñêâîé. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 11 (1): 143185. Ïòóøåíêî Å.Ñ. (1976). Èçìåíåíèÿ àâèôàóíû Ëåíèíñêèõ Ãîð è èõ îêðåñòíîñòåé. Îðíèòîëîãèÿ 12: 39. Ïòóøåíêî Å.Ñ., Èíîçåìöåâ À.À. (1968). Áèîëîãèÿ è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå ïòèö Ìîñêîâñêîé îáëàñòè è ñîïðåäåëüíûõ òåððèòîðèé. Èçä-âî Ìîñêîâñêîãî óíèâåðñèòåòà, Ìîñêâà. 461 ñ. Ðàâêèí Å.Ñ. (1988). Âåñåííå-ëåòíåå íàñåëåíèå ïòèö Ëåñíîé Îïûòíîé Äà÷è ÒÑÕÀ. Áèîýêîëîãè÷åñêàÿ îïòèìèçàöèÿ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ (ðåä. Í.Ã. Âàñèëüåâ). ÌÑÕÀ, Ìîñêâà. Ñ. 3237. Ðûñèí Ë.Ï. (1998). Ëåñíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü Ìîñêâû. Ïðèðîäà Ìîñêâû (ðåä. Ë.Ï. Ðûñèí). Áèîèíôîðìñåðâèñ, Ìîñêâà. Ñ. 6273. Ðÿáèöåâ Â.Ê. (2001). Ïòèöû Óðàëà, Ïðèóðàëüÿ è Çàïàäíîé Ñèáèðè: Ñïðàâî÷íèê-îïðåäåëèòåëü. Èçä-âî Óðàëüñêîãî óíèâåðñèòåòà, Åêàòåðèíáóðã. 605 ñ. Ñàâîõèíà Ë.Â. (1989). Ñîñòîÿíèå îðíèòîôàóíû Êóçüìèíñêîãî ëåñîïàðêà ã. Ìîñêâû. Ýêîëîãèÿ è îõðàíà äèêèõ æèâîòíûõ. Ìîñêîâñêàÿ Âåòåðèíàðíàÿ Àêàäåìèÿ, Ìîñêâà. Ñ. 2226. Ñàìîéëîâ Á.Ë., Ìîðîçîâà Ã.Â. (1987). Âëèÿíèå ðåêðåàöèîííîãî ëåñîïîëüçîâàíèÿ íà æèâîòíûõ. Ïðèðîäíûå àñïåêòû ðåêðåàöèîííîãî èñïîëüçîâàíèÿ ëåñà (ðåä. Ë.Ï. Ðûñèí). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 3670. Ñàìîéëîâ Á.Ë., Ìîðîçîâà Ã.Â. (1998a). Ïðèðîäíîå íàñëåäèå Ìîñêâû è åå îñîáî îõðàíÿåìûå ïðèðîäíûå òåððèòîðèè. Ïðèðîäà Ìîñêâû (ðåä. Ë.Ï. Ðûñèí). Áèîèíôîðìñåðâèñ, Ìîñêâà. Ñ. 213224. Ñàìîéëîâ Á.Ë., Ìîðîçîâà Ã.Â. (1998á). Æèâîòíîå íàñåëåíèå îñíîâíûõ áèîòîïîâ Ìîñêâû (íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå). Ïðèðîäà Ìîñêâû (ðåä. Ë.Ï. Ðûñèí). Áèîèíôîðìñåðâèñ, Ìîñêâà. Ñ. 89120. Ñòðîêîâ Â.Â. (1962). Íàñåêîìîÿäíûå ïòèöû â Ìîñêâå. Îðíèòîëîãèÿ 4: 305315. Ôëèíò Â.Å., Êðèâîøååâ Â.Ã. (1962). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ôàóíû ïòèö Èçìàéëîâñêîãî ëåñîïàðêà. Áþëëåòåíü Ìîñêîâñêîãî îáùåñòâà èñïûòàòåëåé ïðèðîäû. Îòäåë áèîëîãè÷åñêèé 67 (3): 1828. Ôëèíò Â.Å., Òåéõìàí À.Ë. (1976). Çàêîíîìåðíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ îðíèòîôàóíû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ. Îðíèòîëîãèÿ 12: 1025. Ôîðìîçîâ À.Í. (1947). Ôàóíà. Ïðèðîäà ãîðîäà Ìîñêâû è Ïîäìîñêîâüÿ (ðåä. À.À. Ãðèãîðüåâ, Ã.Ä. Ðèõòåð). Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, ÌîñêâàËåíèíãðàä. Ñ. 287371. Ôðèäìàí Â.Ñ., Åðåìêèí Ã.Ñ., Çàõàðîâà-Êóáàðåâà Í.Á. (2008). Óðáàíèçàöèÿ «äèêèõ» âèäîâ ïòèö: òðàíñôîðìàöèÿ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì èëè àäàïòàöèÿ îñîáåé? Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè 69 (3): 207219. Õîõëîâà Ò.Þ. (2007). Îñîáåííîñòè äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè ÷åðíîãî äðîçäà (Turdus merula L.) â ïåðèîä ýêñïàíñèè è çàêðåïëåíèÿ âèäà íà òåððèòîðèè Êàðåëèè. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïòèö â íàçåìíûõ ëàíäøàôòàõ (ðåä. Å.Ñ. Ïðåîáðàæåíñêàÿ). ÈÏÝÝ ÐÀÍ, Ìîñêâà. Ñ. 101110. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 479 Õðàáðûé Â.Ì. (1991). Ïòèöû Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà. Ôàóíà, ðàçìåùåíèå, îõðàíà. Òðóäû Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà. Ò. 236. Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÀÍ ÑÑÑÐ, Ñ.-Ïåòåðáóðã. Ñ. 1275. Öûáóëèí Ñ.Ì. (1985). Ïòèöû äèôôóçíîãî ãîðîäà (íà ïðèìåðå Íîâîñèáèðñêîãî Àêàäåìãîðîäêà). Íàóêà, Ñèáèðñêîå îòäåëåíèå, Íîâîñèáèðñê. 169 ñ. ×åðåíêîâ Ñ.Å. (1996). Ðàçìåùåíèå ãíåçä è óñïåøíîñòü ãíåçäîâàíèÿ ïåâ÷åãî äðîçäà (Turdus philomelos) â óñëîâèÿõ âûñîêîé ìîçàè÷íîñòè ëåñà. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 75 (6): 917 925. ×åðåíêîâ Ñ.Å. (1998). Ïîëíîòà îäíîêðàòíûõ ó÷åòîâ ÷èñëåííîñòè ëåñíûõ âîðîáüèíûõ ïòèö â ãíåçäîâîé ïåðèîä. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 77 (4): 474485. ×åðåíêîâ Ñ.Å., Ãóáåíêî È.Þ., Òèóíîâ À.Â., Êóçüìè÷åâ À.Þ. (1995). Ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó ïîñåëåíèÿ äðîçäîâ (Turdus) â óñëîâèÿõ âûñîêîé ìîçàè÷íîñòè ëåñà. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 74 (2): 104119. ×åðíîâ Þ.È. (1982). Î ïóòÿõ è èñòî÷íèêàõ ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû ìàëûõ îñòðîâîâ Îêåàíèè. Æóðíàë îáùåé áèîëîãèè 43 (1): 3547. ×åðíîâ Þ.È. (1984). Ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ è èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå ñîîáùåñòâ. Ôàóíîãåíåç è ôèëîöåíîãåíåç (ðåä. Þ.È. ×åðíîâ). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 523. ×åðíîâ Þ.È. (1988). Ôèëîãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå òàêñîíîâ. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 67 (10): 14451458. ×åðíîâ Þ.È. (1996). Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ ñóùíîñòü è ïåðñïåêòèâû. Óñïåõè ñîâðåìåííîé áèîëîãèè 116 (3): 277292. ×åðíîâ Þ.È. (2005). Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è êîìïåíñàöèîííûå ÿâëåíèÿ â ñîîáùåñòâàõ è áèîòè÷åñêèõ ñèñòåìàõ. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 84 (10): 12211238. ×åðíîâ Þ.È. (2008). Ýêîëîãè÷åñêàÿ öåëîñòíîñòü íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ è áèîòà Àðêòèêè. Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë 87 (10): 11551167. ×åðíÿâñêàÿ Å.Í., Áàõòèíà È.Ê., Ïîëÿêîâà Ã.À. (2004). Àðõèòåêòóðíî-ïàðêîâûå àíñàìáëè óñàäåá Ìîñêâû. Äåïàðòàìåíò ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ è îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû ã. Ìîñêâû, Ìîñêâà. 248 ñ. Øåðåìåòüåâ Ï. (1902). Ïòèöû ãîðîäà Ñ.-Ïåòåðáóðãà. Åñòåñòâîçíàíèå è ãåîãðàôèÿ (9 10): 8690. Øóðóïîâ È.È. (1984). Âëèÿíèå ñåðîé âîðîíû íà óñïåøíîñòü ãíåçäîâàíèÿ âîðîáüèíûõ ïòèö â Ïîäìîñêîâüå. Ýêîëîãèÿ, áèîöåíîòè÷åñêîå è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå âðàíîâûõ ïòèö. Ìàòåðèàëû I ñîâåùàíèÿ ïî ýêîëîãèè, áèîöåíîòè÷åñêîìó è õîçÿéñòâåííîìó çíà÷åíèþ âðàíîâûõ ïòèö, 2427 ÿíâàðÿ 1984 ã. (ðåä. Â.Ì. Êîíñòàíòèíîâ). Íàóêà, Ìîñêâà. Ñ. 164 167. Abbott I. (1980). Theories dealing with the ecology of landbirds on islands. Advances in Ecological Research 11: 329371. Adams L.W., VanDruff L.W., Luniak M. (2005). Managing urban habitats and wildlife. Techniques for Wildlife Investigations and Management, 6th edition (C.E. Braun, ed.). The Wildlife Society, Bethesda, MD. P. 714739. Andrén H. (1992). Corvid density and nest predation in relation to forest fragmentation: a landscape perspective. Ecology 73: 794804. Andrén H., Angelstam P. (1988). Elevated predation rates as an edge effect in habitat islands: experimental evidence. Ecology 69: 544547. Avilova K.V., Eremkin G.S. (2001). Waterfowl wintering in Moscow (19851999): dependence on air temperatures and the prosperity of the human population. Acta Ornithologica 36: 6571. van Balen J.H. (1980). Population fluctuations of the Great Tits and feeding conditions in winter. Ardea 68: 143164. 480 Í.Ñ. Ìîðîçîâ van Balen J.H., Booy C.J.H., Van Franeker J.A., Osieck E.R. (1982). Studies on hole-nesting birds in natural nest sites. 1. Availability and occupation of natural nest sites. Ardea 70: 124. Batten L.A. (1972). Breeding bird species diversity in relation to increasing urbanisation. Bird Study 19: 157166. Bezzel E. (1985). Birdlife in intensively used rural and urban environments. Ornis Fennica 62: 9095. Bochenski Z. (1968). Nesting of the European members of the genus Turdus Linnaeus 1758 (Aves). Acta Zoologica Cracoviensia 13 (16): 349440. Chace J.F., Walsh J.J. (2006). Urban effects on native avifauna: a review. Landscape and Urban Planning 74: 4669. Clergeau P., Savard J.-P.L., Mennechez G., Falardeau G. (1998). Bird abundance and diversity along an urban-rural gradient: a comparative study between two cities on different continents. Condor 100: 413425. Clinchy M., Zanette L., Boonstra R., Wingfield J.C., Smith J.N.M. (2004). Balancing food and predator pressure induces chronic stress in songbirds. Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B 271: 24732479. Cramp S. (1980). Changes in the breeding birds of Inner London since 1900. Acta XVII Congressus Internationalis Ornithologici. Deutsche Ornithologen-Gesellschaft, Berlin. P. 13161320. Cramp S., ed. (1988). The Birds of the Western Palearctic. Vol. 5. Oxford University Press, Oxford. 1063 p. Cramp S., Perrins C.M., eds (1993). The Birds of the Western Palearctic. Vol. 7. Oxford University Press, OxfordNew York. 577 p. Crowell K.L. (1962). Reduced interspecific competition among the birds of Bermuda. Ecology 43: 7588. Czech B., Krausman P.R. (1997). Distribution and causation of species endangerment in the United States. Science 277: 11161117. Dhondt A.A. (1989). Ecological and evolutionary effects of interspecific competition in tits. Wilson Bulletin 101: 198216. Dhondt A.A., Eyckerman R. (1980). Competition between the Great Tit and the Blue Tit outside the breeding season in field experiments. Ecology 61: 12911296. Diamond J.M. (1986). Rapid evolution of urban birds. Nature 324: 107108. Donovan T.M., Jones P.W., Annand E.M., Thompson III F.R. (1997). Variation in local-scale edge effects: mechanisms and landscape context. Ecology 78: 20642075. Dunbar M.J. (1960). The evolution of stability in marine environments: natural selection at the level of the ecosystem. American Naturalist 94: 129136. Dyrcz A. (1969). The ecology of the Song Thrush (Turdus philomelos Br.) and Blackbird (Turdus merula L.) during the breeding season in an area of their joint occurrence. Ekologia Polska. Ser. A 17 (39): 735793. Erz W. (1966). Ecological principles in the urbanization of birds. Ostrich, Suppl. 6: 357364. Faeth S.H. (1984). Density compensation in vertebrates and invertebrates: a review and an experiment. Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence (D.R.Jr. Strong, D. Simberloff, L.G. Abele, A.B. Thistle, eds). Princeton University Press, Princeton, New Jersey. P. 491509. Fernández-Juricic E., Jokimäki J. (2001). A habitat island approach to conserving birds in urban landscapes: case studies from southern and northern Europe. Biodiversity and Conservation : 20232043. Flade M. (1994). Die Brutvogelgemeinschaften Mittel- und Norddeutschlands: Grundlagen für den Gebràuch vogelkundlicher Daten in der Landschaftsplanung. IHW-Verlag, Eching. 879 S. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 481 Flaspohler D.J., Temple S.A., Rosenfield R.N. (2001). Species-specific edge effects on nest success and breeding bird density in a forested landscape. Ecological Applications 11: 3246. Friesen L.E., Eagles P.F.J., Mackay R.J. (1995). Effects of residential development on forest-dwelling neotropical migrant songbirds. Conservation Biology 9: 14081414. Gavareski C.A. (1976). Relation of park size and vegetation to urban bird populations in Seattle, Washington. Condor 78: 375382. Gonzalez-Solis J., Guix J.C., Mateos E., Llorens L. (2001). Population density of primates in a large fragment of the Brazilian Atlantic rain forest. Biodiversity and Conservation 10: 1267 1282. Grégoire A., Faivre B., Heeb P., Cezilly F. (2002). A comparison of infestation patterns by Ixodes ticks in urban and rural populations of the Common Blackbird Turdus merula. Ibis 144: 640 645. Haartman L., von (1957). Adaptation in hole-nesting birds. Evolution 11: 339347. Haartman L., von (1969). The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes. Commentationes Biologicae Societas Scientiarum Fennica 32: 1187. Haartman L., von (1971a). Population dynamics. Avian Biology. Vol. 1 (D.S. Farner, J.R. King, eds.). Academic Press, New York. P. 392459. Haartman L., von (1971b). A bird census in a Finnish park. Ornis Fennica 48: 93100. Hagemeijer E.J.M., Blair M.J., eds (1997). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. T & A D Poyser, London. 903 p. Haila Y. (1988). Calculating and miscalculating density: the role of habitat geometry. Ornis Scandinavica 19: 8892. Hansson L. (1986). Breeding bird communities in relation to distance from winter food supply. Ornis Fennica 63: 4749. Hewlett J., ed. (2002). The Breeding Birds of the London Area. London. 294 p. Hilden O., Järvinen A. (1989). Efficiency of the line-transect method in mountain birch forest. Annales Zoologici Fennici 26: 185190. Hõrak P. (1993). Low fledging success of urban Great Tits. Ornis Fennica 70: 168172. James F.C., Boecklen W.J. (1984). Interspecific morphological relationships and the densities of birds. Ecological Communities: Conceptual Issues and the Evidence (D.R. Jr. Strong, D. Simberloff, L.G. Abele, A.B. Thistle, eds). Princeton University Press, Princeton, New Jersey. P. 458477. Jokimäki J. (1999). Occurrence of breeding bird species in urban parks: effects of park structure and broad-scale variables. Urban Ecosystems 3: 2134. Jokimäki J., Suhonen J. (1993). Effects of urbanization on the breeding bird species richness in Finland: a biogeographical comparison. Ornis Fennica 70: 7177. Jokimäki J., Clergeau P., Kaisanlahti-Jokimäki M.-L. (2002). Winter bird communities in urban habitats: a comparative study between central and northern Europe. Journal of Biogeography 29: 6979. Karels T.J., Byrom A.E., Boonstra R., Krebs C.J. (2000). The interactive effects of food and predators on reproduction and overwinter survival of Arctic Ground Squirrels. Journal of Animal Ecology 69: 235247. Kelcey J.G., Rheinwald G., eds. (2005). Birds in European Cities. GINSTER Verlag, St. Katharinen. 450 p. Kempenaers B., Dhondt A.A. (1991). Competition between Blue and Great Tit for roosting sites in winter: an aviary experiment. Ornis Scandinavica 22: 7375. Konstantinov V.M. (1996). Anthropogenic transformations of bird communities in the forest zone of the Russian Plain. Acta Ornithologica 31: 5358. 482 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Konstantinov V.M., Zakharov R. (2005). Moscow. Birds in European Cities (J.G. Kelcey, G. Rheinwald, eds). GINSTER Verlag, St. Katharinen. P. 197214. Konstantinov V.M., Nowicki W., Pichurin A.G. (1996). Recent changes in the avifauna of cities in European Russia and Eastern Poland results of a questionnaire. Acta Ornithologica 31: 5966. Krebs C.J., Boutin S., Boonstra R., Sinclair A.R.E., Smith J.N.M., Dale M.R.T., Martin K., Turkington R. (1995). Impact of food and predation on the Snowshoe Hare cycle. Science 269: 11121115. Lawes M.J., Eeley H.A.C. (2000). Are local patterns of anthropoid primate diversity related to patterns of diversity at a larger scale. Journal of Biogeography 27: 14211435. Lewontin R.C. (1969). The meaning of stability. Brookhaven Symp. Biology 22: 1324. Lundberg A., Alatalo R.V. (1992). The Pied Flycatcher. T & AD Poyser, London. 267 p. Luniak M. (1983). The avifauna of urban green areas in Poland and possibilities of managing it. Acta Ornithologica 19: 361. Luniak M. (2004). Synurbization adaptation of animal wildlife to urban development. Proceedings of the 4th International Symposium on Urban Wildlife Conservation (W.W. Shaw, L.K. Harris, L. Van Druff, eds). Univ. of Arizona, Tucson. P. 5055. Luniak M., Mulsow R. (1988). Ecological parameters in urbanization of the European Blackbird. Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici, Ottawa, 2229.VI.1986. Vol. 2 (H. Onellet, ed.). Univ. of Ottawa Press, Ottawa. P. 17871793. Luniak M., Mulsow R., Walasz K. (1990). Urbanization of the European Blackbird expansion and adaptations of urban population. Urban Ecological Studies in Central and Eastern Europe (M. Luniak, ed.). Ossolineum, Wroc³aw. P. 186199. MacArthur R.H., Wilson E.O. (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. 203 p. MacArthur R.H., Diamond J.M., Karr J.R. (1972). Density compensation in island faunas. Ecology 53: 330342. Marzluff J.M. (2001). Worldwide urbanization and its effects on birds. Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World (J.M. Marzluff, R. Bowman, R. Donnelly, eds). Kluwer Academic Publishers, Norwell, MA. P. 1947. Marzluff J.M., Bowman R., Donnelly R., eds (2001a). Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World. Kluwer Academic Publishers, Norwell, MA. 585 p. Marzluff J.M., Bowman R., Donnelly R. (2001b). A historical perspective on urban bird research: trends, terms, and approaches. Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing World (J.M. Marzluff, R. Bowman, R. Donnelly, eds). Kluwer Academic Publishers, Norwell, MA. P. 117. Mason C.F. (2003). Some correlates of density in an urban Blackbird Turdus merula population. Bird Study 50: 185188. McGrady-Steed J., Morin P.J. (2000). Biodiversity, density compensation, and the dynamics of populations and functional groups. Ecology 81: 361373. McIntosh R.P. (1995). H.A. Gleasons «Individualistic Concept» and theory of animal communities: a continuing controversy. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 70: 317357. McKinney M.L. (2002). Urbanization, biodiversity, and conservation. BioScience 52: 883890. McKinney M.L. (2006). Urbanization as a major cause of biotic homogenization. Biological Conservation 127: 247260. McKinney M.L. (2008). Effects of urbanization on species richness: a review of plants and animals. Urban Ecosystems 11: 161176. Miller J.R., Fraterrigo J.M., Hobbs N.T., Theobald D.M., Wiens J.A. (2001). Urbanization, avian communities, and landscape ecology. Avian Ecology and Conservation in an Urbanizing Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 483 World (J.M. Marzluff, R. Bowman, R. Donnelly, eds). Kluwer Academic Publishers, Norwell, MA. P. 117137. Minot E.O., Perrins C.M. (1986). Interspecific interference competition nest sites for blue and great tits. Journal of Animal Ecology 55: 331350. Mitrus C. (2003). A comparison of the breeding ecology of Collared Flycatchers nesting in boxes and natural cavities. Journal of Field Ornithology 74: 293299. Morozov N.S. (1992). Breeding forest birds in the Valdai Uplands, north-west Russia: assemblage composition, interspecific associations and habitat amplitudes. Annales Zoologici Fennici 29: 728. Morozov N.S. (1994a). Inter-analyst variation in the combined version of the mapping method: the role of experience. Acta Ornithologica 29: 8999. Morozov N.S. (1994b). Reliability of the mapping method for censusing Blue Tits Parus caeruleus. Ornis Fennica 71: 102108. Morozov N.S. (2009). A city as an object for synecological studies: a search for density compensation among birds breeding in urban woodland. Species and Communities in Extreme Environments (S.I. Golovatch, O.L. Makarova, A.B. Babenko, L.D. Penev, eds). Pensoft Publishers & KMK Scientific Press, SofiaMoscow. P. 459520. Newton I. (1994). The role of nest sites in limiting the numbers of hole-nesting birds: a review. Biological Conservation 70: 265276. Nilsson S.G. (1986). Evolution of hole-nesting in birds: on balancing selection pressures. Auk 103: 432435. Orell M. (1989). Population fluctuations and survival of Great Tits Parus major dependent on food supplied by man in winter. Ibis 131: 112127. Partecke J., Gwinner E., Bensch S. (2006a). Is urbanisation of European Blackbirds (Turdus merula) associated with genetic differentiation? Journal of Ornithology 147: 549552. Partecke J., Schwabl I., Gwinner E. (2006b). Stress and the city: urbanization and its effects on the stress physiology in European Blackbirds. Ecology 87: 19451952. Partecke J., Vant Hof T.J., Gwinner E. (2004). Differences in the timing of reproduction between urban and forest European Blackbirds (Turdus merula): result of phenotypic flexibility or genetic differences? Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B 271: 19952001. Partecke J., Vant Hof T.J., Gwinner E. (2005). Underlying physiological control of reproduction in urban and forest-dwelling European Blackbirds Turdus merula. Journal of Avian Biology 36: 295305. Paton P.W.C. (1994). The effect of edge on avian nest success: how strong is the evidence? Conservation Biology 8: 1726. Peres C.A., Dolman P.M. (2000). Density compensation in neotropical primate communities: evidence from 56 hunted and nonhunted Amazonian forests of varying productivity. Oecologia 122: 175189. Perrins C.M. (1979). British Tits. Collins, London. 304 p. Pickett S.T.A., Cadenasso M.L., Grove J.M., Nilon C.H., Pouyat R.V., Zipperer W.C., Costanza R. (2001). Urban ecological systems: linking terrestrial ecological, physical, and socioeconomic components of metropolitan areas. Annual Review of Ecology and Systematics 32: 127157. Robinson S.K., Thompson III F.R., Donovan T.M., Whitehead D., Faaborg J. (1995). Regional forest fragmentation and the nesting success of migratory birds. Science 267: 19871990. Rosenzweig M.L. (1995). Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge. 436 p. Sasvári L. (1984). Bird abundance and species diversity in the parks and squares of Budapest. Folia Zoologica 33: 249262. 484 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Sasvári L., Csörgõ T., Hahn I. (1995). Bird nest predation and breeding density in primordial and man-made habitats. Folia Zoologica 44: 305314. Siivonen L. (1939). Zur Ökologie und Verbreitung der Singdrossel (Turdus ericetorum philomelos Brehm). Annales Zoologici Societatis ZoologicaeBotanicae Fennicae Vanamo % (1): 1 289. Slagsvold T. (1979). The Fieldfare Turdus pilaris as a key species in the forest bird community. Fauna Norvegica. Ser. C. Cinclus 2: 6569. Slagsvold T. (1980). Habitat selection in birds: on the presence of other bird species with special regard to Turdus pilaris. Journal of Animal Ecology 49: 523536. Snow D.W. (1988). A Study of Blackbirds. British Museum (Natural History), London. 196 p. Solonen T. (2001). Breeding of the Great Tit and Blue Tit in urban and rural habitats in southern Finland. Ornis Fennica 78: 4960. Sorace A. (2002). High-density of bird and pest species in urban habitats and the role of predator abundance. Ornis Fennica 79: 6071. Stephan B. (1999). Die Amsel. Neue Brehm-Bücherei 95. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben. Stevens R.D., Willig M.R. (2000). Density compensation in New World bat communities. Oikos 89: 367377. Suhonen J., Jokimäki J. (1988). A biogeographical comparison of the breeding bird species assemblages in twenty Finnish urban parks. Ornis Fennica 65: 7683. Thienemann A. (1939). Grundzüge einer allgemeinen Ökologie. Archiv Hydrobiologie 35 (2): 267285. Thiollay J.-M. (1998). Distribution patterns and insular biogeography of South Asian raptor communities. Journal of Biogeography 25: 5772. Tilghman N.G. (1987). Characteristics of urban woodlands affecting breeding bird diversity and abundance. Landscape and Urban Planning 14: 481495. Tomia³ojæ L. (1976). The urban population of Woodpigeon Columba palumbus Linnaeus, 1758, in Europe its origin, increase and distribution. Acta Zoologica Cracoviensia 21 (18): 585631. Tomia³ojæ L. (1979). The impact of predation on urban and rural Woodpigeon [Columba palumbus (L.)] populations. Polish Ecological Studies 5 (4): 141220. Tomia³ojæ L. (1980). The combined version of the mapping method. Bird Census Work and Nature Conservation. Proc. VI Intern. Conf. Bird Census Work (H. Oelke, ed.). Göttingen. P. 92106. Tomia³ojæ L. (1982). Synurbanization of birds and the prey-predator relations. Animals in Urban Environment (M. Luniak, B. Pisarski, eds). Zaklad Narodowy im. OssolinskichWydawnictwo, Wroc³aw. P. 131139. Tomia³ojæ L. (1983). On the census accuracy in the line transect. Bird Census and Mediterranean Landscape. Proc. VII Intern. Conf. Bird Census Work (F.J. Purroy, ed.). Univ. of Leon, Leon. P. 1317. Tomia³ojæ L. (1985). Urbanization as a test of adaptive potentials in birds. Acta XVIII Congressus Internationalis Ornithologici, Moscow, August 1624, 1982. Vol. 2 (V.D. Ilyichev, V.M. Gavrilov, eds). Nauka, Moscow. P. 608614. Tomia³ojæ L. (1988). Concluding remarks. Acta XIX Congressus Internationalis Ornithologici, Ottawa, 2229.VI.1986. Vol. 2 (H. Onellet, ed.). Univ. of Ottawa Press, Ottawa. P. 18241825. Tomia³ojæ L. (1993). Breeding ecology of the Blackbird Turdus merula studied in the primaeval forest of Bia³owie¿a (Poland). Part 1. Breeding numbers, distribution and nest sites. Acta Ornithologica 27: 131157. Ïòèöû ãîðîäñêèõ ëåñîïàðêîâ êàê îáúåêò ñèíýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé 485 Tomia³ojæ L. (1998). Breeding bird densities in some urban versus non-urban habitats: the Dijon case. Acta Ornithologica 33: 159171. Tomia³ojæ L. (1999). A long-term study of changing predation impact on breeding woodpigeons. Advances in Vertebrate Pest Management (D.P. Cowand, C.J. Feare, eds). Filander Verlag, Furth. P. 205218. Tomia³ojæ L. (2000). An East-West gradient in the breeding distribution and species richness of the European woodland avifauna. Acta Ornithologica 35: 317. Tomia³ojæ L., Lontkowski J. (1989). A technique for censusing territorial song thrushes Turdus philomelos. Annales Zoologici Fennici 26: 235243. Tomia³ojæ L., Profus P. (1977). Comparative analysis of breeding bird communities in two parks of Wroc³aw and in an adjacent Querco-Carpinetum forest. Acta Ornithologica 16: 117177. Tomia³ojæ L., Stawarczyk T. (2003). Awifauna Polski. Rozmieszczenie, Liczebnoæ i Zmiany. PTPP «pro Natura», Wroc³aw. 870 s. Tomia³ojæ L., Weso³owski T. (1990). Bird communities of the primaeval temperate forest of Bia³owie¿a, Poland. Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities (A. Keast, ed.). SPB Academic Publishing bv, The Hague, The Netherlands. P. 141165. Tomia³ojæ L., Weso³owski T. (1996). Structure of a primaeval forest bird community during 1970s and 1990s (Bia³owie¿a National Park, Poland). Acta Ornithologica 31: 133154. Tomia³ojæ L., Weso³owski T. (2004). Diversity of the Bia³owie¿a Forest avifauna in space and time. Journal of Ornithology 145: 8192. Tomia³ojæ L., Weso³owski T., Walankiewicz W. (1984). Breeding bird communities of primaeval temperate forest (Bia³owie¿a National Park, Poland). Acta Ornithologica 20: 241310. Török J. (1987). Competition for food between Great Tit Parus major and Blue Tit P. caeruleus during the breeding season. Acta Reg. Soc. Sci. Litt. Gothoburgensis Zoologica 14: 147152. Török J., Toth L. (1999). Asymmetric competition between two tit species: a reciprocal removal experiment. Journal of Animal Ecology 68: 338345. Venter O., Brodeur N.N., Nemiroff L., Belland B., Dolinsek I.J., Grant J.W.A. (2006). Threats to endangered species in Canada. BioScience 56: 903910. Vizyová A. (1986). Urban woodlots as islands for land vertebrates: a preliminary attempt on estimating the barrier effects of urban structural units. Ekológia (ÈSSR) 5: 407419. Walankiewicz W. (1991). Do secondary cavity-nesting birds suffer more from competition for cavities or from predation in a primeval deciduous forest? Natural Areas Journal 11: 203212. Waters J.R., Noon B.R., Verner J. (1990). Lack of nest site limitation in a cavity-nesting bird community. Journal of Wildlife Management 54: 239245. Weso³owski T. (1989). Nest-sites of hole-nesters in a primaeval temperate forest (Bia³owie¿a National Park, Poland). Acta Ornithologica 25: 321351. Weso³owski T. (2003). Bird community dynamics in a primaeval forest is interspecific competition important? Ornis Hungarica 1213: 5162. Weso³owski T. (2007a). Primeval conditions what can we learn from them? Ibis 149 (Suppl. 2): 6477. Weso³owski T. (2007b). Lessons from long-term hole-nester studies in a primeval temperate forest. Journal of Ornithology 148 (Suppl. 2): S395S405. Weso³owski T., Stañska M. (2001). High ectoparasite loads in hole-nesting birds a nestbox bias? Journal of Avian Biology 32: 281285. Weso³owski T., Stawarczyk T. (1991). Survival and population dynamics of Nuthatches Sitta europaea breeding in natural cavities in a primeval temperate forest. Ornis Scandinavica 22: 143154. 486 Í.Ñ. Ìîðîçîâ Weso³owski T., Tomia³ojæ L. (1997). Breeding bird dynamics in a primaeval temperate forest: longterm trends in Bia³owie¿a National Park (Poland). Ecography 20: 432453. Weso³owski T., Tomia³ojæ L., Stawarczyk T. (1987). Why low numbers of Parus major in Bia³owie¿a Forest removal experiments. Acta Ornithologica 23: 303316. Wiens J.A. (1989a). The Ecology of Bird Communities. Vol. 1. Foundations and Patterns. Cambridge University Press, Cambridge. 539 p. Wiens J.A. (1989b). The Ecology of Bird Communities. Vol. 2. Processes and Variations. Cambridge University Press, Cambridge. 316 p. Wright S.J. (1980). Density compensation in island avifaunas. Oecologia 45: 385389. Zanette L., Smith J.N.M., van Oort H., Clinchy M. (2003). Synergistic effects of food and predators on annual reproductive success in song sparrows. Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B. 270: 799803. Birds of urban woodlands as an object for synecological studies: do species impoverishment and density compensation occur? N.S. Morozov The A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow 119071. E-mail: moroz_ov@orc.ru High breeding densities developed by some bird species in urban and other man-modified green areas seem to be widespread. This paper is an attempt at an analysis of the woodland birds of Moscow City in the context of species impoverishment and density compensation. There seem to be no reasons to talk about species impoverishment or decrease in the number of forest species in large urban woodlands (more than 2,53 km2 in size) except for components related to habitat loss or heavy habitat disturbance, at least at the temporal scale of 510 decades. The exclusion concerns shy and/or large-sized species which have disappeared mostly at early suburban stages. Species enrichment rather than impoverishment has occurred in the only long-studied large woodland island in the transitional period between suburban and urban stages. There are no grounds to suspect density compensation caused by competitive release or competitive exclusion between or during these stages. On the contrary, two pairs of ecologically similar congeners (Blue Tit Parus caeruleus and Great Tit Parus major, Song Thrush Turdus philomelos and European Blackbird Turdus merula) have developed high local densities during the same or overlapping periods.
