Молекулярная биология и биотехнология

Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ è áèîòåõíîëîãèÿ
Ñòàòüÿ ïîäãîòîâëåíà ê 100-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ
àêàä. ÐÀÑÕÍ Â.Ã.Êîíàðåâà
ÓÄÊ 575
ÁÅËÊÎÂÛÅ ÌÀÐÊÅÐÛ Â ÀÍÀËÈÇÅ ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß,
ÑÅËÅÊÖÈÈ È ÑÅÌÅÍÍÎÌ ÊÎÍÒÐÎËÅ ÊÓÊÓÐÓÇÛ*
Â. Â. Ñèäîðîâà, À. Â. Êîíàðåâ, Þ. À. Êåðâ, Ã. Â. Ìàòâååâà
Âî Âñåðîññèéñêîì èíñòèòóòå ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé èì. Í. È. Âàâèëîâà (ÂÈÐ) áèîðàçíîîáðàçèå ìåñòíûõ ñòàðîäàâíèõ ñîðòîâ, ïîïóëÿöèé è ëèíèé êóêóðóçû, à òàêæå äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé èçó÷àþò ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ãåíîòèïîâ, öåííûõ äëÿ ñåëåêöèè. Íà ýòîì ýòàïå, êàê è ïðè ðåàëèçàöèè ñåëåêöèîííûõ ïðîãðàìì, äëÿ ðåøåíèÿ ìíîãèõ âîïðîñîâ èñïîëüçóþò ìîëåêóëÿðíûå ìàðêåðû. Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíîãî àíàëèçà, îñíîâàííûå íà áåëêîâûõ è ÄÍÊ-ìàðêåðàõ, ïîçâîëÿþò ñ áîëüøåé ïîëíîòîé è íàäåæíîñòüþ âûÿâëÿòü ïîëèìîðôèçì ïîïóëÿöèé, èäåíòèôèöèðîâàòü è ðåãèñòðèðîâàòü ãåíîòèïû (áèîòèïû),
îïðåäåëÿòü èõ ñîîòíîøåíèå â ïîïóëÿöèÿõ, ëèíèÿõ è ò. ï. Â ñòàòüå ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû ïðîâîäèìîé
â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò â ÂÈÐ ïîä ðóêîâîäñòâîì Â. Ã. Êîíàðåâà ðàáîòû ïî âíåäðåíèþ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ
â àíàëèç èñõîäíîãî ìàòåðèàëà è ñåëåêöèþ êóêóðóçû. Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè îáðàçöû òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé, ñîáðàííîãî â Ìåêñèêå ýêñïåäèöèåé Ñ. Ì. Áóêàñîâà â 1926 ã. è ñîõðàíåííûõ â êîëëåêöèè ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà, à òàêæå îáðàçöû äðóãèõ äèêèõ ðîäè÷åé òðèïñàêóì è êîèêñ. Ðàçðàáîòàííûå Â. Ã. Êîíàðåâûì è åãî ó÷åíèêàìè ìåòîäû óñïåøíî èñïîëüçóþò
â ñåìåííîì êîíòðîëå êóêóðóçû: èäåíòèôèêàöèè è êîíòðîëå îäíîðîäíîñòè ëèíèé, àíàëèçå ãèáðèäíîñòè
è ñîïðîâîæäåíèè ãèáðèäíîé ñåëåêöèè, âêëþ÷àÿ ïðåäñêàçàíèå ýôôåêòà ãåòåðîçèñà è êîíòðîëü çà âêëþ÷åíèåì â ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë ðÿäà õîçÿéñòâåííî-öåííûõ ïðèçíàêîâ. Ïðèíÿòûå â êà÷åñòâå îòå÷åñòâåííûõ è ìåæäóíàðîäíûõ ñòàíäàðòíûõ ëàáîðàòîðíûõ ìåòîäîâ ñåìåííîãî êîíòðîëÿ ìåòîäû ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíîãî áåëêà ñåìÿí êóêóðóçû — çåèíà — óñïåøíî âíåäðåíû â ðàáîòó ãîñóäàðñòâåííûõ
êîíòðîëèðóþùèõ îðãàíîâ ñèñòåì Ðîññåëüõîçíàäçîðà è Ðîññåëüõîçöåíòðà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: áåëêîâûå ìàðêåðû; çåèí; ãåíîôîíä; êóëüòóðíûå è äèêèå ôîðìû êóêóðóçû; ãèáðèäíàÿ ñåëåêöèÿ; ìàðêèðîâàíèå; ñåëåêöèîííûå ïðèçíàêè.
Ó
ñïåõ ñåëåêöèè êóêóðóçû, êàê è äðóãèõ êóëüòóð,
îáóñëîâëåí âî ìíîãîì, ïðåæäå âñåãî, ïðàâèëüíûì ïîäáîðîì èñõîäíîãî ìàòåðèàëà.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ïðèîðèòåòíûì ÿâëÿåòñÿ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé ïîäõîä ê àíàëèçó ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ
ôîðì è èõ äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé.  ÂÈÐ èçó÷åíèå
áèîðàçíîîáðàçèÿ ìåñòíûõ ñòàðîäàâíèõ ñîðòîâ, ïîïóëÿöèé è ëèíèé êóêóðóçû, à òàêæå äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé ïðîâîäÿò ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ãåíîòèïîâ, öåííûõ
äëÿ ñåëåêöèè. Íà ýòîì ýòàïå, êàê è ïðè ðåàëèçàöèè ñåëåêöèîííûõ ïðîãðàìì, äëÿ ðåøåíèÿ ìíîãèõ âîïðîñîâ
èñïîëüçóþò ìîëåêóëÿðíûå ìàðêåðû. Ýôôåêòèâíîñòü
àíàëèçà èñõîäíîãî è ñåëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ ïîêàçàíà â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ â ðàáîòàõ îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ èññëåäîâàòåëåé [1 – 9]. Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíîãî àíàëèçà, îñíîâàííûå íà áåëêîâûõ è ÄÍÊ-ìàðêåðàõ,
ïîçâîëÿþò ñ áîëüøåé ïîëíîòîé è íàäåæíîñòüþ âûÿâ* Ðàçðàáîòàííûå â ÂÈÐ ïîäõîäû ê èäåíòèôèêàöèè ãåíîôîíäà
êóêóðóçû è ãèáðèäíîé ñåëåêöèè ñ èñïîëüçîâàíèåì ñïåêòðîâ
çàïàñíûõ áåëêîâ óñïåøíî ïðèìåíÿþòñÿ íà ïðàêòèêå.
2
ëÿòü ïîëèìîðôèçì ïîïóëÿöèé, èäåíòèôèöèðîâàòü è
ðåãèñòðèðîâàòü ãåíîòèïû (áèîòèïû), îïðåäåëÿòü èõ
ñîîòíîøåíèå â ïîïóëÿöèÿõ, ëèíèÿõ è ò.ï. [10, 11].
Íàäåæíûìè ìàðêåðàìè ãåíîòèïà ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí [8 – 10, 21, 24]. Äëÿ óâåëè÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ôîðì öåëåñîîáðàçíû
îòäàëåííûå ñêðåùèâàíèÿ ñ äèêîðàñòóùèìè ðîäè÷àìè.
Äëÿ êóêóðóçû òàêîâûìè ÿâëÿþòñÿ òåîñèíòå (Euchlaena
Schrad.), òðèïñàêóì (Tripsacum L.) è êîèêñ (Coix L.).
Óñïåõ ñåëåêöèè êóêóðóçû ñ ïðèâëå÷åíèåì ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé âî ìíîãîì çàâèñèò
îò çíàíèÿ õàðàêòåðà è ñòåïåíè èõ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, à òàêæå ðîäñòâà ñ êóëüòóðíûìè ôîðìàìè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ãèáðèäèçàöèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé
ñ äèêèìè ðîäè÷àìè ïîçâîëÿåò îáîãàòèòü èõ ãåíîôîíä,
êîòîðûé îáåäíÿåòñÿ â õîäå äëèòåëüíîãî èñêóññòâåííîãî îòáîðà ïåðñïåêòèâíûõ ôîðì ïðè ñåëåêöèè [12].
Ïî îäíîé èç ãèïîòåç, êóêóðóçà, òðèïñàêóì è òåîñèíòå ïðîèçîøëè îò îáùåãî ïðåäêà äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèåé [13, 14]. Ïî ñïåêòðàì çåèíà è ìîðôîëîãè÷åñêèì
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
Ðèñ. 1. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé: Òåîñèíòå-1 è Òåîñèíòå-2 — äâå ãåíåòè÷åñêèå ôîðìû òåîñèíòå; ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2
ïðèçíàêàì ê êóêóðóçå áëèæå òåîñèíòå, êîòîðûé è ëó÷øå äðóãèõ ðîäè÷åé ñ íåé ñêðåùèâàåòñÿ. Òåîñèíòå ÿâëÿåòñÿ âàæíîé ñîñòàâëÿþùåé ÷àñòüþ ìèðîâîãî ãåíîôîíäà êóêóðóçû. Îí ñïîñîáåí ñóùåñòâåííî îáîãàùàòü çàðîäûøåâóþ ïëàçìó êóëüòóðíûõ ôîðì [14].
 ñâÿçè ñî ñêàçàííûì âûøå áûëè ïîñòàâëåíû çàäà÷è: èçó÷èòü ñ èñïîëüçîâàíèåì áåëêîâûõ ñïåêòðîâ áèîòèïíûé ñîñòàâ îáðàçöîâ äèêîðàñòóùåãî ðîäè÷à êóêóðóçû òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà; îïðåäåëèòü
ñòåïåíü ó÷àñòèÿ äèêîðàñòóùåãî ðîäè÷à â ôîðìèðîâàíèè ãèáðèäà [12]; óñòàíîâèòü ñòåïåíü ðîäñòâà ðàçíûõ
ïîäâèäîâ êóêóðóçû ñ òðèïñàêóì è êîèêñ; ìàðêèðîâàòü
ñïåêòðàìè çåèíà ñåëåêöèîííî-öåííûå ãåíîòèïû, íåñóùèå ïðèçíàêè ðàííåñïåëîñòè, âûñîêèõ òåõíîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ çåðíà, âûñîêîãî ãåòåðîçèñà è ò.ä.
Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè îáðàçöû
òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé,
ñîáðàííîãî â Ìåêñèêå ýêñïåäèöèåé Ñ. Ì. Áóêàñîâà â
1926 ã. è ñîõðàíåííûõ â êîëëåêöèè ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà, à òàêæå îáðàçöû äðóãèõ äèêèõ ðîäè÷åé òðèïñàêóì
è êîèêñ. Íà îñíîâå îöåíî÷íûõ äàííûõ èç êîëëåêöèè
ÂÈÐ áûëè ïîäîáðàíû îáðàçöû ðàçíûõ ïîäâèäîâ êóêóðóçû ñ ïðèçíàêàìè ðàííåñïåëîñòè, ïîçäíåñïåëîñòè,
âûñîêîãî ãåòåðîçèñà, õîðîøèõ òåõíîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ çåðíà è äð.
Ýëåêòðîôîðåç çåèíà — çàïàñíîãî áåëêà êóêóðóçû — ïðîâîäèëè â âåðòèêàëüíûõ ïëàñòèíàõ ÏÀÀÃ ïî
ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå, ðàçðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì àêàäåìèêà Â. Ã. Êîíàðåâà â îòäåëå ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è áèîõèìèè ÂÈÐ [8, 15, 16]. Ìåòîä ýëåêòðîôîðåçà çåèíà êóêóðóçû ïðèìåíèì è äëÿ çàïàñíûõ
áåëêîâ äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé, ÷òî òàêæå ïîäòâåðæäàåò
èõ ðîäñòâî ñ êóëüòóðíûìè ôîðìàìè.
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Íà ðèñ. 1 ïðåäñòàâëåíû ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ñïåêòðîâ çåèíà çåðíîâîê
òåîñèíòå âûÿâëåí çíà÷èòåëüíûé ïîëèìîðôèçì ïî íàëè÷èþ è îòñóòñòâèþ â èõ ñïåêòðàõ îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ.
Âûÿâëåíî, ÷òî çåèíû òåîñèíòå è êóêóðóçû õàðàêòåðèçóþòñÿ, â îáùåì, ñõîäíûìè ñòðóêòóðàìè ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ.  òî æå âðåìÿ ñïåêòðû çåèíà òåîñèíòå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ êóêóðóçû ïî ÷àñòîòå
âñòðå÷àåìîñòè îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ, à òàêæå íåêîòîðûõ êîìáèíàöèé êîìïîíåíòîâ çåèíà. Óñòàíîâëåíî,
÷òî èçó÷åííûé îáðàçåö òåîñèíòå ñîñòîèò èç äâóõ ãåíåòè÷åñêè ðàçëè÷íûõ ôîðì. Îíè îòëè÷àþòñÿ ïî íàëè÷èþ
â èõ ñïåêòðàõ ìàðêåðíîãî êîìïîíåíòà 57, à òàêæå ïî
÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè íåêîòîðûõ êîìáèíàöèé êîìïîíåíòîâ (46 – 48 è 54 – 56). Õàðàêòåð ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ çåèíà åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà êóêóðóçû è òåîñèíòå ïîçâîëÿåò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå
î ðàçëè÷íîé èçáèðàòåëüíîñòè ñêðåùèâàíèÿ ýòèõ ôîðì
òåîñèíòå ñ êóêóðóçîé. Ïðåèìóùåñòâåííî ñêðåùèâàþòñÿ ñ êóêóðóçîé ðàñòåíèÿ òåîñèíòå, ó êîòîðûõ â ñïåêòðàõ
çåèíà îòñóòñòâóåò ìàðêåðíûé êîìïîíåíò 57. Ïîäîáíóþ
èçáèðàòåëüíîñòü îïëîäîòâîðåíèÿ óæå íàáëþäàëè ðàíåå
ïðè èçó÷åíèè áåëêîâûõ ñïåêòðîâ îáðàçöîâ Triticum araraticum ïðè ñêðåùèâàíèè åãî ñ T. timopheevii, ãäå îäíà
ãðóïïà «ñïåêòðî-îáðàçöîâ» T. araraticum èìåëà ñêðåùèâàåìîñòü îò 0 äî 2 %, à äðóãàÿ — îò 2 äî 54 % [17 –
19]. Èíôîðìàöèÿ î âîçìîæíîì ó÷àñòèè òåîñèíòå â ôîðìèðîâàíèè ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ è ïîïóëÿöèé êóêóðóçû
ïðåäñòàâëåíà â ðàáîòå [12].
Äðóãîé äèêîðàñòóùèé ðîäè÷ êóêóðóçû — Tripsacum
dactyloides (ñèíîíèì ãàìàãðàññ) — îáëàäàåò ðÿäîì öåííûõ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü ïåðåäàíû êóêóðóçå ïðè ãèáðèäèçàöèè. Ñêðåùèâàíèå ñ òðèïñàêóì ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ðàñøèðåíèÿ àäàï3
Ðèñ. 2. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû
çåèíà äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé êóêóðóçû:
êîèêñ 1 — Canada (Ville de Montreal); êîèêñ 2 — Ôðàíöèÿ (ê-547237); êîèêñ 3 —
Èíäèÿ (ê-270776); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2
òèâíûõ ñâîéñòâ êóëüòóðíîé ôîðìû [20]. Óñòàíîâëåíî,
÷òî õðîìîñîìû òðèïñàêóìà çíà÷èòåëüíî êîðî÷å, ÷åì ó
êóêóðóçû. Îíè èìåþò èíóþ äëèíó ïëå÷ è â ïðîöåññå
êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ âåäóò ñåáÿ ïî-äðóãîìó, ÷åì õðîìîñîìû êóêóðóçû. Âèäèìî, ïîýòîìó ýòè äâà ðîäà òðóäíî
ñêðåùèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé [13].
Íà ðèñ. 2 ïðåäñòàâëåíû ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé êóêóðóçû Tripsacum è
Euchlaena (òåîñèíòå), à òàêæå áåëêîâûå ñïåêòðû áîëåå
äàëåêîãî îò êóêóðóçû ðîäà — Coix L.  ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðàõ òðèïñàêóì èäåíòèôèöèðîâàíû ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû, ïî êîòîðûì îí çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ñïåêòðîâ çåèíà êóêóðóçû è òåîñèíòå. Îñîáåííîñòüþ òðèïñàêóì ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå â åãî ñïåêòðàõ ñïåöèôè÷íûõ èíòåíñèâíûõ êîìïîíåíòîâ 50, 57 è 65. Êîìïîíåíò 65 èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ â ñïåêòðàõ êóêóðóçû, íî
âñåãäà ñëàáîé èíòåíñèâíîñòè. Îäíîé èç äðóãèõ îñîáåííîñòåé ñïåêòðà çåèíà òðèïñàêóì (â îòëè÷èå îò çåèíà êóêóðóçû) ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå êîìïîíåíòîâ 47, 48, 55 è
63. Îáðàçöû êîèêñà èçó÷åíû íàìè äëÿ óòî÷íåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó äèêîðàñòóùèìè ðîäè÷àìè
è êóêóðóçîé.  ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðàõ òðåõ îáðàçöîâ êîèêñà (ðåïðîäóêöèè ÊÎÑ ÂÈÐ) ïðèñóòñòâóþò
ñïåöèôè÷íûå êîìïîíåíòû è èõ êîìáèíàöèè, êîòîðûìè
îíè îòëè÷àþòñÿ îò ñïåêòðîâ êóêóðóçû è áëèçêèõ ê íåé
äèêèõ ðîäè÷åé. Ðàçëè÷èÿ êàñàþòñÿ ñàìûõ èíòåíñèâíûõ
êîìïîíåíòîâ ñïåêòðà êîèêñà (54 – 55, 60 – 61, 63 è
66 – 67). Òàêîå ñî÷åòàíèå èíòåíñèâíûõ êîìïîíåíòîâ,
õàðàêòåðíîå äëÿ ñïåêòðîâ êîèêñà, â ñïåêòðàõ êóêóðóçû
íå âñòðå÷àåòñÿ. Òàêæå â ñïåêòðàõ êîèêñà ïðèñóòñòâóåò
ñïåöèôè÷íûé äëÿ íåãî èíòåíñèâíûé êîìïîíåíò áûñòðîé ïîäâèæíîñòè. Îáðàçöû êîèêñà ïðåäñòàâëåíû íåñêîëüêèìè áèîòèïàìè, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ðàçíûì ñî÷åòàíèåì êîìïîíåíòîâ â çîíå ìåäëåííîé
ïîäâèæíîñòè (îò 37 äî 53 êîìïîíåíòà). Òîò ôàêò, ÷òî
áåëêîâûé ñïåêòð êîèêñà ðàñïîëîæåí â òîì æå äèàïàçîíå ïîäâèæíîñòè, ÷òî è ñïåêòðû çåèíà êóêóðóçû è áëèç4
êèõ ê íåé äèêèõ ðîäè÷åé, ãîâîðèò î ðîäñòâåííûõ ñ
íèìè ñâÿçÿõ (ðèñ. 2).
 ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâå êóêóðóçû îñîáåííî àêòóàëüíû ïðîáëåìû èäåíòèôèêàöèè è ìàðêèðîâàíèÿ èíáðåäíûõ ëèíèé, êîíòðîëü èõ ãåíåòè÷åñêîé ÷èñòîòû (îäíîðîäíîñòè), îöåíêà ñòåïåíè ãåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé
ëèíèé è, íàêîíåö, îöåíêà ñåìÿí ìåæëèíåéíûõ ãèáðèäîâ íà óðîâåíü ãèáðèäíîñòè. Ñðåäè ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ
è ìàðêåðíûõ ñèñòåì íàèáîëåå óäîáíûì è íàäåæíûì
äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ ïðîáëåì â ñåëåêöèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé îêàçàëñÿ ýëåêòðîôîðåç ãåíåòè÷åñêè
ïîëèìîðôíûõ çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí [6 – 9, 21 – 26].
Àíàëèç ïîëèìîðôèçìà çåèíà ïîëîæåí â îñíîâó ìåæäóíàðîäíûõ è îòå÷åñòâåííûõ ñòàíäàðòíûõ ëàáîðàòîðíûõ
ìåòîäîâ èäåíòèôèêàöèè ëèíèé è ñîðòîâ, à òàêæå îöåíêè ñòåïåíè ãèáðèäíîñòè êóêóðóçû [16, 21, 24]. Êà÷åñòâåííûå ñïåêòðû ýòèõ áåëêîâ ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû è
äëÿ ñåìÿí, èìåþùèõ çíà÷èòåëüíûå ñðîêè õðàíåíèÿ
[12, 26, 27].
 âûáîðå çàïàñíûõ áåëêîâ â êà÷åñòâå ãåíåòè÷åñêèõ
ìàðêåðîâ ïðèíöèïèàëüíî òî, ÷òî ïîëèìîðôèçì çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí, âûÿâëÿåìûé ýëåêòðîôîðåçîì, íîñèò
àäàïòèâíûé õàðàêòåð [6]. Âî ìíîãîì ïîòîìó ìåòîäû
áåëêîâûõ ìàðêåðîâ îòêðûëè ïðèíöèïèàëüíî íîâûå
âîçìîæíîñòè â ðåøåíèè ðÿäà íàèáîëåå àêòóàëüíûõ
ïðîáëåì ñåëåêöèè êóêóðóçû.  ïåðâóþ î÷åðåäü ìû ïîñòàâèëè ïåðåä ñîáîé çàäà÷ó ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîëëåêöèè ÂÈÐ êóêóðóçû äëÿ ñåëåêöèè è ïðîìûøëåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ çà ñ÷åò âûÿâëåíèÿ íàäåæíûõ
áåëêîâûõ ìàðêåðîâ ñåëåêöèîííî è ïðàêòè÷åñêè öåííûõ ïðèçíàêîâ êóêóðóçû, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ñêîðîñïåëîñòü, ëîïàþùèåñÿ ôîðìû, âûÿâëåíèå ãåíåòè÷åñêè
áîëåå îòäàëåííûõ ãåíîòèïîâ äëÿ ïîëó÷åíèÿ ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà, îïðåäåëåíèå ïî ìàðêåðàì ïðîöåíòà ãèáðèäíîñòè ñåìÿí è ò.ä.
Íà ðèñ. 3 ïðåäñòàâëåíû ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà èíáðåäíûõ ëèíèé è èõ ãèáðèäîâ, îòëè÷àÀãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
Ðèñ. 3. Íîìåíêëàòóðà ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî ñïåêòðà çåèíà ñòàíäàðòíîé ëèíèè (F2) è ïðèìåðû íàñëåäîâàíèÿ êîìïîíåíòîâ çåèíà èñõîäíûõ ðîäèòåëüñêèõ
ëèíèé â ãèáðèäàõ (Ã) ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ; öèôðàìè îáîçíà÷åíû ìàðêåðíûå
êîìïîíåíòû ãèáðèäíîñòè
þùèõñÿ âûñîêîé ñòåïåíüþ ãåòåðîçèñà. Öèôðàìè îáîçíà÷åíû îñíîâíûå ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû ãèáðèäíîñòè (ïðîèñõîäÿùèå îò îòöîâñêîé ëèíèè, ïðèñóòñòâóþùèå ó ãèáðèäà è îòñóòñòâóþùèå ó ìàòåðèíñêîé
ëèíèè). Èç ïðåäñòàâëåííûõ ñïåêòðîâ âèäíî, ÷òî ðîäèòåëüñêèå ëèíèè âûñîêîãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ äîñòàòî÷íî ñèëüíî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ïî êîìïîíåíòíîìó ñîñòàâó.
Ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî äëÿ äîñòèæåíèÿ ýôôåêòà
ãåòåðîçèñà ñêðåùèâàíèå äâóõ ëèíèé ïîäâèäà çóáîâèäíîé êóêóðóçû íåöåëåñîîáðàçíî. Íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå ãèáðèäû ïîëó÷àþòñÿ, êàê ïðàâèëî, ïðè ñêðåùèâàíèè çóáîâèäíûõ è êðåìíèñòûõ ïîäâèäîâ. Îäíàêî
èçâåñòíî ìíîãî ðàéîíèðîâàííûõ ãèáðèäîâ ñåëåêöèè
ÊÍÈÈÑÕ èì. Ï. Ï. Ëóêüÿíåíêî, â êîòîðûå âîøëè ëèíèè çóáîâèäíîé êóêóðóçû. Îäíà èç íèõ — W64 ñ âûñîêîé êîìáèíàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ èñïîëüçîâàíà â êà÷åñòâå ðîäèòåëüñêîé ôîðìû â ïðîñòûõ (W64 × Ñã25,
W64 × WF9, W64 × Â55), äâîéíûõ è òðåõëèíåéíûõ ãèáðèäàõ. Âñå ëèíèè ýòèõ ãèáðèäîâ îòíîñÿòñÿ ê ïîäâèäó
çóáîâèäíîé êóêóðóçû è ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìàðêåðíûì
êîìïîíåíòàì. Òàê, â ñïåêòðå ëèíèè W64 íåò ìàðêåðíîé
êîìáèíàöèè 38 – 57, íî èìåþòñÿ êîìïîíåíòû 45, 46 è
65. Â òî æå âðåìÿ âñå îòöîâñêèå ëèíèè â óêàçàííûõ ãèáðèäàõ èìåþò ìàðêåðíóþ êîìáèíàöèþ 38 – 57, è ó êàæäîé èç íèõ åñòü äîïîëíèòåëüíûå ìàðêåðû: äëÿ Ñã25 —
37 è 64 – 69, äëÿ WF9 — 49 è 66, äëÿ Â55 — 40, 47 è
52 – 67 (ðèñ. 4).
Îòñóòñòâèå ðàçëè÷èé ïî ñïåêòðàì çåèíà ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì ñâèäåòåëüñòâóåò î áëèçêîì ðîäñòâå ëèíèé è
ìàëîé âåðîÿòíîñòè âûñîêîãî ãåòåðîçèñà. Äàííûé âûâîä îñíîâàí íà ðåçóëüòàòàõ èçó÷åíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà
îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ ëèíèé è ãèáðèäîâ (ïðîñòûõ ìåæëèíåéíûõ, äâîéíûõ, òðåõëèíåéíûõ è äð.)
[22, 28].
 ðåçóëüòàòå àíàëèçà ñïåêòðîâ çåèíà áîëüøîãî ÷èñëà ñàìîîïûëåííûõ ëèíèé (ñîçäàííûõ íà îñíîâå ëó÷øèõ ëèíèé ïîäâèäà çóáîâèäíîé êóêóðóçû) è ìåñòíûõ
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
Ðèñ. 4. Íàñëåäîâàíèå ìàðêåðíûõ êîìïîíåíòîâ çåèíà â ïðîñòûõ
ïîçäíåñïåëûõ âûñîêîãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäàõ (Ã) Êðàñíîäàðñêèé 303ÒÂ (W64 × Ñã25), Êðàñíîäàðñêèé 602ÒÂ (V158 × B55),
Êóáàíñêèé 422ÒÂ (À619 × V158ÒÂ) è â òðåõëèíåéíîì ãèáðèäå
Êðàñíîäàðñêèé 362ÀÒÂ (W64 × F9) × V158
ñîðòîâ (ïîñòóïèâøèõ â êîëëåêöèþ ÂÈÐ â 1921 è
1922 ãã.) ïîäâèäà ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû âûÿñíåíî, ÷òî
êàæäûé ñîðò ïðåäñòàâëåí íåñêîëüêèìè òèïàìè ñïåêòðîâ. Íàèáîëåå ñòàáèëüíûå (îáùèå) êîìïîíåíòû 32, 50,
60 è 66 ïðèñóòñòâóþò â ñïåêòðàõ ó âñåõ ìåñòíûõ ñîðòîâ
ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû. Â îñíîâíîì ýòî èíòåíñèâíûå
êîìïîíåíòû. Êàæäûé ñîðò èìååò ñâîè ñïåöèôè÷íûå
êîìïîíåíòû, ïî êîòîðûì åãî ìîæíî èäåíòèôèöèðîâàòü
(ðèñ. 5).
Èç íîâûõ ëèíèé ëîïàþùåãîñÿ ïîäâèäà êóêóðóçû
âûäåëèëàñü ëèíèÿ ÀÃ69, êîòîðàÿ èìåëà âûñîêóþ êîìáèíàöèîííóþ ñïîñîáíîñòü è âûñîêèå òåõíîëîãè÷åñêèå
è âêóñîâûå êà÷åñòâà çåðíà. Òàê êàê ýòà ëèíèÿ ÿâëÿåòñÿ
õîðîøèì îïûëèòåëåì, îíà ó÷àñòâîâàëà â ïîëó÷åíèè
ìíîãèõ ãèáðèäîâ â êà÷åñòâå îòöîâñêîé ôîðìû. Îòëè÷èòåëüíûì ìàðêåðîì äëÿ èçó÷åííûõ ñîðòîâ è íîâûõ ëè5
Ðèñ. 5. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà íåêîòîðûõ ìåñòíûõ ñîðòîâ ïîäâèäà ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ:
ê-710 (Amber), ê-712 (Yellow Pop Corn, ÑØÀ), ê-241 (Mapledale), ê-683 (ÑØÀ); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2
íèé ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ÿâëÿåòñÿ ïðèñóòñòâèå â èõ
ñïåêòðàõ êîìïîíåíòà 32. Ýòîò êîìïîíåíò îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ è îäíèì èç ìàðêåðîâ ãèáðèäíîñòè ïðè
ñêðåùèâàíèè ñ ìàòåðèíñêèìè ôîðìàìè ðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (À96 × ÀÃ96, ðèñ. 3).
 ñïåêòðàõ çåèíà ãèáðèäîâ ñ íàèëó÷øèì êà÷åñòâîì
çåðíà ïîêàçàíî íàèáîëüøåå âêëþ÷åíèå â íèõ êîìïîíåíòîâ îò ÀÃ69. Ãèáðèäû, â ñïåêòðû êîòîðûõ íå âêëþ÷àëñÿ
êîìïîíåíò 32, òåðÿëè ñâîè òåõíîëîãè÷åñêèå êà÷åñòâà
(çåðíî íå âçðûâàåòñÿ ïðè ïîäæàðèâàíèè). Âñå ãèáðèäû
ñ ó÷àñòèåì ëèíèè ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ÀÃ69 èìåëè
âûñîêèé ãåòåðîçèñíûé ýôôåêò. Áîëåå ïîäðîáíàÿ õàðàêòåðèñòèêà íîâûõ ëèíèé ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ïî ñïåêòðàì çåèíà äàíà â ðàáîòå [26].
Óâåëè÷èòü ïëîùàäè ïîä êóêóðóçó íà çåðíî â ÐÔ
ìîæíî çà ñ÷åò ïðîäâèæåíèÿ ýòîé êóëüòóðû íà Ñåâåð,
÷òî òðåáóåò ñîçäàíèÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé, ñîðòîâ è ãèáðèäîâ ñ ïîâûøåííîé ïðîäóêòèâíîñòüþ, íàäåæíî ñîçðåâàþùèõ â óñëîâèÿõ êîðîòêîãî áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà. Ñîâðåìåííûå ñåëåêöèîííûå ïðîãðàììû ïî ñîçäàíèþ ðàííåñïåëûõ ëèíèé (ñîðòîâ è ãèáðèäîâ) êóêóðóçû
íóæäàþòñÿ â ýôôåêòèâíûõ ìàðêåðàõ äàííîãî ïðèçíàêà.
Äëÿ ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è èñïîëüçîâàëè øèðîêèé íàáîð
ñàìîîïûëåííûõ ëèíèé è ñîðòîâ êóêóðóçû èç êîëëåêöèè
ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà, à òàêæå ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë îò âåäóùèõ ñåëåêöèîíåðîâ ñòðàíû ïî êóêóðóçå.
Ïðåäñòîÿëî âûÿâèòü â ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðàõ
çåèíà êîìïîíåíòû, õàðàêòåðíûå äëÿ óëüòðàðàííåñïåëûõ è ðàííåñïåëûõ îáðàçöîâ êóêóðóçû è ñòàáèëüíî îòñóòñòâóþùèå â ñïåêòðàõ çåèíà ïîçäíåñïåëûõ ëèíèé è
ñîðòîâ êóêóðóçû. Áîëåå ïîäðîáíî ðåçóëüòàòû èäåíòèôèêàöèè ìàðêåðîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè â ñïåêòðàõ
ëèíèé, ñîðòîâ è ãèáðèäîâ êðåìíèñòîãî, çóáîâèäíîãî è
äðóãèõ ïîäâèäîâ êóêóðóçû ïðåäñòàâëåíû â ðàáîòå [27],
çäåñü îñòàíîâèìñÿ ëèøü íà îòäåëüíûõ ïðèìåðàõ.
6
 õîäå ðàáîòû èçó÷èëè êîíòðàñòíûå ïî ïåðèîäó âåãåòàöèè ñàìîîïûëåííûå ëèíèè è ñîðòà êóêóðóçû. Ðàííåñïåëûå îáðàçöû (ãðóïïû ñïåëîñòè ïî ÔÀÎ 100 – 299)
è ïîçäíåñïåëûå (ãðóïïû ñïåëîñòè ïî ÔÀÎ 700 – 800).
 êà÷åñòâå ñòàíäàðòà âçÿëè ðàííåñïåëóþ ñàìîîïûëåííóþ ëèíèþ F2 êðåìíèñòîãî ïîäâèäà êóêóðóçû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñïåêòðàõ çåèíà áîëüøèíñòâà èçó÷åííûõ
óëüòðàðàííåñïåëûõ, ðàííåñïåëûõ ëèíèé è ñîðòîâ êóêóðóçû ïðèñóòñòâóåò ìàðêåðíàÿ êîìáèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ
38 – 57. Îíà îáíàðóæåíà âî âñåõ ñïåêòðàõ ðàííåñïåëûõ
ëèíèé êðåìíèñòîãî ïîäâèäà êóêóðóçû èç êîëëåêöèè
ÂÈÐ, à òàêæå è â ñïåêòðàõ ðàííåñïåëûõ ñàìîîïûëåííûõ ëèíèé, îòíîñÿùèõñÿ ê ïîäâèäó çóáîâèäíîé êóêóðóçû. Íà ðèñ. 6 ïðåäñòàâëåíû ëèøü íåêîòîðûå èç íèõ.
Äëÿ ñðàâíåíèÿ èçó÷èëè ïîçäíåñïåëûå ëèíèè çóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû (âåãåòàöèîííûé ïåðèîä
äî öâåòåíèÿ ïî÷àòêà 70 – 80 è áîëåå äíåé). Ìàðêåðíàÿ
êîìáèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ 38 – 57, õàðàêòåðíàÿ äëÿ
ñïåêòðîâ ðàííåñïåëûõ ëèíèé ïîäâèäîâ êðåìíèñòîé,
ïîëóçóáîâèäíîé è çóáîâèäíîé êóêóðóçû, â ñïåêòðàõ
ïîçäíåñïåëûõ îáðàçöîâ íå âûÿâëåíà (ðèñ. 6).
Îñîáî âûäåëèëàñü ãðóïïà ðàííåñïåëûõ ëèíèé ïîëóçóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû ïðîèñõîæäåíèåì èç
ÑØÀ (P101, P165 è P343). Â èõ ñïåêòðàõ (ðèñ. 7) ïðèñóòñòâóåò òîëüêî ìàðêåðíûé êîìïîíåíò «ðàííåñïåëîñòè» 57 (íåò êîìïîíåíòîâ 38 è 49). Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ýòîé ãðóïïû ëèíèé â óñëîâèÿõ Êóáàíè ñîñòàâëÿåò
51 – 55 äíåé äî öâåòåíèÿ ïî÷àòêà.
Òàêèì îáðàçîì, äëÿ îáðàçöîâ ïîäâèäà çóáîâèäíîé
êóêóðóçû âûäåëåíû äîïîëíèòåëüíûå ìàðêåðû (êîìïîíåíòû ñïåêòðà çåèíà) ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè. Åñëè
äëÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé êðåìíèñòîãî ïîäâèäà êóêóðóçû
ýòî â îñíîâíîì ìàðêåðíàÿ êîìáèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ
38 – 57, òî äëÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé çóáîâèäíîãî ïîäâèäà, êðîìå óïîìÿíóòîé êîìáèíàöèè êîìïîíåíòîâ
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
Ðèñ. 6. Âûÿâëåíèå ìàðêåðîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè (38 – 57) ó ëèíèé êóêóðóçû; ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2
Ðèñ. 7. Âûÿâëåíèå ìàðêåðîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè (38, 49 è 57) ó ðàííåñïåëûõ ëèíèé çóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû è ó÷àñòèå îäíîé èç íèõ (761À) â ïðîñòîì ìåæëèíåéíîì ãèáðèäå (èç ÍÏÎ «ÊÎÑ ÌÀÈÑ»); öèôðàìè îáîçíà÷åíû ìàðêåðû ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè
(38, 49 è 57) è ìàðêåðû ãèáðèäíîñòè (57, 64 è 69); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2
38 – 57, âûÿâëåíû «ñàìîñòîÿòåëüíûå» ìàðêåðû 38, 49 è
57 (ðèñ. 7).
Ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë èç ÍÏÎ «ÊÎÑ ÌÀÈÑ»
ïðåäñòàâëåí ðîäèòåëüñêèìè ëèíèÿìè êóêóðóçû è èõ
ãèáðèäîì F1, ãäå ìàòåðèíñêàÿ ôîðìà (ëèíèÿ 761À) —
ñðåäíåðàííÿÿ ïîëóçóáîâèäíàÿ, îòöîâñêàÿ ôîðìà —
ðàííåñïåëàÿ ëèíèÿ (ÁÏ141) êðåìíèñòîãî ïîäâèäà. Â
ñïåêòðàõ ìàòåðèíñêîé ëèíèè 761À ïîëóçóáîâèäíîãî
ïîäâèäà âûÿâëåíû ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû 38 è 49 (íåò
êîìïîíåíòà 57), õàðàêòåðíûå äëÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé
çóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû (ðèñ. 7). Â ñïåêòðàõ îòöîâñêîé ëèíèè ÁÏ141 îáíàðóæåíà õàðàêòåðíàÿ äëÿ ðàííåñïåëîé êóêóðóçû êðåìíèñòîãî ïîäâèäà ìàðêåðíàÿ
êîìáèíàöèÿ 38 – 57. Â ñïåêòðàõ ñðåäíåðàííåãî ïîëóçóáîâèäíîãî ãèáðèäà (761À × ÁÏ141) ïðèñóòñòâóþò âñå
óêàçàííûå âûøå ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû ïðèçíàêà ðàíÀãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
íåñïåëîñòè îò åãî ðîäèòåëüñêèõ ôîðì (ðèñ. 7).  ñïåêòðå ëèíèè ÁÏ141 ÷åòêî ïðîÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòû 64
è 69, êîòîðûõ íåò ó ìàòåðèíñêîé ëèíèè. Îíè ñëóæàò
íàäåæíûìè ìàðêåðàìè ãèáðèäíîñòè ñåìÿí è íàðÿäó
ñ ìàðêåðàìè ðàííåñïåëîñòè ïðèñóòñòâóþò â ñïåêòðå
ãèáðèäà.
Ìû èçó÷èëè ìåñòíûå óëüòðàðàííåñïåëûå ñîðòà
ïîäâèäà êðåìíèñòîé êóêóðóçû (42 – 50 äíåé äî öâåòåíèÿ ïî÷àòêà): Àëÿñêà, Áåññàðàáêà, Ïåðâåíåö, Ñêîðîñïåëêà, North Dakota, Áåëàÿ íî÷ü, Áåëîÿðîå ïøåíî,
ðàííåñïåëûå ñîðòà ïîäâèäà ñàõàðíîé êóêóðóçû Extra
early, Black Mexicana, ñîðò ïîäâèäà êðàõìàëèñòîé êóêóðóçû Mandan è ìåñòíûé ñîðò èç ÑØÀ ïîäâèäà ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû (ê-683) èç êîëëåêöèè ÂÈÐ. Ó âñåõ
ñîðòîâ, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðûé âíóòðèñîðòîâîé ïîëèìîðôèçì ïî ñïåêòðàì çåèíà, âûÿâëåíà ìàðêåðíàÿ êîì7
Ðèñ. 8. Ñîïðîâîæäåíèå çåèíîâûìè ìàðêåðàìè ïðîöåññà ñîçäàíèÿ íîâîé èíáðåäíîé ëèíèè (205ÌÂ) è íàñëåäîâàíèå ìàðêåðíûõ êîìïîíåíòîâ â ãèáðèäå (Ã) Õàðüêîâñêèé 10ÒÂ (Ñòàðèíñêàÿ
ìåñòíàÿ × Õàðüêîâñêàÿ 46)
áèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè 38 – 57.
 ñïåêòðàõ ïîçäíåñïåëîãî ìåñòíîãî ñîðòà ïîäâèäà
çóáîâèäíîé êóêóðóçû èç Çèìáàáâå, à òàêæå ðÿäà äðóãèõ
ïîçäíåñïåëûõ îáðàçöîâ êóêóðóçû (ïîïóëÿöèÿ BS16
Eto, ñîðò Funk’s Krug Corn è äð.) ìàðêåðû ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè îòñóòñòâóþò. Ôîòîãðàôèè ñïåêòðîâ ïðèâåäåíû â ðàáîòå [28].
 ñåëåêöèîííûõ ðàáîòàõ èñïîëüçîâàíèå çåèíîâûõ
ìàðêåðîâ îáëåã÷àåò öåëåíàïðàâëåííîå ñîçäàíèå íîâûõ
è óëó÷øåíèå ñóùåñòâóþùèõ ëèíèé. Èñõîäÿ èç ñîñòàâà
ñïåêòðîâ çåèíà ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, êàêèå ëèíèè è
ñîðòà ïðè ñêðåùèâàíèè äàäóò âûñîêîãåòåðîçèñíîå ãèáðèäíîå ïîòîìñòâî.  ñåëåêöèè ïðè ñîçäàíèè íîâûõ èíáðåäíûõ ëèíèé êóêóðóçû ÷àñòî èñïîëüçóþò ñòàðîìåñòíûå ñîðòà. Îñíîâíîå óñëîâèå — ïîäáîð ãåíåòè÷åñêè
ðàçíîðîäíîãî ìàòåðèàëà. Âûáðàòü ñîðò, ñ êîòîðûì ëó÷øå ñêðåñòèòü òó èëè èíóþ ëèíèþ, ìîæíî ñ ïîìîùüþ
ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ. Òàê, Â. Ã. Ãàðêóøêà (ÍÏÎ
«ÊÎÑ ÌÀÈÑ») íà îñíîâå ãèáðèäà ìåæäó âûñîêîïîëèìîðôíûì ñîðòîì ïîäâèäà êðåìíèñòîé êóêóðóçû
Schindelmeiser è ôðàíöóçñêîé ëèíèåé ïîäâèäà êðåìíèñòîé êóêóðóçû (ñ ìàðêåðíûìè êîìáèíàöèÿìè 38 – 57 è
64 – 69) ñîçäàë öåííóþ ñ âûñîêîé êîìáèíàöèîííîé
ñïîñîáíîñòüþ ëèíèþ 205 ÌÂ. Ñêðåùèâàåìûå ôîðìû
áûëè î÷åíü ðàçíûìè íå òîëüêî ôåíîòèïè÷åñêè, íî è ïî
ñïåêòðàì çåèíà: â ñîðòå Schindelmeiser ñïåêòðîâ ñ êîìáèíàöèåé êîìïîíåíòîâ 64 – 69 îêàçàëîñü âñåãî 4 %
(ðèñ. 8).
Äðóãîé ïðèìåð: äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñîðòîëèíåéíîãî
ãèáðèäà Õàðüêîâñêèé 10ÒÂ èñïîëüçîâàëè ñîðò êóêóðóçû Ñòàðèíñêàÿ ìåñòíàÿ è ëèíèþ Õàðüêîâñêàÿ 46. Â ñîðòå êóêóðóçû Ñòàðèíñêàÿ ìåñòíàÿ ïðèñóòñòâóåò 83 % ãåíîòèïîâ ñ ìàðêåðíîé êîìáèíàöèåé 52 – 66 (èç íèõ 81 %
ñ ìàðêåðîì 57), òîãäà êàê â ñïåêòðàõ ëèíèè ýòèõ êîìïîíåíòîâ íåò. Òàêèì îáðàçîì, ÷åì áîëüøå ðàçëè÷èé â
ñïåêòðàõ ñêðåùèâàåìûõ îáðàçöîâ ïî ìàðêåðíûì êîìïîíåíòàì, òåì áîëüøåãî ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà ìîæíî
îæèäàòü îò ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè (ðèñ. 8).
8
Ðèñ. 9. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà ìåñòíîãî ñîðòà
ïîäâèäà ñàõàðíîé êóêóðóçû Pickaninny îò äâóõ ïðîèçâîäèòåëåé:
ê-10999 (USA) è ê-893 (Canada); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2; öèôðàìè
íàä ñïåêòðàìè îáîçíà÷åíû ïðåäñòàâèòåëè áèîòèïîâ
 ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ êîíòðàñòíûõ ïî ïðèçíàêó
ðàííåñïåëîñòè ëèíèé êóêóðóçû èç êîëëåêöèè ÂÈÐ
âûÿâëåíû áåëêîâûå ìàðêåðû ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè.
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû íàøëè ïîäòâåðæäåíèå â èññëåäîâàíèÿõ áîëüøîãî ÷èñëà ðàííåñïåëûõ è ïîçäíåñïåëûõ îáðàçöîâ êóêóðóçû (ëèíèé, ãèáðèäîâ, ñîðòîâ)
èç êîëëåêöèè ÂÈÐ, à òàêæå îáðàçöîâ, ïðåäñòàâëåííûõ
ñåëåêöèîíåðàìè. Âûÿâëåíû òàêæå áåëêîâûå ìàðêåðû
ïðèçíàêîâ âûñîêèõ òåõíîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ («ëîïàåìîñòè») çåðíà, âûñîêîãî ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà è ãèáðèäíîñòè êóêóðóçû. Ýôôåêòèâíîñòü ìàðêåðîâ ïðîäåìîíñòðèðîâàíà ïðè ñêðèíèíãå îáðàçöîâ ëîïàþùåéñÿ
êóêóðóçû è ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ; ïðè ñðàâíåíèè
ñïåêòðîâ çåèíà ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü, êàêèå ëèíèè
ïðè ñêðåùèâàíèè äàäóò âûñîêîãåòåðîçèñíîå ïîòîìñòâî: ÷åì áîëüøå ðàçëè÷èé â ñïåêòðàõ ðîäèòåëüñêèõ
ëèíèé, òåì áîëüøèé ãåòåðîçèñíûé ýôôåêò ìîæíî îæèäàòü îò ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè [8, 28].
Çåèíîâûå ìàðêåðû óñïåøíî èñïîëüçîâàíû íàìè
äëÿ ïðîâåðêè òèïè÷íîñòè ñîðòà.  êîëëåêöèè ÂÈÐ
ñðåäè îáðàçöîâ ñàõàðíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû íàõîäÿòñÿ
íåñêîëüêî ìåñòíûõ ñîðòîâ ñ îäèíàêîâûì íàçâàíèåì, íî
îò ðàçíûõ ïðîèçâîäèòåëåé — ýòî ñîðò ñ ñèíå-ôèîëåòîâîé îêðàñêîé çåðåí Picaninny, ïîëó÷åííûé îò äâóõ ïðîèçâîäèòåëåé èç ÑØÀ (ê-10999) è Êàíàäû (ê-893), è ñîðò
Black Mexican îò ÷åòûðåõ ïðîèçâîäèòåëåé (èç ÑØÀ è
Êàíàäû).
Èçó÷åí áèîòèïíûé ñîñòàâ ñîðòà Picaninny. Íàèáîëåå ïîëèìîðôíûì ïî ñïåêòðó çåèíà îêàçàëñÿ îáðàçåö
ê-10999 (7 áèîòèïîâ), 6 èç íèõ èìåþò îáùóþ êîìáèíàöèþ êîìïîíåíòîâ 38 – 57, à ðàçëè÷àþòñÿ ïî íàëè÷èþ
â ñïåêòðàõ êîìáèíàöèè 52 – 67 (1-é ñïåêòð) è îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ: 46 (3-é, 5-é è 7-é ñïåêòðû), 48 (2-é,
4-é è 7-é ñïåêòðû) è 68 (2-é, 3-é è 7-é ñïåêòðû). Îäèí
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
áèîòèï (3-é ñïåêòð) âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî — â åãî ñïåêòðàõ
îòñóòñòâóåò êîìáèíàöèÿ 38 – 57. Ó îáðàçöà ê-893 âûÿâëåíî âñåãî 3 áèîòèïà.  îòëè÷èå îò ê-10999, òèïû
ñïåêòðîâ áåç êîìáèíàöèè êîìïîíåíòîâ 38 – 57 (2-é è
3-é ñïåêòðû) ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè. Åùå îäèí áèîòèï
(1-é ñïåêòð) âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî. Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîðò ê-893 â ïðîöåññå ñåëåêöèè óòðàòèë
ñâîå ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå (ðèñ. 9). Òàêæå èçó÷åí
áèîòèïíûé ñîñòàâ ñîðòà ñàõàðíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû
Black Mexican. Íàèáîëåå ïîëèìîðôíûì ïî ñïåêòðó
çåèíà ÿâëÿåòñÿ ê-30 (6 áèîòèïîâ); ó ê-95 âûÿâëåíî
5 áèîòèïîâ, ó ê-13817 — 4 áèîòèïà, ó ê-898 — 2 áèîòèïà.
Çàêëþ÷åíèå
Ñêàçàííîå âûøå ïîäâîäèò íåêîòîðûå èòîãè âåäóùåéñÿ â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò â ÂÈÐ ïîä ðóêîâîäñòâîì
Â. Ã. Êîíàðåâà ðàáîòû ïî âíåäðåíèþ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ â àíàëèç èñõîäíîãî ìàòåðèàëà (ìèðîâîé êîëëåêöèè
êóêóðóçû ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà) è ñåëåêöèþ êóêóðóçû. Ðàçðàáîòàííûå Â. Ã. Êîíàðåâûì è åãî ó÷åíèêàìè
ìåòîäû èñïîëüçóþòñÿ â èçó÷åíèè äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé êóêóðóçû. Àíàëèç ñâÿçåé è ðîäñòâà äèêîðàñòóùèõ è
êóëüòèâèðóåìûõ ôîðì ïî áåëêîâûì ìàðêåðàì ïîçâîëÿåò áîëåå êîíòðîëèðóåìî îñóùåñòâëÿòü ìåæðîäîâóþ îòäàëåííóþ ãèáðèäèçàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ îáîãàùåíèÿ ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ôîðì êóêóðóçû. Çåèíîâûå
ìàðêåðû ýôôåêòèâíû â ñåìåííîì êîíòðîëå êóêóðóçû:
èäåíòèôèêàöèè è êîíòðîëå îäíîðîäíîñòè ëèíèé, àíàëèçå ãèáðèäíîñòè è ñîïðîâîæäåíèè ãèáðèäíîé ñåëåêöèè, âêëþ÷àÿ ïðåäñêàçàíèå ýôôåêòà ãåòåðîçèñà è êîíòðîëÿ íàä âêëþ÷åíèåì â ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë ðÿäà
âàæíûõ õîçÿéñòâåííî-öåííûõ ïðèçíàêîâ. Ïðèíÿòûå â
êà÷åñòâå îòå÷åñòâåííûõ è ìåæäóíàðîäíûõ ñòàíäàðòíûõ ëàáîðàòîðíûõ ìåòîäîâ ñåìåííîãî êîíòðîëÿ ìåòîäû ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíîãî áåëêà ñåìÿí êóêóðóçû —
çåèíà — óñïåøíî âíåäðåíû â ðàáîòó ãîñóäàðñòâåííûõ
êîíòðîëèðóþùèõ îðãàíîâ ñèñòåì Ðîññåëüõîçíàäçîðà è
Ðîññåëüõîçöåíòðà.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Pejic I., Ajmone-Marsan P., Morgante M., Kozumplick V., et al. /
Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 1248 – 1255.
2. Liu K., Goodman M., Muse S., et al. / Genetics. 2003. V. 165.
P. 2117 – 2128.
3. Êîíàðåâ À. Â. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2006. ¹ 6. Ñ. 4 – 22.
4. Êóäðÿâöåâ À. Ì. / Ìîë. è ïðèêëàä. ãåíåòèêà (Ìèíñê). 2009.
Ò. 9. Ñ. 28 – 31.
5. Nagy E., Szoke Cs., Spitko T., Marton L. Cs. / Ñåëåêöèÿ. Ñåìåíîâîäñòâî. Òåõíîëîãèÿ âîçäåëûâàíèÿ êóêóðóçû. Ìàòåð.
íàó÷.-ïðàêò. êîíô., ïîñâÿù. 20-ëåòèþ ÃÍÓ ÂÍÈÈ êóêóðóçû. — Ïÿòèãîðñê, 2009. Ñ. 88 – 91.
6. Êîíàðåâ À. Â. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2002. ¹ 3. Ñ. 3 – 13.
7. Êîíàðåâ Â. Ã., Ñèäîðîâà Â. Â., Òèìîôååâà Ã. È. / Ñåëüõîç.
áèîë. 1990. ¹ 3. Ñ. 167 – 177.
8. Êîíàðåâ Â. Ã., Ãàâðèëþê È. Ï., Ãóáàðåâà Í. Ê. è äð. Èäåíòèôèêàöèÿ ñîðòîâ è ðåãèñòðàöèÿ ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé
ïî áåëêàì ñåìÿí. — ÑÏá.: ÐÀÑÕÍ ÂÈÐ, 2000. Ñ. 73 – 89.
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12
9. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïðèêëàäíîé áîòàíèêè, ãåíåòèêè è ñåëåêöèè. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñåëåêöèè.
Ò. 1 / Ïîä ðåä. Â. Ã. Êîíàðåâà. — Ì.: Êîëîñ, 1993. Ñ. 330 –
343.
10. Êîíàðåâ Â. Ã. Ìîðôîãåíåç è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèé
àíàëèç ðàñòåíèé. — ÑÏá.: ÂÈÐ, 2001. Ñ. 298 – 304.
11. Êîíàðåâ À. Â. / Ñåëüõîç. áèîë. 1998. ¹ 5. Ñ. 3 – 25.
12. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Êîíàðåâ À. Â. / Àãðàðíàÿ
Ðîññèÿ. 2010. ¹ 2. Ñ. 13 – 15.
13. Øìàðàåâ Ã. Å. Êóêóðóçà (ôèëîãåíèÿ, êëàññèôèêàöèÿ è ñåëåêöèÿ). Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. — Ë., 1971.
Ñ. 18 – 19.
14. Þãåíõåéìåð Ð. Ó. Êóêóðóçà. Óëó÷øåíèå ñîðòîâ, ïðîèçâîäñòâî ñåìÿí, èñïîëüçîâàíèå. — Ì.: Êîëîñ, 1979. Ñ. 25 – 30.
15. Êîíàðåâ Â. Ã., Ñèäîðîâà Â. Â., Òèìîôååâà Ã. È. / Ñåëüõîç.
áèîë. 1990. ¹ 3. Ñ. 167 – 177.
16. Ìåòîäèêà ïðîâåäåíèÿ ëàáîðàòîðíîãî ñîðòîâîãî êîíòðîëÿ ïî
ãðóïïàì ñåëüñêî-õîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé. Ìåòîä. óêàç. —
Ì.: ÌÑÕ ÐÔ. Ðîñèíôîðìàãðîòåõ, 2004. Ñ. 55 – 60.
17. Ìèãóøîâà Ý. Ô., Êîíàðåâ À. Â. / Ãåíåòèêà. 1972. Ò. VIII. ¹ 6.
Ñ. 148 – 149.
18. Ìèãóøîâà Ý. Ô., Êîíàðåâ À. Â. / Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è
ñåëåê. 1973. Ò. 52. Âûï. 1. Ñ. 52 – 58.
19. Êîíàðåâ À. Â. Äèôôåðåíöèàöèÿ ãåíîìà À ïøåíèö ïî áåëêàì.
Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Ë. 1974. Ñ. 12 – 19.
20. Òàðàêàíîâà Ò. Ê., Ñîêîëîâ Â. À., Àáäûðàõìàíîâà Ý. À., Áëýêè Ñ. À. / Âåñòíèê ÂÎÃèÑ. 2008. Ò. 12. ¹ 4. Ñ. 672 – 679.
21. Ðåêîìåíäàöèè ïî èñïîëüçîâàíèþ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ â
ñîðòîèñïûòàíèè, ñåìåíîâîäñòâå è ñåìåííîì êîíòðîëå / Ïîä
ðåä. Â. Ã. Êîíàðåâà. — Ì., Ë.: Ãîñàãðîïðîì ÑÑÑÐ, ÂÈÐ,
1989. Ñ. 11 – 15.
22. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Òèìîôååâà Ã. È. Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ è êàòàëîã áåëêîâûõ ôîðìóë / Ïîä ðåä.
Â. Ã. Êîíàðåâà. — ÑÏá.: ÂÈÐ, 1998. Ñ. 12 – 31.
23. Ñèäîðîâà Â. Â., Òèìîôååâà Ã. È., Êîíàðåâ Â. Ã. / Òð. ïî
ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåëåêöèè. 1987. Ò. 114. Ñ. 61 – 75.
24. International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of
species and cultivar / Seed Sci. Technol. 1996. V. 24. Suppl.
P. 253 – 270.
25. Konarev A. V., Khomutnikova L. A., Malinovski B. N. / Extended
synopsis FAO IEAE Int. Symp.: The Use of induced Mutations
and Molec. Techniques for Crop Improvement. — Austria,
Vienna, 1995. P. 201 – 202.
26. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Êîíàðåâ À. Â., ßíêîâñêèé Í. Ê. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2010. ¹ 3. Ñ. 6 – 10.
27. Êîíàðåâ À. Â., Ãóáàðåâà Í. Ê. è äð. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2004.
¹ 6. Ñ. 30 – 33.
28. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Êåðâ Þ. À., Êîíàðåâ À. Â. /
Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåëåê. 2012. Ò. 170. Ñ. 147 – 157.
REFERENCES
1. Pejic I., Ajmone-Marsan P., Morgante M., Kozumplick V., et al. /
Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 1248 – 1255.
2. Liu K., Goodman M., Muse S., et al. / Genetics. 2003. V. 165.
P. 2117 – 2128.
3. Konarev A. V. / Agrar. Ross. 2006. N 6. P. 4 – 22 [in Russian].
4. Kudryavtsev A. M. / Mol. Prikl. Gen. Minsk. 2009. V. 9. P. 28 –
31 [in Russian].
5. Nagy E., Szoke Cs., Spitko T., Marton L. Cs. / Selection. Seed.
The technology of cultivation of corn. Proc. scientific and practical. Conf. dedicated to 20th anniversary of the State Research Institute of corn. — Pyatigorsk, 2009. P. 88 – 91 [in Russian].
6. Konarev A. V. / Agrar. Ross. 2002. N 3. P. 3 – 13 [in Russian].
7. Konarev V. G., Sidorova V. V., Timofeeva G. I. / Sel’khoz. Biol.
1990. N 3. P. 167 – 177 [in Russian].
8. Konarev V. G., Gavrilyuk I. P., Gubareva N. K., et al. Identifikatsiya sortov i registratsiya genofonda kul’turnykh rastenii po belkam semyan [Identification and registration of varieties of the
9
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
gene pool of cultivated plants for seed protein]. — St. Petersburg: Izd. RASKhN VIR, 2000. P. 73 – 89 [in Russian].
Konarev V. G. (ed.). Molekulyarno-biologicheskie aspekty prikladnoi botaniki, genetiki i selektsii. Teoreticheskie osnovy selektsii [Molecular biological aspects of applied botany, genetics
and breeding. Theoretical basis of selection]. V. 1 / — Moscow:
Kolos, 1993. P. 330 – 343 [in Russian].
Konarev V. G. Morfogenez i molekulyarno-biologicheskii analiz
rastenii [Morphogenesis and molecular biological analysis of
plants]. — St. Petersburg: Izd. VIR, 2001. P. 298 – 304 [in Russian].
Konarev A. V. / Sel’khoz. Biol. 1998. N 5. P. 3 – 25 [in Russian].
Sidorova V. V., Matveeva G. V., Konarev A. V. / Agrar. Ross.
2010. N 2. P. 13 – 15 [in Russian].
Shmaraev G. E. Kukuruza (filogeniya, klassifikatsiya i selektsiya) [Maize (phylogeny, classification and selection)].
Author’s Abstract of Doctoral Thesis. — Leningrad, 1971.
P. 18 – 19 [in Russian].
Yugenkheimer R. U. Kukuruza. Uluchshenie sortov, proizvodstvo semyan, ispol’zovanie [Corn. Improving varieties, seed
production, use]. — Moscow: Kolos, 1979. P. 25 – 30.
Konarev V. G., Sidorova V. V., Timofeeva G. I. / Sel’khoz. Biol.
1990. N 3. P. 167 – 177.
Metodika provedeniya laboratornogo sortovogo kontrolya po
gruppam sel’sko-khozyaistvennykh rastenii. Metod. ukaz. [The
methodology of the laboratory groups of high-quality control of
agricultural plants. Guidelines] — Moscow: Izd. MSKh RF.
Rosinformagrotekh, 2004. P. 55 – 60 [in Russian].
Migushova É. F., Konarev A. V. / Genetika. 1972. V. VIII. N 6.
P. 148 – 149 [in Russian].
Migushova É. F., Konarev A. V. / Tr. Prikl. Bot. Gen. Selek.
1973. V. 52. Issue 1. P. 52 – 58 [in Russian].
Konarev A. V. Differentsiatsiya genoma A pshenits po belkam
[Differentiation of the genome A of the wheat by proteins].
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
Author’s Abstract of Candidate’s Thesis. — Leningrad, 1974.
P. 12 – 19 [in Russian].
Tarakanova T. K., Sokolov V. A., Abdyrakhmanova É. A.,
Bléki S. A. / Vestnik VOGiS. 2008. V. 12. N 4. P. 672 – 679
[in Russian].
Konarev V. G. (ed.). Rekomendatsii po ispol’zovaniyu belkovykh markerov v sortoispytanii, semenovodstve i semennom
kontrole [Recommendations for the use of protein markers in
variety testing, seed production and seed control]. — Moscow –
Leningrad: Izd. Gosagroprom SSSR, VIR, 1989. P. 11 – 15 [in
Russian].
Sidorova V. V., Matveeva G. V., Timofeeva G. I. Metodicheskie
ukazaniya i katalog belkovykh formul [Guidelines and a catalog
of protein formulas]. — St. Petersburg: Izd. VIR, 1998. P. 12 –
31 [in Russian].
Sidorova V. V., Timofeeva G. I., Konarev V. G. / Tr. Prikl. Bot.
Gen. Selek. 1987. V. 114. P. 61 – 75 [in Russian].
International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of
species and cultivar / Seed Sci. Technol. 1996. V. 24. Suppl.
P. 253 – 270.
Konarev A. V., Khomutnikova L. A., Malinovski B. N. / Extended
synopsis FAO IEAE Int. Symp.: The Use of induced Mutations
and Molec. Techniques for Crop Improvement. — Austria,
Vienna, 1995. P. 201 – 202.
Sidorova V. V., Matveeva G. V., Konarev A. V., Yankovskii N. K. /
Agrar. Ross. 2010. N 3. P. 6 – 10 [in Russian].
Konarev A. V., Gubareva N. K., et al. / Agrar. Ross. 2004. N 6.
P. 30 – 33 [in Russian].
Sidorova V. V., Matveeva G. V., Kerv Yu. A., Konarev A. V. / Tr.
Prikl. Bot. Gen. Selek. 2012. V. 170. P. 147 – 157 [in Russian].
Ïîñòóïèëà 02.09.2015
Ñèäîðîâà Â. Â., êàíä. áèîë. íàóê; Ìàòâååâà Ã. Â., êàíä. áèîë. íàóê;
Êîíàðåâ À. Â., ä-ð áèîë. íàóê, ïðîôåññîð; Êåðâ Þ. À., êàíä. áèîë. íàóê;
Âñåðîññèéñêèé èíñòèòóò ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé èì. Í. È. Âàâèëîâà
[email protected]
10
Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12