ФАУНА, ФЛОРА ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ

ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2014. ¹ 1
47
ÔÀÓÍÀ, ÔËÎÐÀ
ÓÄÊ 581.142
ÄÈÍÀÌÈÊÀ ÐÀÇÂÈÒÈß ÞÂÅÍÈËÜÍÛÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
ÍÀ ÃÅÐÀÍÈÅÂÎ-ÊÎÏÅÅ×ÍÈÊÎÂÛÕ ËÓÃÀÕ
ÀËÜÏÈÉÑÊÎÃÎ ÏÎßÑÀ ÑÅÂÅÐÎ-ÇÀÏÀÄÍÎÃÎ ÊÀÂÊÀÇÀ
Í.Â. Ëþáåçíîâà
(êàôåäðà âûñøèõ ðàñòåíèé, ëàáîðàòîðèÿ áèîëîãèè ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé;
e-mail: nvlubeznova@gmail.com)
 óñëîâèÿõ àëüïèéñêîãî ïîÿñà ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ
ëóãàõ â òå÷åíèå 5 ëåò íà ïîñòîÿííîé òðàíñåêòå áûëè çàôèêñèðîâàíû âñå ïðîðîñòêè è ïðîñëåæåíà èõ äàëüíåéøàÿ ñóäüáà. Âûÿâëåí õàðàêòåð âñõîæåñòè è âîçîáíîâëåíèÿ âèäîâ àëüïèéñêîãî ïîÿñà. Äàííûå ïî âèäîâîìó ñîñòàâó áûëè ñîïîñòàâëåíû ñ èìåþùèìèñÿ ëèòåðàòóðíûìè äàííûìè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: þâåíèëüíûå ðàñòåíèÿ, Êàâêàç, âûñîêîãîðíûå ëóãà.
 ñâÿçè ñ óâåëè÷åíèåì ÷èñëåííîñòè íàñåëåíèÿ õàðàêòåðíû äëÿ ñêëîíîâ, ëîæáèí è íåáîëüøèõ çàïàâ ìèðå ïîñòîÿííî âîçðàñòàåò íàãðóçêà íà áèîñôåðó äèí ñî çíà÷èòåëüíîé àêêóìóëÿöèåé ñíåãà (2—4 ì).
â öåëîì, â òîì ÷èñëå íà âûñîêîãîðíûå ðàéîíû. Ðàñ- Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä îáû÷íî íà÷èíàåòñÿ â íà÷àòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà âûñîêîãîðèé ñèëüíî óÿçâèìû ëå èþëÿ è äëèòñÿ 2,5—3,5 ìåñ. Ðîëü îñíîâíûõ äîìèè ëåãêî ðàçðóøàþòñÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ÷åëîâåêà. íàíòîâ ìåíÿåòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè óâëàæÂîññòàíîâëåíèå íàðóøåííûõ àëüïèéñêèõ ýêîñèñòåì íåíèÿ è ìîùíîñòè ñíåãîâîãî ïîêðîâà: íà áîëåå ñóïðîèñõîäèò ìåäëåííî. Âàæíóþ ðîëü â èõ âîññòàíîâ- õèõ ó÷àñòêàõ äîìèíèðóåò Hedysarum caucasicum Bieb.,
ëåíèè èãðàåò ñåìåííîå âîçîáíîâëåíèå ðàñòåíèé, ïî- à íà áîëåå âëàæíûõ è â çàïàäèíàõ — Geranium gymýòîìó èçó÷åíèå åãî îñîáåííîñòåé ÿâëÿåòñÿ àêòóàëü- nocaulon DC. Ñðåäè äðóãèõ âèäîâ çíà÷èòåëüíî ó÷àñíûì. Ïðàêòè÷åñêè âñå ðàñòåíèÿ àëüïèéñêîãî ïîÿñà òèå Festuca brunnescens (Tzvel.) Galushko, Deschampèìåþò ãåíåðàòèâíîå ðàçìíîæåíèå è ïî÷òè äëÿ ïîëî- sia flexuosa (L.) Nees, Anthoxanthum odoratum L.,
âèíû âèäîâ îíî ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííî âîçìîæíûì. Phleum alpinum L., Nardus stricta L., Carum meifolium
Çàâÿçûâàíèå è ñîçðåâàíèå ñåìÿí, èõ ðàñïðîñòðàíå- (Bieb.) Boiss., Matricaria caucasica (Willd.) Poir., Leoníèå è ñîõðàíåíèå âñõîæåñòè, îáðàçîâàíèå ïðîðîñò- todon hispidus L. Ôëîðèñòè÷åñêàÿ íàñûùåííîñòü ñîêîâ è èõ âûæèâàåìîñòü — âñå ýòî âàæíåéøèå ýòàïû ñòàâëÿåò 11,4 âèäà íà ïëîùàäêó ðàçìåðîì 25 ½ 25 ñì
ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ. ×èñëî âñõîäîâ âñåõ âèäîâ è 30,6 âèäîâ íà 25 ì2 [3]. Ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîè äîëÿ ïðèæèâøèõñÿ ïðîðîñòêîâ îáåñïå÷èâàåò ñòðà- âûå ëóãà ñàìûå ïðîäóêòèâíûå èç âñåõ ôèòîöåíîçîâ
òåãè÷åñêèé çàïàñ ïîïóëÿöèè, åå âûæèâàíèå ïðè ìàñ- àëüïèéñêîãî ïîÿñà, ñ íàèáîëüøåé íàäçåìíîé è ïîäñîâîé ãèáåëè âçðîñëûõ îñîáåé. Ñóðîâûå àáèîòè÷å- çåìíîé áèîìàññîé, êîòîðàÿ çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàñêèå óñëîâèÿ, õàðàêòåðíûå äëÿ àëüïèéñêîãî ïîÿñà, çà- åò ïîäçåìíóþ ìîðòìàññó [4]. Îáèòàþùàÿ íà ýòèõ
òðóäíÿþò ïðèæèâàåìîñòü þâåíèëüíûõ ðàñòåíèé. Íå- ëóãàõ êóñòàðíèêîâàÿ ïîëåâêà (Pitymys majori Thom.)
ìíîãî êîìïåíñèðóåò âûñîêóþ ñìåðòíîñòü
ïðîðîñòêîâ áîëüøàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü
Òàáëèöà 1
ãåíåðàòèâíîãî ïåðèîäà âçðîñëûõ îñîáåé.
Ñóììà ïðîðîñòêîâ â òðåõ ñîîáùåñòâàõ àëüïèéñêîãî ïîÿñà
 ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ðàáîòû, ïîñâÿùåíáåç ó÷åòà îäíîëåòíèêîâ
íûå ÷èñëó ïîÿâëÿþùèõñÿ âñõîäîâ, íî òîëüêî ó Ì.Ã. Øèõýìèðîâà [1] äëÿ ëóãîâ âîñÃîäû
Âèä
òî÷íîãî Êàâêàçà èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ÷èñëå
2004
2005
2006
2007
2008
Ñóììà
âûæèâøèõ þâåíèëüíûõ îñîáåé íà âòîðîé
ÀËÏ
350/625
453/656
576/578
705/907
600/1853 2684/4619
ãîä æèçíè.
Îáúåêòû è ìåòîäû
Ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûå ëóãà (àññîöèàöèÿ Hedysaro caucasicae — Geranietum
gymnocauli Rabotnova & Onipchenko 2002 [2])
ÏË
42/0
182/1
150/0
125/7
170/25
669/33
ÃÊË
398/768
561/657
589/83
671/86
558/114
2777/1708
Ïðèìå÷àíèå. Ïîñëå êîñîé ÷åðòû — ÷èñëåííîñòü Euphrasia ossica Juz;
ÀËÏ — àëüïèéñêèå ëèøàéíèêîâûå ïóñòîøè, ÏË — ïåñòðîîâñÿíèöåâûå ëóãà,
ÃÊË — ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûå ëóãà.
48
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2014. ¹ 1
ñîçäàåò ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêîìàñøòàáíûå íàðóøåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà [5].
Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü â òå÷åíèå ïÿòè ëåò ñ
2004 ïî 2008 ãã. íà ïîñòîÿííûõ ïëîùàäêàõ, ãäå âñå
îñîáè âñåõ âèäîâ êàðòèðîâàëèñü. Âñåãî íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ áûëà çàëîæåíà òðàíñåêòà
èç 16 ïëîùàäîê 50 ½ 50 ñì, ïîäåëåííûõ íà êâàäðàòû
25 ½ 25 ñì, â ñâîþ î÷åðåäü ïîäåëåííûõ íà êâàäðàÒàáëèöà 2
×èñëî åæåãîäíî ïîÿâëÿþùèõñÿ è âûæèâàþùèõ ïðîðîñòêîâ (ïîñëå êîñîé ÷åðòû) ó âèäîâ ðàñòåíèé,
ïðîèçðàñòàþùèõ íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ (ó÷åòíàÿ ïëîùàäü 4 ì2).
Äîëÿ þâåíèëüíûõ îñîáåé, ïîãèáàþùèõ â ïåðâûé è âòîðîé ãîäû æèçíè
íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ, îò îáùåãî ÷èñëà ïðîðîñøèõ, %
×èñëî ïðîðîñòêîâ
Âèä
Ïîÿâèâøèåñÿ è âûæèâøèå
Ïîãèáøèå
2004
2005
2006
2007
2008
Ñóììà
1 ãîä
2 ãîä
117/19
132/20
254/31
131/35
112
746/105
66 ± 5
15 ± 1
14/3
22/4
60/10
90/22
5
191/39
63 ± 11
12 ± 8
213/20
327/34
204/41
357/104
260
1361/199
60 ± 6
19 ± 4
2. Leontodon hispidus
15
12
18
15/5
21
81/5
83 ± 7
9±1
Scorzonera cana
8/1
21/2
8/1
9/1
21
67/5
76 ± 6
16 ± 6
Erigeron caucasicus
1
5/1
7
5/1
12
30/2
87 ± 5
5±6
Matricaria caucasica
12/1
8
15/3
29/3
14
78/7
66 ± 10
23 ± 2
Anthemis. iberica
12
10/1
1
4/1
14
41/2
54 ± 23
50 ± 35
Taraxacum stevenii
2
4
3
9/2
7
25
95 ± 6
0
1/1
1
2
2
6/1
44
61/1
1. Hedysarum caucasicum
Geranium gymnocaulon
Carum meifolium
Sibbaldia procumbens
Rumex alpestris
1/1
2
14
Veronica gentianoides
3/1
2/1
1
7
3/1
4/3
Festuca brunnescens
3. Festuca ovina
1/1
1
Carex atrata
1
Chaerophyllum roseum
2
Pedycularis condensata
3
Campanula collina
1
Pulsatilla aurea
1
Gnaphalium supinum
1
6/2
9
23/4
1
3/1
1
3
2
1
3
7
1
1
1
1
2
2
Anthoxanthum odoratum
5
2
7
Phleum alpinum
1
3
4
Ranunculus oreophilus
2
Viola altaica
1
Minuartia aizoides
1
2
1
2
1
Campanula tridentata
3
3
Deschampsia flexuosa
10
10
Sedum tenellum
1
1
Luzula multiflora
1
1
Arenaria lychnidea
7
7
Nardus stricta
3
3
Catabrosella variegata
1
Carum caucasicum
1/1
4. Euphrasia ossica
768
Gentiana biebersteinii
1
1/1
657
3
83
86
114
1708
3
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2014. ¹ 1
49
òèêè 5 ½ 5 ñì. Ñ 2005 ã. áûëè ó÷òåíû âñå âíîâü ïîÿâèâøèåñÿ þâåíèëüíûå îñîáè íà ïëîùàäè 4 ì2 è
ïðîñëåæåíî èõ äàëüíåéøåå ðàçâèòèå. Àâòîðû ëàòèíñêèõ íàçâàíèé âñåõ âèäîâ äàíû â òàáë. 3.
çíà÷èòåëüíî íèæå, à â îòäåëüíûå ãîäû ïðàêòè÷åñêè
îòñóòñòâóåò.
Âñõîæèå ñåìåíà îáîèõ äîìèíàòîâ îòñóòñòâóþò
â ñåìåííîì áàíêå (òàáë. 3). Âî âòîðóþ ãðóïïó âîøëè âèäû, ó êîòîðûõ ïðîðîñòêè ïîÿâëÿþòñÿ åæåãîäíî èëè ïî÷òè åæåãîäíî, íî â ìåíüøåì êîëè÷åñòâå.
Áîëüøå âñåãî ïðîðîñòêîâ áûëî çàôèêñèðîâàíî ó Leontodon hispidus, Scorzonera cana, Matricaria caucasica è Anthemis cretica.
 òðåòüþ ãðóïïó âêëþ÷åíû âèäû, ïðîðîñòêè êîòîðûõ ïîÿâëÿþòñÿ â ìàëîì êîëè÷åñòâå èëè â çíà÷èòåëüíîì, íî â îäèí ãîä. Ñþäà âîøëè âñå âèäû
çëàêîâ è îñîê, çà èñêëþ÷åíèåì Festuca brunnescens.
Òàêæå â ýòîé ãðóïïå îêàçàëèñü ïî÷âîïîêðîâíûé âèä
Minuartia aizoides è âñå îòíîñèòåëüíî ðåäêèå âèäû.
Ïðèìåðíî ïîëîâèíà âèäîâ òðåòüåé ãðóïïû áûëà ïðåä-
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ
 òàáë. 1 ïðîàíàëèçèðîâàíî îáùåå ÷èñëî ïðîðîñòêîâ, çàðåãèñòðèðîâàííûõ íàìè íà ïëîùàäè 4 ì2
íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ â ñðàâíåíèè ñ
àëüïèéñêèìè ëèøàéíèêîâûìè ïóñòîøàìè [6] è ïåñòðîîâñÿíèöåâûìè ëóãàìè [7]. Íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ ïðîðîñòêîâ íàáëþäàåòñÿ ïðèìåðíî ñòîëüêî æå, êàê è íà àëüïèéñêèõ ëèøàéíèêîâûõ
ïóñòîøàõ, à íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ ôîðìèðóåòñÿ â ðàçíûå ãîäû â 2—7 ðàç ìåíüøå ïðîðîñòêîâ
(òàáë. 1). Ïðè ýòîì, ñîãëàñíî ëèòåÒàáëèöà 3
ðàòóðíûì äàííûì [8], íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ â ïî÷âåííîì áàíÑïèñîê ïîñòîÿííî âñòðå÷àþùèõñÿ íà èññëåäóåìûõ ïëîùàäêàõ
êå ñîäåðæèòñÿ ñåìÿí âòðîå áîëüøå,
ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâîãî ëóãà âèäîâ ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé
÷åì íà àëüïèéñêèõ ëèøàéíèêîâûõ
Âèäû, îòñóòñòâóþùèå â ñåìåííîì áàíêå
Âèäû, ïðèñóòñòâóþùèå â ñåìåííîì áàíêå
ïóñòîøàõ, à íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ ñåìÿí áûëî áîëüøå,
Hedysarum caucasicum Bieb.
Carum meifolium (Bieb.) Boiss.
÷åì â äâóõ ïðåäûäóùèõ ñîîáùåñòGeranium gymnocaulon DC.
Matricaria caucasica (Willd.) Poir.
âàõ, âìåñòå âçÿòûõ.
Leontodon hispidus L.
Sibbaldia procumbens L.
 âèäîâîì ñîñòàâå èçó÷åííûõ
Scorzonera cana (C.A. Mey.) O. Hoffm.
Veronica gentianoides Vahl
ñîîáùåñòâ àëüïèéñêîãî ïîÿñà íàáëþäàåòñÿ òðè âèäà îäíîëåòíèêîâ,
Erigeron caucasicus Stev.
Festuca brunnescens (Tzvel.) Galushko
èç êîòîðûõ íàèáîëåå ìàññîâûì âèAnthemis. iberica Bieb.
Festuca ovina L.
äîì ÿâëÿåòñÿ Euphrasia ossica. ×èñTaraxacum stevenii DC.
Carex atrata L.
ëåííîñòü Euphrasia ossica îáû÷íî
Rumex
alpestris
Jacq.
Anthoxanthum odoratum L.
íåçíà÷èòåëüíà íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ è âåëèêà â îòäåëüíûå
Chaerophyllum roseum Bieb.
Phleum alpinum L.
ãîäû íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ
Pedycularis condensata Bieb.
Ranunculus oreophilus Bieb.
ëóãàõ è àëüïèéñêèõ ëèøàéíèêîâûõ
Campanula collina Sims
Minuartia aizoides (Boiss.) Bornm.
ïóñòîøàõ. Ïðè÷åì äèíàìèêà ÷èñPulsatilla aurea (Somm. et Levier) Juz.
Campanula tridentata Schreb.
ëåííîñòè íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ è àëüïèéñêèõ ëèøàéGnaphalium supinum L.
Sedum tenellum Bieb.
íèêîâûõ ïóñòîøàõ ìîæåò íå ñîâïàViola altaica Ker.-Gawl.
Lusula multiflora (ehrh.) Lej
äàòü, êàê â 2006—2008 ãã. Âûñîêàÿ
Deschamsia flexuosa (L.) Nees
Nardus stricta L.
÷èñëåííîñòü íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ îáóñëîâëåíà ïîñòîArenaria lychnidea Bieb.
Euphrasia ossica Juz.
ÿííûìè ëîêàëüíûìè íàðóøåíèÿìè,
Catabrosella variegata (Boiss.) Tzvel.
Âèäû, íå âñõîäèâøèå
âûçâàííûìè ïîëåâêàìè [5]. ÌíîãîCarum caucasicum (Bieb.) Boiss.
Minuartia recurva (All.) Schinz et Thell.
ëåòíèêè ìû ðàçäåëèëè íà òðè ãðóïGentiana biebersteinii Bunge
ïû âèäîâ (òàáë. 2). Â ïåðâóþ ãðóïïó âîøëè äîìèíàíòû ñîîáùåñòâà è
Âèäû, íå âñõîäèâøèå
Carum meifolium — âèä-ìàëîëåòíèê,
Agrostis vinealis Schreb.
òàêæå âñòðå÷àþùèéñÿ î÷åíü ÷àñPotentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch
òî. Carum meifolium îáðàçóåò ìíîHelictotrichon versicolor (Viil.) Pilg.
ãî ïðîðîñòêîâ åæåãîäíî, ïðè÷åì,
ïîïàäàÿ â áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ,
Anemone speciosa Adam ex G. Pritz
÷àñòü èç íèõ äîñòèãàåò ê ñåðåäèPlantago saxatilis Bieb.
íå àâãóñòà èììàòóðíîãî èëè ìîMinuartia imbricata (Bieb.) Woronow
ëîäîãî âåãåòàòèâíîãî âîçðàñòíîãî
ñîñòîÿíèÿ. Ó Hedysarum caucasiÏðèìå÷àíèå.  ëåâîé êîëîíêå ðàñïîëîæåíû âèäû, íå èìåþùèå ñåìÿí â ïî÷âåícum åæåãîäíî âñõîäèò ìíîãî ñåìÿí,
íîì áàíêå, â ïðàâîé — ïðèñóòñòâóþùèå â íåì (ïî äàííûì Ã.Â. Ñåì¸íîâîé, Â.Ã. Îíèïó Geranium gymnocaulon âñõîæåñòü ÷åíêî [8, 9]). Âíèçó — âèäû, ÷üèõ ïðîðîñòêîâ îáíàðóæåíî íå áûëî.
50
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2014. ¹ 1
ñòàâëåíà â ïî÷âåííîì áàíêå ñåìÿí (òàáë. 3), îñîáåííî çëàêè è îñîêè. Íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ
íàáëþäàëàñü òàêàÿ æå òåíäåíöèÿ.
Íàìè áûëà ïðîñëåæåíà äàëüíåéøàÿ ñóäüáà âñåõ
ïðîðîñòêîâ, çàðåãèñòðèðîâàííûõ íà ïëîùàäêàõ. Ó âñåõ
âèäîâ áîëüøàÿ ÷àñòü ïðîðîñòêîâ ïîãèáàåò íà ïåðâîì ãîäó æèçíè ïîñëå çèìîâêè (òàáë. 2), ïðè÷åì
äîëÿ ïîãèáøèõ áûâàåò âûøå, ÷åì íà àëüïèéñêèõ ëèøàéíèêîâûõ ïóñòîøàõ [6].
Ó âñåõ âèäîâ ñìåðòíîñòü íà ïåðâîì ãîäó æèçíè áûëà âûøå 60%. Ó Leontodon hispidus è Erigeron
caucasicus ñìåðòíîñòü íà ïåðâîì ãîäó æèçíè áûëà
âûøå 80%, à ó Taraxacum stevenii — 95%. Ó Anthemis
cretica íà ïåðâîì ãîäó æèçíè ïîãèáàåò îêîëî 50%
îñîáåé, îäíàêî î÷åíü âûñîêàÿ ñìåðòíîñòü íàáëþäàåòñÿ è íà âòîðîì ãîäó æèçíè. Ó äðóãèõ âèäîâ ñìåðòíîñòü íà âòîðîé ãîä áûëà íèæå, ÷åì íà ïåðâûé.
Ó Rumex alpestris çà âðåìÿ íàáëþäåíèÿ ïðèæèëàñü
òîëüêî îäíà þâåíèëüíàÿ îñîáü.
Âûæèâøèå þâåíèëüíûå îñîáè ïåðåõîäèëè â èììàòóðíîå è âçðîñëîå âåãåòàòèâíîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèÿ èëè îñòàâàëèñü â þâåíèëüíîì (òàáë. 4). Íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ íà ïÿòîì ãîäó æèçíè
äîñòèãàëè ãåíåðàòèâíîãî âîçðàñòíîãî ñîñòîÿíèÿ þâåíèëüíûå îñîáè Hedysarum caucasicum, Carum meifolium è Festuca ovina. ×àñòü þâåíèëüíûõ ó Carum meifolium ìîãëà äîñòèãíóòü ãåíåðàòèâíîãî âîçðàñòíîãî
ñîñòîÿíèÿ íà ÷åòâåðòûé è òðåòèé ãîä æèçíè. Âåãåòàòèâíîãî âîçðàñòíîãî ñîñòîÿíèÿ íà ïÿòûé ãîä äîñòèãàëè âñå þâåíèëüíûå îñîáè Matricaria caucasica
è Sibbaldia procumbens. Âñå þâåíèëüíûå îñîáè Scor-
zonera cana, Veronica gentianoides è Geranium gymnocaulon ïåðåõîäèëè ëèøü â èììàòóðíîå âîçðàñòíîå
ñîñòîÿíèå. Ó Geranium gymnocaulon íà âòîðîé ãîä
æèçíè 95% þâåíèëüíûõ ñòàíîâèëèñü èììàòóðíûìè,
à èììàòóðíîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå ïðîäîëæèòåëüíî
è äëèòñÿ ÿâíî áîëåå ïÿòè ëåò. Ó Scorzonera cana ðàçâèòèå îñîáåé ïðîèñõîäèò ìåäëåííåå, ÷åì íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ, ãäå ê ïÿòîìó ãîäó âñå þâåíèëüíûå îñîáè ñòàíîâèëèñü âåãåòàòèâíûìè.
Ó Hedysarum caucasicum ÷àñòü îñîáåé äîñòèãàëà
ãåíåðàòèâíîãî âîçðàñòíîãî ñîñòîÿíèÿ, íî â 2004 ã. —
ïåðâîì ãîäó íàáëþäåíèé — îíè ìîãëè áûòü þâåíèëüíûìè óæå íå ïåðâûé ãîä. Áûñòðî ìèíîâàëè
þâåíèëüíîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå îñîáè Leontodon
hispidus: íà âòîðîé ãîä áîëüøàÿ ÷àñòü ïåðåõîäèëà â
èììàòóðíîå èëè âåãåòàòèâíîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå.
 ñðàâíåíèè ñ àëüïèéñêèìè ëèøàéíèêîâûìè ïóñòîøàìè [6] ó þâåíèëüíûõ íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ òàêæå íàáëþäàëàñü áîëüøàÿ ñêîðîñòü ðàçâèòèÿ, êàê è íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ [7].
Çà ïÿòü ëåò íàáëþäåíèé íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ áûëè çàôèêñèðîâàíû âñõîäû áîëüøèíñòâà âèäîâ, çà èñêëþ÷åíèåì ðåäêèõ. Òàêæå íå áûëè
îáíàðóæåíû ïðîðîñòêè Minuartia recurva, êîòîðàÿ
ìåñòàìè îáðàçóåò çíà÷èòåëüíûå çàðîñëè è èìååò ñåìåíà â ïî÷âåííîì áàíêå. Èç îáû÷íûõ âèäîâ îòñóòñòâîâàëè ïðîðîñòêè Potentilla crantzii è Agrostis vinealis, íî ïîñëåäíèé âèä â óñëîâèÿõ âûñîêîãîðèé
Ìàëîé Õàòèïàðû ñåìåíà íå ôîðìèðóåò. Äèíàìèêà
âñõîæåñòè áûëà ïîõîæà íà äèíàìèêó íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ òåì, ÷òî ðåãóëÿðíóþ âñõîæåñòü èìåëè
Òàáëèöà 4
Äîëÿ þâåíèëüíûõ îñîáåé, îñòàâøèõñÿ þâåíèëüíûìè, ïåðåøåäøèìè â èììàòóðíîå èëè âçðîñëîå âåãåòàòèâíîå ñîñòîÿíèå
âî âðåìÿ ó÷åòà â 2008 ã. íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ, %
2004
2005
2006
2007
j
im
v
g
j
im
v
g
j
im
v
g
j
im
v
Hedysarum caucasicum
37
53
0
11
70
30
0
0
74
26
0
0
89
11
0
Geranium gymnocaulon
0
100
0
0
0
100
0
0
0
100
0
0
5
95
0
Carum meifolium
10
10
65
15
6
12
53
29
22
24
51
2
38
20
41
20
40
40
Leontodon hispidus
Matricaria caucasica
0
0
100
0
Scorzonera cana
0
100
0
0
Erigeron caucasicus
Anthemis cretica
67
0
33
0
67
33
0
100
0
0
0
0
100
0
0
0
50
0
50
0
100
0
0
0
100
0
0
100
0
100
0
0
50
0
50
Taraxacum stevenii
Sibbaldia procumbens
0
0
100
0
Festuca ovina
0
0
0
100
Rumex alpestris
Veronica gentianoides
Festuca brunnescens
0
100
0
0
100
0
0
0
0
0
100
0
0
0
100
0
0
0
100
Ïðèìå÷àíèå. Ãîä ââåðõó òàáëèöû îáîçíà÷àåò âðåìÿ, êîãäà ó÷èòûâàåìûå þâåíèëüíûå îñîáè ïðîðîñëè.
0
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2014. ¹ 1
51
âñå îáèòàòåëè, ïðèíàäëåæàùèå ê ñåìåéñòâó ñëîæíîöâåòíûõ. Ïî÷òè âñå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà ñëîæíîöâåòíûõ íå èìåëè âñõîæèõ ñåìÿí â ñåìåííîì áàíêå. Êðîìå òîãî, òàê æå êàê è íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ
ëóãàõ [7], çëàêè è îñîêè, õîðîøî ïðåäñòàâëåííûå
â ñåìåííîì áàíêå, ôîðìèðîâàëè ìàëî ïðîðîñòêîâ
è íå êàæäûé ãîä, çà èñêëþ÷åíèåì Festuca brunnescens. Ïî ýòèì ïðèçíàêàì èõ ìîæíî îòíåñòè ê âèäàì
ñî ñòðåññ-òîëåðàíòíûì òèïîì ñòðàòåãèè [10]. Íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ áûëî áîëüøå âèäîâ,
èìåþùèõ ïî÷âåííûé çàïàñ ñåìÿí è ðåãóëÿðíî ïðîðàñòàþùèõ.
 îòëè÷èå îò ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãîâ íà ãåðàíèåâî-êîïåå÷íèêîâûõ ëóãàõ â ïî÷âåííîì áàíêå ñåìÿí
îòñóòñòâîâàëè âñõîæèå ñåìåíà äîìèíàíòîâ. Ïðè ýòîì
äîìèíàíòû ôîðìèðîâàëè åæåãîäíûå óðîæàè ñåìÿí,
è åæåãîäíî èõ ñåìåíà âñõîäèëè â áîëüøîì êîëè÷åñòâå ó Hedysarum caucasicum è ìåíüøåì ó Geranium gymnocaulon. Ýòî õàðàêòåðíî äëÿ âèäîâ êîíêóðåíòíîé ñòðàòåãèè [10]. Ñàìàÿ âûñîêàÿ ñìåðòíîñòü
ó ïðîðîñòêîâ âñåõ âèäîâ íàáëþäàëàñü â ïåðâûé ãîä
æèçíè, â ïîñëåäóþùèå ãîäû îíà îáû÷íî ñíèæàåòñÿ.
Ó îáîèõ äîìèíàíòîâ ïðîðîñòêè äîëãî íàõîäèëèñü
â þâåíèëüíîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè: ó Hedysarum
caucasicum íå ìåíåå 5 ëåò, à ó Geranium gymnocau-
lon îáû÷íî åùå äîëüøå. Ó îñòàëüíûõ âèäîâ þâåíèëüíîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå â áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ äëèòñÿ 2—3 ãîäà, à îñîáè, ïðåáûâàþùèå áîëåå
äëèòåëüíûé ñðîê â þâåíèëüíîì âîçðàñòíîì ñîñòîÿíèè, îòìèðàëè.
Âûâîäû
1. Äîìèíàíòû ñîîáùåñòâà åæåãîäíî ôîðìèðîâàëè ñåìåíà, îáëàäàþùèå âûñîêîé âñõîæåñòüþ, íî
íå íàêàïëèâàëè èõ â ïî÷âåííîì áàíêå ñåìÿí.
2. Ñëîæíîöâåòíûå âñõîäèëè ÷àñòî, íî ñåìåíà
áîëüøèíñòâà âèäîâ íå ñîäåðæàëèñü â ïî÷âåííîì
áàíêå ñåìÿí.
3. Çëàêè è îñîêè âñõîäèëè ðåæå è èõ ñåìåíà
íàêàïëèâàëèñü â ïî÷âåííîì áàíêå ñåìÿí.
4. Ó âñåõ ïðîðîñòêîâ â ïåðâûé ãîä æèçíè íàáëþäàëàñü âûñîêàÿ ñìåðòíîñòü.
5. Ó äîìèíàíòîâ þâåíèëüíîå âîçðàñòíîå ñîñòîÿíèå áûëî äëèòåëüíûì, ó îñòàëüíûõ âèäîâ îíî ïðîäîëæàëîñü 2—3 ãîäà.
Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ áëàãîäàðíîñòü äîêò.
áèîë. íàóê, ïðîô. Â.Ã. Îíèï÷åíêî çà ïðåäîñòàâëåííóþ
âîçìîæíîñòü ðàáîòàòü íà âûñîêîãîðíîì ñòàöèîíàðå.
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Øèõýìèðîâ Ì.Ã. Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ãîðíîëóãîâûõ ýêîñèñòåì íà Âîñòî÷íîì Êàâêàçå. Ì., 1984. 59 c.
(Äåï. â ÂÈÍÈÒÈ 1928-84).
2. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda
Reserve, the Northwestern Caucasus / Ed. K. Thompson. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel. Zürich, 2002. H. 130. P. 67—107.
3. Îíèï÷åíêî Â.Ã., Ñåìåíîâà Ã.Â. Ôëîðèñòè÷åñêàÿ íàñûùåííîñòü íåêîòîðûõ àëüïèéñêèõ ñîîáùåñòâ ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. Ñåð. Áèîëîãèÿ.
1988. ¹ 3. Ñ. 42—45.
4. Îíèï÷åíêî Â.Ã. Ôèòîìàññà àëüïèéñêèõ ñîîáùåñòâ
ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë.
1990. Ò. 95. Âûï. 6. Ñ. 52—62.
5. Ôîìèí Ñ.Â., Îíèï÷åíêî Â.Ã., Ñåííîâ À.Â. Ïèòàíèå
è ðîþùàÿ äåÿòåëüíîñòü êóñòàðíèêîâîé ïîëåâêè (Pitymys
majori Thom.) â àëüïèéñêèõ ñîîáùåñòâàõ ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1989. Ò. 94. Âûï. 3.
Ñ. 6—13.
6. Ëþáåçíîâà Í.Â. Äèíàìèêà ðàçâèòèÿ þâåíèëüíûõ ðàñòåíèé íà àëüïèéñêèõ ëèøàéíèêîâûõ ïóñòîøàõ // Ïî÷âû
è ðàñòèòåëüíûé ìèð ãîðíûõ òåððèòîðèé: Ìàò-ëû III Ìåæäóíàð. êîíô. “Ãîðíûå ýêîñèñòåìû è èõ êîìïîíåíòû”
24—29 àâãóñòà 2009 ã. Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2009. Ñ. 217—221.
7. Ëþáåçíîâà Í.Â. Äèíàìèêà ðàçâèòèÿ þâåíèëüíûõ
ðàñòåíèé íà ïåñòðîîâñÿíèöåâûõ ëóãàõ àëüïèéñêîãî ïîÿñà
ñåâåðî-çàïàäíîãî Êàâêàçà // Ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ è ñîõðàíåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî ìèðà Åâðàçèè: Ìàò-ëû Âñåðîñ. íàó÷.
êîíô. ñ ìåæäóíàð. ó÷àñòèåì, ïîñâÿù. ïàìÿòè âûäàþùåãîñÿ
ó÷åíîãî Ë.Â. Áàðäóíîâà (1932—2008). Èðêóòñê, 15—19 ñåíòÿáðÿ 2010 ãîäà. Èðêóòñê: Èç-âî Èíñòèòóòà ãåîãðàôèè
èì. Â.Á. Ñî÷àâû ÑÎ ÐÀÍ, 2010. Ñ. 407—409.
8. Ñåìåíîâà Ã.Â., Îíèï÷åíêî Â.Ã. Æèçíåñïîñîáíûå ñåìåíà â ïî÷âàõ àëüïèéñêèõ ñîîáùåñòâ Òåáåðäèíñêîãî çàïîâåäíèêà (ñåâåðî-çàïàäíûé Êàâêàç) // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä.
áèîë. 1990. T. 95. Âûï. 5. Ñ. 77—87.
9. Ñåì¸íîâà Ã.Â., Îíèï÷åíêî Â.Ã. Îïûò èçó÷åíèÿ ñåìåííûõ áàíêîâ àëüïèéñêèõ ñîîáùåñòâ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ //
Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1991. T. 96. Âûï. 4. Ñ. 117—122.
10. Ðàáîòíîâ Ò.À. Ôèòîöåíîëîãèÿ. Ì.: Èçä-âî Ìîñê.
óí-òà, 1992. 352 ñ.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
15.11.12
DYNAMICS OF DEVELOPMENT OF JUVENILE PLANTS
ON MEADOWS OF THE ALPINE BELT OF NORTHWEST CAUCASUS
N.V. Lubeznova
We investigated juvenile plants in association Hedysaro caucasicae — Geranietum gymnocauli
Rabotnova & Onipchenko 2002 of alpine meadows of Northwestern Caucasus. During 5 years we were
52
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2014. ¹ 1
considered all juvenile plants on 16 plots on 0,5 m2. 4485 sprouts have been noted and the destiny is tracked them. The dominant species Hedysarum caucasicum Bieb. and Geranium gymnocaulon DC. and most species of the Asteraceae give many juvenile plants, but haven’t seeds in soil bank
of seeds. Species of grass and other families give sprouts rare and have seeds in the soil bank. The majority from sprouts die after first winter. Sprouts of the dominant species are long time in juvenile
age, sprouts of other species quickly pass in vegetative age.
Key word: juvenile plants, Caucasus, alpine meadows.
Ñâåäåíèÿ îá àâòîðå
Ëþáåçíîâà Íàäåæäà Âÿ÷åñëàâîâíà — êàíä. áèîë. íàóê, íàó÷. ñîòð. ëàáîðàòîðèè áèîëîãèè ðàñòåíèé, êàôåäðû âûñøèõ ðàñòåíèé áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ. Òåë.: 8-495-939-40-83, 8-906-752-05-37;
e-mail: nvlubeznova@gmail.com