роль гиббереллинов и брассиностероидов в регуляции

Âåñòíèê ÒÃÏÓ. 2007. Âûïóñê 6 (69). Ñåðèÿ: ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ È ÒÎ×ÍÛÅ ÍÀÓÊÈ
6. Reinert J.F., Kaiser P.E., Seawright J.A. Analysis of the Anopheles (Anopheles) quadrimaculatus complex of sibling species (Diptera:
Culicidae) using morphological, cytological, molecular, genetic, biochemical, and ecological techniques in an Integrated approach // J. Am.
Mosq. Control Assoc. 1997. Suppl. 13. Ð. 1–102.
7. Reid J.A., Knight K.L. // Annals of Trop.and Parasitol. 1961. V. 55. No 4. Ð. 475–488.
8. Äåíèñîâà Ç.Ì. Ìàòåðèàëû ïî èçó÷åíèþ âàðèàöèé ãèïîïèãèåâ ñàìöîâ An.maculipennis atroparvus è An.maculipennis sacharovi. // Ìåä.
ïàðàçèòîëîãèÿ è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè. 1948. Ò. 3. ¹ 17. Ñ. 221–227.
9. Äåíèñîâà Ç.Ì. Âàðèàöèè ãèïîïèãèåâ ñàìöîâ íåêîòîðûõ ïîäâèäîâ ìàëÿðèéíîãî êîìàðà An.maculipennis // Ýíòîìîëîãè÷åñêîå îáîçðåíèå.
1964. Ò. 43. ¹ 4. Ñ. 815–822.
10. Øàáàíîâà Þ.Â., Ñèáàòàåâ À.Ê. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãèè èìàãî ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ àçèàòñêîé ÷àñòè òåððèòîðèè Ðîññèè //
Âåñòíèê Òîìñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà. 2004. Ïðèëîæåíèå ¹10. Ñ. 141–144.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 21. 06. 2006
ÓÄÊ 577.17; 577.12.05
È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà
ÐÎËÜ ÃÈÁÁÅÐÅËËÈÍÎÂ È ÁÐÀÑÑÈÍÎÑÒÅÐÎÈÄÎÂ Â ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÐÎÑÒÀ
È ÐÀÇÂÈÒÈß ÀÐÀÁÈÄÎÏÑÈÑÀ
Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
Ãèááåðåëëèíû (ÃÊ) ÿâëÿþòñÿ áîëüøîé ãðóïïîé
ôèòîãîðìîíîâ ñ áîëåå ÷åì 120 ïðåäñòàâèòåëÿìè.
Îäíàêî îòíîñèòåëüíî íåìíîãèå èç íèõ èìåþò ñóùåñòâåííóþ áèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, îáëàäàÿ ñîáñòâåííî ãîðìîíàëüíîé ôóíêöèåé. Ôèçèîëîãè÷åñêîå
äåéñòâèå ÃÊ ïðîÿâëÿåòñÿ â ñòèìóëÿöèè ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ çà ñ÷åò óñèëåíèÿ ðàñòÿæåíèÿ êëåòîê è ïîâûøåíèÿ ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìåðèñòåìàòè÷åñêèõ
òêàíåé. ÃÊ èíãèáèðóþò äåéñòâèå ïðîäóêòîâ ãåíîâ
GAI, SPY è GAR2, ïîäàâëÿþùèõ ðîñò ðàñòåíèÿ [1,
2]. Ïîâûøåíèå óðîâíÿ ÃÊ ñóùåñòâåííî ñòèìóëèðóåò
óäëèíåíèå ïîáåãà, ãëàâíûì îáðàçîì, çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ äëèíû ìåæäîóçëèé, â òî âðåìÿ êàê äåôèöèò ÃÊ
ìîæåò îïðåäåëÿòü êàðëèêîâîñòü ðàñòåíèé. ÃÊ ó÷àñòâóþò âî âñåõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèÿ [3], îäíàêî îñòàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííîé ðîëü ÃÊ â ïðîöåññàõ
ôîðìèðîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ è öâåòåíèÿ. Íà
ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî ïîâûøåíèå
óðîâíÿ ÃÊ íà ñòàäèè äåòåðìèíàöèè ãåíåðàòèâíîãî ïóòè
ðàçâèòèÿ ìåðèñòåì ïîäàâëÿåò îáðàçîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ. Â òî æå âðåìÿ ñíèæåíèå óðîâíÿ ÃÊ íà
áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ ôîðìèðîâàíèÿ ýëåìåíòîâ öâåòêà â ìåðèñòåìå òàê æå íåáëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ
íà ãåíåðàòèâíîì ðàçâèòèè. Ó íåêîòîðûõ ðîçåòî÷íûõ
ðàñòåíèé îáðàáîòêà ÃÊ èíäóöèðóåò öâåòåíèå äàæå â
óñëîâèÿõ íåáëàãîïðèÿòíîãî ñâåòîâîãî äíÿ. Ýòî äàëî
îñíîâàíèå àêàäåìèêó Ì.Õ. ×àéëàõÿíó äëÿ ïðåäñòàâëåíèÿ ÃÊ êàê íåîáõîäèìîé ÷àñòè ãèïîòåòè÷åñêîãî ãîðìîíà öâåòåíèÿ ôëîðèãåíà [4].
Áðàññèíîñòåðîèäû (ÁÐ) – ãðóïïà ïîëèãèäðîêñèëüíûõ ñòåðîèäîâ, èãðàþùèõ áîëüøóþ ðîëü â æèçíè
ðàñòåíèé. Îíè âûçûâàþò êëåòî÷íîå ðàñòÿæåíèå, óñèëèâàþò ãðàâèòðîïèçì, çàäåðæèâàþò îïàäàíèå ëèñòüåâ, ïîâûøàþò äèôôåðåíöèðîâêó êñèëåìû, ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ ðîñòà ïûëüöåâîé òðóáêè, ÷åðåøêîâ è
ëèñòüåâ [5, 6]. Ýòî ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ ðåãóëÿöèè
ÁÐ ãåííîé ýêñïðåññèè, ÀÒÔ-àçíîé àêòèâíîñòè è ôîðìèðîâàíèÿ êëåòî÷íîé ñòåíêè [6].
ÁÐ àêòèâíû â ðàçëè÷íûõ áèîòåñòàõ, ñïåöèôè÷íûõ
äëÿ äðóãèõ ãîðìîíîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü
âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó íèìè. Íåêîòîðûå òåñòû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÁÐ è ÃÊ äåéñòâóþò íåçàâèñèìî äðóã îò
äðóãà, îäíàêî èìåþòñÿ äàííûå î ñèíåðãè÷åñêîì èëè
àääèòèâíîì ýôôåêòå. ÁÐ è ÃÊ ìîãóò äåéñòâîâàòü ïàðàëëåëüíî â ðåãóëÿöèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ àñïåêòîâ
ðîñòà â òåìíîòå, îäíàêî ÁÐ îïîñðåäóþò ãèááåðåëëèíîâûé êîíòðîëü ýêñïðåññèè ãåíîâ CAB2 è RbcS. Òàêàÿ èåðàðõèÿ ãîðìîíîâ ïîäòâåðæäàåòñÿ íåñïîñîáíîñòüþ ÃÊ ñíèìàòü ïîâûøåííóþ ýêñïðåññèþ ýòèõ ãåíîâ â âûðàùåííûõ â òåìíîòå ïðîðîñòêàõ ìóòàíòà det2
èëè âîññòàíàâëèâàòü ýôôåêò îáðàáîòêè èíãèáèòîðîì
áèîñèíòåçà ÁÐ [7]. Ïðåäïîëàãàþò òàêæå ïåðåñå÷åíèå
ïóòåé áèîñèíòåçà ÁÐ è ÃÊ [8]. Ýêçîãåííûé ÁÐ (24ýïèáðàññèíîëèä) íà ñâåòó ìîæåò âûçûâàòü óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ýíäîãåííûõ ÃÊ è ÀÁÊ [9]. Ìåíåå
èçó÷åíî ñîâìåñòíîå äåéñòâèå ÃÊ è ÁÐ â ïðîöåññàõ
ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé.
 ñâÿçè ñ ýòèì öåëüþ íàøåé ðàáîòû ÿâèëîñü èçó÷åíèå ðîëè ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ (ÃÊ1 è ÃÊ4) è
ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà â ïðîöåññàõ ðîñòà è ðàçâèòèÿ àðàáèäîïñèñà.
Ìåòîäèêà
 èññëåäîâàíèÿõ èñïîëüçîâàëè ðàñòåíèÿ èñõîäíîé
ëèíèè Ler è ìóòàíòà ga4-1 Arabidopsis thaliana (L.)
Heynh. ýêîòèïà Landsberg erecta. Ìóòàíò ga4-1, ïîëó÷åííûé íà îñíîâå Ler, îòíîñèòñÿ ê òèïó ïðîðàñòàþùèõ ãèááåðåëëèíîâûõ ïîëóêàðëèêîâ, òî åñòü äëÿ èõ
ïðîðàñòàíèÿ íå òðåáóåòñÿ îáðàáîòêà ýêçîãåííûìè ÃÊ,
òàê êàê ìóòàöèÿ çàòðàãèâàåò ïîçäíèå ýòàïû áèîñèíòåçà ÃÊ. Ó ga4-1 áëîêèðîâàí ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ôåð-
⎯ 48 ⎯
È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ è áðàññèíîñòåðîèäîâ â ðåãóëÿöèè...
ìåíòà 3β-ãèäðîêñèëàçû, êàòàëèçèðóþùåé ïðîèñõîäÿùèé â öèòîïëàçìå ïðîöåññ ïðåâðàùåíèÿ íåàêòèâíûõ
ãðóïï ÃÊ â àêòèâíûå ÃÊ [10]. Ïîêàçàíî ó÷àñòèå ýòîãî
ôåðìåíòà â ïðåâðàùåíèè ÃÊ9 è ÃÊ20 â ÃÊ4 è ÃÊ1 [3].
Âûðàùèâàíèå ïðîðîñòêîâ Ler è ga4-1 àðàáèäîïñèñà
îñóùåñòâëÿëè íà âîäå è 10–9 Ì ðàñòâîðå áðàññèíîëèäà (ÁË) â òåìíîòå è íà ñâåòó. Èñòî÷íèêîì áåëîãî ñâåòà
ñëóæèëè
ëþìèíåñöåíòíûå
ëàìïû
òèïà
ËÄ-40. Ñåìèäíåâíûå ïðîðîñòêè ôèêñèðîâàëè 40%-ì
ðàñòâîðîì ýòèëîâîãî ñïèðòà. Äëèíó ãèïîêîòèëåé è
êîðíåé èçìåðÿëè ïðè ïîìîùè áèíîêóëÿðíîé ëóïû
ÁÌ-51-2 (8,75õ), äëèíó è øèðèíó ÷åðåøêîâ è ïëàñòèíîê ñåìÿäîëåé – ìèêðîñêîïà «ÁÈÎËÀÌ» Ð2Ó42 (80õ).
Äëÿ êàæäîãî âàðèàíòà èññëåäîâàëè 25 ïðîðîñòêîâ.
Äëèòåëüíîå âûðàùèâàíèå ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà
ïðîâîäèëè â ïî÷âåííîé êóëüòóðå ñ îäíîêðàòíîé îáðàáîòêîé 10–9 Ì ðàñòâîðîì áðàññèíîëèäà íà ñòàäèè
çàìà÷èâàíèÿ ñåìÿí (îïûò) èëè áåç íåå (êîíòðîëü).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Ïðè âûðàùèâàíèè àðàáèäîïñèñà â òåìíîòå è íà
ñâåòó äî 7-äíåâíîãî âîçðàñòà îòìåòèëè ðàçíûé ôåíîòèï ó ïðîðîñòêîâ äâóõ ëèíèé. Ýòèîëèðîâàííûå ïðîðîñòêè äèêîãî òèïà Ler, ñîäåðæàùèå äîñòàòî÷íûé
óðîâåíü àêòèâíûõ ÃÊ, èìåëè âûòÿíóòûå ãèïîêîòèëè
ñî ñâåðíóòûìè ñåìÿäîëÿìè (ðèñ. 1), òî åñòü îíè ðàçâèâàëèñü ñòðîãî ïî ïðîãðàììå ñêîòîìîðôîãåíåçà.
Ñîãëàñíî ìíåíèþ äðóãèõ àâòîðîâ, ÃÊ èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ðàçâèòèè ïðîðîñòêîâ â òåìíîòå, ñïîñîáñòâóÿ ïðîöåññàì ñêîòîìîðôîãåíåçà è ïîäàâëÿÿ ôîòîìîðôîãåíåç â òåìíîòå ÷åðåç ðåãóëÿöèþ ñâåòîèíäóöèðóåìûõ ãåíîâ [7].
Ler
LerÍ2Î
HO
2
ga
ga4-1
4-1Н2О
H2O
10
ga4-1
4-1БЛ
ÁË
ga
8
6
4
2
0
0,8
Äëèíà êîðíÿ, ìì
12
1,0
2
Ler
LerÁË
ÁË
Ïëîùàäü ñåìÿäîëè, ìì
14
Äëèíà ãèïîêîòèëÿ, ìì
Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü ïðîô. Â.À. Õðèïà÷ó (Èí-ò áèîîðãàíè÷åñêîé õèìèè ÍÀÍ Áåëàðóñè) çà
ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåííûé ïðåïàðàò áðàññèíîëèäà.
0,6
0,4
0,2
0,0
òåìíîòà
Òåìíîòà
ñâåò
Ñâåò
òåìíîòà
Òåìíîòà
ñâåò
Ñâåò
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Òåìíîòà
òåìíîòà
Ñâåò
ñâåò
Ðèñ. 1. Ðîñòîâûå ïàðàìåòðû 7-äíåâíûõ ïðîðîñòêîâ Ler è ga4-1, âûðîñøèõ èç íåîáðàáîòàííûõ (Í2Î) è îáðàáîòàííûõ 10–9 Ì
ðàñòâîðîì ÁË ñåìÿí â òåìíîòå è íà ñâåòó
Ñíèæåííûé óðîâåíü ÃÊ ó ga4-1 ÷àñòè÷íî ñíèìàë ïîäàâëåíèå ôîòîìîðôîãåíåçà â òåìíîòå, òàê êàê
ïðîðîñòêè ìóòàíòà áûëè ÷àñòè÷íî äåýòèîëèðîâàííûìè ïðè ðîñòå â òåìíîòå è õàðàêòåðèçîâàëèñü îòñóòñòâèåì àïèêàëüíîãî èçãèáà, áîëåå êîðîòêèìè ãèïîêîòèëÿìè è äëèííûìè êîðíÿìè (íà 26 è 21 % ñîîòâåòñòâåííî) ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèì òèïîì (ðèñ. 1). Îäíàêî ìóòàöèÿ ãåíà GA4 îáóñëîâèëà è èíãèáèðîâàíèå
ðîñòà ñåìÿäîëåé ïî ïðîäîëüíîé îñè, ÷òî íå òèïè÷íî
äëÿ äåýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ. Ìàëåíüêèå ñåìÿäîëè ìóòàíòà èìåëè óêîðî÷åííûå ïëàñòèíêè, óêîðî÷åííûå è áîëåå øèðîêèå ÷åðåøêè (íà 23, 15 è 72 %
ñîîòâåòñòâåííî) îòíîñèòåëüíî Ler. Íàøè äàííûå îá
óìåíüøåíèè ðàçìåðîâ ñåìÿäîëåé ga4-1 ñîãëàñóþòñÿ
ñ äàííûìè îá èçìåíåíèè ðîñòà ñåìÿäîëåé ïðîðîñòêîâ ïðè íàðóøåíèè ãèááåðåëëèíîâîãî áàëàíñà âñëåäñòâèå äåéñòâèÿ áðàññèíîçîëà, èíãèáèòîðà áèîñèíòåçà ÃÊ [6].
Îòìå÷åííûå ðàçëè÷èÿ ðîñòîâûõ ïàðàìåòðîâ ïðîðîñòêîâ ìóòàíòà è èñõîäíîé ëèíèè áûëè ñâÿçàíû
ñ íà÷àëüíûì óðîâíåì ýíäîãåííûõ ÃÊ. Èññëåäóåìûé
ìóòàíò õàðàêòåðèçîâàëñÿ íàðóøåíèåì ðàáîòû ôåðìåíòà ÃÊ–3β-ãèäðîêñèëàçû (GA4), îáåñïå÷èâàþùåé áèîñèíòåç àêòèâíûõ ÃÊ íà ñòàäèè ïðîðîñòêîâ (ðèñ. 2)
[11]. Îäíàêî ïðîðàñòàíèå ga4-1 íå òðåáîâàëî ýêçîãåííûõ ÃÊ, òàê êàê ó çàðîäûøåé ðàáîòàë äðóãîé ôåðìåíò ÃÊ–3β-ãèäðîêñèëàçà (GA4H), ÷òî ïîçâîëèëî ÷àñòè÷íî îáåñïå÷èòü ïðîðîñòêè àêòèâíûìè ÃÊ [12].
ÃÊ-3β-ãèäðîêñèëàçà
(GA4) Õ
GA4H
Ðèñ. 2. Áëîêèðîâàíèå (Õ) ýòàïà ïðåâðàùåíèÿ íåàêòèâíûõ ãèááåðåëëèíîâ ÃÊ9 è ÃÊ20 â áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ÃÊ1 è ÃÊ 4
ó ìóòàíòà ga4-1 [9, 10]
⎯ 49 ⎯
Âåñòíèê ÒÃÏÓ. 2007. Âûïóñê 6 (69). Ñåðèÿ: ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ È ÒÎ×ÍÛÅ ÍÀÓÊÈ
Âûáðàííûé äëÿ èññëåäîâàíèé ìóòàíò èçíà÷àëüíî ñîäåðæàë ìåíüøåå êîëè÷åñòâî àêòèâíûõ ÃÊ.  ñðàâíåíèè ñ èñõîäíîé ëèíèåé Ler, â ïîáåãàõ ga4-1 îòñóòñòâîâàëè ÃÊ37, ÃÊ36, ÃÊ34, ÃÊ27, ÃÊ13, ÃÊ8, ÃÊ4 è ÃÊ1,
íî áûëî ïîâûøåíî ñîäåðæàíèå ïðåäøåñòâåííèêîâ
àêòèâíûõ ÃÊ [1].
Îáà ãåíà, êîäèðóþùèõ ôåðìåíòû èç ãðóïïû ÃÊ20-îêñèäàç ñ 3β-ãèäðîêñèëàçíîé àêòèâíîñòüþ, îòëè÷àþòñÿ íå òîëüêî âðåìåíåì ýêñïðåññèè, íî è ðåãóëÿöèåé. Åñëè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ÃÊ ïîäàâëÿþò
óðîâíè òðàíñêðèïòîâ ãåíà GA4, òî ýêñïðåññèÿ ãåíà
GA4H íå ðåãóëèðóåòñÿ ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé ñâÿçè.
Ïîäîáíûé êîíòðîëü îòñóòñòâóåò è ó ìóòàíòîâ ñ íàðóøåíèÿìè ÃÊ-îòâåòà [13].
Âûðàùèâàíèå ïðîðîñòêîâ íà ñâåòó èçìåíèëî ðîñò
îáåèõ ëèíèé àðàáèäîïñèñà. Ó ïðîðîñòêîâ Ler çàìåäëèëîñü ðàñòÿæåíèå ãèïîêîòèëÿ è óñêîðèëîñü ðàñòÿæåíèå êîðíÿ è ïîâåðõíîñòè ñåìÿäîëè (íà 65 %, â 2 è
6 ðàç ñîîòâåòñòâåííî) ïî îòíîøåíèþ ê òåìíîòå (ðèñ.
1). Íåäîñòàòîê ÃÊ1/4 ó ga4-1, âåðîÿòíî, îáóñëàâëèâàë
èçìåíåíèå òðàíñäóêöèè èëè òðàíñëÿöèè ñâåòîâîãî
ñèãíàëà, òàê êàê îòìå÷àëè îòëè÷èå ðîñòîâûõ ðåàêöèé
åãî ïðîðîñòêîâ íà äåéñòâèå ñâåòà ïî ñðàâíåíèþ ñ
èñõîäíîé ëèíèåé. Èíãèáèðóþùèé ýôôåêò ñâåòà íà
ðîñò ãèïîêîòèëÿ ga4-1 óâåëè÷èâàëñÿ íà 10 %, â òî
âðåìÿ êàê ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò ïðè ðåãóëèðîâàíèè ðîñòà ñåìÿäîëè ñíèæàëñÿ â 2 ðàçà, ÷åì ó Ler.
Ðåãóëÿòîðíàÿ ðîëü ñâåòà, ïî-âèäèìîìó, ïðîÿâëÿëàñü â êîíòðîëå áèîñèíòåçà ôèòîãîðìîíîâ. Äðóãèìè
àâòîðàìè ïîêàçàíî, ÷òî äåéñòâèå ñâåòà îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç èçìåíåíèå ñîäåðæàíèÿ ôåðìåíòîâ áèîñèíòåçà ýíäîãåííûõ ãîðìîíîâ, â òîì ÷èñëå è ÃÊ. Òàê, â
ïðîðàñòàþùèõ ñåìåíàõ íà áåëîì ñâåòó îòìå÷àåòñÿ
âûñîêèé óðîâåíü GA4 è GA4H. Ýêñïðåññèþ ãåíîâ
GA4 è GA4H ó ýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ âûçûâàþò è äåéñòâèåì èìïóëüñà êðàñíîãî ñâåòà (ÊÑ). Óðîâåíü ìÐÍÊ GA4 ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ïîñëå äåéñòâèÿ
ÊÑ (â òå÷åíèå 4 ÷àñîâ), çàòåì ïîñëå ïðîðàñòàíèÿ
óìåíüøàåòñÿ è ñíîâà ïîäíèìàåòñÿ [11, 14]. Êîëè÷åñòâî ìÐÍÊ GA4Í óâåëè÷èâàåòñÿ ïîñòåïåííî, ïîñëå
äåéñòâèÿ ÊÑ, è äîñòèãàåò ìàêñèìóìà ÷åðåç 12 ÷àñîâ.
Ýòî ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýêñïðåññèþ GA4H
ðåãóëèðóåò PHYB, òîãäà êàê ýêñïðåññèÿ GA4 íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì äðóãèõ ôèòîõðîìîâ. Ïî íàøèì
äàííûì, â ðåãóëÿöèè óðîâíÿ ÃÊ áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü äåéñòâèÿ è èíòåíñèâíîñòü ÊÑ
[15, 16], ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî èëè ñ àêòèâàöèåé
ðàçíûõ ôèòîõðîìîâ, èëè ñ óñèëåíèåì àêòèâíîñòè
ÃÊ-2-îêñèäàçû, ñïîñîáñòâóþùåé ïðåâðàùåíèþ àêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ â íåàêòèâíûå [14].
Áîëåå ïîçäíÿÿ àêòèâàöèÿ ôåðìåíòà GA4Í íà ñâåòó
[14], âåðîÿòíî, çàìåäëÿåò îáðàçîâàíèå àêòèâíûõ ôîðì
ÃÊ è ìîæåò òàêæå áûòü ïðè÷èíîé òîðìîæåíèÿ ðàñòÿæåíèÿ ïðîðîñòêîâ ìóòàíòà ga4-1. Êðîìå òîãî, ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ ñåìÿäîëåé ó Ler è ga4-1, âîçìîæíî,
îïîñðåäîâàíû íå òîëüêî ðîñòîâûìè, íî è ôîòîñèíòåòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, ðåãóëèðóåìûìè ýíäîãåííû-
ìè ÃÊ. Òàê, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì [17], ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà á â ñòàðåþùèõ ëèñòüÿõ ôàñîëè çàâèñåëî îò óðîâíÿ ýêçîãåííûõ ÃÊ.
Ïîääåðæàíèå ñêîòîìîðôîãåíåçà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç
ôóíêöèé è ÁË, ñâÿçàííîé ñ óäëèíåíèåì ãèïîêîòèëåé
[6]. Ðàíåå íàìè [9] áûëî ïîêàçàíî, ÷òî äåéñòâèå ýêçîãåííîãî ÁÐ (24-ýïèáðàññèíîëèäà) íà ðîñò àðàáèäîïñèñà ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ÷åðåç âçàèìîäåéñòâèå
ñ ýíäîãåííûìè ãîðìîíàìè. Äëÿ âûÿñíåíèÿ âçàèìîäåéñòâèÿ ÁÐ è ÃÊ â ðàñòåíèè èññëåäîâàëè âëèÿíèå
ýêçîãåííîãî 10–9 Ì ÁË íà ðîñò ïðîðîñòêîâ ñ íîðìàëüíûì óðîâíåì ÃÊ è äåôåêòíûì ïî ñîäåðæàíèþ àêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ (ñì. ðèñ. 1). Âëèÿíèå ÁË íà ðàñòÿæåíèå ãèïîêîòèëåé îáåèõ ëèíèé â òåìíîòå áûëî îäèíàêîâûì (15–18 %), òî åñòü äåéñòâèå ÁË è ÃÊ1/4 îñóùåñòâëÿëîñü íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà. Îäíàêî îò óðîâíÿ
ýíäîãåííûõ ÃÊ çàâèñåë ýôôåêò ÁË íà ðîñò ñåìÿäîëåé. Óâåëè÷åíèå ïëîùàäè ñåìÿäîëè Ler ïðîèñõîäèëî
çà ñ÷åò ðàñòÿæåíèÿ ïëàñòèíêè â äëèíó è ÷åðåøêà â
ïðîäîëüíîì è ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè (íà 18, 29 è
45 % ñîîòâåòñòâåííî) ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì íà
âîäå. Ïëîùàäü ñåìÿäîëè ga4-1 èçìåíÿëàñü çà ñ÷åò
óâåëè÷åíèÿ øèðèíû ïëàñòèíêè è äëèíû ÷åðåøêà (íà
54 è 51 % ñîîòâåòñòâåííî) è óìåíüøåíèÿ øèðèíû
÷åðåøêà (íà 37 %).
Ó ëèíèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî óðîâíþ ýíäîãåííûõ
ÃÊ, îòìå÷åíà ðàçíàÿ îòçûâ÷èâîñòü ðîñòîâûõ ðåàêöèé
íà äåéñòâèå ýêçîãåííîãî ÁË. Ýôôåêò ýêçîãåííîãî
ãîðìîíà íà ðîñò ñåìÿäîëè ïðîÿâèëñÿ ñèëüíåå ó äèêîãî òèïà â ïðèñóòñòâèè àêòèâíûõ ÃÊ, òîãäà êàê ÷óâñòâèòåëüíîñòü êîðíÿ ìóòàíòà ê ÁË áûëà ñèëüíåå, ÷åì
ó Ler , åãî ïðèðîñò ñîñòàâèë 22 % ïðîòèâ 8 % ó äèêîãî òèïà.
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ðîñòà ìóòàíòà (îïûò) è äèêîãî òèïà (êîíòðîëü) â òåìíîòå ïîêàçàë, ÷òî ïëîùàäü
ñåìÿäîëè ga4-1ÁË íå òîëüêî âîññòàíàâëèâàëàñü äî
âåëè÷èíû äèêîãî òèïà Ler Í2Î, íî è ïðåâûøàëà åå
íà 23 %, òî åñòü ýêçîãåííûé ÁË çàìåíÿë íåäîñòàòîê
àêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ. Îäíàêî äëèíà ãèïîêîòèëÿ ìóòàíòà ga4-1 ÁË òîëüêî ÷àñòè÷íî âîññòàíàâëèâàëàñü
äî ðàçìåðîâ äèêîãî òèïà Ler Í2Î, ÷òî ïîêàçûâàåò
âàæíîñòü ñîâìåñòíîãî äåéñòâèÿ ÃÊ è ÁË äëÿ ðîñòà
îñåâûõ îðãàíîâ è ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè [6] îá àääèòèâíîì âëèÿíèè ÃÊ è ÁË íà ðîñò ýòèîëèðîâàííûõ
ïðîðîñòêîâ.
Îäíîâðåìåííîå äåéñòâèå ñâåòà è ÁË âûçûâàëî
àääèòèâíûé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè
Ler è ñèíåðãè÷åñêèé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè
ñåìÿäîëè è äëèíû êîðíÿ ga4-1 (ñì. ðèñ. 1).
Ïîñëåäåéñòâèÿ ïðåäïîñåâíîé îáðàáîòêè ÁË ñåìÿí
àðàáèäîïñèñà ïðîÿâèëèñü íå òîëüêî â õàðàêòåðå ðîñòà ïðîðîñòêîâ, íî è âåãåòàòèâíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ
îðãàíîâ, à òàêæå âðåìåíè ïðîòåêàíèÿ ñòàäèé æèçíåííîãî öèêëà ðàñòåíèé. Ýôôåêò ÁË âî ìíîãîì çàâèñåë
îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ÃÊ.
 æèçíåííîì öèêëå ðàñòåíèé äèêîãî òèïà è ìóòàíòà âûäåëèëè 6 ôàç îíòîãåíåçà (ðèñ. 3, îñü àáñöèññ).
⎯ 50 ⎯
È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ è áðàññèíîñòåðîèäîâ â ðåãóëÿöèè...
60
O
ga4-1 H
H2O
2
Ler H2O
H2O
Ler
Ler ÁË
ÁË
Ler
ÁË
ga4-1 БЛ
50
Вîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè .
40
30
20
10
0
Ôîðìèðîâàíèå
ðîçåòêè
Ïîÿâëåíèå
ãëàâíîãî
öâåòîíîñíîãî
ïîáåãà
Ïîÿâëåíèå
áîêîâîãî
öâåòîíîñíîãî
ïîáåãà
Ïîÿâëåíèå
áóòîíîâ
Ïîÿâëåíèå
öâåòêîâ
Ïîÿâëåíèå
ñòðó÷êîâ
Ðèñ. 3. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôàç îíòîãåíåçà ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ
è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà íà áåëîì ñâåòó
Íåäîñòàòîê àêòèâíûõ ôîðì ÃÊ ó ìóòàíòà îáóñëàâëèâàë çàìåäëåíèå ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, óäëèíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôàç îíòîãåíåçà (ðèñ. 3). Ñ êàæäîé ôàçîé îòñòàâàíèå â ðàçâèòèè ìóòàíòà óâåëè÷èâàëîñü.
Ôîðìèðîâàíèå ïðèêîðíåâîé ðîçåòêè ðàñòåíèé ga4-1
ïðîèñõîäèëî íà 2 ñóò ïîçæå, ÷åì ó Ler. Ýòàï ãåíåðàòèâíîãî ðàçâèòèÿ ó ìóòàíòà òàêæå áûë çàìåäëåí, ÷òî
ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè S. Yamagucha è ñîàâòîðîâ [11].
Ðàñòÿæåíèå ñòåáëÿ ãëàâíîãî öâåòîíîñíîãî ïîáåãà ó
ga4-1 çàäåðæàëîñü íà 9 ñóò. Ïåðèîä áóòîíèçàöèè è
öâåòåíèÿ ga4-1 çàòÿãèâàëñÿ â ñðåäíåì íà 10 ñóò. Ñòàäèÿ ïëîäîíîøåíèÿ (îáðàçîâàíèå ñòðó÷êîâ) ìóòàíòà
ïðîèñõîäèëà íà 14 ñóò ïîçæå, ÷åì ó èñõîäíîé ëèíèè.
Îáðàáîòêà ýêçîãåííûì ÁË óñêîðÿëà íà 2 ñóò ôîðìèðîâàíèå ðîçåòêè ó ga4-1 (ðèñ. 3). Öâåòîíîñíûé
25
Ler Í2Î
H2O
Ler
O
ga4-1 H
Н2О
2
(а)
à
ïîáåã ìóòàíòà ðàñòÿãèâàëñÿ ðàíüøå íà 3 ñóò ïî ñðàâíåíèþ ñ íåîáðàáîòàííûìè ðàñòåíèÿìè, íî íà 6 ñóò
ïîçæå, ÷åì ó Ler. Ïåðèîä áóòîíèçàöèè è öâåòåíèÿ ðàñòåíèé ga4-1 ñîêðàòèëñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûìè ðàñòåíèÿìè, îäíàêî ñîõðàíÿëîñü îòñòàâàíèå ïî
ñðàâíåíèþ ñ Ler íà 4 ñóò. Äåéñòâèå ÁË ñîêðàùàëî
ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñòàäèè ïëîäîíîøåíèÿ ìóòàíòà è
Ler. Ýôôåêò ÁË ïðîÿâèëñÿ â ôîðìèðîâàíèè è ñîçðåâàíèè ñòðó÷êîâ íà 4 ñóò ðàíüøå, ÷åì ó íåîáðàáîòàííûõ ÁË ðàñòåíèé.
Îòñóòñòâèå ÃÊ1 è ÃÊ4 îáóñëàâëèâàëî ñíèæåíèå
òåìïîâ ðàñòÿæåíèÿ ëèñòüåâ (äàííûå íå ïðèâåäåíû),
ãëàâíîãî è áîêîâûõ ïîáåãîâ (ðèñ. 4) è íàêîïëåíèÿ
ñóõîé áèîìàññû ðàñòåíèé (ðèñ. 5, à). Îáðàáîòêà ÁË
óâåëè÷èâàëà êàê ðàñòÿæåíèå ëèñòüåâ è ïîáåãîâ, òàê è
áèîìàññó ðàñòåíèé ìóòàíòà, ïðè÷åì ïîñëåäíÿÿ äîñ20
LerÁË
ÁË
Ler
ga4-1 БЛ
ÁË
ga4-1
(б)
18
á
16
20
15
Дëèíà, ñì
Äëèíà, ñì
14
10
12
10
8
6
4
5
2
0
0
28
40
51
40
61
51
61
Вîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè
Вîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè
Ðèñ. 4. Äèíàìèêà äëèíû ãëàâíîãî (à) è áîêîâûõ (á) öâåòîíîñíûõ ïîáåãîâ ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ
ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà
⎯ 51 ⎯
Âåñòíèê ÒÃÏÓ. 2007. Âûïóñê 6 (69). Ñåðèÿ: ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ È ÒÎ×ÍÛÅ ÍÀÓÊÈ
60
Ler Í2Î
H2O
(а)
à
ga4-1 Í2Î
H2O
ga4-1
ga4-1 БЛ
ÁË
ga4-1
Ler ÁË
160
50
Ñóõàÿ ìàññà ðàñòåíèé, ìã
á
(б)
140
LerÍ2Î
H2O
Ler
ga4-1 Í2Î
H2O
ga4-1
LerÁË
ÁË
Ler
ga4-1 БЛ
ÁË
ga4-1
120
40
100
80
30
60
20
40
20
10
0
Êîëè÷åñòâî
ñòðó÷êîâ íà
ðàñòåíèè
0
28
31
40
Âîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè
50
61
Êîëè÷åñòâî ñåìÿí â
ñòðó÷êå
Ñåìåííàÿ
ïðîäóêòèâíîñòü
× 10
ðàñòåíèÿ*10
Ðèñ. 5. Äèíàìèêà ñóõîé ìàññû (à) è ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü (á) ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ
ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà íà áåëîì ñâåòó
Ñîäåðæàíèå ãîðìîíà, íã/ã ñûðîé ìàññû
òèãàëà óðîâíÿ äèêîãî òèïà â èíòåðâàëå ñ 28 ïî 40 ñóò
(ôàçà öâåòåíèÿ).
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ðîñòîâûõ ïàðàìåòðîâ è
ïðîäóêòèâíîñòè 61-äíåâíûõ ðàñòåíèé ïîêàçàë ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ äâóõ ëèíèé. Äëèíà ãëàâíîãî è áîêîâûõ ïîáåãîâ ìóòàíòà áûëà ìåíüøå òàêîâîé èñõîäíîé ëèíèè (ðèñ. 4, à). Äðóãîé îòëè÷èòåëüíîé ÷åðòîé
ìóòàíòà ïî áèîñèíòåçó ÃÊ ÿâèëîñü ïîâûøåííîå âåòâëåíèå ãëàâíîãî ïîáåãà, èìåâøåãî â 2 ðàçà áîëüøåå
êîëè÷åñòâî áîêîâûõ ïîáåãîâ îòíîñèòåëüíî Ler. Âåòâëåíèå – ïðèçíàê ñíÿòèÿ àïèêàëüíîãî äîìèíèðîâàíèÿ,
âûçâàííîãî îïðåäåëåííûì ñîîòíîøåíèåì èíäîëèë3-óêñóñíîé êèñëîòû (ÈÓÊ) è öèòîêèíèíîâ. Ïîýòîìó
íåäîñòàòîê ÃÊ, âåðîÿòíî, çàòðàãèâàë ýíäîãåííûé óðîâåíü ýòèõ ôèòîãîðìîíîâ.
Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ñîãëàñóåòñÿ ñ íàøèìè äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ïðè âûðàùèâàíèè èññëåäóåìûõ
ëèíèé àðàáèäîïñèñà íà ìîíîõðîìàòè÷åñêîì ñâåòó
(ðèñ. 6) [18]. Ðàñòåíèÿ ìóòàíòà ga4-1 õàðàêòåðèçîâàëèñü áîëåå íèçêèì ñîäåðæàíèåì ÈÓÊ, íî áîëåå âûñîêèì óðîâíåì ðèáîçèäà çåàòèíà (ÐÇ) ïî ñðàâíåíèþ
ñ Ler êàê íà çåëåíîì, òàê è íà ñèíåì ñâåòó.
Êîëè÷åñòâî áóòîíîâ è öâåòêîâ ó ðàñòåíèé ga4-1
áûëî áîëüøå â 1.6 ðàçà òàêîâîãî äèêîãî òèïà. Îäíàêî
â ïîñëåäóþùåì ñòðó÷êè èìåëè ìåíüøèå (íà 32 %)
ðàçìåðû îòíîñèòåëüíî Ler, ïðè ýòîì ÷àñòü èç íèõ íå
äîñòèãàëà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ è íå âûçðåâàëà. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âûçðåâøèõ ñòðó÷êîâ íà ðàñòåíèè ìóòàíòà áûëî íà 67.7 % ìåíüøå, ÷åì ó Ler, êîëè÷åñòâî
ñåìÿí â ñòðó÷êå ñîñòàâèëî 14 (ó Ler-25), ïîýòîìó
ðåàëüíàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ìóòàíòà ga4-1 â
ðàñ÷¸òå íà ðàñòåíèå òàêæå áûëà íèæå (ðèñ. 5, á). Îáðàáîòêà ÁË óâåëè÷èâàëà ðàñòÿæåíèå ïîáåãîâ, êîëè÷åñòâî áîêîâûõ ïîáåãîâ, áèîìàññó ðàñòåíèé, êîëè÷åñòâî ñòðó÷êîâ è èõ íàïîëíÿåìîñòü, è ñåìåííóþ
ïðîäóêòèâíîñòü ìóòàíòà (ðèñ. 4 è 5). Íàèáîëüøèé ýôôåêò ÁË ïðîÿâèëñÿ â ïðèñóòñòâèè àêòèâíûõ ÃÊ ó Ler.
Èç âûøåèçëîæåííûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî àêòèâíûå ôîðìû ÃÊ ðåãóëèðóþò ðîñò ýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ, óäëèíÿÿ ãèïîêîòèëè è ñåìÿäîëè è óêîðà÷èâàÿ êîðíè. Àêòèâíûå ôîðìû ÃÊ, âåðîÿòíî, ó÷àñòâóÿ
â òðàíñäóêöèè èëè òðàíñëÿöèè ñâåòîâîãî ñèãíàëà,
óñèëèâàþò ðîñòîâóþ ðåàêöèþ ñåìÿäîëåé íà ñâåò, íî
ñíèæàþò ðîñòîâóþ ðåàêöèþ ãèïîêîòèëåé.
Ler
er ÇÑ
ga4-1 ЗÑ
60,0
Ler
er ÑÑ
ga4-1 ÑÑ
50,0
40,0
30,0
20,0
10,0
0,0
ÈÓÊ
ÀÁÊ
ÐÇ
Ðèñ. 6. Ñîäåðæàíèå ÈÓÊ, ÐÇ è àáñöèçîâîé êèñëîòû (ÀÁÊ) â 47-äíåâíûõ ðàñòåíèÿõ
A. thaliana èñõîäíîé ëèíèè Ler è ìóòàíòà ga4-1, âûðîñøèõ íà ñèíåì (ÑÑ) è çåëåíîì (ÇÑ) ñâåòó
(ñèíèå TL-D 18W/18 è çåëåíûå TL-D 18W/17 ëþìèíåñöåíòíûå ëàìïû ôèðìû «Phillips»)
⎯ 52 ⎯
È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ è áðàññèíîñòåðîèäîâ â ðåãóëÿöèè...
ÃÊ1/4 óñèëèâàþò ðîñò âåãåòàòèâíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ
îðãàíîâ è ñîêðàùàþò ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñòàäèé æèçíåííîãî öèêëà ðàñòåíèÿ àðàáèäîïñèñà ïðè âûðàùèâàíèè íà áåëîì ñâåòó. Âëèÿíèå ýêçîãåííîãî 10–9Ì ÁË
÷àñòè÷íî âîññòàíàâëèâàëî ïîëóêàðëèêîâûé ôåíîòèï
ïðîðîñòêà ìóòàíòà äî èñõîäíîé ëèíèè Ler â òåìíîòå è
íà ñâåòó, îäíàêî ÁË íå ìîã ïîëíîñòüþ çàìåíèòü íåäîñòàòîê ÃÊ1/4 â óäëèíåíèè ãèïîêîòèëåé, íî îáåñïå÷èâàë ðîñò ïëàñòèíêè ñåìÿäîëè. Ñîâìåñòíîå äåéñòâèå
ñâåòà è ÁË âûçûâàëî àääèòèâíûé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè Ler è ñèíåðãè÷åñêèé ýôôåêò â
óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè è äëèíû êîðíÿ ga4-1.
Ïðåäïîñåâíàÿ îáðàáîòêà ÁË ñåìÿí óñêîðÿåò âðåìÿ
ïðîòåêàíèÿ ôàç îíòîãåíåçà, óâåëè÷èâàåò ñêîðîñòü ðîñòà îáåèõ ëèíèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ýíäîãåííîìó
óðîâíþ ÃÊ. Äåéñòâèå ýêçîãåííîãî ÁË ÷àñòè÷íî êîìïåíñèðóåò íåäîñòàòîê àêòèâíûõ ôîðì ÃÊ, óâåëè÷èâàÿ îáùóþ äëèíó ïîáåãîâ è âîññòàíàâëèâàÿ ñåìåííóþ ïðîäóêòèâíîñòü ìóòàíòà äî óðîâíÿ äèêîãî òèïà.
Ýòîò ýôôåêò áûë îáóñëîâëåí óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà
áîêîâûõ ïîáåãîâ, êîëè÷åñòâà ñòðó÷êîâ, èõ äëèíû è
íàïîëíÿåìîñòè ñåìåíàìè. Ïðè íåäîñòàòêå ýíäîãåííûõ
àêòèâíûõ ÃÊ âêëþ÷àëèñü ðåãóëèðóåìûå ÁË êîìïåíñàòîðíûå ìåõàíèçìû, â êà÷åñòâå êîòîðûõ ìîã âûñòóïàòü áàëàíñ ýíäîãåííûõ ôèòîãîðìîíîâ (àóêñèíîâ,
öèòîêèíèíîâ è ÀÁÊ).
Ëèòåðàòóðà
1. Talon M., Koorneeev M., Zeevaart J.A.D. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steos blocked in the biosynthetic
pathways of semidwarf ga4 and ga5 mutants // Proc. Natl. Acad. Sci. 1990. V. 87. P. 7983–7987.
2. Fu X., Sudhakar D., Peng J., et al. Expression of Arabidopsis GAI in transgenic rice represses multiple gibberellin responses // Plant Cell.
2001. V. 13. P. 1791–1802.
3. Hedden P., Phillips A.L. Gibberellin metabolism: new insights revealed by genes // Trends Plant Sci. 2000. V. 5. No. 12. P. 523–530.
4. ×àéëàõÿí Ì.Õ. Ôàêòîðû ãåíåðàòèâíîãî ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. XXV Òèìèðÿçåâñêèå ÷òåíèÿ. Ì., 1964.
5. Õðèïà÷ Â.À., Ëàõâè÷ Ô.À., Æàáèíñêèé Â.Í. Áðàññèíîñòåðîèäû. Ìèíñê, 1993.
6. Tanaka K., Nakamura Y., Asami T., et al. Physiological roles of brassinosteroids in early growth of Arabidopsis. Brassinosteroids have a
synergistic relationship with gibberellin as well as auxin in light-grown hypocotyl elongation // J. Plant Growth Regul. 2003. V. 22. P. 259–271.
7. Alabady D., Gil J., Blazquez M. A., Garcya-Martynez J. L. Gibberellins repress photomorphogenesis in darkness // Plant Physiol. 2004.
V. 134. P. 1050–1057.
8. Kasahara H., Hanada A., Kuzuyama T., et al. Contribution of mevalonat and methylerythritol phosphate pathways to biosynthesis of
gibberellins in Arabidopsis // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. No. 47. P. 45188–45194.
9. Êàðíà÷óê Ð.À., Ãîëîâàöêàÿ È.Ô., Åôèìîâà Ì.Â., Õðèïà÷ Â.À. Äåéñòâèå ýïèáðàññèíîëèäà íà ìîðôîãåíåç è ñîîòíîøåíèå ãîðìîíîâ ó
ïðîðîñòêîâ Arabidopsis íà çåëåíîì ñâåòó // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 2002. Ò. 49. Âûï. 4. Ñ. 591–595.
10. Koornneef M., van der Veen J.H. Induction and analysis of gibberellin sensitive mutants in Arabidopsis thaliana // Theoretical and Applied
genetics. 1980. V. 58. P. 257–263.
11. Yamaguchi S., Smith M., Brown R.G.S., Kamiya Y., Sun T. Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3β-hidroxilase
genes in germinating Arabidopsis seeds // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 2115–2126.
12. Yamaguchi S., Kamiya Y. Gibberellin biosynthesis: its regulation by endogenous and environmental signals // Plant Cell Physiol. 2000. V. 41.
No. 3. P. 251–257.
13. Cowling R. J., Kamiya Y., Seto H., Harberd N.P. Gibberellin dose-response regulation of GA4 gene transcript levels in Arabidopsis // Plant
Physiol. 1998. V. 117. P. 1195–1203.
14. Kamiya Y., Garcia-Martinez J.L. Regulation of gibberellin biosynthesis by light // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 398–403.
15. Êàðíà÷óê Ð.À., Íåãðåöêèé Â.À., Ãîëîâàöêàÿ È.Ô. Ãîðìîíàëüíûé áàëàíñ ëèñòà ðàñòåíèé íà ñâåòó ðàçíîãî ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà //
Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 1990. Ò. 37. Âûï. 3. Ñ. 527–534.
16. Ãîëîâàöêàÿ È.Ô. Ðîëü êðèïòîõðîìà 1 è ôèòîõðîìîâ â ðåãóëÿöèè ôîòîìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ðåàêöèé ðàñòåíèé íà çåëåíîì ñâåòó //
Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 2005. Ò. 52. ¹ 6. Ñ. 822–829.
17. Ãîëîâàöêàÿ È.Ô. Äåéñòâèå ýêäèñòåðîíà íà ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â ðàñòåíèè // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 2004. Ò. 51. ¹ 3.
Ñ. 452–458.
18. Ãîëîâàöêàÿ È.Ô., Êàðíà÷óê Ð.À., Åôèìîâà Ì.Â., Øèëêèíà À.Í. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ â ïðîöåññàõ ðîñòà è ðàçâèòèÿ àðàáèäîïñèñà íà
ñåëåêòèâíîì ñâåòó // Ìàòåðèàëû 6 Ìåæäóíàð. ñèìï. «Íîâûå è íåòðàäèöèîííûå ðàñòåíèÿ è ïåðñïåêòèâû èõ èñïîëüçîâàíèÿ» (13–17
èþíÿ 2005). Ò. II. Ïóùèíî-íà-Îêå, 2005. Ñ. 47–49.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 12. 10. 2006
⎯ 53 ⎯