роль гиббереллинов и брассиностероидов в регуляции
реклама
Âåñòíèê ÒÃÏÓ. 2007. Âûïóñê 6 (69). Ñåðèÿ: ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ È ÒÎ×ÍÛÅ ÍÀÓÊÈ 6. Reinert J.F., Kaiser P.E., Seawright J.A. Analysis of the Anopheles (Anopheles) quadrimaculatus complex of sibling species (Diptera: Culicidae) using morphological, cytological, molecular, genetic, biochemical, and ecological techniques in an Integrated approach // J. Am. Mosq. Control Assoc. 1997. Suppl. 13. Ð. 1–102. 7. Reid J.A., Knight K.L. // Annals of Trop.and Parasitol. 1961. V. 55. No 4. Ð. 475–488. 8. Äåíèñîâà Ç.Ì. Ìàòåðèàëû ïî èçó÷åíèþ âàðèàöèé ãèïîïèãèåâ ñàìöîâ An.maculipennis atroparvus è An.maculipennis sacharovi. // Ìåä. ïàðàçèòîëîãèÿ è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè. 1948. Ò. 3. ¹ 17. Ñ. 221–227. 9. Äåíèñîâà Ç.Ì. Âàðèàöèè ãèïîïèãèåâ ñàìöîâ íåêîòîðûõ ïîäâèäîâ ìàëÿðèéíîãî êîìàðà An.maculipennis // Ýíòîìîëîãè÷åñêîå îáîçðåíèå. 1964. Ò. 43. ¹ 4. Ñ. 815–822. 10. Øàáàíîâà Þ.Â., Ñèáàòàåâ À.Ê. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãèè èìàãî ìàëÿðèéíûõ êîìàðîâ àçèàòñêîé ÷àñòè òåððèòîðèè Ðîññèè // Âåñòíèê Òîìñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà. 2004. Ïðèëîæåíèå ¹10. Ñ. 141–144. Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 21. 06. 2006 ÓÄÊ 577.17; 577.12.05 È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà ÐÎËÜ ÃÈÁÁÅÐÅËËÈÍÎÂ È ÁÐÀÑÑÈÍÎÑÒÅÐÎÈÄΠ ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÐÎÑÒÀ È ÐÀÇÂÈÒÈß ÀÐÀÁÈÄÎÏÑÈÑÀ Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò Ãèááåðåëëèíû (ÃÊ) ÿâëÿþòñÿ áîëüøîé ãðóïïîé ôèòîãîðìîíîâ ñ áîëåå ÷åì 120 ïðåäñòàâèòåëÿìè. Îäíàêî îòíîñèòåëüíî íåìíîãèå èç íèõ èìåþò ñóùåñòâåííóþ áèîëîãè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, îáëàäàÿ ñîáñòâåííî ãîðìîíàëüíîé ôóíêöèåé. Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå ÃÊ ïðîÿâëÿåòñÿ â ñòèìóëÿöèè ðîñòîâûõ ïðîöåññîâ çà ñ÷åò óñèëåíèÿ ðàñòÿæåíèÿ êëåòîê è ïîâûøåíèÿ ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìåðèñòåìàòè÷åñêèõ òêàíåé. ÃÊ èíãèáèðóþò äåéñòâèå ïðîäóêòîâ ãåíîâ GAI, SPY è GAR2, ïîäàâëÿþùèõ ðîñò ðàñòåíèÿ [1, 2]. Ïîâûøåíèå óðîâíÿ ÃÊ ñóùåñòâåííî ñòèìóëèðóåò óäëèíåíèå ïîáåãà, ãëàâíûì îáðàçîì, çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ äëèíû ìåæäîóçëèé, â òî âðåìÿ êàê äåôèöèò ÃÊ ìîæåò îïðåäåëÿòü êàðëèêîâîñòü ðàñòåíèé. ÃÊ ó÷àñòâóþò âî âñåõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèÿ [3], îäíàêî îñòàåòñÿ íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííîé ðîëü ÃÊ â ïðîöåññàõ ôîðìèðîâàíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ è öâåòåíèÿ. Íà ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèÿõ ïîêàçàíî, ÷òî ïîâûøåíèå óðîâíÿ ÃÊ íà ñòàäèè äåòåðìèíàöèè ãåíåðàòèâíîãî ïóòè ðàçâèòèÿ ìåðèñòåì ïîäàâëÿåò îáðàçîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ.  òî æå âðåìÿ ñíèæåíèå óðîâíÿ ÃÊ íà áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ ôîðìèðîâàíèÿ ýëåìåíòîâ öâåòêà â ìåðèñòåìå òàê æå íåáëàãîïðèÿòíî ñêàçûâàåòñÿ íà ãåíåðàòèâíîì ðàçâèòèè. Ó íåêîòîðûõ ðîçåòî÷íûõ ðàñòåíèé îáðàáîòêà ÃÊ èíäóöèðóåò öâåòåíèå äàæå â óñëîâèÿõ íåáëàãîïðèÿòíîãî ñâåòîâîãî äíÿ. Ýòî äàëî îñíîâàíèå àêàäåìèêó Ì.Õ. ×àéëàõÿíó äëÿ ïðåäñòàâëåíèÿ ÃÊ êàê íåîáõîäèìîé ÷àñòè ãèïîòåòè÷åñêîãî ãîðìîíà öâåòåíèÿ ôëîðèãåíà [4]. Áðàññèíîñòåðîèäû (ÁÐ) – ãðóïïà ïîëèãèäðîêñèëüíûõ ñòåðîèäîâ, èãðàþùèõ áîëüøóþ ðîëü â æèçíè ðàñòåíèé. Îíè âûçûâàþò êëåòî÷íîå ðàñòÿæåíèå, óñèëèâàþò ãðàâèòðîïèçì, çàäåðæèâàþò îïàäàíèå ëèñòüåâ, ïîâûøàþò äèôôåðåíöèðîâêó êñèëåìû, ó÷àñòâóþò â ïðîöåññàõ ðîñòà ïûëüöåâîé òðóáêè, ÷åðåøêîâ è ëèñòüåâ [5, 6]. Ýòî ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ ðåãóëÿöèè ÁÐ ãåííîé ýêñïðåññèè, ÀÒÔ-àçíîé àêòèâíîñòè è ôîðìèðîâàíèÿ êëåòî÷íîé ñòåíêè [6]. ÁÐ àêòèâíû â ðàçëè÷íûõ áèîòåñòàõ, ñïåöèôè÷íûõ äëÿ äðóãèõ ãîðìîíîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëàãàòü âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó íèìè. Íåêîòîðûå òåñòû ïîêàçûâàþò, ÷òî ÁÐ è ÃÊ äåéñòâóþò íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, îäíàêî èìåþòñÿ äàííûå î ñèíåðãè÷åñêîì èëè àääèòèâíîì ýôôåêòå. ÁÐ è ÃÊ ìîãóò äåéñòâîâàòü ïàðàëëåëüíî â ðåãóëÿöèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ àñïåêòîâ ðîñòà â òåìíîòå, îäíàêî ÁÐ îïîñðåäóþò ãèááåðåëëèíîâûé êîíòðîëü ýêñïðåññèè ãåíîâ CAB2 è RbcS. Òàêàÿ èåðàðõèÿ ãîðìîíîâ ïîäòâåðæäàåòñÿ íåñïîñîáíîñòüþ ÃÊ ñíèìàòü ïîâûøåííóþ ýêñïðåññèþ ýòèõ ãåíîâ â âûðàùåííûõ â òåìíîòå ïðîðîñòêàõ ìóòàíòà det2 èëè âîññòàíàâëèâàòü ýôôåêò îáðàáîòêè èíãèáèòîðîì áèîñèíòåçà ÁÐ [7]. Ïðåäïîëàãàþò òàêæå ïåðåñå÷åíèå ïóòåé áèîñèíòåçà ÁÐ è ÃÊ [8]. Ýêçîãåííûé ÁÐ (24ýïèáðàññèíîëèä) íà ñâåòó ìîæåò âûçûâàòü óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ ýíäîãåííûõ ÃÊ è ÀÁÊ [9]. Ìåíåå èçó÷åíî ñîâìåñòíîå äåéñòâèå ÃÊ è ÁÐ â ïðîöåññàõ ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé.  ñâÿçè ñ ýòèì öåëüþ íàøåé ðàáîòû ÿâèëîñü èçó÷åíèå ðîëè ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ (ÃÊ1 è ÃÊ4) è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà â ïðîöåññàõ ðîñòà è ðàçâèòèÿ àðàáèäîïñèñà. Ìåòîäèêà  èññëåäîâàíèÿõ èñïîëüçîâàëè ðàñòåíèÿ èñõîäíîé ëèíèè Ler è ìóòàíòà ga4-1 Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. ýêîòèïà Landsberg erecta. Ìóòàíò ga4-1, ïîëó÷åííûé íà îñíîâå Ler, îòíîñèòñÿ ê òèïó ïðîðàñòàþùèõ ãèááåðåëëèíîâûõ ïîëóêàðëèêîâ, òî åñòü äëÿ èõ ïðîðàñòàíèÿ íå òðåáóåòñÿ îáðàáîòêà ýêçîãåííûìè ÃÊ, òàê êàê ìóòàöèÿ çàòðàãèâàåò ïîçäíèå ýòàïû áèîñèíòåçà ÃÊ. Ó ga4-1 áëîêèðîâàí ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ôåð- ⎯ 48 ⎯ È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ è áðàññèíîñòåðîèäîâ â ðåãóëÿöèè... ìåíòà 3β-ãèäðîêñèëàçû, êàòàëèçèðóþùåé ïðîèñõîäÿùèé â öèòîïëàçìå ïðîöåññ ïðåâðàùåíèÿ íåàêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ â àêòèâíûå ÃÊ [10]. Ïîêàçàíî ó÷àñòèå ýòîãî ôåðìåíòà â ïðåâðàùåíèè ÃÊ9 è ÃÊ20 â ÃÊ4 è ÃÊ1 [3]. Âûðàùèâàíèå ïðîðîñòêîâ Ler è ga4-1 àðàáèäîïñèñà îñóùåñòâëÿëè íà âîäå è 10–9 Ì ðàñòâîðå áðàññèíîëèäà (ÁË) â òåìíîòå è íà ñâåòó. Èñòî÷íèêîì áåëîãî ñâåòà ñëóæèëè ëþìèíåñöåíòíûå ëàìïû òèïà ËÄ-40. Ñåìèäíåâíûå ïðîðîñòêè ôèêñèðîâàëè 40%-ì ðàñòâîðîì ýòèëîâîãî ñïèðòà. Äëèíó ãèïîêîòèëåé è êîðíåé èçìåðÿëè ïðè ïîìîùè áèíîêóëÿðíîé ëóïû ÁÌ-51-2 (8,75õ), äëèíó è øèðèíó ÷åðåøêîâ è ïëàñòèíîê ñåìÿäîëåé – ìèêðîñêîïà «ÁÈÎËÀÌ» Ð2Ó42 (80õ). Äëÿ êàæäîãî âàðèàíòà èññëåäîâàëè 25 ïðîðîñòêîâ. Äëèòåëüíîå âûðàùèâàíèå ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà ïðîâîäèëè â ïî÷âåííîé êóëüòóðå ñ îäíîêðàòíîé îáðàáîòêîé 10–9 Ì ðàñòâîðîì áðàññèíîëèäà íà ñòàäèè çàìà÷èâàíèÿ ñåìÿí (îïûò) èëè áåç íåå (êîíòðîëü). Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Ïðè âûðàùèâàíèè àðàáèäîïñèñà â òåìíîòå è íà ñâåòó äî 7-äíåâíîãî âîçðàñòà îòìåòèëè ðàçíûé ôåíîòèï ó ïðîðîñòêîâ äâóõ ëèíèé. Ýòèîëèðîâàííûå ïðîðîñòêè äèêîãî òèïà Ler, ñîäåðæàùèå äîñòàòî÷íûé óðîâåíü àêòèâíûõ ÃÊ, èìåëè âûòÿíóòûå ãèïîêîòèëè ñî ñâåðíóòûìè ñåìÿäîëÿìè (ðèñ. 1), òî åñòü îíè ðàçâèâàëèñü ñòðîãî ïî ïðîãðàììå ñêîòîìîðôîãåíåçà. Ñîãëàñíî ìíåíèþ äðóãèõ àâòîðîâ, ÃÊ èãðàþò âàæíóþ ðîëü â ðàçâèòèè ïðîðîñòêîâ â òåìíîòå, ñïîñîáñòâóÿ ïðîöåññàì ñêîòîìîðôîãåíåçà è ïîäàâëÿÿ ôîòîìîðôîãåíåç â òåìíîòå ÷åðåç ðåãóëÿöèþ ñâåòîèíäóöèðóåìûõ ãåíîâ [7]. Ler LerÍ2Î HO 2 ga ga4-1 4-1Н2О H2O 10 ga4-1 4-1БЛ ÁË ga 8 6 4 2 0 0,8 Äëèíà êîðíÿ, ìì 12 1,0 2 Ler LerÁË ÁË Ïëîùàäü ñåìÿäîëè, ìì 14 Äëèíà ãèïîêîòèëÿ, ìì Àâòîðû âûðàæàþò áëàãîäàðíîñòü ïðîô. Â.À. Õðèïà÷ó (Èí-ò áèîîðãàíè÷åñêîé õèìèè ÍÀÍ Áåëàðóñè) çà ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåííûé ïðåïàðàò áðàññèíîëèäà. 0,6 0,4 0,2 0,0 òåìíîòà Òåìíîòà ñâåò Ñâåò òåìíîòà Òåìíîòà ñâåò Ñâåò 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Òåìíîòà òåìíîòà Ñâåò ñâåò Ðèñ. 1. Ðîñòîâûå ïàðàìåòðû 7-äíåâíûõ ïðîðîñòêîâ Ler è ga4-1, âûðîñøèõ èç íåîáðàáîòàííûõ (Í2Î) è îáðàáîòàííûõ 10–9 Ì ðàñòâîðîì ÁË ñåìÿí â òåìíîòå è íà ñâåòó Ñíèæåííûé óðîâåíü ÃÊ ó ga4-1 ÷àñòè÷íî ñíèìàë ïîäàâëåíèå ôîòîìîðôîãåíåçà â òåìíîòå, òàê êàê ïðîðîñòêè ìóòàíòà áûëè ÷àñòè÷íî äåýòèîëèðîâàííûìè ïðè ðîñòå â òåìíîòå è õàðàêòåðèçîâàëèñü îòñóòñòâèåì àïèêàëüíîãî èçãèáà, áîëåå êîðîòêèìè ãèïîêîòèëÿìè è äëèííûìè êîðíÿìè (íà 26 è 21 % ñîîòâåòñòâåííî) ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèì òèïîì (ðèñ. 1). Îäíàêî ìóòàöèÿ ãåíà GA4 îáóñëîâèëà è èíãèáèðîâàíèå ðîñòà ñåìÿäîëåé ïî ïðîäîëüíîé îñè, ÷òî íå òèïè÷íî äëÿ äåýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ. Ìàëåíüêèå ñåìÿäîëè ìóòàíòà èìåëè óêîðî÷åííûå ïëàñòèíêè, óêîðî÷åííûå è áîëåå øèðîêèå ÷åðåøêè (íà 23, 15 è 72 % ñîîòâåòñòâåííî) îòíîñèòåëüíî Ler. Íàøè äàííûå îá óìåíüøåíèè ðàçìåðîâ ñåìÿäîëåé ga4-1 ñîãëàñóþòñÿ ñ äàííûìè îá èçìåíåíèè ðîñòà ñåìÿäîëåé ïðîðîñòêîâ ïðè íàðóøåíèè ãèááåðåëëèíîâîãî áàëàíñà âñëåäñòâèå äåéñòâèÿ áðàññèíîçîëà, èíãèáèòîðà áèîñèíòåçà ÃÊ [6]. Îòìå÷åííûå ðàçëè÷èÿ ðîñòîâûõ ïàðàìåòðîâ ïðîðîñòêîâ ìóòàíòà è èñõîäíîé ëèíèè áûëè ñâÿçàíû ñ íà÷àëüíûì óðîâíåì ýíäîãåííûõ ÃÊ. Èññëåäóåìûé ìóòàíò õàðàêòåðèçîâàëñÿ íàðóøåíèåì ðàáîòû ôåðìåíòà ÃÊ–3β-ãèäðîêñèëàçû (GA4), îáåñïå÷èâàþùåé áèîñèíòåç àêòèâíûõ ÃÊ íà ñòàäèè ïðîðîñòêîâ (ðèñ. 2) [11]. Îäíàêî ïðîðàñòàíèå ga4-1 íå òðåáîâàëî ýêçîãåííûõ ÃÊ, òàê êàê ó çàðîäûøåé ðàáîòàë äðóãîé ôåðìåíò ÃÊ–3β-ãèäðîêñèëàçà (GA4H), ÷òî ïîçâîëèëî ÷àñòè÷íî îáåñïå÷èòü ïðîðîñòêè àêòèâíûìè ÃÊ [12]. ÃÊ-3β-ãèäðîêñèëàçà (GA4) Õ GA4H Ðèñ. 2. Áëîêèðîâàíèå (Õ) ýòàïà ïðåâðàùåíèÿ íåàêòèâíûõ ãèááåðåëëèíîâ ÃÊ9 è ÃÊ20 â áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ÃÊ1 è ÃÊ 4 ó ìóòàíòà ga4-1 [9, 10] ⎯ 49 ⎯ Âåñòíèê ÒÃÏÓ. 2007. Âûïóñê 6 (69). Ñåðèÿ: ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ È ÒÎ×ÍÛÅ ÍÀÓÊÈ Âûáðàííûé äëÿ èññëåäîâàíèé ìóòàíò èçíà÷àëüíî ñîäåðæàë ìåíüøåå êîëè÷åñòâî àêòèâíûõ ÃÊ.  ñðàâíåíèè ñ èñõîäíîé ëèíèåé Ler, â ïîáåãàõ ga4-1 îòñóòñòâîâàëè ÃÊ37, ÃÊ36, ÃÊ34, ÃÊ27, ÃÊ13, ÃÊ8, ÃÊ4 è ÃÊ1, íî áûëî ïîâûøåíî ñîäåðæàíèå ïðåäøåñòâåííèêîâ àêòèâíûõ ÃÊ [1]. Îáà ãåíà, êîäèðóþùèõ ôåðìåíòû èç ãðóïïû ÃÊ20-îêñèäàç ñ 3β-ãèäðîêñèëàçíîé àêòèâíîñòüþ, îòëè÷àþòñÿ íå òîëüêî âðåìåíåì ýêñïðåññèè, íî è ðåãóëÿöèåé. Åñëè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûå ÃÊ ïîäàâëÿþò óðîâíè òðàíñêðèïòîâ ãåíà GA4, òî ýêñïðåññèÿ ãåíà GA4H íå ðåãóëèðóåòñÿ ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé ñâÿçè. Ïîäîáíûé êîíòðîëü îòñóòñòâóåò è ó ìóòàíòîâ ñ íàðóøåíèÿìè ÃÊ-îòâåòà [13]. Âûðàùèâàíèå ïðîðîñòêîâ íà ñâåòó èçìåíèëî ðîñò îáåèõ ëèíèé àðàáèäîïñèñà. Ó ïðîðîñòêîâ Ler çàìåäëèëîñü ðàñòÿæåíèå ãèïîêîòèëÿ è óñêîðèëîñü ðàñòÿæåíèå êîðíÿ è ïîâåðõíîñòè ñåìÿäîëè (íà 65 %, â 2 è 6 ðàç ñîîòâåòñòâåííî) ïî îòíîøåíèþ ê òåìíîòå (ðèñ. 1). Íåäîñòàòîê ÃÊ1/4 ó ga4-1, âåðîÿòíî, îáóñëàâëèâàë èçìåíåíèå òðàíñäóêöèè èëè òðàíñëÿöèè ñâåòîâîãî ñèãíàëà, òàê êàê îòìå÷àëè îòëè÷èå ðîñòîâûõ ðåàêöèé åãî ïðîðîñòêîâ íà äåéñòâèå ñâåòà ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíîé ëèíèåé. Èíãèáèðóþùèé ýôôåêò ñâåòà íà ðîñò ãèïîêîòèëÿ ga4-1 óâåëè÷èâàëñÿ íà 10 %, â òî âðåìÿ êàê ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò ïðè ðåãóëèðîâàíèè ðîñòà ñåìÿäîëè ñíèæàëñÿ â 2 ðàçà, ÷åì ó Ler. Ðåãóëÿòîðíàÿ ðîëü ñâåòà, ïî-âèäèìîìó, ïðîÿâëÿëàñü â êîíòðîëå áèîñèíòåçà ôèòîãîðìîíîâ. Äðóãèìè àâòîðàìè ïîêàçàíî, ÷òî äåéñòâèå ñâåòà îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç èçìåíåíèå ñîäåðæàíèÿ ôåðìåíòîâ áèîñèíòåçà ýíäîãåííûõ ãîðìîíîâ, â òîì ÷èñëå è ÃÊ. Òàê, â ïðîðàñòàþùèõ ñåìåíàõ íà áåëîì ñâåòó îòìå÷àåòñÿ âûñîêèé óðîâåíü GA4 è GA4H. Ýêñïðåññèþ ãåíîâ GA4 è GA4H ó ýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ âûçûâàþò è äåéñòâèåì èìïóëüñà êðàñíîãî ñâåòà (ÊÑ). Óðîâåíü ìÐÍÊ GA4 ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ïîñëå äåéñòâèÿ ÊÑ (â òå÷åíèå 4 ÷àñîâ), çàòåì ïîñëå ïðîðàñòàíèÿ óìåíüøàåòñÿ è ñíîâà ïîäíèìàåòñÿ [11, 14]. Êîëè÷åñòâî ìÐÍÊ GA4Í óâåëè÷èâàåòñÿ ïîñòåïåííî, ïîñëå äåéñòâèÿ ÊÑ, è äîñòèãàåò ìàêñèìóìà ÷åðåç 12 ÷àñîâ. Ýòî ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ýêñïðåññèþ GA4H ðåãóëèðóåò PHYB, òîãäà êàê ýêñïðåññèÿ GA4 íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì äðóãèõ ôèòîõðîìîâ. Ïî íàøèì äàííûì, â ðåãóëÿöèè óðîâíÿ ÃÊ áîëüøóþ ðîëü èãðàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòü äåéñòâèÿ è èíòåíñèâíîñòü ÊÑ [15, 16], ÷òî ìîæåò áûòü ñâÿçàíî èëè ñ àêòèâàöèåé ðàçíûõ ôèòîõðîìîâ, èëè ñ óñèëåíèåì àêòèâíîñòè ÃÊ-2-îêñèäàçû, ñïîñîáñòâóþùåé ïðåâðàùåíèþ àêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ â íåàêòèâíûå [14]. Áîëåå ïîçäíÿÿ àêòèâàöèÿ ôåðìåíòà GA4Í íà ñâåòó [14], âåðîÿòíî, çàìåäëÿåò îáðàçîâàíèå àêòèâíûõ ôîðì ÃÊ è ìîæåò òàêæå áûòü ïðè÷èíîé òîðìîæåíèÿ ðàñòÿæåíèÿ ïðîðîñòêîâ ìóòàíòà ga4-1. Êðîìå òîãî, ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ ñåìÿäîëåé ó Ler è ga4-1, âîçìîæíî, îïîñðåäîâàíû íå òîëüêî ðîñòîâûìè, íî è ôîòîñèíòåòè÷åñêèìè ïðîöåññàìè, ðåãóëèðóåìûìè ýíäîãåííû- ìè ÃÊ. Òàê, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì [17], ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà á â ñòàðåþùèõ ëèñòüÿõ ôàñîëè çàâèñåëî îò óðîâíÿ ýêçîãåííûõ ÃÊ. Ïîääåðæàíèå ñêîòîìîðôîãåíåçà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç ôóíêöèé è ÁË, ñâÿçàííîé ñ óäëèíåíèåì ãèïîêîòèëåé [6]. Ðàíåå íàìè [9] áûëî ïîêàçàíî, ÷òî äåéñòâèå ýêçîãåííîãî ÁÐ (24-ýïèáðàññèíîëèäà) íà ðîñò àðàáèäîïñèñà ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ÷åðåç âçàèìîäåéñòâèå ñ ýíäîãåííûìè ãîðìîíàìè. Äëÿ âûÿñíåíèÿ âçàèìîäåéñòâèÿ ÁÐ è ÃÊ â ðàñòåíèè èññëåäîâàëè âëèÿíèå ýêçîãåííîãî 10–9 Ì ÁË íà ðîñò ïðîðîñòêîâ ñ íîðìàëüíûì óðîâíåì ÃÊ è äåôåêòíûì ïî ñîäåðæàíèþ àêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ (ñì. ðèñ. 1). Âëèÿíèå ÁË íà ðàñòÿæåíèå ãèïîêîòèëåé îáåèõ ëèíèé â òåìíîòå áûëî îäèíàêîâûì (15–18 %), òî åñòü äåéñòâèå ÁË è ÃÊ1/4 îñóùåñòâëÿëîñü íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà. Îäíàêî îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ÃÊ çàâèñåë ýôôåêò ÁË íà ðîñò ñåìÿäîëåé. Óâåëè÷åíèå ïëîùàäè ñåìÿäîëè Ler ïðîèñõîäèëî çà ñ÷åò ðàñòÿæåíèÿ ïëàñòèíêè â äëèíó è ÷åðåøêà â ïðîäîëüíîì è ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè (íà 18, 29 è 45 % ñîîòâåòñòâåííî) ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëåì íà âîäå. Ïëîùàäü ñåìÿäîëè ga4-1 èçìåíÿëàñü çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ øèðèíû ïëàñòèíêè è äëèíû ÷åðåøêà (íà 54 è 51 % ñîîòâåòñòâåííî) è óìåíüøåíèÿ øèðèíû ÷åðåøêà (íà 37 %). Ó ëèíèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî óðîâíþ ýíäîãåííûõ ÃÊ, îòìå÷åíà ðàçíàÿ îòçûâ÷èâîñòü ðîñòîâûõ ðåàêöèé íà äåéñòâèå ýêçîãåííîãî ÁË. Ýôôåêò ýêçîãåííîãî ãîðìîíà íà ðîñò ñåìÿäîëè ïðîÿâèëñÿ ñèëüíåå ó äèêîãî òèïà â ïðèñóòñòâèè àêòèâíûõ ÃÊ, òîãäà êàê ÷óâñòâèòåëüíîñòü êîðíÿ ìóòàíòà ê ÁË áûëà ñèëüíåå, ÷åì ó Ler , åãî ïðèðîñò ñîñòàâèë 22 % ïðîòèâ 8 % ó äèêîãî òèïà. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ðîñòà ìóòàíòà (îïûò) è äèêîãî òèïà (êîíòðîëü) â òåìíîòå ïîêàçàë, ÷òî ïëîùàäü ñåìÿäîëè ga4-1ÁË íå òîëüêî âîññòàíàâëèâàëàñü äî âåëè÷èíû äèêîãî òèïà Ler Í2Î, íî è ïðåâûøàëà åå íà 23 %, òî åñòü ýêçîãåííûé ÁË çàìåíÿë íåäîñòàòîê àêòèâíûõ ãðóïï ÃÊ. Îäíàêî äëèíà ãèïîêîòèëÿ ìóòàíòà ga4-1 ÁË òîëüêî ÷àñòè÷íî âîññòàíàâëèâàëàñü äî ðàçìåðîâ äèêîãî òèïà Ler Í2Î, ÷òî ïîêàçûâàåò âàæíîñòü ñîâìåñòíîãî äåéñòâèÿ ÃÊ è ÁË äëÿ ðîñòà îñåâûõ îðãàíîâ è ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè [6] îá àääèòèâíîì âëèÿíèè ÃÊ è ÁË íà ðîñò ýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ. Îäíîâðåìåííîå äåéñòâèå ñâåòà è ÁË âûçûâàëî àääèòèâíûé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè Ler è ñèíåðãè÷åñêèé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè è äëèíû êîðíÿ ga4-1 (ñì. ðèñ. 1). Ïîñëåäåéñòâèÿ ïðåäïîñåâíîé îáðàáîòêè ÁË ñåìÿí àðàáèäîïñèñà ïðîÿâèëèñü íå òîëüêî â õàðàêòåðå ðîñòà ïðîðîñòêîâ, íî è âåãåòàòèâíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ, à òàêæå âðåìåíè ïðîòåêàíèÿ ñòàäèé æèçíåííîãî öèêëà ðàñòåíèé. Ýôôåêò ÁË âî ìíîãîì çàâèñåë îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ÃÊ.  æèçíåííîì öèêëå ðàñòåíèé äèêîãî òèïà è ìóòàíòà âûäåëèëè 6 ôàç îíòîãåíåçà (ðèñ. 3, îñü àáñöèññ). ⎯ 50 ⎯ È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ è áðàññèíîñòåðîèäîâ â ðåãóëÿöèè... 60 O ga4-1 H H2O 2 Ler H2O H2O Ler Ler ÁË ÁË Ler ÁË ga4-1 БЛ 50 Вîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè . 40 30 20 10 0 Ôîðìèðîâàíèå ðîçåòêè Ïîÿâëåíèå ãëàâíîãî öâåòîíîñíîãî ïîáåãà Ïîÿâëåíèå áîêîâîãî öâåòîíîñíîãî ïîáåãà Ïîÿâëåíèå áóòîíîâ Ïîÿâëåíèå öâåòêîâ Ïîÿâëåíèå ñòðó÷êîâ Ðèñ. 3. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôàç îíòîãåíåçà ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà íà áåëîì ñâåòó Íåäîñòàòîê àêòèâíûõ ôîðì ÃÊ ó ìóòàíòà îáóñëàâëèâàë çàìåäëåíèå ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé, óäëèíÿÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ôàç îíòîãåíåçà (ðèñ. 3). Ñ êàæäîé ôàçîé îòñòàâàíèå â ðàçâèòèè ìóòàíòà óâåëè÷èâàëîñü. Ôîðìèðîâàíèå ïðèêîðíåâîé ðîçåòêè ðàñòåíèé ga4-1 ïðîèñõîäèëî íà 2 ñóò ïîçæå, ÷åì ó Ler. Ýòàï ãåíåðàòèâíîãî ðàçâèòèÿ ó ìóòàíòà òàêæå áûë çàìåäëåí, ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè S. Yamagucha è ñîàâòîðîâ [11]. Ðàñòÿæåíèå ñòåáëÿ ãëàâíîãî öâåòîíîñíîãî ïîáåãà ó ga4-1 çàäåðæàëîñü íà 9 ñóò. Ïåðèîä áóòîíèçàöèè è öâåòåíèÿ ga4-1 çàòÿãèâàëñÿ â ñðåäíåì íà 10 ñóò. Ñòàäèÿ ïëîäîíîøåíèÿ (îáðàçîâàíèå ñòðó÷êîâ) ìóòàíòà ïðîèñõîäèëà íà 14 ñóò ïîçæå, ÷åì ó èñõîäíîé ëèíèè. Îáðàáîòêà ýêçîãåííûì ÁË óñêîðÿëà íà 2 ñóò ôîðìèðîâàíèå ðîçåòêè ó ga4-1 (ðèñ. 3). Öâåòîíîñíûé 25 Ler Í2Î H2O Ler O ga4-1 H Н2О 2 (а) à ïîáåã ìóòàíòà ðàñòÿãèâàëñÿ ðàíüøå íà 3 ñóò ïî ñðàâíåíèþ ñ íåîáðàáîòàííûìè ðàñòåíèÿìè, íî íà 6 ñóò ïîçæå, ÷åì ó Ler. Ïåðèîä áóòîíèçàöèè è öâåòåíèÿ ðàñòåíèé ga4-1 ñîêðàòèëñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíòðîëüíûìè ðàñòåíèÿìè, îäíàêî ñîõðàíÿëîñü îòñòàâàíèå ïî ñðàâíåíèþ ñ Ler íà 4 ñóò. Äåéñòâèå ÁË ñîêðàùàëî ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñòàäèè ïëîäîíîøåíèÿ ìóòàíòà è Ler. Ýôôåêò ÁË ïðîÿâèëñÿ â ôîðìèðîâàíèè è ñîçðåâàíèè ñòðó÷êîâ íà 4 ñóò ðàíüøå, ÷åì ó íåîáðàáîòàííûõ ÁË ðàñòåíèé. Îòñóòñòâèå ÃÊ1 è ÃÊ4 îáóñëàâëèâàëî ñíèæåíèå òåìïîâ ðàñòÿæåíèÿ ëèñòüåâ (äàííûå íå ïðèâåäåíû), ãëàâíîãî è áîêîâûõ ïîáåãîâ (ðèñ. 4) è íàêîïëåíèÿ ñóõîé áèîìàññû ðàñòåíèé (ðèñ. 5, à). Îáðàáîòêà ÁË óâåëè÷èâàëà êàê ðàñòÿæåíèå ëèñòüåâ è ïîáåãîâ, òàê è áèîìàññó ðàñòåíèé ìóòàíòà, ïðè÷åì ïîñëåäíÿÿ äîñ20 LerÁË ÁË Ler ga4-1 БЛ ÁË ga4-1 (б) 18 á 16 20 15 Дëèíà, ñì Äëèíà, ñì 14 10 12 10 8 6 4 5 2 0 0 28 40 51 40 61 51 61 Вîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè Вîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè Ðèñ. 4. Äèíàìèêà äëèíû ãëàâíîãî (à) è áîêîâûõ (á) öâåòîíîñíûõ ïîáåãîâ ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà ⎯ 51 ⎯ Âåñòíèê ÒÃÏÓ. 2007. Âûïóñê 6 (69). Ñåðèÿ: ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ È ÒÎ×ÍÛÅ ÍÀÓÊÈ 60 Ler Í2Î H2O (а) à ga4-1 Í2Î H2O ga4-1 ga4-1 БЛ ÁË ga4-1 Ler ÁË 160 50 Ñóõàÿ ìàññà ðàñòåíèé, ìã á (б) 140 LerÍ2Î H2O Ler ga4-1 Í2Î H2O ga4-1 LerÁË ÁË Ler ga4-1 БЛ ÁË ga4-1 120 40 100 80 30 60 20 40 20 10 0 Êîëè÷åñòâî ñòðó÷êîâ íà ðàñòåíèè 0 28 31 40 Âîçðàñò ðàñòåíèé, ñóòêè 50 61 Êîëè÷åñòâî ñåìÿí â ñòðó÷êå Ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü × 10 ðàñòåíèÿ*10 Ðèñ. 5. Äèíàìèêà ñóõîé ìàññû (à) è ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü (á) ðàñòåíèé àðàáèäîïñèñà â çàâèñèìîñòè îò óðîâíÿ ýíäîãåííûõ ãèááåðåëëèíîâ è ýêçîãåííîãî áðàññèíîëèäà íà áåëîì ñâåòó Ñîäåðæàíèå ãîðìîíà, íã/ã ñûðîé ìàññû òèãàëà óðîâíÿ äèêîãî òèïà â èíòåðâàëå ñ 28 ïî 40 ñóò (ôàçà öâåòåíèÿ). Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ðîñòîâûõ ïàðàìåòðîâ è ïðîäóêòèâíîñòè 61-äíåâíûõ ðàñòåíèé ïîêàçàë ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ äâóõ ëèíèé. Äëèíà ãëàâíîãî è áîêîâûõ ïîáåãîâ ìóòàíòà áûëà ìåíüøå òàêîâîé èñõîäíîé ëèíèè (ðèñ. 4, à). Äðóãîé îòëè÷èòåëüíîé ÷åðòîé ìóòàíòà ïî áèîñèíòåçó ÃÊ ÿâèëîñü ïîâûøåííîå âåòâëåíèå ãëàâíîãî ïîáåãà, èìåâøåãî â 2 ðàçà áîëüøåå êîëè÷åñòâî áîêîâûõ ïîáåãîâ îòíîñèòåëüíî Ler. Âåòâëåíèå – ïðèçíàê ñíÿòèÿ àïèêàëüíîãî äîìèíèðîâàíèÿ, âûçâàííîãî îïðåäåëåííûì ñîîòíîøåíèåì èíäîëèë3-óêñóñíîé êèñëîòû (ÈÓÊ) è öèòîêèíèíîâ. Ïîýòîìó íåäîñòàòîê ÃÊ, âåðîÿòíî, çàòðàãèâàë ýíäîãåííûé óðîâåíü ýòèõ ôèòîãîðìîíîâ. Ýòî ïðåäïîëîæåíèå ñîãëàñóåòñÿ ñ íàøèìè äàííûìè, ïîëó÷åííûìè ïðè âûðàùèâàíèè èññëåäóåìûõ ëèíèé àðàáèäîïñèñà íà ìîíîõðîìàòè÷åñêîì ñâåòó (ðèñ. 6) [18]. Ðàñòåíèÿ ìóòàíòà ga4-1 õàðàêòåðèçîâàëèñü áîëåå íèçêèì ñîäåðæàíèåì ÈÓÊ, íî áîëåå âûñîêèì óðîâíåì ðèáîçèäà çåàòèíà (ÐÇ) ïî ñðàâíåíèþ ñ Ler êàê íà çåëåíîì, òàê è íà ñèíåì ñâåòó. Êîëè÷åñòâî áóòîíîâ è öâåòêîâ ó ðàñòåíèé ga4-1 áûëî áîëüøå â 1.6 ðàçà òàêîâîãî äèêîãî òèïà. Îäíàêî â ïîñëåäóþùåì ñòðó÷êè èìåëè ìåíüøèå (íà 32 %) ðàçìåðû îòíîñèòåëüíî Ler, ïðè ýòîì ÷àñòü èç íèõ íå äîñòèãàëà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ è íå âûçðåâàëà. Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî âûçðåâøèõ ñòðó÷êîâ íà ðàñòåíèè ìóòàíòà áûëî íà 67.7 % ìåíüøå, ÷åì ó Ler, êîëè÷åñòâî ñåìÿí â ñòðó÷êå ñîñòàâèëî 14 (ó Ler-25), ïîýòîìó ðåàëüíàÿ ñåìåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ìóòàíòà ga4-1 â ðàñ÷¸òå íà ðàñòåíèå òàêæå áûëà íèæå (ðèñ. 5, á). Îáðàáîòêà ÁË óâåëè÷èâàëà ðàñòÿæåíèå ïîáåãîâ, êîëè÷åñòâî áîêîâûõ ïîáåãîâ, áèîìàññó ðàñòåíèé, êîëè÷åñòâî ñòðó÷êîâ è èõ íàïîëíÿåìîñòü, è ñåìåííóþ ïðîäóêòèâíîñòü ìóòàíòà (ðèñ. 4 è 5). Íàèáîëüøèé ýôôåêò ÁË ïðîÿâèëñÿ â ïðèñóòñòâèè àêòèâíûõ ÃÊ ó Ler. Èç âûøåèçëîæåííûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî àêòèâíûå ôîðìû ÃÊ ðåãóëèðóþò ðîñò ýòèîëèðîâàííûõ ïðîðîñòêîâ, óäëèíÿÿ ãèïîêîòèëè è ñåìÿäîëè è óêîðà÷èâàÿ êîðíè. Àêòèâíûå ôîðìû ÃÊ, âåðîÿòíî, ó÷àñòâóÿ â òðàíñäóêöèè èëè òðàíñëÿöèè ñâåòîâîãî ñèãíàëà, óñèëèâàþò ðîñòîâóþ ðåàêöèþ ñåìÿäîëåé íà ñâåò, íî ñíèæàþò ðîñòîâóþ ðåàêöèþ ãèïîêîòèëåé. Ler er ÇÑ ga4-1 ЗÑ 60,0 Ler er ÑÑ ga4-1 ÑÑ 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 0,0 ÈÓÊ ÀÁÊ ÐÇ Ðèñ. 6. Ñîäåðæàíèå ÈÓÊ, ÐÇ è àáñöèçîâîé êèñëîòû (ÀÁÊ) â 47-äíåâíûõ ðàñòåíèÿõ A. thaliana èñõîäíîé ëèíèè Ler è ìóòàíòà ga4-1, âûðîñøèõ íà ñèíåì (ÑÑ) è çåëåíîì (ÇÑ) ñâåòó (ñèíèå TL-D 18W/18 è çåëåíûå TL-D 18W/17 ëþìèíåñöåíòíûå ëàìïû ôèðìû «Phillips») ⎯ 52 ⎯ È.Ô. Ãîëîâàöêàÿ, Þ.Ì. Âèííèêîâà. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ è áðàññèíîñòåðîèäîâ â ðåãóëÿöèè... ÃÊ1/4 óñèëèâàþò ðîñò âåãåòàòèâíûõ è ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ è ñîêðàùàþò ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñòàäèé æèçíåííîãî öèêëà ðàñòåíèÿ àðàáèäîïñèñà ïðè âûðàùèâàíèè íà áåëîì ñâåòó. Âëèÿíèå ýêçîãåííîãî 10–9Ì ÁË ÷àñòè÷íî âîññòàíàâëèâàëî ïîëóêàðëèêîâûé ôåíîòèï ïðîðîñòêà ìóòàíòà äî èñõîäíîé ëèíèè Ler â òåìíîòå è íà ñâåòó, îäíàêî ÁË íå ìîã ïîëíîñòüþ çàìåíèòü íåäîñòàòîê ÃÊ1/4 â óäëèíåíèè ãèïîêîòèëåé, íî îáåñïå÷èâàë ðîñò ïëàñòèíêè ñåìÿäîëè. Ñîâìåñòíîå äåéñòâèå ñâåòà è ÁË âûçûâàëî àääèòèâíûé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè Ler è ñèíåðãè÷åñêèé ýôôåêò â óâåëè÷åíèè ïëîùàäè ñåìÿäîëè è äëèíû êîðíÿ ga4-1. Ïðåäïîñåâíàÿ îáðàáîòêà ÁË ñåìÿí óñêîðÿåò âðåìÿ ïðîòåêàíèÿ ôàç îíòîãåíåçà, óâåëè÷èâàåò ñêîðîñòü ðîñòà îáåèõ ëèíèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî ýíäîãåííîìó óðîâíþ ÃÊ. Äåéñòâèå ýêçîãåííîãî ÁË ÷àñòè÷íî êîìïåíñèðóåò íåäîñòàòîê àêòèâíûõ ôîðì ÃÊ, óâåëè÷èâàÿ îáùóþ äëèíó ïîáåãîâ è âîññòàíàâëèâàÿ ñåìåííóþ ïðîäóêòèâíîñòü ìóòàíòà äî óðîâíÿ äèêîãî òèïà. Ýòîò ýôôåêò áûë îáóñëîâëåí óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà áîêîâûõ ïîáåãîâ, êîëè÷åñòâà ñòðó÷êîâ, èõ äëèíû è íàïîëíÿåìîñòè ñåìåíàìè. Ïðè íåäîñòàòêå ýíäîãåííûõ àêòèâíûõ ÃÊ âêëþ÷àëèñü ðåãóëèðóåìûå ÁË êîìïåíñàòîðíûå ìåõàíèçìû, â êà÷åñòâå êîòîðûõ ìîã âûñòóïàòü áàëàíñ ýíäîãåííûõ ôèòîãîðìîíîâ (àóêñèíîâ, öèòîêèíèíîâ è ÀÁÊ). Ëèòåðàòóðà 1. Talon M., Koorneeev M., Zeevaart J.A.D. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steos blocked in the biosynthetic pathways of semidwarf ga4 and ga5 mutants // Proc. Natl. Acad. Sci. 1990. V. 87. P. 7983–7987. 2. Fu X., Sudhakar D., Peng J., et al. Expression of Arabidopsis GAI in transgenic rice represses multiple gibberellin responses // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 1791–1802. 3. Hedden P., Phillips A.L. Gibberellin metabolism: new insights revealed by genes // Trends Plant Sci. 2000. V. 5. No. 12. P. 523–530. 4. ×àéëàõÿí Ì.Õ. Ôàêòîðû ãåíåðàòèâíîãî ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. XXV Òèìèðÿçåâñêèå ÷òåíèÿ. Ì., 1964. 5. Õðèïà÷ Â.À., Ëàõâè÷ Ô.À., Æàáèíñêèé Â.Í. Áðàññèíîñòåðîèäû. Ìèíñê, 1993. 6. Tanaka K., Nakamura Y., Asami T., et al. Physiological roles of brassinosteroids in early growth of Arabidopsis. Brassinosteroids have a synergistic relationship with gibberellin as well as auxin in light-grown hypocotyl elongation // J. Plant Growth Regul. 2003. V. 22. P. 259–271. 7. Alabady D., Gil J., Blazquez M. A., Garcya-Martynez J. L. Gibberellins repress photomorphogenesis in darkness // Plant Physiol. 2004. V. 134. P. 1050–1057. 8. Kasahara H., Hanada A., Kuzuyama T., et al. Contribution of mevalonat and methylerythritol phosphate pathways to biosynthesis of gibberellins in Arabidopsis // J. Biol. Chem. 2002. V. 277. No. 47. P. 45188–45194. 9. Êàðíà÷óê Ð.À., Ãîëîâàöêàÿ È.Ô., Åôèìîâà Ì.Â., Õðèïà÷ Â.À. Äåéñòâèå ýïèáðàññèíîëèäà íà ìîðôîãåíåç è ñîîòíîøåíèå ãîðìîíîâ ó ïðîðîñòêîâ Arabidopsis íà çåëåíîì ñâåòó // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 2002. Ò. 49. Âûï. 4. Ñ. 591–595. 10. Koornneef M., van der Veen J.H. Induction and analysis of gibberellin sensitive mutants in Arabidopsis thaliana // Theoretical and Applied genetics. 1980. V. 58. P. 257–263. 11. Yamaguchi S., Smith M., Brown R.G.S., Kamiya Y., Sun T. Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3β-hidroxilase genes in germinating Arabidopsis seeds // Plant Cell. 1998. V. 10. P. 2115–2126. 12. Yamaguchi S., Kamiya Y. Gibberellin biosynthesis: its regulation by endogenous and environmental signals // Plant Cell Physiol. 2000. V. 41. No. 3. P. 251–257. 13. Cowling R. J., Kamiya Y., Seto H., Harberd N.P. Gibberellin dose-response regulation of GA4 gene transcript levels in Arabidopsis // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 1195–1203. 14. Kamiya Y., Garcia-Martinez J.L. Regulation of gibberellin biosynthesis by light // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V. 2. P. 398–403. 15. Êàðíà÷óê Ð.À., Íåãðåöêèé Â.À., Ãîëîâàöêàÿ È.Ô. Ãîðìîíàëüíûé áàëàíñ ëèñòà ðàñòåíèé íà ñâåòó ðàçíîãî ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 1990. Ò. 37. Âûï. 3. Ñ. 527–534. 16. Ãîëîâàöêàÿ È.Ô. Ðîëü êðèïòîõðîìà 1 è ôèòîõðîìîâ â ðåãóëÿöèè ôîòîìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ðåàêöèé ðàñòåíèé íà çåëåíîì ñâåòó // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 2005. Ò. 52. ¹ 6. Ñ. 822–829. 17. Ãîëîâàöêàÿ È.Ô. Äåéñòâèå ýêäèñòåðîíà íà ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû â ðàñòåíèè // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. 2004. Ò. 51. ¹ 3. Ñ. 452–458. 18. Ãîëîâàöêàÿ È.Ô., Êàðíà÷óê Ð.À., Åôèìîâà Ì.Â., Øèëêèíà À.Í. Ðîëü ãèááåðåëëèíîâ â ïðîöåññàõ ðîñòà è ðàçâèòèÿ àðàáèäîïñèñà íà ñåëåêòèâíîì ñâåòó // Ìàòåðèàëû 6 Ìåæäóíàð. ñèìï. «Íîâûå è íåòðàäèöèîííûå ðàñòåíèÿ è ïåðñïåêòèâû èõ èñïîëüçîâàíèÿ» (13–17 èþíÿ 2005). Ò. II. Ïóùèíî-íà-Îêå, 2005. Ñ. 47–49. Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ 12. 10. 2006 ⎯ 53 ⎯
