ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
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ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ Ñïèñîê ñîêðàùåíèé ............................................................................................................ 3 Ôèçèêî-õèìè÷åñêèå êîíñòàíòû è ïîêàçàòåëè (ïàðàìåòðû) ............................................ 5 Ïðåäèñëîâèå ......................................................................................................................... 6 à ë à â à 1. ÐÀÑÒÈÒÅËÜÍÀß ÊËÅÒÊÀ (À. Ì. Íîñîâ) 1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê ................................................... 1.1.1. Îðãàíåëëû ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê ............................................................. 1.1.2. Òðàíñïîðò è ñîðòèðîâêà áåëêîâ â ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêå ...................... 1.2. Ðàñòèòåëüíàÿ êëåòêà ðåçóëüòàò äâîéíîãî ñèìáèîçà ......................................... 1.3. Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà ðàñòèòåëüíîé êëåòêè (ïëàçìàëåììà) ........................ 1.3.1. Ñòðóêòóðà ïëàçìàëåììû ................................................................................ 1.3.2. Ôóíêöèè ïëàçìàëåììû ................................................................................. 1.4. ßäðî ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ....................................................................................... 1.4.1. Ñòðîåíèå ÿäðà ................................................................................................. 1.4.2. Òðàíñïîðò ìàêðîìîëåêóë ìåæäó ÿäðîì è öèòîïëàçìîé ............................ 1.5. Ïëàñòèäû ................................................................................................................... 1.5.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ïëàñòèä .................................................................... 1.5.2. Òèïû ïëàñòèä è èõ ôîðìèðîâàíèå ............................................................... 1.5.3. Îáîëî÷êè ïëàñòèä .......................................................................................... 1.5.4. Ðàçìíîæåíèå ïëàñòèä .................................................................................... 1.5.5. Íàñëåäîâàíèå ïëàñòèä ................................................................................... 1.5.6. Ãåíîì è áåëîêñèíòåçèðóþùàÿ ñèñòåìà ïëàñòèä ......................................... 1.5.6.1. ÐÍÊ-ïîëèìåðàçû ïëàñòèä ................................................................. 1.5.6.2. Òðàíñêðèïöèÿ ïëàñòèäíîé ÐÍÊ ...................................................... 1.5.6.3. Ñîçðåâàíèå ïëàñòèäíîé ÐÍÊ ........................................................... 1.5.6.4. Òðàíñëÿöèÿ áåëêîâ â ïëàñòèäàõ ........................................................ 1.5.6.5. Áåëêè, êîäèðóåìûå â ïëàñòèäíîì ãåíîìå ....................................... 1.5.7. Òðàíñïîðò öèòîçîëüíûõ áåëêîâ â ïëàñòèäû ................................................ 1.5.8. Ôóíêöèè ïëàñòèä ........................................................................................... 1.6. Ðàñòèòåëüíûå ìèòîõîíäðèè ..................................................................................... 1.6.1. Ñòðîåíèå ðàñòèòåëüíûõ ìèòîõîíäðèé .......................................................... 1.6.2. Ãåíîì ìèòîõîíäðèé âûñøèõ ðàñòåíèé ........................................................ 1.6.3. Áåëîêñèíòåçèðóþùèé àïïàðàò ðàñòèòåëüíûõ ìèòîõîíäðèé ...................... 1.6.4. Òðàíñïîðò öèòîçîëüíûõ áåëêîâ â ìèòîõîíäðèè ......................................... 1.6.5. Ôóíêöèè ìèòîõîíäðèé ðàñòåíèé ................................................................. 1.7. Ïåðîêñèñîìû ............................................................................................................ 1.8. Öèòîñêåëåò ................................................................................................................ 1.8.1. Àêòèí ............................................................................................................... 1.8.2. Òóáóëèí ........................................................................................................... 1.8.3. Áåëêè ïðîìåæóòî÷íûõ âîëîêîí .................................................................... 1.8.4. Ôóíêöèè öèòîñêåëåòà .................................................................................... 1.9. Ýíäîìåìáðàííûå ñòðóêòóðû ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ............................................... 1.9.1. Ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì (ÝÐ) .......................................................... 11 11 13 16 17 17 20 22 22 22 24 24 24 27 27 28 28 30 31 31 33 33 34 35 35 35 36 38 38 39 39 41 41 43 43 44 44 44 625 1.9.1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàñòèòåëüíîãî ÝÐ ...................................... 1.9.1.2. Ôóíêöèîíàëüíûå îáëàñòè ðàñòèòåëüíîãî ÝÐ ................................. 1.9.2. Àïïàðàò Ãîëüäæè ............................................................................................ 1.9.2.1. Ñòðîåíèå ðàñòèòåëüíîãî Àà ............................................................. 1.9.2.2. Òðàíñïîðò ïðîäóêòîâ â àïïàðàòå Ãîëüäæè ..................................... 1.9.2.3. Ôóíêöèè àïïàðàòà Ãîëüäæè ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê ........................ 1.9.3. Âàêóîëè ........................................................................................................... 1.9.3.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà âàêóîëåé ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ................ 1.9.3.2. Ôóíêöèè âàêóîëåé ............................................................................ 1.9.3.3. Ôîðìèðîâàíèå âàêóîëåé .................................................................. 1.9.3.4. Àâòîôàãèÿ îñîáûé ñëó÷àé ôîðìèðîâàíèÿ âàêóîëåé ................. 1.9.3.5. Äâà òèïà âàêóîëåé ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê ........................................ 1.10. Êëåòî÷íàÿ ñòåíêà ...................................................................................................... 1.10.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà êëåòî÷íîé ñòåíêè ................................................. 1.10.2. Ñòðóêòóðà êëåòî÷íîé ñòåíêè ...................................................................... 1.10.2.1. Ñàõàðà, ó÷àñòâóþùèå â ïîñòðîåíèè êëåòî÷íîé ñòåíêè ............................................................................................ 1.10.2.2. Ïåðâàÿ (öåëëþëîçíàÿ) ñåòü êëåòî÷íîé ñòåíêè ......................... 1.10.2.3. Âòîðàÿ (ïåêòèíîâàÿ) ñåòü êëåòî÷íîé ñòåíêè ............................ 1.10.2.4. Òðåòüÿ (áåëêîâàÿ èëè ôåíèëïðîïàíîèäíàÿ) ñåòü êëåòî÷íîé ñòåíêè ......................................................................... 1.10.3. Òèïû ñòðîåíèÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê .............................................................. 1.10.4. Áèîñèíòåç êëåòî÷íîé ñòåíêè ...................................................................... 1.11. Îíòîãåíåç ðàñòèòåëüíîé êëåòêè .............................................................................. 1.11.1. Êëåòî÷íûé öèêë ........................................................................................... 1.11.2. Ðîñò êëåòêè ................................................................................................... 1.11.2.1. Ðîëü êëåòî÷íîé ñòåíêè â ðîñòå êëåòêè ...................................... 1.11.2.2. Ðîëü öèòîñêåëåòà â ðîñòå êëåòêè ................................................ 1.11.2.3. Ãèïîòåçà «êèñëîãî ðîñòà» ............................................................ 1.11.2.4. «Ôèêñàöèÿ» îêîí÷àòåëüíûõ ðàçìåðîâ è ôîðìû êëåòêè ........... 1.11.3. Äèôôåðåíöèàöèÿ êëåòêè ............................................................................ 1.11.3.1. Ðîëü âòîðè÷íîé êëåòî÷íîé ñòåíêè â äèôôåðåíöèàöèè êëåòêè ............................................................................................ 1.11.3.2. Ñóáåðèí è êóòèí äåëàþò âòîðè÷íóþ êëåòî÷íóþ ñòåíêó âîäîíåïðîíèöàåìîé ..................................................................... 1.11.3.3. Ëèãíèí ãëàâíûé êîìïîíåíò íåêîòîðûõ âòîðè÷íûõ êëåòî÷íûõ ñòåíîê ......................................................................... 1.11.4. Ñìåðòü ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ....................................................................... 1.12. Îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ...................................... 1.12.1. Ôóíêöèîíèðîâàíèå êëåòêè êîîðäèíèðîâàííàÿ ðàáîòà ìíîãèõ îðãàíåëë ....................................................................................................... 1.12.2. Ðàáîòà ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ïåðåïëåòåíèå «ïðîêàðèîòè÷åñêèõ» è «ýóêàðèîòè÷åñêèõ» ìåòàáîëè÷åñêèõ ñèñòåì ........................................... 44 46 50 51 52 53 54 54 55 56 57 57 58 58 59 59 60 64 67 68 71 73 74 76 76 76 77 79 80 80 81 81 82 84 84 85 à ë à â à 2. ÎÑÍÎÂÛ ÁÈÎÝÍÅÐÃÅÒÈÊÈ (Î. Ã. Ïîëåññêàÿ) 2.1. Æèâûå îðãàíèçìû ìîãóò èñïîëüçîâàòü äâå ôîðìû ýíåðãèè ñâåòîâóþ è õèìè÷åñêóþ ............................................................................................................ 2.2. Óïîðÿäî÷åííîñòü áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì è îáìåí ýíåðãèåé ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé .............................................................................................. 2.3. Íàïðàâëåíèå õèìè÷åñêîé ðåàêöèè îïðåäåëÿåòñÿ âåëè÷èíîé ∆G ....................... 2.4. Ýíåðãîçàâèñèìûå ðåàêöèè ñîïðÿæåíû ñ ðåàêöèåé ãèäðîëèçà ÀÒÔ .................. 2.5. Ïðåîáðàçîâàíèå ýíåðãèè íà ñîïðÿãàþùèõ ìåìáðàíàõ ñâÿçàíî ñ îáðàçîâàíèåì ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïðîòîííîãî ãðàäèåíòà (∆µ− Í +) ................... 626 87 88 88 90 91 2.6. Òðàíñìåìáðàííûé ýëåêòðîõèìè÷åñêèé ïðîòîííûé ãðàäèåíò è åãî ñîñòàâëÿþùèå .................................................................................................. 93 2.7. Ýíåðãèÿ ∆µ− Í + èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ èç ÀÄÔ è Ôí ïðè ó÷àñòèè ÀÒÔ-ñèíòàçû ............................................................................................................ 94 2.8. Ñèíòåç ÀÒÔ ñâÿçàí ñ êîíôîðìàöèîííûìè èçìåíåíèÿìè àêòèâíûõ öåíòðîâ ÀÒÔ-ñèíòàçû. Ðîòàöèîííûé ìåõàíèçì äåéñòâèÿ ôåðìåíòà ................. 95 2.9. Öèðêóëÿöèÿ èîíîâ ÷åðåç ìåìáðàíû. Äðóãèå ÀÒÔàçû .......................................... 99 2.10. Íàïðàâëåíèå ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ â ÝÒÖ îïðåäåëÿåòñÿ ðåäîêñïîòåíöèàëîì ïåðåíîñ÷èêîâ ................................................................................... 101 2.11. Îðãàíèçàöèÿ ÝÒÖ â ìåìáðàíå .............................................................................. 102 2.12. Íåêîòîðûå ïåðåíîñ÷èêè ýëåêòðîíîâ ÿâëÿþòñÿ îáùèìè äëÿ ÝÒÖ âñåõ òèïîâ ................................................................................................................ 103 à ë à â à 3. ÔÎÒÎÑÈÍÒÅÇ (Â. Ô. Ãàâðèëåíêî, Ò. Â. Æèãàëîâà) 3.1. Ôîòîñèíòåç êàê îñíîâà áèîýíåðãåòèêè ................................................................ 3.1.1. Êîñìè÷åñêàÿ ðîëü çåëåíîãî ðàñòåíèÿ â òðàíñôîðìàöèè âåùåñòâà è ýíåðãèè ...................................................................................................... 3.1.2. Ïðèðîäà îñíîâíûõ ðåàêöèé è ôèçèêî-õèìè÷åñêèå îñíîâû ôîòîñèíòåçà .................................................................................................. 3.1.3. Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ïðåäñòàâëåíèé î ìåõàíèçìå ôîòîñèíòåçà .................. 3.2. Ñòðóêòóðíàÿ è áèîõèìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà .................................................................................................................. 3.2.1. Ëèñò ñïåöèàëèçèðîâàííûé îðãàí ôîòîñèíòåçà â ðàñòåíèè ................ 3.2.2. Õëîðîïëàñòû öåíòðû ôîòîñèíòåçà êëåòîê ðàñòåíèé ........................... 3.2.2.1. Îñíîâíûå ïðèíöèïû ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè õëîðîïëàñòîâ .................................................................................... 3.2.2.2. Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ è ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà òèëàêîèäíûõ ìåìáðàí ............................................................................................ 3.2.3. Áèîãåíåç õëîðîïëàñòîâ ................................................................................ 3.3. Ïèãìåíòíûå ñèñòåìû ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíèçìîâ .................................... 3.3.1. Ïèãìåíòíûå ñèñòåìû êàê ïåðâè÷íûå ôîòîðåöåïòîðû ............................ 3.3.2. Õëîðîôèëëû .................................................................................................. 3.3.2.1. Îñíîâíûå ýëåìåíòû ñòðóêòóðû è èõ çíà÷åíèå â ïîãëîùåíèè è ïðåîáðàçîâàíèè ýíåðãèè ................................... 3.3.2.2. Ìåòàáîëèçì ìàãíèéïîðôèðèíîâ ................................................... 3.3.3. Ôèêîáèëèíû ................................................................................................. 3.3.4. Êàðîòèíîèäû ................................................................................................ 3.3.4.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà êëàññà êàðîòèíîèäîâ ............................... 3.3.4.2. Àíòåííàÿ ôóíêöèÿ êàðîòèíîèäîâ ................................................. 3.3.4.3. Çàùèòíàÿ ôóíêöèÿ êàðîòèíîèäîâ ................................................. 3.3.4.4. Ôîòîïðîòåêòîðíàÿ ôóíêöèÿ êàðîòèíîèäîâ .................................. 3.3.4.5. Áèîñèíòåç êàðîòèíîèäîâ ................................................................ 3.4. Ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ïèãìåíòîâ â õëîðîïëàñòàõ ................................ 3.4.1. Îáðàçîâàíèå ïèãìåíò-áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ ............................................ 3.4.2. Îñíîâíûå òèïû ïèãìåíò-áåëêîâûõ êîìïëåêñîâ ....................................... 3.4.3. Ýíåðãåòè÷åñêîå âçàèìîäåéñòâèå ïèãìåíòîâ â àíòåííûõ êîìïëåêñàõ è ðåàêöèîííûõ öåíòðàõ ............................................................................... 3.5. Ïåðâè÷íûå ïðîöåññû ôîòîñèíòåçà. Ðåàêöèîííûå öåíòðû ................................. 3.5.1. Ñòðóêòóðíàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ .... 3.5.2. Ìåõàíèçì ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè â ðåàêöèîííûõ öåíòðàõ .................. 3.5.3. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ýíåðãåòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ áàêòåðèé è âûñøèõ ðàñòåíèé ............................... 3.6. Ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíàÿ öåïü õëîðîïëàñòîâ ........................................................ 108 108 109 112 114 114 116 116 119 123 126 126 128 128 133 137 139 139 140 143 143 146 148 148 150 150 153 153 159 161 163 627 3.7. 3.8. 3.9. 3.10. 3.6.1. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíîé öåïè õëîðîïëàñòîâ ....................................................................................... 3.6.1.1. Êîìïîíåíòû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ, èõ ïðèðîäà è ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà ..................................................... 3.6.1.2. Z-ñõåìà ôîòîñèíòåçà. Íåöèêëè÷åñêèé, öèêëè÷åñêèé, ïñåâäîöèêëè÷åñêèé òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ â õëîðîïëàñòàõ ....... 3.6.2. Ôóíêöèîíàëüíûå êîìïëåêñû ÝÒÖ õëîðîïëàñòîâ .................................... 3.6.2.1. Êîìïëåêñ ôîòîñèñòåìû II. Ìåõàíèçìû ôîòîîêèñëåíèÿ âîäû è âûäåëåíèÿ ìîëåêóëÿðíîãî êèñëîðîäà .............................. 3.6.2.2. Êîìïëåêñ ôîòîñèñòåìû I ............................................................... 3.6.2.3. Öèòîõðîìíûé b6f-êîìïëåêñ õëîðîïëàñòîâ ................................... 3.6.3. Ïëàñòîõèíîíû ïîäâèæíûå ïåðåíîñ÷èêè ýëåêòðîíîâ ÝÒÖ ôîòîñèíòåçà .................................................................................................. 3.6.4. Êèíåòè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ðàáîòû ÝÒÖ. Ðåãóëÿöèÿ ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ..................................................................................................... 3.6.4.1. Êðàòêîâðåìåííàÿ è äîëãîâðåìåííàÿ àäàïòàöèÿ õëîðîïëàñòîâ ê óñëîâèÿì îñâåùåíèÿ .................................................................... 3.6.4.2. Êèíåòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè ðåàêöèé ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ â ÝÒÖ ............................................................................................... 3.6.4.3. Ìåõàíèçìû ðåãóëÿöèè ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà â õëîðîïëàñòàõ ................................................................................. 3.6.4.4. Ôîòîèíãèáèðîâàíèå. Ìåõàíèçìû çàùèòû ðàñòåíèé îò ôîòîäåñòðóêöèè â óñëîâèÿõ âûñîêèõ èíòåíñèâíîñòåé ñâåòà .................................................................................................. Ôîòîýíåðãåòè÷åñêèå ðåàêöèè õëîðîïëàñòîâ ........................................................ 3.7.1. Ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ôîñôîðèëèðîâàíèå. Îñíîâíûå òèïû, èõ ôèçèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ..................................................................... 3.7.2. Ìåõàíèçì ñîïðÿæåíèÿ ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ñ ôîðìèðîâàíèåì òðàíñìåìáðàííîãî ãðàäèåíòà ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ............. 3.7.3. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ è ìåõàíèçì ðàáîòû ÀÒÔ-ñèíòàçíîãî êîìïëåêñà ........................................................................ Ìåòàáîëèçì óãëåðîäà ïðè ôîòîñèíòåçå ............................................................... 3.8.1. Ñ3-ïóòü ôîòîñèíòåçà (öèêë Êàëüâèíà, ÂÏÔ-öèêë) ................................. 3.8.2. Ñ4-ïóòü ôîòîñèíòåçà (öèêë Õýò÷à Ñëýêà Êàðïèëîâà) ........................ 3.8.3. Ìåòàáîëèçì óãëåðîäà ïî òèïó òîëñòÿíêîâûõ (ÑÀÌ-ôîòîñèíòåç) .......... 3.8.4. Ôîòîäûõàíèå ................................................................................................ Ýêîëîãèÿ ôîòîñèíòåçà ........................................................................................... 3.9.1. Âëèÿíèå íà ôîòîñèíòåç èíòåíñèâíîñòè è ñïåêòðàëüíîãî ñîñòàâà ñâåòà ................................................................................................. 3.9.2. Âëèÿíèå íà ôîòîñèíòåç êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà ........................ 3.9.3. Âëèÿíèå òåìïåðàòóðû íà ôîòîñèíòåç ........................................................ 3.9.4. Âëèÿíèå âîäíîãî ðåæèìà íà ôîòîñèíòåç .................................................. Ôîòîñèíòåç êàê îñíîâà ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé ............................................. 3.10.1. Õëîðîïëàñòû èñòî÷íèê àññèìèëÿòîâ è ÀÒÔ ...................................... 3.10.2. Äîíîðíî-àêöåïòîðíûå âçàèìîäåéñòâèÿ êàê ôàêòîð ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà â ñèñòåìå öåëîãî ðàñòåíèÿ ............................... 3.10.3. Òåîðèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè .......................................... 163 164 166 168 168 173 176 179 180 180 181 181 182 184 185 186 188 190 191 196 198 199 202 202 204 204 205 205 205 207 208 à ë à â à 4. ÄÛÕÀÍÈÅ ÐÀÑÒÅÍÈÉ (Î. Ã. Ïîëåññêàÿ) 4.1. Áèîõèìè÷åñêèå ïóòè îêèñëåíèÿ ãëþêîçû ........................................................... 4.1.1. Ñòðóêòóðà ìåòîõîíäðèé ............................................................................... 4.1.2. Ãëþêîçà îñíîâíîé ñóáñòðàò äûõàíèÿ ó ðàñòåíèé ................................. 4.1.3. Ãëèêîëèç ïåðâûé ýòàï äûõàíèÿ ............................................................. 628 212 212 212 213 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.1.4. Ñèíòåç ñàõàðîâ ïðè îáðàùåíèè ãëèêîëèçà ............................................... 4.1.5. Îáðàçîâàíèå âîññòàíîâèòåëüíûõ ýêâèâàëåíòîâ, ÀÒÔ è ÑÎ2 â öèêëå òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò ................................................................... 4.1.6. Îñîáåííîñòü ðàñòèòåëüíûõ ìèòîõîíäðèé ïðèñóòñòâèå ìàëèê-ýíçèìà ............................................................................................... 4.1.7. Ðàñïàä ãëþêîçû ðåãóëèðóåòñÿ êëþ÷åâûìè ìåòàáîëèòàìè è ïîä÷èíåí êîìïëåêñíîé ñèñòåìå êîíòðîëÿ ............................................. 4.1.8. Îáìåí ìåòàáîëèòàìè ÖÒÊ ìåæäó ìèòîõîíäðèÿìè è öèòîçîëåì ........... 4.1.9. Êîíâåðñèÿ æèðîâ â óãëåâîäû. Ãëèîêñèëàòíûé öèêë ................................ 4.1.10. Îêèñëèòåëüíûé ïåíòîçîôîñôàòíûé öèêë ............................................... Ýëåêòðîííûé òðàíñïîðò è ñèíòåç ÀÒÔ â ìèòîõîíäðèÿõ ðàñòåíèé ................... 4.2.1. Ýëåêòðîí-òðàíñïîðòíàÿ öåïü äûõàíèÿ. Ïåðåíîñ ýëåêòðîíà îò ÍÀÄÍ íà êèñëîðîä ................................................................................................... 4.2.2. Êîìïëåêñ I, èëè ÍÀÄÍ-äåãèäðîãåíàçà. Ýëåêòðîííûé òðàíñïîðò â êîìïëåêñå ñîïðÿæåí ñ ãåíåðàöèåé ∆µ− Í + ................................................. 4.2.3. Êîìïëåêñ II, èëè ñóêöèíàòäåãèäðîãåíàçà ................................................ 4.2.4. Êîìïëåêñ III, èëè öèòîõðîì bc1-êîìïëåêñ. Ýëåêòðîííûé òðàíñïîðò â êîìïëåêñå ñîïðÿæåí ñ ãåíåðàöèåé ∆µ− Í + ................................................. 4.2.5. Êîìïëåêñ IV, èëè öèòîõðîìîêñèäàçà. Ýëåêòðîííûé òðàíñïîðò â êîìïëåêñå ñîïðÿæåí ñ ãåíåðàöèåé ∆µ− Í + ................................................. 4.2.6. Ýëåêòðîííûé òðàíñïîðò ñîïðÿæåí ñ ñèíòåçîì ÀÒÔ ............................... 4.2.7. Ñêîðîñòü ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà. Äûõàòåëüíûé êîíòðîëü ................... 4.2.8. Ðàçîáùåíèå ýëåêòðîííîãî òðàíñïîðòà ñ ôîñôîðèëèðîâàíèåì .............. 4.2.9. Àëüòåðíàòèâíûå ÍÀÄ(Ô)Í-äåãèäðîãåíàçû ............................................... 4.2.10. Àëüòåðíàòèâíàÿ îêñèäàçà â ìèòîõîíäðèÿõ ðàñòåíèé ............................. 4.2.11. Ýíåðãèÿ ∆µ− Í + èñïîëüçóåòñÿ äëÿ òðàíñïîðòà ìåòàáîëèòîâ ÷åðåç âíóòðåííþþ ìåìáðàíó ìèòîõîíäðèé ............................................ Êëåòêà è àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà .................................................................. 4.3.1. Îáðàçîâàíèå àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðîäà â ïðîöåññå íîðìàëüíîé æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòèòåëüíîé êëåòêè .................................................. 4.3.2. Àíòèîêñèäàíòíûå ñèñòåìû ......................................................................... 4.3.3. ÀÔÊ çàùèùàåò ðàñòåíèå ïðè âíåäðåíèè ïàòîãåíà .................................. 4.3.4. Ñóïåðîêñèäðàäèêàë è ïåðåêèñü âîäîðîäà äåéñòâóþò êàê ñèãíàëüíûå ìîëåêóëû ........................................................................... Äûõàíèå â ôîòîñèíòåçèðóþùåé êëåòêå ............................................................... Äûõàíèå öåëîãî ðàñòåíèÿ ...................................................................................... 217 217 220 222 225 227 232 233 233 237 239 240 243 245 247 249 251 252 258 261 261 263 267 267 271 273 à ë à â à 5. ÂÎÄÀ  ÆÈÇÍÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ (Í. Ð. Ìåé÷èê, Þ. Â. Áàëíîêèí) 5.1. Ôóíêöèè âîäû ........................................................................................................ 5.2. Îòíîñèòåëüíîå ñîäåðæàíèå âîäû â êëåòêàõ âàæíûé ïàðàìåòð âîäíîãî îáìåíà ....................................................................................................... 5.3. Êëàññèôèêàöèÿ ðàñòåíèé ïî èõ ñïîñîáíîñòè ðåãóëèðîâàòü âîäíûé îáìåí ..... 5.4. Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè òðàíñïîðòà âîäû ÷åðåç ìåìáðàíû ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê ............................................................................................... 5.4.1. Õèìè÷åñêèé ïîòåíöèàë âîäû ..................................................................... 5.4.2. Îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå ............................................................................... 5.4.3. Îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå êàê ôóíêöèÿ êîíöåíòðàöèé ðàñòâîðåííûõ âåùåñòâ ................................................................................. 5.4.4. Âîäíûé ïîòåíöèàë ....................................................................................... 5.4.5. Ìàòðè÷íîå äàâëåíèå .................................................................................... 5.5. Ñîîòíîøåíèå ìåæäó îñìîòè÷åñêèì äàâëåíèåì è ãèäðîñòàòè÷åñêèì äàâëåíèåì â êëåòêå ................................................................................................. 5.6. Âîäíûå êàíàëû ìåìáðàí: àêâàïîðèíû ................................................................. 276 277 277 280 280 281 283 284 285 286 288 629 5.7. Ïîòîê âîäû â êëåòêó .............................................................................................. 5.8. Äâèæåíèå âîäû â öåëîì ðàñòåíèè ........................................................................ 5.8.1. Òåîðèÿ êîãåçèè è íàòÿæåíèÿ ...................................................................... 5.8.2. Äâèæåíèå âîäû â ëèñòüÿõ è òðàíñïèðàöèÿ ............................................... 5.8.3. Äâèæåíèå âîäû ïî êñèëåìå è êëåòî÷íûì ñòåíêàì .................................. 5.8.4. Äâèæåíèå âîäû â êîðíå ............................................................................... 5.8.5. Äâèæåíèå âîäû èç ïî÷âû â êîðåíü ............................................................ 5.8.6. Ðåãóëÿöèÿ òðàíñïîðòà âîäû â öåëîì ðàñòåíèè ......................................... 291 292 293 294 295 298 304 304 à ë à â à 6. ÌÈÍÅÐÀËÜÍÎÅ ÏÈÒÀÍÈÅ (Í. Ä. Àëåõèíà, Å. Â. Õàðèòîíàøâèëè) 6.1. Çíà÷åíèå ðàñòåíèé â öèðêóëÿöèè ìèíåðàëüíûõ ýëåìåíòîâ â áèîñôåðå. Îñîáåííîñòè ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ðàñòåíèé .................................................. 6.2. Ïîãëîùåíèå ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ................................................. 6.2.1. Êîðåíü îðãàí ïîãëîùåíèÿ ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ ................................ 6.2.1.1. Ðîñò êîðíÿ êàê îñíîâà äîáûâàíèÿ âåùåñòâ èç ïî÷âû ................ 6.2.1.2. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè êîðíÿ è ïîãëîùåíèå âåùåñòâ .................................................................... 6.2.2. Ïîñòóïëåíèå èîíîâ èç ñðåäû â êëåòêó è êîðåíü ...................................... 6.2.2.1. Ïîñòóïëåíèå èîíîâ â àïîïëàñò ..................................................... 6.2.2.2. Ìåõàíèçìû òðàíñïîðòà ÷åðåç ìåìáðàíó ...................................... 6.2.3. Ðàäèàëüíûé è äàëüíèé òðàíñïîðò èîíîâ ïî ðàñòåíèþ ............................ 6.2.3.1. Ïóòè ðàäèàëüíîãî òðàíñïîðòà ........................................................ 6.2.3.2. Äâèæóùèå ñèëû ðàäèàëüíîãî òðàíñïîðòà èîíîâ è çàãðóçêà êñèëåìû ......................................................................... 6.2.3.3. Äàëüíèé òðàíñïîðò èîíîâ .............................................................. 6.2.4. Ïîãëîùåíèå èîíîâ èíòàêòíûì ðàñòåíèåì ñòàöèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ ... 6.2.4.1. Êèíåòèêà ïîãëîùåíèÿ èîíîâ èíòàêòíûì ðàñòåíèåì .................. 6.2.4.2. Ìîäåëü êîðíÿ è ðåãóëÿöèÿ ïîñòóïëåíèÿ èîíîâ â èíòàêòíîì ðàñòåíèè .................................................................... 6.3. Âêëþ÷åíèå â îáìåí âåùåñòâ è ôóíêöèè ýëåìåíòîâ ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ .. 6.3.1. Ôîñôîð .......................................................................................................... 6.3.1.1. Õàðàêòåðíûå îñîáåííîñòè ôîñôîðíîãî ïèòàíèÿ ........................ 6.3.1.2. Îñíîâíûå òèïû ôîñôîðñîäåðæàùèõ ñîåäèíåíèé ....................... 6.3.1.3. Òðàíñïîðò ôîñôàòà ÷åðåç ìåìáðàíû ............................................ 6.3.1.4. Ìåòàáîëèçì ôîñôàòà ...................................................................... 6.3.1.5. Îòâåòíûå ðåàêöèè ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà íà äåôèöèò ôîñôàòà ....................................................................... 6.3.2. Àçîò ................................................................................................................ 6.3.2.1. Ôîðìû àçîòà, èñïîëüçóåìûå ðàñòåíèåì ....................................... 6.3.2.2. Ïîãëîùåíèå è óñâîåíèå íèòðàòà ................................................... 6.3.2.3. Ïîãëîùåíèå è àññèìèëÿöèÿ àììîíèÿ .......................................... 6.3.2.4. Èíòåãðàöèÿ àçîòíîãî ìåòàáîëèçìà íà óðîâíå öåëîãî ðàñòåíèÿ ............................................................................... 6.3.3. Ñåðà ............................................................................................................... 6.3.3.1. Ñåðîñîäåðæàùèå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ................................ 6.3.3.2. Ïîãëîùåíèå è òðàíñïîðò ñóëüôàòà ............................................... 6.3.3.3. Àññèìèëÿòîðíîå âîññòàíîâëåíèå ñóëüôàòà .................................. 6.3.3.4. Ãëóòàòèîí è åãî ïðîèçâîäíûå ........................................................ 6.3.4. Êàëüöèé ......................................................................................................... 6.3.4.1. Ðàñïðåäåëåíèå Ñà2+ â ñòðóêòóðàõ êëåòêè. Ôóíêöèîíàëüíîå çíà÷åíèå êîìïàðòìåíòàöèè ........................................................... 6.3.4.2. Ñèñòåìû òðàíñïîðòà êàëüöèÿ ........................................................ 6.3.4.3. Ñà2+ è ñèñòåìû âíóòðèêëåòî÷íîé ñèãíàëèçàöèè ......................... 630 306 309 309 310 311 315 315 319 334 334 338 341 346 347 349 353 353 353 354 354 357 360 361 361 362 368 371 375 375 376 376 380 383 383 384 387 6.3.5. Êàëèé ............................................................................................................. + 6.3.5.1. Ñèñòåìû òðàíñïîðòà Ê è èõ õàðàêòåðèñòèêà .............................. 6.3.5.2. Ðåãóëÿöèÿ ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà ............................................ 6.3.5.3. Ðåãóëÿöèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ è ñèíòåç áåëêà ....................... 6.3.5.4. Îñìîðåãóëÿöèÿ è êàòèîííî-àíèîííûé áàëàíñ ............................ 6.3.6. Äâèæåíèÿ óñòüèö: òðàíñïîðò èîíîâ è ðåãóëÿöèÿ ..................................... 6.3.6.1. Îòêðûâàíèå óñòüèö ......................................................................... 6.3.6.2. Çàêðûâàíèå óñòüèö .......................................................................... 6.3.7. Õëîð ............................................................................................................... 6.3.8. Ìàãíèé .......................................................................................................... 6.3.9. Æåëåçî ........................................................................................................... 6.3.10. Ìåäü ............................................................................................................ 6.3.11. Ìàðãàíåö ..................................................................................................... 6.3.12. Ìîëèáäåí .................................................................................................... 6.3.13. Öèíê ............................................................................................................ 6.3.14. Áîð ............................................................................................................... 395 395 396 398 399 401 402 404 406 406 408 411 412 412 413 414 à ë à â à 7. ÐÎÑÒ È ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÐÀÑÒÅÍÈÉ (Â. Â. ×óá) 7.1. Îáùåå ïðåäñòàâëåíèå î ðîñòå è ðàçâèòèè ........................................................... 7.1.1. Ïàðàìåòðû ðîñòà .......................................................................................... 7.1.2. Êðèâàÿ ðîñòà ................................................................................................. 7.1.3. Äèôôåðåíöèðîâêà ........................................................................................ 7.1.4. Òîòèïîòåíòíîñòü. Òåðìèíàëüíàÿ äèôôåðåíöèðîâêà ................................. 7.1.5. Ïåðèîäèçàöèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ................................................ 7.2. Ãîðìîíàëüíàÿ ñèñòåìà ðàñòåíèé .......................................................................... 7.2.1. Îáùèå ïðèíöèïû ãîðìîíàëüíîé ðåãóëÿöèè ............................................. 7.2.1.1. Ðåãóëÿòîðíûå ìîëåêóëû ðàñòåíèé ................................................. 7.2.1.2. Ðåöåïöèÿ è óñèëåíèå ñèãíàëà ....................................................... 7.2.1.3. Ôîñôàòèäèëèíîçèòîëüíàÿ ñèñòåìà âòîðè÷íûõ ìåññåíäæåðîâ ... 7.2.1.4. Âçàèìîäåéñòâèå ñèãíàëîâ .............................................................. 7.2.2. Àóêñèíû ãîðìîíû àïåêñà ïîáåãà ........................................................... 7.2.2.1. Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ àóêñèíîâ .......................................................... 7.2.2.2. Áèîñèíòåç è äåãðàäàöèÿ àóêñèíîâ ................................................ 7.2.2.3. Òðàíñïîðò àóêñèíîâ ........................................................................ 7.2.2.4. Ôèçèîëîãè÷åñêèå ýôôåêòû àóêñèíîâ ........................................... 7.2.2.5. Àóêñèíû è íåîäíîðîäíîñòü âíåøíåé ñðåäû ................................ 7.2.2.6. Àóêñèí è ïëîäû ............................................................................... 7.2.2.7. Àóêñèí êàê ãåðáèöèä ...................................................................... 7.2.2.8. Ãðàâèòðîïèçì .................................................................................. 7.2.3. Öèòîêèíèíû ãîðìîíû êîðíåâîãî àïåêñà .............................................. 7.2.3.1. Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ ........................................................................... 7.2.3.2. Áèîñèíòåç è èíàêòèâàöèÿ öèòîêèíèíîâ ...................................... 7.2.3.3. Ýôôåêòû öèòîêèíèíîâ îò àïåêñà êîðíÿ äî àïåêñà ïîáåãà ........ 7.2.4. Âçàèìîäåéñòâèå àóêñèíîâ è öèòîêèíèíîâ ................................................ 7.2.4.1. Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå àóêñèíîâ è öèòîêèíèíîâ â êóëüòóðå in Litro ............................................................................. 7.2.4.2. Áàëàíñ ìåæäó àóêñèíàìè è öèòîêèíèíàìè â èíòàêòíîì ðàñòåíèè .................................................................... 7.2.4.3. Öèòîêèíèíû è ïàðàçèòû ðàñòåíèé ............................................... 7.2.5. Ãèááåðåëëèíû ãîðìîíû ëèñòà ................................................................ 7.2.5.1. Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ ........................................................................... 7.2.5.2. Áèîñèíòåç ãèááåðåëëèíîâ .............................................................. 7.2.5.3. Îñíîâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ýôôåêòû ãèááåðåëëèíîâ ............... 416 416 417 418 419 420 422 422 422 423 424 428 429 429 431 431 434 437 438 438 438 439 439 440 442 443 443 444 445 446 446 446 448 631 7.2.5.4. Ãèááåðåëëèíû è ïðîðàñòàíèå çåðíà ............................................. 7.2.5.5. Ãèááåðåëëèí è ïðîÿâëåíèå ïîëà ó ðàñòåíèé ............................... 7.2.5.6. Ãèááåðåëëèí è öâåòåíèå ðàñòåíèé ................................................ 7.2.6. Àáñöèçîâàÿ êèñëîòà ñèãíàë âîäíîãî ñòðåññà ........................................ 7.2.6.1. Îòêðûòèå àáñöèçîâîé êèñëîòû ...................................................... 7.2.6.2. Áèîñèíòåç àáñöèçîâîé êèñëîòû ..................................................... 7.2.6.3. Ïåðåäà÷à ÀÁÊ-ñèãíàëà ................................................................... 7.2.6.4. ÀÁÊ ãîðìîí îñìîòè÷åñêîãî ñòðåññà ......................................... 7.2.6.5. Ðåãóëÿöèÿ ïîêîÿ ñåìÿí ÀÁÊ ......................................................... 7.2.6.6. Ñèíäðîì äåôèöèòà ÀÁÊ ................................................................ 7.2.6.7. ÀÁÊ è ôîðìà ëèñòüåâ ..................................................................... 7.2.7. Ýòèëåí ñèãíàë ìåõàíè÷åñêîãî ñòðåññà .................................................. 7.2.7.1. Îòêðûòèå ôèçèîëîãè÷åñêîé ðîëè ýòèëåíà ................................... 7.2.7.2. Áèîñèíòåç ýòèëåíà .......................................................................... 7.2.7.3. Ðåöåïöèÿ è ïåðåäà÷à ñèãíàëà ........................................................ 7.2.7.4. Ýòèëåí êàê ãîðìîí ìåõàíè÷åñêîãî ñòðåññà .................................. 7.2.7.5. Ýòèëåí è ïðèêîñíîâåíèå ............................................................... 7.2.7.6. Ýòèëåí è çàæèâëåíèå ðàí .............................................................. 7.2.7.7. Ðåãóëÿöèÿ ëèñòîïàäà â óìåðåííûõ øèðîòàõ ................................ 7.2.7.8. Ôîðìèðîâàíèå è ñîçðåâàíèå ïëîäîâ ............................................ 7.2.7.9. Áèîòè÷åñêèé ñòðåññ ........................................................................ 7.2.7.10. Ýòèëåí è öâåòåíèå àíàíàñîâ ....................................................... 7.2.8. Äðóãèå ãîðìîíàëüíûå âåùåñòâà ðàñòåíèé ................................................. 7.2.8.1. Áðàññèíîñòåðîèäû ........................................................................... 7.2.8.2. Æàñìèíîâàÿ êèñëîòà ....................................................................... 7.2.8.3. Ñàëèöèëîâàÿ êèñëîòà ...................................................................... 7.2.8.4. Îëèãîñàõàðèíû ................................................................................ 7.2.8.5. Êîðîòêèå ïåïòèäû .......................................................................... 7.3. Ðåöåïöèÿ ñâåòîâûõ ñèãíàëîâ ................................................................................. 7.3.1. Ïðèíöèïû ôîòîðåöåïöèè ........................................................................... 7.3.2. Ôîòîðåöåïöèÿ â êðàñíîé îáëàñòè ñïåêòðà: ôèòîõðîìíàÿ ñèñòåìà ........ 7.3.2.1. Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ ôèòîõðîìà ....................................................... 7.3.2.2. Ôîòîêîíâåðñèÿ ôèòîõðîìà. Ôèòîõðîìû À è  ............................ 7.3.2.3. Ýòèîëÿöèÿ è äåýòèîëÿöèÿ .............................................................. 7.3.2.4. Èçáåãàíèå òåíè ................................................................................ 7.3.2.5. Ðåãóëÿöèÿ ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí ....................................................... 7.3.2.6. Âíóòðåííèå ÷àñû è ôèòîõðîìíàÿ ñèñòåìà ................................... 7.3.3. Ôîòîðåöåïöèÿ â ñèíåé îáëàñòè ñïåêòðà: êðèïòîõðîì è ôîòîòðîïèí .... 7.3.3.1. Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ ôîòîðåöåïöèè â ñèíåé îáëàñòè ñïåêòðà ...... 7.3.3.2. Êðèïòîõðîì ðåöåïòîð ñèíåãî ñâåòà, ëîêàëèçîâàííûé â ÿäðå è öèòîïëàçìå ....................................................................... 7.3.3.3. Ôîòîòðîïèí ìåìáðàííûé ðåöåïòîð ñèíåãî ñâåòà ................... 7.3.3.4. Ñóïåðõðîì «êåíòàâð ñ ãîëîâîé ôèòîõðîìà è òóëîâèùåì ôîòîòðîïèíà» ........................................................... 7.4. Ðåãóëÿöèÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé .................................................................. 7.4.1. Ýíäîãåííûå ôàêòîðû ðàçâèòèÿ .................................................................. 7.4.1.1. Îáðàçîâàíèå ëèñòüåâ ....................................................................... 7.4.1.2. Ïåðåõîä ê öâåòåíèþ ....................................................................... 7.4.1.3. Îáðàçîâàíèå öâåòêà ........................................................................ 7.4.2. Âëèÿíèå âíåøíèõ ôàêòîðîâ íà ðîñò è ðàçâèòèå ...................................... 7.4.2.1. Ïèùåâûå ðåñóðñû ýêîòîïà. Ðåãóëÿöèÿ öâåòåíèÿ ýëåìåíòàìè ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ .............................................. 7.4.2.2. Ôîòîïåðèîäèçì è êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû ................................. 7.4.3. Ôîòîïåðèîäèçì ............................................................................................ 632 449 451 451 451 451 452 454 455 456 457 457 458 458 459 459 461 461 461 462 463 464 465 467 467 471 473 475 476 477 477 479 479 480 482 483 484 485 487 487 488 490 491 491 491 491 493 494 497 497 498 499 7.4.3.1. Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ ôîòîïåðèîäèçìà ............................................. 7.4.3.2. Îïûòû Ì. Õ. ×àéëàõÿíà .................................................................. 7.4.3.3. Ãîðìîíàëüíàÿ òåîðèÿ öâåòåíèÿ ×àéëàõÿíà .................................. 7.4.4. Òåðìîïåðèîäèçì. Ñòðåññ-ïåðèîäèçì .......................................................... 7.4.4.1. Ñåçîííàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ ðàñòåíèé ............................................... 7.4.4.2. Òåðìîïåðèîäèçì: ñòðàòèôèêàöèÿ è ÿðîâèçàöèÿ ......................... 7.4.4.3. Îïûòû Ì. Õ. ×àéëàõÿíà .................................................................. 7.4.4.4. Ñòðåññ-ïåðèîäèçì ........................................................................... 499 501 502 505 505 506 507 508 à ë à â à 8. ÐÀÑÒÅÍÈß Â ÓÑËÎÂÈßÕ ÑÒÐÅÑÑÀ (Þ. Â. Áàëíîêèí) 8.1. Ñòðàòåãèè ïðèñïîñîáëåíèÿ ðàñòåíèé ê äåéñòâèþ ñòðåññîðîâ .......................... 8.2. Âîäíûé äåôèöèò ..................................................................................................... 8.2.1. Ïîíèæåíèå âîäíîãî ïîòåíöèàëà ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê êàê ñòðàòåãèÿ èçáåæàíèÿ îáåçâîæèâàíèÿ .......................................................................... 8.2.2. Îñìîëèòû ...................................................................................................... 8.2.2.1. Ñâîéñòâà è ôóíêöèè îñìîëèòîâ .................................................... 8.2.2.2. Áèîñèíòåç íåêîòîðûõ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ îñìîëèòîâ ......................................................................................... 8.2.3. Áåëêè, îáðàçóþùèåñÿ â êëåòêàõ ðàñòåíèé ïðè äåãèäðàòàöèè ................. 8.2.3.1. Lea-áåëêè ......................................................................................... 8.2.3.2. Øàïåðîíû è èíãèáèòîðû ïðîòåàç ................................................ 8.2.3.3. Ïðîòåàçû è óáèêâèòèíû ................................................................. 8.2.3.4. Àêâàïîðèíû ..................................................................................... 8.2.4. Çàùèòíûå è ðåãóëÿòîðíûå ôóíêöèè áåëêîâ, èíäóöèðóåìûõ âîäíûì äåôèöèòîì .................................................................................................... 8.2.5. Ðåãóëÿöèÿ ýêñïðåññèè ãåíîâ, èíäóöèðóåìûõ âîäíûì äåôèöèòîì ......... Ðåöåïöèÿ ñèãíàëà ......................................................................................... 8.3. Ñîëåâîé ñòðåññ ........................................................................................................ 8.3.1. Ïîâðåæäàþùåå äåéñòâèå ñîëåé .................................................................. 8.3.1.1. Ýôôåêòû, ïðîÿâëÿþùèåñÿ íà êëåòî÷íîì óðîâíå ....................... 8.3.1.2. Ýôôåêòû, ïðîÿâëÿþùèåñÿ íà óðîâíå öåëîãî ðàñòåíèÿ ............. 8.3.2. Àäàïòàöèè, ïðîòèâîäåéñòâóþùèå îñìîòè÷åñêîìó ýôôåêòó ñîëåé ......... 8.3.3. Èîííîå ãîìåîñòàòèðîâàíèå öèòîïëàçìû ðàñòèòåëüíîé êëåòêè êàê ñòðàòåãèÿ èçáåæàíèÿ òîêñè÷åñêîãî äåéñòâèÿ ñîëåé .......................... + − 8.3.3.1. Ïîñòóïëåíèå Na è Cl â êëåòêè êîðíÿ èç ïî÷âåííîãî ðàñòâîðà ............................................................................................ 8.3.3.2. Òðàíñïîðòíûå áåëêè ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, + − âîâëå÷åííûå â ïåðåíîñ Na è Cl èç íàðóæíîé ñðåäû â öèòîïëàçìó .................................................................................... + − 8.3.3.3. Ýêñïîðò Na è Cl èç öèòîïëàçìû ................................................ + + 8.3.3.4. K /Na -ñåëåêòèâíîñòü èíäèêàòîð ñîëåóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ........................................................................................... 8.3.4. Èíòåãðàöèÿ êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ óñòîé÷èâîñòè ê âîäíîìó äåôèöèòó è âûñîêèì êîíöåíòðàöèÿì ñîëåé â çàùèòíóþ ñèñòåìó öåëîãî ðàñòåíèÿ ............................................................................................ 8.3.5. Ðåãóëÿöèÿ ãåíîâ óñòîé÷èâîñòè ê NaCl ...................................................... 8.3.6. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ãëèêîôèòàìè è ãàëîôèòàìè ........................................... 8.4. Èçìåíåíèÿ òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé ..................................................................... 8.4.1. Ïîääåðæàíèå ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè è ñòðóêòóðíîé öåëîñòíîñòè áèîïîëèìåðîâ ïðè èçìåíåíèè òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé .......................................................................................................... 8.4.1.1. Êîìïåíñàöèÿ òåìïåðàòóðíûõ ýôôåêòîâ ïóòåì èçìåíåíèÿ ñâîéñòâ ôåðìåíòîâ .......................................................................... 510 512 513 514 514 517 523 523 525 525 525 526 527 527 530 531 531 532 533 533 537 539 541 544 545 548 550 552 552 553 633 8.4.1.2. Êîìïåíñàöèÿ òåìïåðàòóðíûõ ýôôåêòîâ ïóòåì èçìåíåíèÿ âíóòðèêëåòî÷íîãî ñîäåðæàíèÿ ôåðìåíòîâ ............... 8.4.1.3. Òåðìîôèëüíûå áàêòåðèè ìîäåëü äëÿ èçó÷åíèÿ ìåõàíèçìîâ òåðìîñòàáèëüíîñòè .................................................... 8.4.1.4. Ðîëü áåëêîâ òåïëîâîãî øîêà â àêêëèìàöèè ðàñòåíèé ê âûñîêèì òåìïåðàòóðàì ................................................................ 8.4.1.5. Òåìïåðàòóðîçàâèñèìûå ìîäèôèêàöèè ëèïèäíîãî áèñëîÿ ìåìáðàí ............................................................................... 8.4.1.6. Ýíåðãèÿ àêòèâàöèè ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé, ïðîòåêàþùèõ â ìåìáðàíàõ ............................................................. 8.4.2. Óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê çàìîðàæèâàíèþ ................................................ 8.4.2.1. Äåãèäðàòàöèÿ êëåòîê êàê ìåõàíèçì, ïðåäîòâðàùàþùèé âíóòðèêëåòî÷íîå îáðàçîâàíèå ëüäà ............................................... 8.4.2.2. Ïîñëåäñòâèÿ îáåçâîæèâàíèÿ êëåòîê ............................................. 8.4.2.3. Ìåõàíèçì ïåðåîõëàæäåíèÿ ............................................................ 8.4.2.4. Áèîëîãè÷åñêèå àíòèôðèçû ............................................................. 8.4.2.5. Àíàòîìè÷åñêèå áàðüåðû ................................................................. 8.4.2.6. Ðîëü áåëêîâ õîëîäîâîãî øîêà â àêêëèìàöèè ðàñòåíèé ê çàìîðàæèâàíèþ ............................................................................ 8.4.3. Ìåõàíèçìû òåðìîðåãóëÿöèè ó ðàñòåíèé ................................................... 8.4.3.1. Òåïëîïðîäóêöèÿ ïðè äûõàíèè ....................................................... 8.4.3.2. Òåïëîïðîäóêöèÿ ïðè çàìîðàæèâàíèè ........................................... 8.5. Êèñëîðîäíûé äåôèöèò ........................................................................................... 8.5.1. Àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ïîçâîëÿþùèå ðàñòåíèÿì ïîääåðæèâàòü àýðîáíûé îáìåí â óñëîâèÿõ äåôèöèòà êèñëîðîäà ..................................................................................... 8.5.2. Àêòèâèðîâàíèå àíàýðîáíîãî ìåòàáîëèçìà â óñëîâèÿõ äåôèöèòà êèñëîðîäà ...................................................................................................... 8.5.3. Àêêëèìàöèÿ ðàñòåíèé ê àíîêñèè ............................................................... 8.5.4. Èçìåíåíèÿ â ýêñïðåññèè ãåíîâ ïðè ïåðåõîäå îò àýðîáíîãî ìåòàáîëèçìà ê ãëèêîëèçó ............................................................................ 8.5.5.  ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ àýðåíõèìû ïðè äåôèöèòå O2 âîâëå÷åí ðàñòèòåëüíûé ãîðìîí ýòèëåí ...................................................................... 8.6. Îêèñëèòåëüíûé ñòðåññ ........................................................................................... 8.6.1. Ïîâðåæäåíèÿ áèîìîëåêóë àêòèâíûìè ôîðìàìè êèñëîðîäà ................... 8.6.1.1. Ïîâðåæäåíèÿ ëèïèäîâ .................................................................... 8.6.1.2. Ïîâðåæäåíèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò ............................................... 8.6.1.3. Ïîâðåæäåíèÿ áåëêîâ ....................................................................... 8.6.2. Äåòîêñèêàöèÿ ïðîäóêòîâ îêèñëèòåëüíîé ìîäèôèêàöèè áèîìîëåêóë .................................................................................................... 8.6.3. Àòìîñôåðíûé îçîí âûçûâàåò îêèñëèòåëüíûé ñòðåññ â ðàñòåíèÿõ ......... 555 555 556 558 562 564 564 565 567 569 570 570 571 571 572 572 573 574 577 577 579 579 580 580 581 582 583 584 à ë à â à 9. ÂÒÎÐÈ×ÍÛÉ ÌÅÒÀÁÎËÈÇÌ (À. Ì. Íîñîâ) 9.1. 9.2. 9.3. 9.4. 9.5. 9.6. 634 Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ ................................................. Ïðèçíàêè âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ ....................................................................... Ïðèíöèïû êëàññèôèêàöèè âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ .......................................... Îñíîâíûå ãðóïïû âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ ......................................................... Çàêîíîìåðíîñòè ñòðîåíèÿ âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ ............................................ Ôèòîõèìèÿ âòîðè÷íîãî ìåòàáîëèçìà ................................................................... 9.6.1. Àëêàëîèäû àçîòñîäåðæàùèå âòîðè÷íûå ìåòàáîëèòû ........................... 9.6.2. Èçîïðåíîèäû (òåðïåíîèäû) ........................................................................ 9.6.3. Ôåíîëüíûå ñîåäèíåíèÿ (ðàñòèòåëüíûå ôåíîëû) ...................................... 9.6.4. Ìèíîðíûå ãðóïïû âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ .............................................. 588 589 591 592 593 593 593 596 599 602 9.7. Áèîõèìèÿ âòîðè÷íîãî ìåòàáîëèçìà ..................................................................... 9.7.1. Ïóòè áèîñèíòåçà âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ ................................................. 9.7.2. Ýíçèìîëîãèÿ âòîðè÷íîãî ìåòàáîëèçìà ..................................................... 9.8. Ôèçèîëîãèÿ âòîðè÷íîãî ìåòàáîëèçìà .................................................................. 9.8.1. Ëîêàëèçàöèÿ âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ â ðàñòåíèè .................................... 9.8.2. Èçìåíåíèå âòîðè÷íîãî ìåòàáîëèçìà â îíòîãåíåçå ðàñòåíèé .................. 9.8.3. Ôóíêöèè âòîðè÷íûõ ìåòàáîëèòîâ .............................................................. 604 604 611 611 611 614 614 Ñïèñîê ëèòåðàòóðû .......................................................................................................... 620 635
