Внешние и внутренние факторы вымирания

Современные проблемы макроэкологии:
от сравнительно-видового анализа
к биосферным процессам
Лекция 4
Роль экологических и генетических факторов в
вымирании млекопитающих
 Почему одних экологических факторов недостаточно
для объяснения вымирания?
 Оценка вклада генетических факторов по отношению
к вкладу экологических факторов в вымирание
 Как вероятность оказаться под угрозой вымирания
зависит от накопления мутаций («генетического
груза»)
Внешние и внутренние факторы вымирания
Факторы вымирания
Внешние факторы –
неблагоприятные изменения
окружающей среды
Природные
(климат , напр.,
глобальное
потепление,
если оно не
связано с
воздействием
человека)
Антропогенные
(человек)
Обратите внимание: человек,
возможно (хотя не доказано),
влияет на изменение климата
Внутренние факторы –
биологические
характеристики видов
Низкая
численность
Низкая
скорость
размножения
Генетический
груз
Экологические Генетические
факторы
факторы
Современные внешние факторы вымирания
обычно связывают с воздействием человека (1)
Классификация Джареда Даймонда
(«Дьявольский квартет» - Jared Diamond’s evil quartet):
• Разрушение природных местообитаний
• Перепромысел (неограниченная охота, перевылов)
• Виды-вселенцы (особенно опасны для островных
эндемиков)
• Вторичное вымирание (или цепная реакция
вымирания - разрушение нижних трофических уровней
приводит к вымиранию верхних)
Современные внешние факторы вымирания
обычно связывают с воздействием человека (2)
Классификация Эдварда Вильсона
(Edward O. Wilson’s HIPPO)
• Разрушение природных местообитаний (Habitat
destruction)
• Виды-вселенцы (Invasive species)
• Загрязнение (Pollution)
• Перенаселение (human over-population)
• Перепромысел (Overexploitation)
Внешние факторы вымирания в прошлом:
изменение климата привело к исчезновению тундростепей
Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.
Потепление климата в конце плейстоцена привело к сокращению обширных
территорий северной Евразии и Северной Америки с холодным и сухим климатом (тундростепей) и, как следствие, вымиранию мамонтов
Рисунок: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)
Внешние факторы вымирания в прошлом:
заселение человеком Евразии, Америки и Австралии могло
способствовать вымиранию
Кто кого
«сборет»:
человек
пещерного
медведя
или
наоборот?

Пещерный медведь
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Внутренние факторы вымирания – экология (1)
Крупные звери малочисленны
Зависимость плотности
популяции N (число
особей/км2) от массы
тела W (г) для
растительноядных
млекопитающих
каждая
точка один вид
lg N = -0.73 lg W + 4.15
(r = - 0.8, n = 368)
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
log (уд. скорость роста численности, rm)
Внутренние факторы вымирания – экология (2)
Крупные звери размножаются медленнее
rm ~ W-0.27
log (масса тела, W)
Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1
Внутренние факторы вымирания – экология (3)
Медленно размножающиеся виды чаще оказываются
под угрозой вымирания
Chance of listing – технический
термин, означающий вероятность попасть в Красную
книгу, то есть оказаться под
угрозой вымирания
Красная книга – источник
данных по современному
вымиранию
Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for
Russian mammals. 2002. Science 297: 1123
Тем не менее одних экологических факторов, по-видимому,
недостаточно для объяснения вымирания. Почему?
Принцип Тяни-Толкай (принцип противовесов)
Низкая численность, низкая скорость размножения и
крупные размеры тела, несомненно, скоррелированы с
вымиранием. Однако могут ли они сами по себе быть
причиной вымирания? Представляется, что нет, поскольку
крупные организмы имеют свойства, компенсирующие,
по крайней мере отчасти, «недостатки» низкой
численности и низкой скорости размножения: долговечность взрослых, относительно низкая смертность молоди
(результат заботы о потомстве) и, наконец, самое, быть
может, главное с точки зрения вымирания – численность
крупных зверей, хотя и низка, зато относительно
стабильна
Тяни-Толкай из «Доктора Айболита»
Далеко ли уедешь на таком коньке? 
Хью Лофтинг (1886-1947)
Рисунки с сайтов:
http://lib.rus.ec/b/115385/read
http://www.livelib.ru/book/1000117930
http://funky-claw.livejournal.com
Внутренние факторы вымирания – генетика (1)
Фундаментальной причиной вымирания может
быть падение генетического разнообразия –
хотя классический пример гепарда как будто
этого не подтверждает
Гепард (Acinonyx jubatus) –
животное с высоким
генетическим грузом в силу
«бутылочного горлышка»
низкой численности
Современный ареал гепарда
Природоохранный статус гепарда
согласно IUCN Red List - VU
Источник: http://ru.wikipedia.org/wiki/Гепард http://en.wikipedia.org/wiki/Cheetah
Какие факторы сильнее действуют на вымирание?
Генетические
факторы
Экологические
свойства видов
Image: http://en.wikipedia.org/wiki/Libra_(astrology)
Внутренние факторы вымирания – генетика (2)
Накопление мутаций как возможный фактор вымирания
Мутации, в конечном счете, единственный
источник генетической изменчивости de novo.
Однако благоприятных мутаций мало. Почти
все мутации снижают приспособленность.
Неблагоприятные мутации – летальные, вредные,
слабовредные. Летальные и вредные с сильно выраженным
эффектом отсекаются на индивидуальном уровне, в
эволюции большой роли не играют, поскольку не могут быть
переданы потомкам. Слабовредные мутации, напротив,
играют значительную роль в эволюции.
ДНК
(дезоксирибонуклеиновая кислота)
Источник: http://en.wikipedia.org/wiki/DNA
«Морфология» мутаций
• Геномные – изменение числа хромосом (например, полиплоидизация)
• Хромосомные (делеция, дупликация, инверсия и транслокация)
• Нуклеотидные (точковые) – замены, делеции и вставки нуклеотидов
Азотистые основания, входящие в ДНК и РНК
3
1
Аденин (A)
Гуанин (G)
Цитозин (C)
Тимин (T)
Урацил (U)
Два типа замен – транзиции и трансверсии
Азотистые основания – пурины (аденин и гуанин) и пиримиды (цитозин,
тимин и урацил)
Транзиция – замена пурина на пурин и пиримидина на пиримидин
Трансверсия – замена пурина на пиримидин и пиримидина на пурин
Классификация точковых мутаций «по смыслу»
1) Сохранение смысла кодона из-за вырожденности
генетического кода (синонимическая замена нуклеотида)
2) Изменение смысла кодона, приводящее к замене
аминокислоты (несинонимическая замена нуклеотида)
3) Образование бессмысленного кодона (нонсенс-мутация, или
образование стоп-кодона)
4) Мутация, обратная к 3), то есть замена стоп-кодона на
смысловой кодон
Вырожденность генетического кода: 61 кодон кодирует 20 аминокислот
Несинонимические нуклеотидные замены, приводящие к
замене аминокислоты, - это и есть мутации в узком смысле,
темп накопления которых у данного вида мы хотим найти.
Вырожденность генетического кода
Таблица генетического кода:
синонимические и несинонимические нуклеотидные замены
Схема с сайта: http://www.geneticsolutions.com/...530:1873
Эффективность отбора и скорость накопления мутаций
Показатель скорости накопления
слабовредных мутаций
(точнее, эффективности отбора против
таких мутаций) –
отношение доли несинонимических
(то есть изменяющих аминокислоту)
нуклеотидных замен к доле
синонимических нуклеотидных замен,
Ka/Ks
От неблагоприятных мутаций к вымиранию генетический груз и генетический дрейф
отбор
дрейф
Неблагоприятные
мутации
Генетический
груз
вымирание
«Объем» мутаций подпитывается новыми
мутациями, сокращается «очищающим» отбором и
поддерживается генетическим дрейфом
Соотношение между отбором и дрейфом
зависит от численности
Высокая численность
Низкая численность
отбор
дрейф
Отбор
неэффективен в
популяциях с низкой
численностью, а
дрейф – наоборот
(population
bottleneck –
популяционное
узкое место,
«бутылочное
горлышко»)
Между низкой численностью и накоплением мутаций
имеется положительная обратная связь
Мутационное «таяние» популяции
(mutational meltdown)
N1
Низкая численность
Сильный дрейф
Больше генетический груз
Ниже рождаемость и
выше смертность
Воронка
снижаю
щейся
числ
енн
ос
т
и
N2
N2 < N1
Гипотеза
Чем ниже численность, тем менее
эффективен отбор против слабовредных
мутаций. Популяции крупных видов
млекопитающих имеют низкую
численность. Вполне возможно, что из-за
низкой эффективности отбора популяции
крупных видов накапливают больше
мутаций, а это, в свою очередь, может
быть причиной (одной из причин)
вымирания
Возвращаемся к экологии: берем виды млекопитающих, для которых можно
оценить Ka/Ks, и определяем их статус по Международной Красной книге. В
качестве экологической переменной берем среднюю массу тела
Структура Международной Красной книги (IUCN Red List)
Категории видов, различающиеся по уровню угрозы вымирания
под
угрозой
не под
угрозой
EX – исчезнувшие
EW – исчезнувшие в
дикой природе
CR – находящиеся на
грани исчезновения
EN – исчезающие (в
опасности)
VU – уязвимые
NT – находящиеся в
состоянии, близком к
угрожаемому
LC – вызывающие
наименьшие опасения
DD – недостаточно
данных
NE – оценка не дана
Масса тела и скорость накопления мутаций у видов млекопитающих
при разных уровнях угрозы вымирания (от LC до CR)
(n = 211 видов)
Leonard V. Polishchuk, Konstantin Yu. Popadin, Maria Baranova, Aleksey S. Kondrashov.
Genetic factors substantially contribute to extinction in mammals even under a strong
effect of the major ecological determinant, in prep.
У млекопитающих, находящихся под угрозой
вымирания, скорость накопления мутаций выше
Ka/Ks – доля
несинонимических замен
по отношению к доле
синонимических замен
Под угрозой
Не под
угрозой
Mean Ka/Ks for groups of mammals with a certain conservation status which is established according to the IUCN
Red List and ranges from least concern (LC, n = 122) to near threatened (NT, n = 22) to vulnerable (VU, n = 29) to
endangered (EN, n = 29) to critically endangered (CR, n = 9) species. Means and standard errors (SE) are originally
calculated on the basis of log transformed data. The values presented in the figure are obtained through back
transformation (Sokal and Rohlf 1995: 413-415).
Вклад генетических и экологических факторов
в вымирание
Увеличение риска вымирания на 38% связано с
увеличением Ka/Ks (то есть с ослаблением отбора
против слабовредных мутаций) и на 62% с
увеличением массы тела (то есть с уменьшением
среднего уровня и скорости роста численности,
причем последнее, по-видимому, оказывает более
непосредственное влияние на риск вымирания).
Таким образом, хотя вклад генетических факторов
существен, он примерно в 1.6 меньше вклада
экологических факторов.
Риск вымирания vs. масса тела и Ka/Ks
loge (Ka/Ks)
(риск вымирания изображается площадью круга)
Tupaia belangeri
loge (Body mass, g)
PEN
)
Риск вымирания = ln(
PLC
Малайская тупайя
Фото: Википедия
Как получены эти величины –
38% для Ka/Ks and 62% для массы тела?
Шаг 1
PEN
Ka
ln(
) = −0.74 + 0.22 ⋅ ln W + 0.88 ⋅ ln( )
Ks
PLC
Extinction
Risk
Contrast
EN vs. LC
Variable
Coefficient
SE
P
Constant
lnW
ln(Ka/Ks)
-0.74
0.22
0.88
1.46
0.065
0.41
0.61
< 0.001
0.03
n = 151 вид млекопитающих, относящихся к группам EN и LC
Риск вымирания – вероятность быть под угрозой вымирания
(в группе Endangered – EN) по отношению к вероятности быть в
безопасности (в группе Least Concern – LC)
Как получены эти величины –
38% для Ka/Ks and 62% для массы тела?
Шаг 2
PEN
Ka
ln(
) = −0.74 + 0.22 ⋅ ln W + 0.88 ⋅ ln( )
Ks
PLC
Вклад переменной = произведение коэффициента наклона (то есть
чувствительности функции риска по отношению к единичному изменению переменной) на характерное реальное изменение переменной,
мерой которого выбрано среднее квадратическое отклонение σ
σ lnW = 3.75, σ ln( Ka / Ks ) = 0.58
0.22 ⋅ 3.75
= 0.62
W - effect =
0.22 ⋅ 3.75 + 0.88 ⋅ 0.58
0.88 ⋅ 0.58
= 0.38
Ka/Ks - effect =
0.22 ⋅ 3.75 + 0.88 ⋅ 0.58