Экология и генетикаРоль экологических и генетических
реклама
Глобальные изменения, кризисы и катастрофы: успехи и неудачи современной экологии Экология и генетика Роль экологических и генетических факторов в вымирании современных млекопитающих Леонард Владимирович Полищук [email protected] http://www.bio.msu.ru/dict/view.php?ID=349 Внутренние и внешние факторы вымирания Природные (климат , напр., глобальное потепление в той мере, в какой оно НЕ связано с воздействием человека) Природные Антропогенные Внешние Факторы вымирания Антропогенные (человек) (разрушение природных местообитаний, перепромысел, загрязнение) Внутренние (биологические) Экологические свойства видов Генетические свойства видов Биологические свойства увеличивают или уменьшают уязвимость вида к действию внешних факторов вымирания Причиной вымирания видов является, как правило, комбинация внешних (в современных условиях обычно антропогенных, в геологическом прошлом - природных) и внутренних (биологических) факторов Замечание: Данное утверждение (если снять уточнение «как правило») не описывает ситуацию природных или антропогенных катастроф. В этом случае гибель видов носит неизбирательный (тотальный) характер и лишь в малой степени зависит от их биологических свойств. Внешние факторы вымирания, как правило, лежат на поверхности (1) Внешние факторы вымирания в позднем плейстоцене: заселение человеком Евразии, Америки и Австралии могло способствовать вымиранию Пещерный медведь Художник: Зденек Буриан Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm Внешние факторы вымирания, как правило, лежат на поверхности (2) Внешние факторы вымирания в позднем плейстоцене: изменение климата привело к исчезновению тундростепей и, как следствие, наверняка способствовало вымиранию мамонтов Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте. Потепление климата в конце плейстоцена привело к сокращению обширных территорий северной Евразии и Северной Америки с холодным и сухим климатом (тундростепей) и, как следствие, вымиранию мамонтов Рисунок: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008) Биологические причины вымирания обычно менее заметны… (1) Стеллерова корова (Hydrodamalis gigas) Drawing thought to be the only remaining illustration of a dead female examined by Steller, 1743. Many later depictions were based on it. Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/ Steller%27s_sea_cow Млекопитающее из семейства дюгоневых, эволюционно родственники современных слонов. Обитала на Командорских островах в Тихом океане. Крупное растительноядное животное («корова»!) Была открыта в 1741 г., а уже в 1768 г., всего через 27 лет, полностью истреблена. Антропогенные причины вымирания: Перепромысел Биологические причины вымирания: Узкий ареал Малая подвижность Крупный размер Низкая скорость размножения. Точные цифры неизвестны (не успели изучить), но наверняка она была низкой, как у всех крупных зверей. Биологические причины вымирания обычно менее заметны… (2) Птица додо Птица подсемейства дронтов, эволюционно (маврикийский дронт) родственники современных голубей. (Raphus cucullatus) Эндемик острова Маврикий в Индийском океане. Последнее прижизненное наблюдение – 1662 г. Антропогенные причины вымирания: Перепромысел Завоз сельскохозяйственных животных (в частности, свиней) Биологические причины вымирания: Узкий ареал (островной вид!) Малая подвижность (не летали, а только бегали по земле) Крупный размер (высотой около 1 м) Источник: http://www.zoopicture.ru/dront/ Низкая скорость размножения (в кладке было одно яйцо). От отдельных видов к макроэкологическим зависимостям Макроэкологические зависимости являются общим источником информации о биологических свойствах видов (в том числе в контексте вымирания) Макроэкология как одна из основных исследовательских программ современной экологии Макроэкология изучает экологические явления и процессы (1) протекающие на больших пространствах, (2) охватывающие длительные времена и (3) включающие большие совокупности видов. Большие пространства: пространства, сравнимые по размерам с размерами континентов или океанических акваторий. Большие времена: времена, сравнимые с длительностью эволюции большой таксономической группы (например, млекопитающих). Большие совокупности видов: совокупность видов, населяющих большие пространства, или совокупность представителей большой таксономической группы. Макроэкология часто (хотя не всегда!) выступает как сравнительно-видовая экология См. Л.В. Полищук. ТРОИЦКИЙ ВАРИАНТ, 2011, № 19 (88), с.12 “To do science is to search for repeated patterns, not simply to accumulate facts.” (R.H. MacArthur. Geographical Ecology. 1972) R.H. MacArthur 1972 Geographical Ecology Robert MacArthur (1930-1972) Источник http://books.google.ru Макроэкология и популяционная экология как две исследовательские программы современной экологии Локальный масштаб – почти полное отсутствие усреднения Глобальный масштаб – высокая степень усреднения Популяционная экология Макроэкология Более или менее универсальные инструменты популяционного анализа Более или менее универсальные экологические зависимости Макроэкологические зависимости как источник информации о внутренних (биологических) факторах вымирания (1) Крупные звери малочисленны – низкая численность чревата вымиранием Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела W (г) для растительноядных млекопитающих каждая точка один вид lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368) Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1 Макроэкологические зависимости как источник информации о внутренних (биологических) факторах вымирания (2) log (удельная скорость роста численности, rm,сут-1) Крупные звери медленно размножаются – низкая скорость размножения чревата вымиранием rm ~ W-0.27 log (масса тела, W, г) Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1 Медленно размножающиеся звери чаще оказываются под угрозой вымирания Chance of listing – технический термин, означающий вероятность попасть в Красную книгу, то есть оказаться под угрозой вымирания Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for Russian mammals. 2002. Science 297: 1123 Макроэкологические зависимости как источник информации о внутренних (биологических) факторах вымирания (3) Крупные звери долго живут – а большая продолжительность жизни чревата вымиранием? Зависимость времени генерации (G, год) от массы тела (W, кг) G = 1.74 W0.27 n = 29 видов млекопитающих Источник: Lev R. Ginzburg, Mark Colyvan. 2004. Ecological Orbits: How Planets Move and Populations Grow. Oxford University Press. Низкая численность (плотность популяции) и низкая скорость размножения – это экологические факторы* вымирания. Однако одних экологических факторов, повидимому, недостаточно для объяснения вымирания. Почему? * Факторы здесь – это свойства видов Принцип Тяни-Толкая (или принцип противовесов) Низкая численность и низкая скорость размножения, характерные для крупных млекопитающих увеличивают риск вымирания. Однако крупные звери имеют свойства, компенсирующие, по крайней мере отчасти, «недостатки» низкой численности и низкой скорости размножения. Эти признаки – долговечность взрослых, относительно низкая смертность молоди (результат заботы о потомстве) и самое, быть может, главное положительное свойство с точки зрения вымирания – численность крупных зверей, хотя и низка, зато относительно стабильна. Тяни-Толкай из «Доктора Айболита» Далеко ли уедешь на таком коньке? Хью Лофтинг (1886-1947) Рисунки с сайтов: http://lib.rus.ec/b/115385/read http://www.livelib.ru/book/1000117930 http://funky-claw.livejournal.com r- и K-виды (r- и K-жизненные стратегии) Крупные млекопитающие (по сравнению с мелкими) относятся к K-стратегам Признак r-виды K-виды Средняя численность (плотность) популяции Высокая Низкая Численность постоянная или изменчивая? Изменчивая во времени Относительно постоянная во времени Скорость роста численности Высокая Низкая Размер помета или кладки Большой Малый Продолжительность жизни Короткая Длинная Развитие до половой зрелости Быстрое Медленное Выживаемость молоди Низкая Высокая Размер потомков (отн. размера тела взрослых) Мелкие Крупные Размер тела Мелкий Крупный Число актов размножения за время жизни Часто один (semelparity) Часто много (iteroparity) Высокая, обычно не Низкая, обычно зависящая зависящая от плотности от плотности По: Pianka E.R. 1970. On r- and K-selection. Am. Nat. 104: 592-597, с изменениями и дополнениями Смертность Генетические и экологические факторы вымирания Низкая численность Низкая скорость размножения Экологические свойства видов Внутренние факторы вымирания (биологические свойства видов) Генетические свойства видов Низкое генетическое разнообразие Накопление слабовредных мутаций Низкое генетическое разнообразие + слабовредные мутации = генетический груз Генетическое разнообразие: пример гепарда Примерно 40 лет назад у гепарда был обнаружен крайне низкий уровень генетического разнообразия, что могло быть показателем высокого риска вымирания. Дальнейшие исследования, однако, показали, что численность гепарда стабильна. Гепард (Acinonyx jubatus) – животное с высоким генетическим грузом в силу «бутылочного горлышка» низкой численности Современный ареал гепарда Природоохранный статус гепарда согласно Международной Красной книге (IUCN Red List) - VU Источник: http://ru.wikipedia.org/wiki/Гепард http://en.wikipedia.org/wiki/Cheetah Какие биологические факторы сильнее влияют на вымирание? Слабовредные мутации Экологические свойства видов Image: http://en.wikipedia.org/wiki/Libra_(astrology) Накопление мутаций как возможный фактор вымирания Мутации, в конечном счете, единственный источник генетической изменчивости de novo. Однако благоприятных мутаций мало. Почти все мутации снижают приспособленность. Неблагоприятные мутации – летальные, вредные, слабовредные. Летальные и вредные с сильно выраженным эффектом отсекаются на индивидуальном уровне, в эволюции большой роли не играют, поскольку не могут быть переданы потомкам. Слабовредные мутации, напротив, играют значительную роль в эволюции. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) Источник: http://en.wikipedia.org/wiki/DNA «Морфология» мутаций • Геномные – изменение числа хромосом (например, полиплоидизация) • Хромосомные (делеция, дупликация, инверсия и транслокация) • Нуклеотидные (точковые) – замены, делеции и вставки нуклеотидов Азотистые основания, входящие в ДНК и РНК 3 1 Аденин (A) Гуанин (G) Цитозин (C) Тимин (T) Урацил (U) Два типа замен – транзиции и трансверсии Азотистые основания – пурины (аденин и гуанин) и пиримиды (цитозин, тимин и урацил) Транзиция – замена пурина на пурин и пиримидина на пиримидин Трансверсия – замена пурина на пиримидин и пиримидина на пурин Классификация точковых мутаций «по смыслу» 1) Сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида) 2) Изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты (несинонимическая замена нуклеотида) 3) Образование бессмысленного кодона (нонсенс-мутация, или образование стоп-кодона) 4) Мутация, обратная к 3), то есть замена стоп-кодона на смысловой кодон Вырожденность генетического кода: 61 кодон кодирует 20 аминокислот Несинонимические нуклеотидные замены, приводящие к замене аминокислоты, - это и есть мутации в узком смысле, темп накопления которых у данного вида мы хотим найти. Вырожденность генетического кода Таблица генетического кода: синонимические и несинонимические нуклеотидные замены Схема с сайта: http://www.geneticsolutions.com/...530:1873 Эффективность отбора и скорость накопления мутаций Показатель скорости накопления слабовредных мутаций (точнее, эффективности отбора против таких мутаций) – отношение доли несинонимических (то есть изменяющих аминокислоту) нуклеотидных замен к доле синонимических нуклеотидных замен, Ka/Ks От неблагоприятных мутаций к вымиранию генетический груз и генетический дрейф Очищающий отбор Дрейф Неблагоприятные мутации Генетический груз вымирание «Объем» вредных мутаций подпитывается новыми мутациями, сокращается «очищающим» отбором и не может быть сокращен до конца из-за недостаточной эффективности отбора и генетического дрейфа (в силу случайных процессов даже особи с неблагоприятными мутациями могут оставить потомков – носителей этих мутаций) Эффективность отбора зависит от численности Высокая (эффективная) численность Низкая (эффективная) численность отбор дрейф Отбор неэффективен в популяциях с низкой численностью, а дрейф – наоборот. Population bottleneck – популяционное узкое место, «бутылочное горлышко» вспомните пример гепарда Между низкой численностью и накоплением мутаций имеется положительная обратная связь Эта связь описывается выражением «мутационное таяние популяции» (mutational meltdown) Низкая численность Сильный дрейф Больше генетический груз Ниже рождаемость и выше смертность N1 Воронка снижаю щейся числ енн ос т и N2 N2 < N1 Гипотеза Чем ниже численность, тем менее эффективен отбор против слабовредных мутаций. Популяции крупных видов млекопитающих имеют низкую эффективную численность. Вполне возможно, что из-за низкой эффективности отбора популяции крупных видов накапливают больше мутаций, что может быть генетической причиной вымирания Проверка гипотезы Для оценки роли генетического фактора в вымирании берем виды млекопитающих, для которых можно оценить Ka/Ks, и определяем их статус, то есть категорию угрозы, согласно Международной Красной книге. В качестве экологической переменной берем массу тела. Красная книга: уровни угрозы Находящиеся под угрозой CR – в состоянии наивысшей опасности, или находящиеся на грани полного исчезновения Не находящиеся под угрозой Категории (статусы) состояния вида, принятые в Международной Красной книге (IUCN Red List; названия категорий переведены Л.В.Полищуком и А.М.Гиляровым). Риск вымирания нарастает снизу вверх. Исходный рисунок с сайта IUCN. Источник: http://elementy.ru/news/431485 У млекопитающих, находящихся под угрозой вымирания, скорость накопления мутаций выше Ka/Ks – доля несинонимических замен по отношению к доле синонимических замен Под угрозой Не под угрозой Mean Ka/Ks for groups of mammals with a certain conservation status which is established according to the IUCN Red List and ranges from least concern (LC, n = 122) to near threatened (NT, n = 22) to vulnerable (VU, n = 29) to endangered (EN, n = 29) to critically endangered (CR, n = 9) species. Means and standard errors (SE) are originally calculated on the basis of log transformed data. The values presented in the figure are obtained through back transformation (Sokal and Rohlf 1995: 413-415). Масса тела и скорость накопления мутаций у видов млекопитающих при разных уровнях угрозы вымирания (от LC до CR) (n = 211 видов) Leonard V. Polishchuk, Konstantin Yu. Popadin, Maria Baranova, Aleksey S. Kondrashov. A genetic component of extinction risk in mammals. Oikos 2015. Прогнозируемая вероятность оказаться под угрозой вымирания PEN в зависимости от массы тела и Ka/Ks loge (Ka/Ks) Красные окружности – виды, находящиеся в опасности (EN) Темные окружности – виды, вызывающие наименьшие опасения (LC) Tupaia belangeri loge (Body mass, g) PEN – вероятность оказаться в группе «находящиеся в опасности» (EN) PEN изображается радиусом круга Малайская тупайя Фото: Википедия Вклад генетических и экологических факторов в вымирание Увеличение риска вымирания на 38% связано с увеличением Ka/Ks (то есть с ослаблением отбора против слабовредных мутаций) и на 62% с увеличением массы тела (то есть с уменьшением среднего уровня и скорости роста численности, причем последнее, по-видимому, оказывает более непосредственное влияние на риск вымирания). Таким образом, хотя вклад генетических факторов существен, он примерно в 1.6 меньше вклада экологических факторов. Не думайте, что все мутации вредные. Полезные мутации тоже бывают Поскольку речь шла о вымирании, нас интересовали здесь только неблагоприятные мутации. Таких действительно большинство. Тем не менее не все мутации неблагоприятные. Например, возникновение устойчивости к антибиотикам – мутация, полезная для бактерий. При изменении условий мутация исходно вредная может оказаться полезной. Классический пример превращения вредной мутации в полезную – индустриальный меланизм березовой пяденицы (Biston betularia) а б Пятнистая и темная (меланистическая) формы березовой пяденицы на стволе, покрытом лишайником (а), и на темном стволе без лишайников (б). До эры индустриального меланизма на березе жили лишайники (а). Потом лишайники погибли, а кора почернела (б). И меланистическая мутация стала полезной! Фото: http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/Melanism/Kettlewell.htm Факультативный слайд Как получена величина 38% для Ka/Ks and 62% для массы тела? Шаг 1 PEN Ka ln( ) 0.74 0.22 ln W 0.88 ln( ) PLC Ks Extinction Risk Contrast EN vs. LC Variable Coefficient SE P Constant lnW ln(Ka/Ks) -0.74 0.22 0.88 1.46 0.065 0.41 0.61 < 0.001 0.03 n = 151 вид млекопитающих, относящихся к группам EN и LC Риск вымирания – вероятность быть под угрозой вымирания (в группе Endangered – EN) по отношению к вероятности быть в безопасности (в группе Least Concern – LC) Факультативный слайд Как получена величина 38% для Ka/Ks and 62% для массы тела? Шаг 2 PEN Ka ln( ) 0.74 0.22 ln W 0.88 ln( ) PLC Ks Вклад переменной = произведение коэффициента наклона (то есть чувствительности функции риска по отношению к единичному изменению переменной) на характерное реальное изменение переменной, мерой которого выбрано среднее квадратическое отклонение σ lnW 3.75, ln( Ka / Ks ) 0.58 0.22 3.75 W - effect 0.62 0.22 3.75 0.88 0.58 0.88 0.58 Ka/Ks - effect 0.38 0.22 3.75 0.88 0.58
