Лекции 1-2.

Общая экология
Леонард Владимирович Полищук
Кафедра общей экологии
Биологического факультета МГУ
http://ecology.genebee.msu.ru
[email protected]
Объем экологии
(в прямом и переносном смысле слова)
Вес этой недавно вышедшей сводки, в которой каждому
из выделенных авторами > 90 разделов экологии
уделено лишь около 10 страниц, – почти 2 кг!
The Princeton Guide
to Ecology
Edited by
Simon A. Levin
Associate editors:
Stephen R. Carpenter,
H. Charles J. Godfray,
Ann P. Kinzig,
Michel Loreau,
Jonathan B. Losos,
Brian Walker &
David S. Wilcove.
Princeton Univ. Press,
2009. 848 pp.
Структура экологии
согласно
The Princeton Guide to
Ecology:
• аутэкология
• популяционная экология
• сообщества и экосистемы
• ландшафты и биосфера
• охрана природы
(conservation biology)
• какую пользу экосистемы
приносят человеку
(ecosystem services)
• управление биосферой
(biosphere management)
Как устроена экология, или
чем отличается зрелая наука от незрелой
Hard Science (зрелая наука)
Образ:
(филогенетическое) дерево
Пример зрелой науки - физика
Soft Science (незрелая наука)
Образ:
(филогенетический) газон
Экология ближе к незрелой науке …
Идеал количественной науки
Открытие Леверье планеты Нептун: Леверье предсказал положение
Нептуна, исходя из несоответствия между наблюдаемой орбитой
Урана и той, которая должна была бы быть согласно законам Кеплера
и Ньютона. Галле направил телескоп на указанную Леверье точку
небесного свода и действительно нашел там новую планету!
1846 г. – открытие Нептуна
1848 г. – избрание Леверье иностранным членом Петербургской Академии Наук
Схема Солнечной системы: http://solarsystem.nasa.gov/planets/index.cfm
Определение экологии,
или многое ли мы узнаём из определения науки
Теория вероятностей – пример зрелой науки.
Что же мы узнаем из определения теории вероятностей?
Обратимся к Советскому энциклопедическому словарю (1982):
«Вероятностей теория, раздел математики, в котором по данным вероятностям одних
случайных событий находят вероятности других событий, связанных каким-либо
образом с первыми.»
Теория вероятностей – это наука о вероятностях! 
Не следует слишком многого ждать от определений …
Как на этом фоне обстоит дело с определением экологии?
Не так уж плохо!
Экология – наука о взаимоотношениях организмов
(популяций) между собой и с окружающей средой
«Термин экология был введен Э. Геккелем в 1866 г. Биологический
энциклопедический словарь (1989) определяет экологию как «биологическую
науку, изучающую организацию и функционирование надорганизменных
систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ),
биогеоценозов (экосистем) и биосферы» … Это определение может
нравиться или нет, но в самом существенном оно бесспорно: экология – это
биологическая наука, изучающая надорганизменные системы. С другой
стороны, в печати или в устной речи мы постоянно сталкиваемся со
словосочетаниями типа «экология памятников», «экология языка», «экология
культуры», даже «экология нашего двора». … Еще смешнее выглядят
словосочетания «плохая экология» или «хорошая экология». Этак можно
договориться до чего угодно. Скажем, в моем любимом городе Феодосии
«плохая геометрия»; евклидовы законы там не соблюдаются, поскольку
город расположен на подковообразном склоне.» (Е.А. Нинбург. Введение в
общую экологию. М. 2005, с. 6)
Экология как разномасштабная наука
Локальный
масштаб –
почти полное
отсутствие
усреднения
Глобальный
масштаб –
высокая
степень
усреднения
Популяционная
экология
Макроэкология
Более или менее
универсальные
инструменты
популяционного
анализа
Более или менее
универсальные
экологические
зависимости
Эта схема не отрицает возможности создания теории
экологических явлений как в локальном, так и, тем
более, в глобальном масштабе.
Она лишь пытается расставить приоритеты:
поиск (более или менее) универсальных инструментов
в локальном масштабе и
поиск (более или менее) универсальных зависимостей
в глобальном масштабе
Универсальный инструмент – что это?
Своего рода термометр …
Изображения с сайтов: http://nkozlov.ru/library/s318/d3458/
http://picasaweb.google.com/olgazubko
Содержание лекции:
Две экологические задачи
• оценка рождаемости в популяциях планктонных
животных как пример поиска «экологического
инструмента»
• вероятность оказаться под угрозой вымирания в
зависимости от темпа накопления мутаций у
млекопитающих как пример поиска экологической
(эколого-генетической) зависимости
Пример на тему популяционного анализа:
Как оценивают рождаемость дафний и что из
этой оценки можно извлечь
Два основных эффекта – top-down и bottom-up
Как сравнить
силу воздействия
со стороны
хищников
(top-down effect)
с силой воздействия
со стороны
пищи
(bottom-up effect)?
Фото с сайтов http://www.nwri.ca © NOAA, Ann Arbor, Michigan,
www.biologie.uni-muenchen.de, © Wilfried Gabriel
www.icb.ufmg.br/bot/ficolog
Размерно-избирательная
элиминация
планктонных рачков
рыбами
Alosa (= Pomolobus) pseudoharengus
Brooks J. L., Dodson S. L.
Predation, body size, and composition of
plankton. Science. 1965. V. 150. P. 28-35
Модель Эдмондсона-Палохеймо
как (более или менее) универсальный инструмент для оценки
и анализа рождаемости планктонных животных
b = V ln(1 + FA)
Демографические показатели, влияющие на b:
V = 1/De – скорость развития яиц, сут-1
F = E/Na – плодовитость
(отношение числа яиц к числу взрослых)
A = Na/N– доля взрослых особей
(от общей численности популяции)
Фото с сайта www.biologie.uni-muenchen.de
©Wilfried Gabriel
ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА РОЖДАЕМОСТЬ b
О
К
Р
У
Ж
А
Ю
Щ
А
Я
С
Р
Е
Д
А
опосредовано скоростью развития яиц V,
плодовитостью F и долей взрослых A
температура
пища
размерноизбирательные
хищники
скорость развития яиц
V = 1/De
плодовитость
F = E/Na
доля взрослых
A = Na/N
b
Оценка роли V, F и A с помощью метода вкладов
y = f (x1, x2, …, xn)
y  ∑ (∂y/∂xi) xi
b = V ln(1+ F∙A)
b  ( b/ V)∙V + ( b/ F)∙F + ( b/ A)∙A
b  ln(1+ F∙A)∙V + [V∙A/(1+F∙A)]∙F + [V∙F/(1+F∙A)]∙A
изменение
рождаемости
вклад
изменения
скорости
развития яиц
вклад
изменения
плодовитости
вклад
изменения
доли
взрослых
сумма вкладов в изменение рождаемости
Мы предполагаем, что:
(1) При преобладающем влиянии пищи ведущая роль в динамике
рождаемости принадлежит изменению плодовитости (количеству
яиц в расчете на одну взрослую самку).
(2) При преобладающем влиянии хищников ведущая роль в динамике
рождаемости принадлежит изменению размерно-возрастной структуры
– в силу того, что пресс хищников в планктоне обычно носит размерноизбирательный характер
(3) Соотношение эффектов плодовитости и доли взрослых на
рождаемость позволяет судить об относительной силе воздействия
факторов внешней среды – пищи и хищников
Проверка «инструмента» в лабораторных условиях
Динамика рождаемости Daphnia galeata
в лабораторных микрокосмах
при разном характере
размерно-избирательной элиминации
и сопряженной с ним
разной пищевой обеспеченности
Polishchuk, L.V., Vijverberg, J., Voronov, D.A., Mooij, W.M. Separating Top-down from
Bottom-up Effects in Daphnia: Contribution Analysis of Birth Rate (in preparation)
Общая характеристика эксперимента
• Постоянная температура (т.е. D = const) и
световой режим, поддержание качественного
состава пищи на одном и том же уровне
• Регулярное внесение пищи и регулярный
темп элиминации
• Только конкуренция за пищу и размерновыборочная элиминация действуют в системе,
причем эти два фактора действуют
одновременно, хотя и с разной силой
Результаты
Численность Daphnia galeata
800
700
No. per liter
600
500
400
No Removal
300
Removal-of-Small
Removal-of-Large
200
100
0
0
10
20
30
40
50
Day from the start of experiment
60
Результаты
Fecundity (eggs per adult female)
Плодовитость Daphnia galeata
8
7
6
5
Removal-of-Large
4
Removal-of-Small
3
No Removal
2
1
0
0
10
20
30
40
50
Day from the start of experiment
60
Вклады изменений плодовитости и доли взрослых
в изменение рождаемости
при отсутствии размерно-избирательной элиминации
(режим конкуренции – недостаток пищи)
Con F – вклад
изменения
плодовитости
Вклады
0.01
0.005
0
Con A – вклад
изменения
доли взрослых
особей
-0.005
-0.01
-0.015
-0.02
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11 12
Номер интервала между пробами от начала
эксперимента
13
∆b – изменение
рождаемости
(в расчете на
сутки)
Вклады изменений плодовитости и доли взрослых
в изменение рождаемости
при избирательной элиминации взрослых дафний
(имитация пресса рыб)
0.025
0.02
0.015
0.01
0.005
0
-0.005
-0.01
-0.015
-0.02
-0.025
Con F – вклад
изменения
плодовитости
Con A – вклад
изменения
доли взрослых
особей
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13
Номер интервала между пробами от начала эксперимента
∆b – изменение
рождаемости
(в расчете на
сутки)
Сводка результатов лабораторных и компьютерных экспериментов
NR (no removal) – режим конкуренции
RS (removal-of-small) – элиминация молоди дафний («пресс беспозв. хищников»)
RL (removal-of-large) – элиминация взрослых дафний («пресс рыб»)
Microcosm experiments
Treatment
F
A
( SE ) ( SE )
ln(
| ConA |
) | ConA |
| ConF |
| ConF |
( SE )
Computer simulations
F
A
( SD ) ( SD )
ln(
| ConA |
) | ConA |
| ConF |
| ConF |
( SD )
NR
1.28
0.14
(0.08) (0.009)
-0.35
(0.18)
0.70
1.22
(0.13)
0.30
(0.02)
-0.60
(0.50)
0.55
RS
2.05
0.23
(0.12) (0.012)
0.75
(0.32)
2.12
2.35
(0.36)
0.27
(0.03)
-0.29
(0.48)
0.75
RL
3.22
0.12
(0.05) (0.008)
0.78
(0.24)
2.18
3.39
(0.30)
0.17
(0.03)
0.72
(0.51)
2.05
Вывод
(по результатам лабораторных экспериментов)
По соотношению вкладов изменения доли
взрослых и изменения плодовитости в
динамику рождаемости можно исключить
либо фактор пищи (когда отношение
вкладов около 2), либо фактор рыб (когда
отношение вкладов 0.5-0.7) как
возможную причину динамики
численности данной популяции дафний.
Отличить эффект беспозвоночных
хищников от эффекта пищи и эффекта рыб
пока не представляется возможным,
однако можно полагать, что эффект
беспозвоночных хищников лишь в редких
случаях является доминирующим.
Осталось проверить, приложим ли этот инструмент к
природным популяциям … Если да, то:
Мы пришли на берег водоема, бросили планктонную сеть, подсчитали
плодовитость и долю взрослых особей в популяции дафний и …
определили ведущий фактор динамики численности этих дафний –
недостаток пищи (возможно, с «примесью» беспозвоночных
хищников) или пресс рыб (опять же, возможно, с «примесью»
беспозвоночных хищников).
Температура на нашем «экологическом термометре» – это
соотношение силы
воздействия
ведущих
экологических
факторов
Фото: Е.А. Мнацаканова
Пример
на макроэкологическую тему:
Вероятность оказаться под угрозой вымирания
в зависимости от
темпа накопления мутаций («генетического груза»)
у млекопитающих
Современное вымирание
Источником данных по современному вымиранию является Красная книга
Международная Красная книга (IUCN Red List)
Структура Международной Красной книги (категории видов)
под
угрозой
не под
угрозой
EX – исчезнувшие
EW – исчезнувшие в
дикой природе
CR – находящиеся на
грани исчезновения
EN – исчезающие (в
опасности)
VU – уязвимые
NT – находящиеся в
состоянии, близком к
угрожаемому
LC – вызывающие
наименьшие опасения
DD – недостаточно
данных
NE – оценка не дана
Каков темп накопления мутаций у тех, кто
под угрозой, и у тех, кто не под угрозой?
Почему они вымирают?
Внешний аспект вымирания
Квартет внешних факторов (Diamond’s quartet),
ведущих к вымиранию:
• Разрушение природных местообитаний
• Чрезмерная эксплуатация (неограниченная охота,
перевылов)
• Виды-вселенцы (особенно опасны для островных
эндемиков)
• Цепная реакция вымирания (разрушение нижних
трофических уровней приводит к вымиранию верхних)
Какие звери преимущественно вымирают?
Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.
Источник: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)
Пример:
В позднем
плейстоцене
(на большинстве
континентов
12-15 тыс. лет назад)
преимущественно
вымирали крупные
звери
Источник:
S. K. Lyons, F. A. Smith and J. H.
Brown. 2004.
Of mice, mastodons and men:
human mediated extinctions on
four continents.
Evolutionary Ecology Research 6:
339-358.
Общее правило
(тенденция):
Вымирают
преимущественно
крупные звери
Только ли
под действием
человека?
Не были ли
крупные
предрасположены
к вымиранию?
Кто кого
«сборет»: человек
пещерного
медведя или
наоборот?
Пещерный медведь
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Гистограммы распределения выживших и вымерших в позднем
плейстоцене видов млекопитающих по массе тела
SURVIVING
EXTINCT
160
20
18
140
16
14
100
12
80
10
8
60
no. extinct species
no. surviving species
120
6
40
4
20
2
0
0
-6 -5.4 -4.8 -4.2 -3.6 -3 -2.4 -1.8 -1.2 -0.6 0
0.6 1.2 1.8 2.4
3
ln (body mass, kg)
4 континента, 2123 вида
3.6 4.2 4.8 5.4
6
6.6 7.2 7.8 8.4
9
Материал тот же, что и на
предыдущем слайде
log (уд. скорость роста численности, rm)
Крупные звери размножаются медленнее
rm ~ W-0.27
Для
сравнения
показана
зависимость
удельного
обмена от
массы (с
показателем
степени
-0.25)
log (масса тела, W)
Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1
Медленно размножающиеся звери не только чаще
вымирают, но и чаще оказываются под угрозой вымирания
Chance of listing –
технический
термин,
означающий,
вероятность
попасть в
Красную книгу
Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for Russian mammals. 2002. Science 297: 1123
Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела
W (г) для растительноядных млекопитающих
lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368)
Крупные звери
вдобавок еще и
малочисленны
каждая точка один вид
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
Крупные размеры тела, низкая скорость
размножения и низкая численность,
несомненно, скоррелированы с вымиранием
(вплоть до того, что по зависимости численности
от массы можно количественно предсказать
зависимость вероятности вымирания от массы
тела). Однако могут ли они сами по себе быть
причиной вымирания? Представляется, что нет,
поскольку крупные организмы имеют свойства,
компенсирующие, по крайней мере отчасти,
«недостатки» низкой численности: долговечность
взрослых, относительно низкая смертность
молоди (результат заботы о потомстве), наконец,
самое, может быть, главное с точки зрения
вымирания – численность крупных, хотя и низка,
зато относительно стабильна
Нужна более фундаментальная
причина для вымирания
Такой причиной может быть
накопление мутаций
Мутации, в конечном счете,
единственный источник
генетической изменчивости de
novo. Однако благоприятных
мутаций мало. Почти все мутации
снижают приспособленность.
Неблагоприятные мутации – летальные, вредные, слабовредные.
Летальные и вредные с сильно выраженным эффектом
отсекаются на индивидуальном уровне, в эволюции большой
роли не играют, поскольку не могут быть переданы потомкам.
Слабовредные, напротив, играют значительную роль в
эволюции.
«Морфология» мутаций
• Геномные – изменение числа хромосом (например, полиплоидизация)
• Хромосомные (делеция, дупликация, инверсия и транслокация)
• Нуклеотидные (точковые) – замены, делеции и вставки нуклеотидов
Азотистые основания, входящие в ДНК и РНК
3
1
Аденин (A)
Гуанин (G)
Цитозин (C)
Тимин (T)
Урацил (T)
Два типа замен – транзиции и трансверсии
Азотистые основания – пурины (аденин и гуанин) и пиримиды (цитозин,
тимин и урацил)
Транзиция – замена пурина на пурин и пиримидина на пиримидин
Трансвесия – замена пурина на пиримидин и пиримидина на пурин
Классификация точковых мутаций «по смыслу»
1) Сохранение смысла кодона из-за вырожденности
генетического кода (синонимическая замена нуклеотида)
2) Изменение смысла кодона, приводящее к замене
аминокислоты (несинонимическая замена нуклеотида)
3) Образование бессмысленного кодона (нонсенс-мутация, или
образование стоп-кодона)
4) Мутация, обратная к 3), то есть замена стоп-кодона на
смысловой кодон
Вырожденность генетического кода: 61 кодон кодирует 20 аминокислот
Несинонимические нуклеотидные замены, приводящие к
замене аминокислоты, - это и есть мутации в узком смысле,
темп накопления которых у данного вида мы хотим найти
Таблица генетического кода:
синонимические и несинонимические замены
Вырожденность генетического кода неравномерна!
Схема с сайта: http://www.geneticsolutions.com/...530:1873
Кольцевая ДНК митохондрий млекопитающих с
указанным на ней цитохромом b
Источник: http://herkules.oulu.fi/isbn9514255364/html/x128.html
Нуклеотидная последовательность для цитохрома b из GenBank (1140 bp)
>Desmana_moschata (выхухоль)
ATGACAAATATCCGAAAAACCCACCCCATTATAAAGATTATTAACGACTCTTTCA
TTGATTTACCAACACCATCAAACATTTCATCCTGATGAAATTTTGGTTCGCTCTT
AGGGATTTGCTTAGTTATCCAAATTATCACAGGACTATTCCTCGCAATACACTA
CACACCAGACACCATAACAGCCTTCTCATCAGTAACCCACATCTGCCGAGAC
GTAAACTACGGCTGACTTATCCGATACCTTCATGCAAACGGGGCTTCCATATTT
TTTATTTGTTTATTCCTACATGTAGGTCGAGGACTATATTATGGATCCTACATATT
CACAGAAACTTGAAATATTGGAGTATTACTATTATTCGCCACTATAGCCACTGCA
TTCATAGGGTACGTTCTGCCATGGGGTCAAATATCCTTTTGAGGCGCAACGGT
AATTACAAATTTATTGTCAGCCATTCCTTACATCGGAACAGACCTTGTAGAATG
AATCTGAGGAGGTTTTTCAGTAGATAAAGCAACACTGACCCGATTTTTTGCTTT
CCATTTTATTCTGCCATTCATTATTGCAGCTATGGCTGGCGTACATTTATTATTC
CTTCATGAAACTGGTTCTAATAACCCTTCCGGACTGTTATCTGACGCTGACAA
AATCCCATTCCACCCATATTATACCATTAAAGACACTCTAGGAGCCCTAGCCCT
TATCACAGTATTATCCCTACTCGTATTATTTTCACCAGACCTATTAGGAGACCCA
GACAACTATACTCCAGCCAACCCACTAAACACACCACCCCACATTAAACCAGA
ATGATACTTCCTATTCGCATACGCAATCCTACGTTCAATTCCTAACAAACTAGG
AGGTGTTTTAGCTCTAGTTATATCTATTCTAGTCCTAGCACTAATACCATTCCTA
CATACCTCAAAACAACGAAGCATGATATTCCGACCTATTAGCCAATGCTTATTC
TGATTACTAGTGGCCGACCTACTTGTATTAACATGAATTGGAGGCCAACCAGTA
GAGCACCCTTTCATCATCATCGGCCAAGTAGCCTCAATCCTTTACTTCCTCTTA
ATCCTAGTATTAATACCACTGGCAAGCATTATAGAAAACAACTTACTCAAATGA
Фото: Нелли Зарипова Источник: http://www.biodiversity.ru/programs/vyhuh/gallery/photoalbum.html
Как определяют темп накопления мутаций
1) Идем в GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/ ) и извлекаем из
него нужную нам нуклеотидную последовательность
2) Сравниваем нуклеотидные последовательности разных видов (sequence
alignment, или выравнивание), то есть записываем их одну под другой,
чтобы было как можно больше совпадений, например
Вид 1
T
g
t
A
C
c
T
C
g
T
g
G
-
A
A
-
-
Вид 2
T
-
-
A
C
-
T
C
a
T
a
G
c
A
A
c
c
3) На основании сравнения строим филогенетическое дерево (исходя из
того, что близкие виды имеют сходные последовательности). В концевых
точках этого дерева находятся современные виды, а в ближайших узлах
– их общие предки (т.е. реконструированные последовательности)
4) Сравниваем последовательности современных видов и их ближайших
предков, выделяем триплеты нуклеотидов, среди них находим
различающиеся, а среди различающихся – триплеты с синонимическими
заменами и триплеты с несинонимическими заменами
Отношение (относительного) числа несинонимических замен
(большинство из которых слабовредные) к (относительному) числу
синонимических замен есть мера темпа накопления мутаций.
От (неблагоприятных) мутаций до вымирания …
отбор
дрейф
Неблагоприятные
мутации
Генетический
груз
вымирание
«Объем» мутаций подпитывается новыми мутациями, сокращается
«очищающим» отбором и поддерживается генетическим дрейфом
Соотношение между отбором и дрейфом
зависит от численности
Высокая численность
Низкая численность
отбор
дрейф
Чем ниже численность, тем менее эффективен
отбор и более эффективен дрейф
Отбор
неэффективен в
популяциях с низкой
численностью, а
дрейф – наоборот
(population
bottleneck –
популяционное
узкое место,
«бутылочное
горлышко»)
Мутационное «таяние» популяции
(mutational meltdown) N
1
Низкая численность
Сильный дрейф
Больше генетический груз
Воронка
снижаю
щейся
числ
енн
ос
т
и
N2
Ниже рождаемость и
выше смертность
Положительная обратная связь между
низкой численностью, сильным
дрейфом и накоплением мутаций
N2 < N1
Comparison of averages of six molecular traits for 55 small (ln W < 9.04) and 55 large (ln W >
9.04) mammals where 9.04 is the median of loge transformed body mass W (in grams)
Ka/Ks
Kr/Kc
polarity
Kr/Kc
volume
Kr/Kc
polarityvolume
Kr/Kc
charge
Grantham
distance
Popadin K., Polishchuk L.V., Mamirova L., Knorre D., and Gunbin K. 2007. Accumulation of slightly deleterious
mutations in mitochondrial protein-coding genes of large versus small mammals. PNAS 104: 13390-13395
©2007 by National Academy of Sciences
The ordinary linear regressions of molecular traits on loge body mass W
for 110 mammalian species
Ka/Ks
Kr/Kc
polarityvolume
Kr/Kc
polarity
Kr/Kc
charge
Kr/Kc
volume
Grantham
distance
Popadin K., Polishchuk L.V., Mamirova L., Knorre D., and Gunbin K. 2007. Accumulation of slightly deleterious
mutations in mitochondrial protein-coding genes of large versus small mammals. PNAS 104: 13390-13395
©2007 by National Academy of Sciences
Крупные звери накапливают
больше мутаций.
Но достаточно ли этого для
вымирания?
До сих пор в нашем распоряжении были только
косвенные свидетельства …
Вновь возвращаемся к Красной книге
Структура Международной Красной книги (категории видов)
под
угрозой
не под
угрозой
EX – исчезнувшие
EW – исчезнувшие в
дикой природе
CR – находящиеся на
грани исчезновения
EN – исчезающие (в
опасности)
VU – уязвимые
NT – находящиеся в
состоянии, близком к
угрожаемому
LC – вызывающие
наименьшие опасения
DD – недостаточно
данных
NE – оценка не дана
Каков темп накопления мутаций у тех, кто
под угрозой, и у тех, кто не под угрозой?
Темп накопления мутаций у млекопитающих, относящихся к
разным категориям риска вымирания – от вызывающих
наименьшие опасения (LC) до находящихся в опасности (EN и CR)
Ka/Ks –
скорость накопления
несинонимических замен
по отношению
к скорости
накопления
синонимических замен
Mean Ka/Ks for groups of mammals with a certain conservation status which is established according to the IUCN
Red List and ranges from least concern (LC, n = 122) to near threatened (NT, n = 22) to vulnerable (VU, n = 29) to
endangered (EN, n = 29) to critically endangered (CR, n = 9) species. Means and standard errors (SE) are originally
calculated on the basis of log transformed data. The values presented in the figure are obtained through back
transformation (Sokal and Rohlf 1995: 413-415).
Как описать зависимость вероятности оказаться под угрозой
вымирания от темпа накопления мутаций?
Метод (инструмент): Логистическая
Логистическая функция
a  bx
y ( x)  e
1 e
a  bx
b>0
или y ( x) 
0  y ( x)  1
Logistic regression (example)
y(x) = exp(-5+x)/(1+exp(-5+x))
1
1 e
 a bx
b<0
Logistic regression (example)
y(x) = exp(5-x)/(1+exp(5-x))
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
) x( y
) x( y
0.4
0.4
0.2
0.0
0
регрессия
0.2
2
4
6
x
8
10
0.0
0
2
4
6
x
8
10
Зависимость вероятности оказаться под угрозой вымирания от темпа
накопления мутаций у млекопитающих (на материале 211 видов)
Probability of being at risk (green line) in relation to mutation accumulation rate, Ka/Ks, based on a logistic
regression of the binary variable of least concern (LC) species, each of which is assigned 0, vs. near threatened
(NT), vulnerable (VU), endangered (EN) and critically endangered (CR) species combined, each of which is
assigned 1, on loge(Ka/Ks). For a regression equation see text. Also shown are the frequency distributions for the
least concern (blue polygon with bars) and the more threatened (NT+VU+EN+CR; red polygon with bars) species.
The red polygon is shifted to the right relative to the blue one (p < 0.005, Kolmogorov-Smirnov test), which
manifests a generally increasing trend in extinction risk with increasing Ka/Ks. However at the far right end of the
distributions the situation seems to be reversed.
Зависимость вероятности оказаться под угрозой
вымирания от темпа накопления мутаций
1.990.70 ln( K a / K s )
e
P
1.990.70 ln( K a / K s )
1 e
P
ln(
)  1.99  0.70 ln( K a / K s )
1 P
P
0.70
 7.32 ( K a /K s )
1 P
Десять не находящихся под угрозой (LC) видов млекопитающих с
высокой скоростью накопления мутаций (шесть из них приматы)
(эта скорость сравнима или даже превосходит верхнюю границу
скорости накопления мутаций у видов, находящихся под угрозой)
Species
Common
name
Яванский
макак
(крабоед)
Бурый
медведь
Зеленая
мартышка
Гривет
(Grivet
Monkey)
Трехпалый
ленивец
Верветка
(Vervet)
Tantalus
Monkey
Order
Family
Status
Ka/Ks
loge
(Ka/Ks)
Primates
Cercopithecidae
LC
0.1397
-1.97
Carnivora
Ursidae
LC
0.1223
-2.10
Primates
Cercopithecidae
LC
0.1202
-2.12
Primates
Cercopithecidae
LC
0.1177
-2.14
Pilosa
Bradypodidae
LC
0.1016
-2.29
Primates
Cercopithecidae
LC
0.1001
-2.30
Primates
Cercopithecidae
LC
0.0983
-2.32
1
Macaca fascicularis
2
Ursus arctos
3
Chlorocebus sabaeus
4
Chlorocebus aethiops
5
Bradypus tridactylus
6
Chlorocebus
pygerythrus
7
Chlorocebus tantalus
8
Macaca mulatta
Макак-резус
Primates
Cercopithecidae
LC
0.0981
-2.32
9
Erinaceus europaeus
Обыкнов.
ёж
Eulipotyphla
Erinaceidae
LC
0.0946
-2.36
10
Choloepus didactylus
Двупалый
ленивец
Pilosa
Megalonychidae
LC
0.0902
-2.41
По данным Международной Красной книги
около половины современных приматов
находятся под угрозой вымирания – против 25%
«краснокнижных» видов от общего числа
видов млекопитающих
Полученные данные показывают, что приматов
также непропорционально много среди видов,
которые в настоящее время находятся в
безопасности, но при этом имеют высокий темп
накопления мутаций и поэтому являются
потенциальными кандидатами на вымирание
Возможность прогноза
 Десять не находящихся в настоящее время под
угрозой видов млекопитающих с высокой скоростью
накопления мутаций – это потенциальные
кандидаты на то, чтобы оказаться под угрозой
вымирания.
 Эти виды предрасположены к тому, чтобы
оказаться под угрозой вымирания в силу
генетических причин
 Макроэкологический (сравнительно-видовой)
анализ позволяет не только построить зависимость
вероятности оказаться под угрозой вымирания от
темпа накопления мутаций, но и сделать прогноз,
какие виды могут оказаться под угрозой при
дальнейшем нарастании антропогенного пресса
Связка экологии с
популяционной генетикой
и биоинформатикой
может быть одной из точек
роста современной
биологии
Не думайте, что все мутации вредные. Полезные мутации тоже бывают 
Поскольку речь шла о вымирании, нас интересовали здесь только неблагоприятные мутации. Таких действительно большинство. Тем
не менее не все мутации неблагоприятные (например, возникновение
устойчивости к антибиотикам – мутация, полезная для бактерий)
При изменении условий мутация исходно вредная может оказаться
полезной. Классический пример превращения вредной мутации в
полезную – меланизм березовой пяденицы (Biston betularia)
а
б
Пятнистая и темная формы
березовой пяденицы на
стволе, покрытом лишайником
(слева), и на темном стволе
без лишайников
До эры индустриального
меланизма на березе жили
лишайники (а). Потом
лишайники погибли, а кора
почернела (б).
Фото: http://bill.srnr.arizona.edu/classes/182/Melanism/Kettlewell.htm