1 Спецкурс «Минеральное питания растений» Программа Вводная часть. Минеральное питание, как направление в науке и учебная дисциплина «Физиология растений: растений». протеомика Новые подходы (транспортные изучения белки минерального клеточных питания мембран), фосфопротеомика (регуляция транспортеров и ферментов); нутриомика (системы утилизации растениями элементов минерального питания); иономика (методы одновременной оценки количественного состава минеральных элементов в тканях и органах растения). Автотрофность растений в отношении использования минеральных элементов. Круговорот элементов минерального питания в биосфере; растение как первичный продуцент. Концентрирование элементов в тканях растения, генотипическая вариабельность в потребностях и накоплении минеральных элементов (МЭ) у растений. Классификация элементов минерального питания. Корни, как орган поглощения минеральных элементов, и почва, как среда обитания. Запасы минеральных элементов в почве, их доступность корням. Корни, как высокоспециализированная система поглощения МЭ и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов. Морфо-анатомические особенности МЭ. Система взаимодействия «корень-почва»; роль корневых эксудатов. Доступность элементов среды и ионный сигналинг, запускающий программы фенотипических изменений в росте и архитектуре корневой системы. Роль микоризы. Поступление ионов из среды и передвижение в корнях. Клеточная стенка. Апопласт корня: компартмент транспорта, запасания и метаболических реакций. Поступление ионов и транспорт ионов на короткие расстояния; их радиальное перемещение. Понятие свободного пространства и его составляющих: водное и доннановское свободное пространство. Обменные группы соединений клеточной стенки (КС). Минеральные элементы, входящие в 2 структуры КС. Накопление ионов в апопласте. Образование вертикальных и горизонтальных градиентов в среде. Формирование системы корень и среда; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени. Роль микоризы в процессе поглощения веществ корнями. Транспорт ионов через мембраны. Движущие силы переноса ионов. Пассивный и активный транспорт ионов. Градиент электрохимического потенциала ионов водорода – энергетическая основа активного переноса ионов через плазмалемму. Различия энергетики активного транспорта ионов растительной и животной клетки. Протонные помпы плазмалеммы, тонопласта и других эндомембран: Н+-АТФазы и пирофосфатазы. Функции протонных помп. Непротонные растительные АТФазы; их функции. Н-АТФаза плазмалеммы, ее структура, функционирование и регуляция активности. Механизм выкачивания протонов. Значение генных субсемейств, Н-АТФаз; локализация экспрессии генов в разных органах. Вторичный активный транспорт ионов. Белки – переносчики ионов (портеры). Кинетический подход и теория переносчиков. Характеристика семейств и топология переносчиков некоторых ионов. Транспортные системы высокого и низкого сродства к субстрату. Катионные и анионные каналы растений; общая характеристика их структуры, функционирования и регуляции. Особенности транспортных систем мембран вакуоли, эндоплазматического ретикулума и других эндомембран. Транслокаторы хлоропластов и митохондрий. Модели поступления ионов в корень. Апопластный и симпластный путь транспорта МЭ в ксилему. Роль плазмодесм и ЭР. Взаимодействие и регуляция систем транспорта из среды в корень и загрузки ксилемы. Специфика радиального транспорта разных минеральных элементов. Компартментация ионов в клетке. Синтетическая функция корня. Связь поступления и превращения ионов с процессами дыхания. Дальний транспорт ионов. Системная и локальная регуляция поглощения ионов корнями интактного растения; экспрессия генов и синтез белков – транспортеров высокого и низкого сродства. Биологическая роль и метаболизм элементов минерального питания. Классификация элементов минерального функциональной роли. Роль макроэлементов. питания, основанная на их 3 Азот. Смотри программу спецкурса Азотный обмен растений. Сера. Основные соединения серы в клетке. Поступление серы в растение. Восстановление и усвоение серы; связь с фотосинтезом, регуляция процессов поступления и ассимиляции. Роль сульфгидрильной и дисульфидной серы в структурной конформации белков и ферментной активности. Серосодержащие ферменты и их функции в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и др. реакциях восстановления. Редокс- гомеостатирование и антиоксидантные системы клеток. Глутатион, тиоредоксин, фитохелатины, их функции у растений. Органические соединения окисленной серы. Фосфор. Особенности поступления фосфора и транспорта его соединений у растений. Формы минерального фосфора в тканях, их содержание и функции. Основные органические фосфорсодержащие компоненты клетки, их роль. Трифосфоинозитол, как вторичный мессенджер. Протеинкиназы/протеинфосфатазы активности транспортеров Запасные (ПКазы/ПФФазы) и формы растений ферментов через фосфора. и контроль обратимое фосфорилирование/дефосфорилирование. 14.3.3 белки. Участие ПКаз/ПФФаз в Са2+ сигналинге. Калий. Содержание и распределение калия в клетке, тканях и органах растения; его циркуляция и реутилизация. Системы транспорта К+: семейство транспортеров КТ/KUP/НАК и семейства К+-каналов входа и выхода. Молекулярные механизмы регуляции транспорта калия у высших растений. Функции систем транспорта калия. Роль К+ в поддержании потенциала на мембранах. Гомеостаз внутриклеточной и тканевой среды. Калий и регуляция ферментных систем. Натрий и хлор: накопление в тканях и системы транспорта. Функции в осморегуляции и связь с солеустойчивостью растений. Роль Na+ и Сl-, как микроэлементов. Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения Са2+ по растению. Концентрация и распределение кальция в структурах клетки. Роль кальция в клеточной стенке. Са2+- сигналинг в клетках растений. Характеристика мембранных систем транспорта Са 2+ и Са2+-АТФазы; особенности их регуляции и роль в формировании Са2+ сигнала. Роль Са2+зависимых протеинкиназ. Значение системы Са2+ сигнализации в регуляции 4 физиологических процессов и ответных реакций на разного рода воздействия (стимула) у растений. Магний. Содержание соединений магния в тканях растений. Запасные формы магния, его реутилизация и перераспределение в растении. Транспорт Mg2+; новые семейства генов и особенности транспортеров магния. Mg2+/Н+ обменник, его роль в компартментации магния. Значение связи Mg2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Функции магния в фотосинтезе. Особенности образования координационных связей с полипептидами и роль магния в активации ферментных систем, в синтезе аминоацил-тРНК и в функционировании рибосом. Микроэлементы. Свойства тяжелых металлов (Ме), определяющие их роль в ЭТЦ фотосинтеза и дыхания и других редокс-реакциях. Транспортеры ионов Ме, участие лигандов тяжелых Ме в транспорте из среды в растение и по растению. Регуляция экспрессии генов Ме транспортеров; локальный и дальний сигналинг. Фитохелатины, никотинамин, другие лиганды: роль детоксикации тяжелых металлов в растении. Роль ферментов, включающих в качестве кофакторов тяжелые металлы, в антиоксидантной защите клетки (супероксиддисмутаза, аскорбатоксидаза). Нарушения в метаболизме растений при недостатке и избытке микроэлементов. Железо. Доступность в почве, роль микоризы, особенности поступления железа у двудольных и однодольных злаковых растений. Соединения железа: распределение по компартментам клетки и в растении. Роль ферритина. Комплексы железа в белках редокс - цепей и в других ферментах. Медь. Поступление меди в клетки и доставка Cu2+ к местам использования (специфика, обусловленная окислительными свойствами Сu). Содержание и распределение меди в клетке и тканях. Участие в окислительно- восстановительных процессах дыхания и фотосинтеза; функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол- и диаминоксидаз). Марганец. Активируемые ферментные системы, его специфичность как кофактора; роль Mn2+ в функционировании ФС2. 5 Молибден. Потребность в элементе и содержание в ткани. Биосинтез Мокофактора и его включение в Мо-содержащие ферменты; их роль в метаболизме. Цинк. Поступление Zn2+ с участием транспортеров и Н-АТФаз Р-типа. Токсичность избытка цинка. Устойчивые и чувствительные формы растений. Структурная роль в поддержании ферментной активности и в процессе синтеза белка. Цинксодержащие ферменты: карбоангидраза. Бор. Формы соединений. Компартментация в клетке. Структурная роль в клеточной стенке. Механизмы участия в регуляции физиологических процессов и метаболизма. Функции «полезных» элементов: натрий, хлор, кремний, кобальт. Роль транспорта хлора в осморегуляции и механизме устьичных движений. Список литературы Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. // М.: Агропромиздат, 1988. 376 c. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. // 49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991, 49 с. Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. // 68 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 2011, 104 с. Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. // М.: Мир, 1989. 439 c. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. // М.: Колос, 1984. 408 с. Медведев С.С. Электрофизиология растений. // С.-Петербург, Изд-во С.Петербургского Ун-та, 1998. 182 с. Медведев С.С. Кальциевая сигнальная система растений. // Физиология растений, т. 52, №2, с. 282-305, 2005. Сабинин Д.А. Избранные труда по минеральному питанию растений. // М.: Наука, 1971. 512 с. Arango M., Gevaudant F., Oufattole M., Boutry M. The plasma membrane proton pump ATPase: the significance of gene subfamilies. // Planta, v. 216, pp. 335-365, 2003. Broadley M., White P., Hammond J., Zelko I., Lux A. Zinc in plants. // New Phytologist, v. 173, pp.677-702, 2007. Buchanan B.B., Balmer Y. Redox regulation: a broadening horizon.// Annu Rev Plant Biol., 2005, 56, 187-220. 6 Cherel I. Regulation of K+ channel activities in plants: from physiological to molecular aspects. // Journal of Experimental Botany, v. 55, № 396, pp. 337351, 2004. Cobbett C., Goldsbrough P. Phytochelatins and Metallothioneins: Roles in Heavy Metal Detoxification and Homeostasis. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 53, pp. 159 - 182, 2002. Epstein E., A.J. Bloom Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. // Sinauer Associates, Inc. Publishers.Sunderland, Massachusetts, 2005. p. 400. Foyer C., Noctor G. Redox Homeostasis and Antioxidant Signaling: A Metabolic Interface between Stress Perception and Physiological Responses. // The Plant Cell, v. 17, pp..1866-1875, 2005. Grabov A. Plant KT/KUP/HAK Potassium Transporters: Single Family – Multiple Functions. // Annals of Botany, v. 99, pp. 1035-1041, 2007. Haydon M., Cobbett C. Transporters of ligands for essential metal ions in plants. // New Phytologist, v. 174, pp. 499-506, 2007. Kopriva S. Regulation of Sulfate assimilation in Arabidopsis and Beyond. // Annals of Botany, v. 97, pp. 479-495, 2006. Komatsu S., Konishi H., Hashimoto M. The proteomics of plant cell membranes. // Journal of Experimental Botany, v. 58, № 1, pp. 103-112, 2007. Li L., Tutone A., Drummond R., Gardenal R., Luan S. A Novel Family of Magnesium Transport Genes in Arabidopsis. // The Plant Cell, v. 13, pp. 2761-2775, 2001. Nuhse T., Stensballe A., Jensen O., Peck S. Phosphoproteomics of the Arabidopsis Plasma Membrane and a New Phosphorylation Site Database. // The Plant Cell, v. 16, pp. 2394-2405, 2004. Palmgren M. Plant Plasma Membrane H+-ATPases: Powerhouses for Nutrient Uptake. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., v. 52, pp. 817-845, 2001. Palmer C.M., Guerinot M.L. Facing the challenges of Cu, Fe and Zn homeostasis in plants. // Nature Chemical Biology, 2009, 5, 333 – 340. Poirier Y., Bucher M. Phosphate Transport and Homeostasis in Arabidopsis. // The Arabidopsis Book, Rockville Maryland: American Society of Plant Biologist, pp. 135, 2002. Rouhier N., Lemaire S., Jacquot J. The Role of Glutatione in Photosynthetic Organisms: Emerging Function for Glutaredoxins and Glutathionylation. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 143-166, 2008. Solt D., Baxter I., Lahner B. Ionomics and the Study of the Plant Ionome. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 59, pp. 709-733, 2008. Very A., Sentenac H. Molecular Mechanisms and Regulation of K+ Transport in Higher Plants. // Annu. Rev. Plant Biol., v. 54, pp. 575-603, 2003. Yan X., Wu P., Ling H., Xu G., Xu F., Zhang Q. Plant Nutriomics in China: An Overview. // Annals of Botany, v. 98, pp. 473-482, 2006. 7 Zchwarz G., Mendel. R. Molybdenum Cofactor Biosynthesis and Molybdenum Enzymes. // Ann. Rev. Plant Biol., v. 57, pp. 623-647, 2006. Составитель проф. Алехина Н.Д.