Лекция 13. Энергообмен

Лекция 12. Энергетический обмен
Органические вещества пищи являются основным источником не только материи, но и
энергии для жизнедеятельности клеток организма. При образовании сложных органических
молекул была затрачена энергия, потенциально она находится в форме образованных химических связей. В результате реакций энергетического обмена происходит окисление сложных молекул до более простых и разрушение химических связей, при этом происходит высвобождение энергии.
Биологическое окисление в клетках происходит с участием О2:
А + О2  АО2
и без его участия, за счет переноса атомов водорода или электронов от одного вещества к
другому:
АН2 + В  А + ВН2,
где вещество А окисляется за счет вещества В;
Fe2+  Fe3+ + e-,
где двухвалентное железо окисляется до трехвалентного.
Этапы энергообмена
Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом, подготовительном этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров, на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров —
гликолиз, и на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях.
Подготовительный этап. Под действием ферментов пищеварительного тракта или
ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла.
Гликолиз, или бескислородное окисление. Окисление глюкозы в клетках без участия
кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит кофермент НАД+. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты и образуется восстановленная форма
переносчика водорода НАД·Н2 никотинамидаденин-динуклеотида. При этом образуется 200
кДж энергии, 120 рассеивается в форме тепла, 80 кДж запасается в форме 2 моль АТФ:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+
2 С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2 + 120 кДж
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О2 в клетке, если О2 нет, происходит
анаэробное дыхание, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при
котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
I. С3Н4О3  СО2 + СН3СОН (уксусный альдегид)
II. СН3СОН + НАД·Н2  С2Н5ОН + НАД+
У животных и некоторых бактерий при недостатке О2 происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С3Н4О3 + НАД·Н2  С3Н6О3 + НАД+
Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Пировиноградная кислота проникает в митохондрии, происходит ее дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа)
с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса (рис. 299). Здесь происходит дальнейшее окисление,
связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную моль ПВК из митохондрии удаляется 3 моль СО2, образуется 5 пар атомов водорода,
связанных с переносчиками (4 НАДН2, ФАДН2), а также моль АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О  6СО2 + 4АТФ + 12Н2
2АТФ образуются при гликолизе, две — в
цикле
Кребса;
2
пары
атомов
(2НАД·Н2)образовались при гликолизе, 10 пар
— в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар
атомов водорода с участием О2 до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ до
АТФ. Этот процесс происходит на внутренней
мембране митохондрий. Водород передается
по трем большим ферментным комплексам
дыхательной цепи (флавопротеин, кофермент
Q, цитохромы), расположенным во внутренней
Рис.299. Цикл Кребса.
мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в
межмембранное пространство митохондрий, в
«протонный резервуар».
Внутренняя мембрана непроницаема для
ионов водорода. Электроны передаются по
ферментам дыхательной цепи на цитохромоксидазу. Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны (12Н2) проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и с
Рис. 300. Дыхательная цепь и АТФ-синтетаза.
помощью цитохромоксидазы происходит восстановление кислорода до воды (12Н2О) с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34АТФ (рис. 300).
Суммарная реакция энергетического обмена выглядит так:
С6Н12О6 + 6О2  6СО2 + 6Н2О + 38АТФ + Qт
Если внутренняя мембрана повреждена, то окисление НАДН2 продолжается, но не работает АТФ-синтетаза и образования АТФ не происходит, вся энергия выделяется в форме тепла.
Основные вопросы для повторения
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
Что такое ассимиляция?
Что такое диссимиляция?
Какие организмы называются автотрофами?
На какие группы делятся автотрофы?
Какие организмы называются гетеротрофами?
Какие три этапа энергетического обмена вам известны?
Продукты гидролиза белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот на подготовительном этапе?
Что происходит с энергией, выделяющейся на подготовительном этапе энергообмена?
Где расположены ферменты бескислородного этапа энергообмена?
Какие продукты и сколько энергии образуется при гликолизе?
Как называется цикл реакций, связанных с дегидрированием и декарбоксилированием
и протекающих в матриксе митохондрий?
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
Сколько моль АТФ образуется при дегидрировании и декарбоксилировании моль
ПВК в цикле Кребса?
Сколько атомов водорода транспортируется на дыхательную цепь при дегидрировании 2 моль ПВК?
Какие ферменты перекачивают протоны в протонный резервуар митохондрий?
Напишите общую формулу энергетического обмена.
Что может быть закодировано на ДНК?
Триплетность генетического кода, что это значит?
Однозначность генетического кода, что это значит?
Сколько триплетов кодируют 20 видов аминокислот?
Вырожденность генетического кода, что это значит?
Универсальность генетического кода, что это значит?
Неперекрываемость генетического кода, что это значит?
Что такое транскрипция?
Что необходимо для транскрипции?
Участок ДНК 300 000 нуклеотидов. Сколько нуклеотидов нужно для репликации?
Транскрипции?
В каком направлении движется РНК-полимераза по кодогенной цепи?
иРНК вместе с терминальным триплетом состоит из 156 нуклеотидов. Сколько аминокислот закодировано на этой иРНК?
Что такое трансляция?
Что необходимо для трансляции?
Сколько нуклеотидов в ФЦР рибосомы?
В какой участок ФЦР поступает тРНК с новой аминокислотой?
Напишите общую формулу фотосинтеза.
Где происходят световые реакции фотосинтеза?
Что происходит в световую фазу фотосинтеза?
Где находятся протонные резервуары в хлоропласте?
Где происходят темновые реакции фотосинтеза?
Что происходит в темновую фазу фотосинтеза?
Какая (какие) фотосистема (фотосистемы) у фотосинтезирующих серобактерий?
Какая (какие) фотосистема (фотосистемы) у цианобактерий (сине-зеленых)?
Кто открыл процесс хемосинтеза?