Энергетический обмен. Процесс энергетического обмена можно разделить на три этапа: на первом этапе происходит пищеварение, то есть сложные органические молекулы расщепляются до мономеров, на втором происходит бескислородное окисление этих мономеров — гликолиз, и на последнем этапе происходит окисление с участием кислорода в митохондриях. Подготовительный этап. Под действием ферментов пищеварительного тракта или ферментов лизосом белковые молекулы расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. Вся энергия при этом рассеивается в виде тепла. Гликолиз, или бескислородное окисление. Окисление глюкозы в клетках без участия кислорода происходит путем дегидрирования, акцептором Н служит НАД+. Реакции протекают в цитоплазме, глюкоза с помощью 10 ферментативных реакций превращается в 2 молекулы ПВК — пировиноградной кислоты, при этом суммарно образуется 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД-Н2 (никотинамидадениндинуклеотид): C6H12O6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2HAД+ -> 2 СзН40з + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД • Н2 Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия О2 в клетке, если О2 нет, происходит анаэробное дыхание, причем у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта: I. СзН40з -> СО2 + СНзСОН (уксусный альдегид) II. СНзСОН + НАД • Н2 -> С5Н5ОН + HAД+ У животных и некоторых бактерий при недостатке О2 происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты: СзН40з + НАД • Н2 -> СзН6Оз + HAД+ У человека накопление молочной кислоты путем брожения в мышечных клетках происходит при интенсивной физической нагрузке. Кроме того, хрусталик и роговица глаза человека слабо снабжаются кровью, поэтому и окислительный метаболизм выражен незначительно, а энергия в основном образуется при сбраживании глюкозы до молочной кислоты. Гидролиз, или кислородное расщепление. Третий этап энергетического обмена — кислородное окисление, или дыхание, происходит в митохондриях. Беседа по вопросам: строение митохондрий? Присутствуют ли митохондрии в растительных клетках? Функции митохондрий? Пировиноградная кислота проникает в митохондрии. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до СО2 и Н2О. Этот процесс можно разделить на три основные стадии: Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты; Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса); Окислительное фосфорилирование – электронтранспортная цепь. На первой стадии ПВК взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы ПВК отщепляется молекула СО2 (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД*Н2. Вторая стадия – цикл Кребса (Ганс Кребс). В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, который взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (четырехуглеродное соединение), в результате образуется щестиуглеродная лимонная кислота. Лимонная кислота окисляется в ходе последующих ферментативных реакций. В конце цикла щавеливо-уксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повто- ряется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СО2 и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД – флавинадениндинуклеотид и НАД). Ацетил-КоА+3 Н2О + 3НАД+ + ФАД +АТФ +Н3РО4 ____ КоА + 2СО2 + 3 НАД*Н2 +ФАД*Н2 + АТФ Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом: C6H12O6 + 6H20 + 4 АДФ + 4 Н3РО4 + 10 НАД + 2 ФАД -> 6СО2 + 4АТФ + 10 НАД*Н2+ 2 ФАД*Н2 2 АТФ образуются при гликолизе, 2 — в цикле Кребса; 2 пары атомов (2НАД •Н2) образовались при гликолизе, 10 пар — в цикле Кребса. Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием О2 до Н2О с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД*Н2 и ФАД*Н2, передается по цепи переносчиков (кофермент Q, цитохромы b, c1, c, a, a3, О2), встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н+ + 2е-. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-востановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов. Этот процесс происходит на внутренней мембране митохондрий. Водород передается по трем большим ферментным комплексам дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, а протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода. Когда разность потенциалов на внешней и внутренней стороне внутренней мембраны достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы и с восстановление кислорода до воды с выделением энергии, часть которой (55%) запасается в форме 34 АТФ. При окислении 12 пар атомов водорода образуется 34 АТФ. В результате расщепления двух молекул ПВК и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов Н+ через мембрану). Суммарное уравнение аэробного дыхания: С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О+38АДФ+38Н3РО4 ___ 6СО2 +12Н2О+38 АТФ Домашнее задание: сообщения: Пигменты фотосинтеза, демонстрация «Извлечение и разделение пигментов методом бумажной хроматографии». Закрепление: 1. Как происходит расщепление липидов, белков.