Кольчатые черви

Кольчатые черви
Кольчатые черви (Annelida) – это тип наиболее высокоорганизованных червей,
имеющих целом. Их размеры колеблются от нескольких миллиметров до 3 м. Вытянутое
тело поделено внутренними кольцевыми перегородками на сегменты, представляющие
собой самостоятельные единицы; иногда таких сегментов несколько сотен. Каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков, и может иметь боковые выросты представляющие собой примитивные конечности – параподии, вооружённые щетинками. У
кольчатых червей хорошо развит кожно-мускульный мешок. Мускулатура состоит из нескольких слоёв продольных и кольцевых мышц. Пищеварительная система, как правило,
состоит изо рта, глотки, средней и задней кишки, открывающейся анальным отверстием.
Дыхание осуществляется кожей; органы выделения – парные метанефридии, расположенные посегментно. Нервная система червей состоит из парного головного мозга, пары
окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку, и брюшной (двойной) нервной
цепочки, имеющей парные ганглии в каждом сегменте. У них развиваются органы чувств
- глаза, обонятельные ямки и различного рода щупальцевидные придатки.
Строение дождевого червя.
Замкнутая кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов, соединённых в
каждом сегменте мелкими кольцевыми сосудами. Несколько наиболее толстых сосудов в
передней части тела имеют толстые мышечные стенки и играют роль «сердец». В каждом
сегменте кровеносные сосуды ветвятся, образуя густую капиллярную сеть.
Одни кольчатые черви гермафродиты, у других различаются самцы и самки. Развитие
прямое или с метаморфозом. Встречается и бесполое размножение (почкованием).
Кольчатые черви делятся на 3 класса: многощетинковые, малощетинковые и пиявки.
Многощетинковые (Polychaeta) имеют на каждом сегменте примитивные конечности (параподии) с многочисленными щетинками. С двулопастными параподиями часто
связаны ветвистые придатки – жабры, при помощи которых осуществляется газообмен.
На чётко обособленной голове имеются глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации), осязательные усики и органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.
Представители этого класса – обитатели морского дна (встречаются на глубине до
10 км), где они плавают, ползают по
грунту или зарываются в ил, но некоторых можно встретить и в пресных
озёрах. Многие
черви строят из
песчинок трубки
различной формы,
которые никогда не
покидают. От 6 до
10 тысяч видов.
Многие черви –
хищники, другие
питаются детритом,
паразитов среди
Многощетинковые черви. Верхний ряд, слева направо: зелёный
них практически
нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковиднет. Многощетинная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериковые черви
ля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула.
(например, нереис)
служат пищей для многих рыб. Некоторые черви (палоло) употребляются в пищу людьми.
Форма тела вытянутая, слегка сплюснутая в спинно-брюшном направлении или
правильно цилиндрическая. Тело состоит из сегментов (есть малосегментные и многосегментные), а по бокам сегментов имеются своеобразные выросты - параподии, снабженные многочисленными щетинками. Параподии используются для передвижения по
дну или как плавники при плавании. У червей, живущих в домиках, параподии полностью
или частично редуцированы. Часть параподий выполняет функцию органов чувств. У животных хорошо развиты придатки головного отдела: это пара щупиков, или пальп; органы осязания - щупальца (антенны), усики (или цирры).
Тело полихет покрыто однослойным эпителием, который выделяет тонкую кутикулу: у плавающих форм она тонкая, а у ползающих по дну - толстая и может пропитываться углекислой известью. Эпителий местами снабжен ресничками и может содержать железистые клетки. Под эпителием расположен двухслойный мускульный мешок, состоящий из внутренних продольных мышц и наружных кольцевых.
Вторичная полость тела - целом - образуется как полость внутри мезодермы, поэтому стенки целома выстланы эндотелием мезодермального происхождения. Целом заполнен водянистой жидкостью и имеет в первую очередь опорное значение, кроме того,
он выполняет распределительную, выделительную и половую функции.
Пищеварительная система у животных состоит из рта, расположенного на брюшной стороне, глотки (у некоторых полихет в глотке располагаются хитиноидные зубы),
средней и задней кишок, последняя заканчивается анальным отверстием. Для собирания
пищи служат перистые головные щупики, они же играют роль жабр.
Органы дыхания весьма разнообразны: газообмен может происходить через всю
поверхность тела, у большинства полихет дыхательную функцию выполняют участки параподий; часто спинной усик превращается в жабру.
Кровеносная система полихет состоит из двух главных сосудов - брюшного и
спинного, соединенных метамерно расположенными кольцевыми сосудами. Кровеносная
система замкнута. Нередко она окрашена в красный цвет вследствие присутствия в ней
железосодержащего вещества, близкого гемоглобину позвоночных. Кровяных клеток нет.
У некоторых сидячих полихет кровь имеет зеленую окраску из-за присутствия в ней хлорокруарина, по свойствам близкого гемоглобину.
Выделительная система состоит из нефридиев. Практически каждый сегмент туловища снабжен парой выделительных каналов (метанефридии), начинающихся в одном
сегменте и открывающихся в другом; у некоторых полихет сохраняются протонефридии.
Нервная система животных состоит из парных мозговых ганглиев, двойного окологлоточного кольца и парного брюшного нервного ствола; в каждом сегменте имеются комиссуры - поперечные нервные тяжи. Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Они имеют чувствительные эпителиальные клетки, органы осязания и химического
чувства, у некоторых полихет имеются органы равновесия. Глаза имеются почти у всех
полихет. Поведение у полихет более сложное, чем у других червей. У некоторых наблюдали брачные игры и борьбу за территорию.
Многощетинковые раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половая
система у них устроена крайне просто. Половые железы образуются почти во всех сегментах (кроме самых передних и самых задних) под эпителием. Оплодотворение наружное. У
большинства животных развитие проходит с метаморфозом - образуется плавающая личинка (трохофора), а у некоторых без метаморфоза. Кроме того, наблюдается партеногенез, есть живородящие формы. В тесной связи с половым размножением нередко наблюдается бесполое, приуроченное к периоду созревания половых продуктов (эпитокные
формы многощетинковых). Реагируя на определенные периодические явления в окружающей среде, почти все самцы и самки червя палоло выделяют половые продукты одновременно. Девяносто процентов особей, образующих популяцию многощетинкового червя
палоло, обитающего на коралловых рифах Тихого океана, выделяют половые продукты
один раз в год. Это происходит ночью в течение двух часов. Такой ритм размножения
определяется тремя факторами: сезонный ритм ограничивает размножение ноябрем; лун-
ный ритм - тем днем, когда луна находится в последней четверти (т.е. приливы совсем
слабые), и суточный ритм - несколькими часами после наступления полной темноты. Задняя половина червя, заполненная половыми продуктами, отрывается, поднимается к поверхности, освобождает яйца и сперму, что обеспечивает возможность оплодотворения. В
это время его (палоло) ловят туземцы, поскольку он представляет для них лакомую пищу.
У других видов червей задняя половина тела отделяется от передней, регенерирует на месте отрыва новую голову с параподиями и уплывает. Оставшаяся бесполая половина в
свою очередь регенерирует задние сегменты.
Донные формы многощетинковых червей поедаются рыбами, крабами и другими
животными. В настоящее время основу рациона осетровых рыб, обитающих в Каспии, составляет многощетинковый червь нереис, переселенный туда из Азовского моря в 19391940 гг.
Малощетинковые (Oligochaeta) – преимущественно почвенные черви. Известно
около 3000 видов, две трети из них живут в почве, а остальные – в пресных, реже солёных
водоёмах. Типичным представителем является дождевой червь. Среди малощетинковых
встречаются как гигантские дождевые черви длиной до 2,5 м, так и карликовые формы.
Несколько видов – хищники. Есть среди малощетинковых и паразиты (рачьи пиявки).
Малощетинковые черви. Слева направо: обыкновенный дождевой червь, апорректода длинная, эйсения, трубочник.
Малощетинковые характеризуются тем, что имеют редуцированные параподии, пальпы и
жабры. Щетинки параподий сохраняются, но в очень ограниченном количестве.
Тело сильно вытянуто, размеры - от 0,5 мм до 3 м. На переднем конце малощетинковых находится головная лопасть, лишенная глаз, антенна и пальпы. Сегменты туловища
внешне одинаковые, их насчитывают от 30-40 до 600, в редких случаях немного - 7-9.
Каждый сегмент, кроме переднего, снабжен щетинками, торчащими из тела: пара брюшных и пара боковых. Параподий практически нет. Тело оканчивается анальной лопастью с
порошицей.
Тело малощетинковых покрыто кутикулой, богатой слизистыми железистыми
клетками. Слизь облегчает движение тела, особенно в почве, способствует газообмену и
защищает от проникновения бактерий. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кожно-мускульного мешка - наружный кольцевой и более мощный внутренний - продольный.
Пищеварительная система животных состоит из глотки, пищевода (иногда зоба - у
дождевого червя), мускульного желудка, средней и задней кишки. У дождевого червя в
пищевод впадают три пары особых известковых желез, служащих для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод для
нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых ими гниющих листьях.
Кровеносная система малощетинковых червей построена по типу кровеносной системы многощетинковых червей. Пульсация спинного кровеносного сосуда способствует
продвижению крови к головному отделу. Кроме того, движению крови из спинного в
брюшной сосуд помогают кольцевые сосуды в передней части тела (называемые "кольцевыми сердцами"). В каждом сегменте имеются свои кольцевые сосуды.
Органы выделения (метанефридии) имеются в каждом сегменте. Кроме них в выделении участвуют хлорагенные клетки (они есть и у многощетинковых червей), расположенные на поверхности средней кишки и кровеносных сосудов.
Нервная система червей имеет типичное строение и состоит из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной двойной нервной цепочки.
Органы чувств у них развиты слабо: глаза почти всегда отсутствуют, но дождевые черви
обнаруживают световую чувствительность; есть органы, чувствительные к химическому
воздействию, и органы осязания.
Органов дыхания нет, газообмен осуществляется через покровы - поэтому в коже
развивается густая сеть капилляров.
Олигохеты-гермафродиты, их половая система локализована в нескольких половых
сегментах. У дождевого червя в 10-м и 11-м сегментах залегают две пары семенников, а
их каналы открываются на 15-м сегменте с брюшной стороны. Женская половая система
образована одной парой мелких яичников в 13-м сегменте и парой яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте. Кроме того, к женской половой системе относятся две пары семяприемников, расположенных на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. У дождевых
червей на уровне 32-37 сегментов образуется кольцевидное утолщение - поясок. Оплодотворение у них перекрестное: двое животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстречу. Поясками обоих червей выделяется слизь, одевающая их в виде двух муфт, и поясок одного червя располагается против отверстий семяприемников другого. Семяприемники обеих особей заполняются семенем партнера. После
обмена семенем особи расходятся. Каждый червь выделяет слизь, образующую муфту вокруг тела, в которую откладываются яйца. Затем муфта сползает через голову, а при прохождении ее мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают находящееся в
них чужое семя; яйца оплодотворяются, а сползшая муфта закрывается и превращается в
кокон, под защитой которого происходит развитие яиц, из них выходят молодые черви.
Таким образом, у дождевого червя развитие - прямое. У малощетинковых червей наблюдается и бесполое размножение (архитомия), при котором тело делится на две части: у
передней регенерирует задний конец тела, а у задней - головной. Существует и другой
способ бесполого размножения - паратомия (с предварительной закладкой систем органов).
Дождевые черви имеют большое значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин
отметил их влияние на плодородие почвы. Роясь в земле, они проглатывают кусочки почвы, измельчают их и выбрасывают на поверхность хорошо перемешанными с органическим веществом. «Обрабатываемое» таким образом количество грунта поразительно:
Ч.Дарвин подсчитал, что если распределить по всей поверхности суши почву, перепахиваемую червями за каждые 10 лет, то получился бы слой в 5 см толщиной. Пресноводные
олигохеты (малощетинковые) играют значительную роль в жизни водоемов, служа одним
из важных объектов питания донных рыб. В последнее время в массовом количестве разводят «горшечного червя», используемого в качестве корма рыбам. Олигохетами питаются птицы и другие животные.
Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до
15 см. Щупальца,
параподии и, как
правило, щетинки
отсутствуют. Мускулатура развита
хорошо. Вторичная
полость тела редуцирована. Дыхание
кожное, у некоторых есть жабры. У
Пиявки. Слева направо: улитковая пиявка, большая ложноконская
большинства пияпиявка, трёхчастная пиявка, медицинская пиявка.
вок имеются 1–5
пар глаз. Они гермафродиты с прямым развитием. Срок жизни пиявок – несколько лет.
Среди пиявок есть свободноживущие хищники и эктопаразиты, питающиеся кровью. Есть морские, пресноводные и, редко, наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Они характеризуются стабильным числом сегментов, не имеют щетинок.
Сегменты пиявок разделены на вторичные колечки, на переднем и заднем концах их тела
имеется по присоске. Характерна сильная редукция целома и превращение его в систему
лакун, содержащую кровь. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой.
Тело их вытянуто и сплющено в спинно-брюшном направлении. Параподии, щетинки, щупальца и жабры отсутствуют. Настоящих сегментов в их теле значительно
меньше, чем наружных колечек. Тело пиявок состоит из 33 (лишь у одного вида 30) сегментов и одето очень плотной кутикулой. Эпителий, расположенный под нею, богат слизистыми, железистыми и пигментными клетками с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Имеются кольцевые, продольные
мышцы и спинно-брюшные мышцы.
Пищеварительная система пиявок хорошо развита: рот, лежащий в глубине передней присоски, ведет в ротовую полость, а затем в глотку, пищевод, открывающийся в
среднюю кишку. Последняя образует у пиявок несколько пар боковых впячиваний - карманов для запасания пищи, которая переваривается долго. Задняя кишка заканчивается
анальным отверстием. В глотке находятся три зазубренные пластинки- челюсти, и открываются слюнные железы, которые у медицинской пиявки выделяют белковое вещество
гирудин, препятствующее свертыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут
жить без пищи даже два года. Этому способствуют бактерии, обрабатывающие кровь в
желудке. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.
Нервная система пиявок построена по общему типу, характерному для всех кольчатых червей. Наиболее распространенными органами чувств у пиявок являются многочисленные «бокаловидные органы» - органы, скорее всего, реагирующие на химическое воздействие, некоторые из них преобразуются в глаза. Зрительная функция этих глаз сводится к отличию света от тьмы. Пиявки дышат всей поверхностью тела, но у некоторых имеются разветвленные наружные жабры. Настоящая кровеносная система есть лишь у двух
отрядов пиявок и сходна с кровеносной системой у олигохет. У хоботных пиявок часть
функций кровеносной системы переходит к остаткам целома, а у челюстных пиявок кровеносная система атрофируется, и ее функция всецело принадлежит остаткам целома (об-
разуется система лакун). Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями.
Пиявки - гермафродиты. Половые органы у всех пиявок устроены примерно одинаково, и напоминают половые органы олигохет. Оплодотворение у пиявок перекрестное,
внутреннее, есть совокупительный орган. Яйца пиявки откладывают в кокон, развитие прямое. Кокон пиявки откладывают на дно водоема, на водоросли или в сырую землю
вблизи водоема. Через месяц-полтора выходят из яиц маленькие червячки длиной несколько миллиметров. Пока еще малы, они кормятся, присасываясь к лягушкам и тритонам. Зимуют, зарываясь в ил. Половой зрелости пиявки достигают к пяти годам, а живут
до 20 лет.
Известны пиявки, паразитирующие на рыбах, скатах, ротовой и носовой полостях
птиц, а также хищные пиявки. Наземная пиявка, встречающаяся в лесах Цейлона и Зондских островов, нападает на человека и животных, которых жестоко мучает своими укусами. Способность медицинской пиявки сосать кровь издавна использовалась в лечебных
целях; кроме того, из слюнных желез этой пиявки получают гирудин - ценное лечебное и
профилактическое средство.
Кольчатые черви произошли от примитивных плоских червей в кембрии. Первыми кольчатыми червями были многощетинковые, давшие начало малощетинковым, а через них –
и пиявкам.