ЛЕКЦИИ № 5 Вторичнополостные или целомические животные Характерные признаки целомических животных

ЛЕКЦИИ № 5
Вторичнополостные или целомические животные
Характерные признаки целомических животных
1. Наличие вторичной полости тела или целома с эпителием
мезодермального происхождения;
2. Метамерность строения как эктодермальных, так и мезодермальных
структур;
3. Развитие кровеносной системы;
4. Развитие дыхательной системы;
5. Открытая выделительная система, связанная с целомом,
обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию
водного режима
Подраздел Целомические (Coelomata)
1. Надтип Трохофорные (Trochozoa) или Первичноротые
(Protostomia) – более 2 млн. видов;
2. Надтип Вторичноротые (Deuterostomia) – 43 500 видов;
3. Надтип Погонофоры (Pogonophora) – 150 видов;
4. Надтип Щупальцевые (Tentaculata) – 4000 видов;
5. Надтип Щетинкочелюстные (Chaetognatha) – 140 видов
Характерные признаки трохофорных или первичноротых
животных
1. Спиральное дробление в эмбриогенезе;
2. Телобластическая закладка (из телобластов) мезодермы — целома; в
целом мозаичность развития;
3. Первичность образования рта из бластопора;
4. При развитии с метаморфозом образование личинки трохофоры;
5. Кожа состоит из одного эктодермального слоя клеток;
6. Скелет – производное эктодермы
Надтип Трохофорные (Trochozoa) или Первичноротые
(Protostomia)
1. Тип Кольчатые черви (Annelida) – 12 000 видов
2. Тип Моллюски (Mollusca) – 113 000 видов
3. Тип Членистоногие (Arthropoda) – более 2 млн. видов
4. Тип Онихофоры (Onychophora) – 110 видов
Тип Кольчатые черви (Annelida)
Тип кольчатых червей, или кольчецов, представляет собой высших
червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем
предыдущие типы, и включает преимущественно свободно живущие
формы. Размеры кольчецов колеблются от долей миллиметров до 2.5 м.
Тип насчитывает около 9 000 видов. Главные признаки типа Annelida
следующие:
1. Тело кольчатых червей подразделено на три части и слагается из
головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и
задней анальной лопасти (пигидия). Такого четкого разделения
тела на отделы нет у стоящих ниже по своей организации
животных. Каждый сегмент тела до определенной степени
является самостоятельной единицей, включая в себя почти все
жизненно важные системы органов (конечности, узлы нервной
системы, половые железы, органы выделения, отделы вторичной
полости и у некоторых парные карманы кишечника).
Многократное повторение сегментов тела называется греческим
словом метамерия. Метамерия возникла в процессе эволюции с
удлинением тела. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный
мешок.
2. Чрезвычайно важно появление вторичной полости тела — целома,
причем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков.
Головная и анальная лопасти целома лишены. Полость тела
заполнена жидкостью, близкой по составу к морской воде.
3. Впервые появляются настоящие конечности — параподии, в
переводе «похожие на ноги». Они являются лопастевидными
выростами тела со щетинками. Параподии есть не у всех: у
малощетинковых червей остаются только щетинки, а у пиявок нет
и последних.
4. Впервые появляется хорошо развитая замкнутая кровеносная
система. Движение крови осуществляется пульсацией стенок
спинного сосуда, сердца нет. У одних кольчецов кровь
бесцветная, у других зеленая благодаря пигменту хлоркруорину,
часто красная, похожая по составу на кровь позвоночных.
5. У некоторых многощетинковых кольчецов развиваются
специальные органы дыхания — жабры, которые могут
располагаться на голове, на параподиях и на хвосте. Жабры
снабжены кровеносными сосудами. Остальные представители
дышат всей поверхностью тела.
6. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента
туловища. Пищеварительная система как правило слагается из
ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки
открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.
7. Функция выделения выполняется сегментированными органами
нефридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара
нефридиев. Они начинаются воронкой в полости тела, от воронки
идет извитой канал, открывающийся наружу в следующем
сегменте. Часто они служат для выделения половых продуктов.
8. Размножаются кольчецы бесполым и половым путем. Более
примитивные кольчецы раздельнополы, у более сложноорганизованных появляется гермафродитизм. Оплодотворение,
как правило, происходит во внешней среде. При бесполом
размножении тело кольчеца распадается на несколько частей, а
потом у каждой части дорастает голова и хвост. Иногда голова с
глазами, щупальцами и мозгом образуется в середине червя, до
того как он разделится на части. Высокой способностью к
регенерации не обладают только пиявки и эхиуриды.
9. У морских кольчецов в онтогенезе есть стадия личинки —
трохофоры. У пресноводных форм развитие проходит под
прикрытием малопроницаемых покровов; еще более плотные
покровы, скорлупки, образуются у яиц наземных кольчецов.
Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет
детерминированный характер, т.е. развитие каждого бластомера
предопределено.
10.Нервная система состоит из парного головного мозга, пары
окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и
соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы.
Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а
иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в
каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением
наиболее примитивных форм).
11.Голова обычно снабжена органами чувств. У многих хорошо
развито зрение, даже есть хрусталик, способный к аккомодации.
Правда, глаза могут быть и на щупальцах, на теле и даже на
хвосте. На голове есть обонятельные клетки и ресничные ямки
для восприятия запахов и различных химических раздражителей.
Хорошо развиты органы слуха, построенные по типу локаторов. У
морских видов есть органы чувств похожие на органы боковой
линии рыб.
Тип кольчецов делится на 5 класса: Многощетинковые (Polychaeta),
Малощетинковые (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea), Эхиуриды ((Echiurida)
и Сипункулиды (Sipunculida). Два последних класса немногочисленны (150
и 250 видов соответственно), представлены мелкими морскими
придонными роющими животными, имеющими первично нерасчлененное
тело и стадию личинки — трохофоры. У Догеля тип разделен на два
подтипа: Беспоясковые, к которым относится первый класс, и Поясковые,
к которым относятся Малощетинковые и Пиявки. Мы будем подробно
рассматривать только 3 класса: полихет, олигохет и пиявок. Видовое
разнообразие выглядит следующим образом.
•
•
•
•
•
•
1. Класс Первичные кольчецы
(Archiannelida)
2. Класс Многощетинковые (Polychaeta) – 8 000 видов
3. Класс Малощетинковые (Oligochaeta) – 5 000 видов
4. Класс Пиявки (Hirudinea) – 400 видов
5. Класс Эхиуриды (Echiurida) – 150 видов
6. Класс Сипункулиды (Sipunculida) – 250 видов
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Название класса говорит само за себя: по-гречески chaeta —
щетинка. Полихеты — самый многочисленный класс кольчатых червей,
включающий около 5300 преимущественно морских видов. Размеры
колеблются от нескольких мм до 3 м.
Общее строение
Вытянутое тело с головной и анальной лопастями. Туловище состоит
из различного числа сегментов (от 5 до 800): различаются малосегментные,
олигомерные,
и
многосегменитные,
полимерные,
формы.
У
свободноплавающих полихет сегменты совершенно равноценны или
гомономны. Гомономность — признак примитивной организации. У
сидячих полихет отмечается гетерономность или не равноценность
сегментов как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности
переднего и заднего концов тела.
Головная лопасть снабжена многочисленными придатками: пара
щупиков, которые у сидячих полихет превращены в крону
щупальцевидных придатков, и пара или более антенн для осязания. В
головной отдел включается также первый сегмент тела с ротовым
отверстием, иногда он образован слиянием нескольких первых сегментов.
Процесс цефализации — включения одного или более туловищных
сегментов в головной отдел известен и для членистоногих. На каждом
членике тела есть пара параподий — это первые среди беспозвоночных
очень примитивные конечности. У некоторых примитивных форм
параподий нет, а у сидячих они видоизменены. Параподии имеют по
одному брюшному и спинному усику, служащими органами обоняния и
осязания, и пучку щетинок, растущих из эпителиальных клеток.
Щетинками полихеты загребают и, опираясь на субстрат, передвигаются.
Щетинки полихет видоспецифичны: они могут быть разной формы, поразному зазубринными и подчас ядовитыми.
Тело покрыто эпителием, который выделяет тонкую кутикулу.
Эпителий местами может быть реснитчатым, часто с железистыми
клетками. У сидячих полихет железы выделяют вещество для роговой
трубки, в трубку могут быть включены и посторонние частицы или она
может быть пропитана углекислой известью. Под эпителием находится
двуслойный мускульный мешок. У более развитых форм продольная
мускулатура разбита основаниями параподий на 4 ленты. Мускулатуру и
другие органы внутри покрывает однослойный мезодермальный или
целомический эпителий, который ограничивает всю внутреннюю
вторичную полость тела или целом. Целом состоит из парных мешков
каждого сегмента, которые, смыкаясь, образуют двуслойную брызжейку
или мезентерий. На границе сегментов целомические мешки образуют
двуслойную перегородку, септу. Целом заполнен водянистой жидкостью, в
которой плавают амебоидные клетки.
Функции
целома:
опорно-двигательная,
распределительная,
выделительная и половая.
Пищеварительная система состоит из ротового отверстия на первом
членике тела, эктодермальной передней, энтодермальной средней и
эктодермальной задней кишок с порошицей на анальной лопасти. У
хищных бродячих полихет глотка бывает мускулистой, снабжена зубцами
и может выворачиваться для захвата добычи. Сидячие полихеты питаются
органическими частицами и мелкими организмами, для собирания
которых у них служат щупальца. Они же выполняют роль жабр.
Дыхательная система. Наиболее примитивные дышат всей
поверхностью тела, у большинства есть жабры — разветвленный спинной
усик параподий. Жабры есть только на части сегментов тела.
Кровеносная система состоит из спинного и брюшного сосудов,
залегающих в мезентерии. Кровеносная система замкнутая, главные
сосуды соединены многочисленными кольцевыми сосудами, ветвящимися
в органах до капилляров и залегающих под целомическим эпителием.
Кровеносная система представляет собой остатки первичной полости тела.
Кровь гонится сокращением главных сосудов, по спинному в сторону
головы, а по брюшному от головы к анальной лопасти. Кровь красного
цвета, но близкие к гемоглобину вещества находятся не в кровяных
клетках, а растворены в жидкой среде (пескожил). Есть виды с зеленой
кровью, у них транспортную функцию выполняет другое вещество —
хлорокруорин.
Выделительная система состоит из нефридиев, обычно по паре на
сегмент. Внутренний конец каждого нефридия находится в целомической
полости сегмента, у задней стенки, канал проходит в другой сегмент и там
открывается наружу. У примитивных форм система протонефридиальная,
вместо звездчатой клетки с мерцательным пламенем, в конец канала
направлены жгутики нескольких соленоцитов, жгутиковых клеток.
Функция у них та же, что и у звездчатой клетки, т.е. осморегуляция. У
многих полихет вместо соленоцитов, усаженное ресничками отверстие в
виде воронки открывается в целом. Протонефридий превращается в
метанефридий. Метанефридии и протонефридии эктодермального
происхождения. У многих полихет формируется нефромиксия: половые
протоки объединяются с нефридиями. Кроме нефридиев в процессе сбора,
накопления и изоляции нерастворимых продуктов распада участвуют
хлогагогенные клетки, расположенные на стенках кровеносных сосудов.
После наполнения и отмирания их содержимое поступает в целом и
выводится через нефридии.
Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная
нервная система состоит из парных мозговых ганглиев, двух
окологлоточных коннективов и парного брюшного нервного ствола.
Нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии или ганглии двух
соседних сегментов называются коннективами. Поперечные нервные
стволы внутри сегмента называются комиссурами. Усложнение нервной
системы идет в двух направлениях: полное или почти полное слияние
ганглиев и брюшных нервных стволов и постепенное погружение нервной
системы из кожного эпителия в полость тела.
Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет:
эпителиальные чувствительные клетки, специальные органы осязания и
химического чувства (антенны, пальпы, ресничные ямки на головной
лопасти и чувствительные усики параподий). Органы зрения есть почти у
всех и устроены достаточно сложно. Забавно то, что у некоторых мелких
форм ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле
порошицы. Эти глазки вторичны.
Полихеты раздельнополые, но полового диморфизма нет. Половые
продукты развиваются на стенке целома, дозревают в целомической
полости и выводятся наружу просто через разрыв стенки или посредством
нефридий, редко имеются самостоятельные половые воронки,
оплодотворение наружное.
Нередко в связи с половым бывает бесполое размножение: половые
сегменты претерпевают сильную модификацию, вырастают как бы в
отдельную особь с головной лопастью и, отрываясь от неполовой части
червя, поднимаются со дна океана на поверхность, где приступают к
размножению. Бесполая половина остается на прежнем месте и
регенерирует задний конец. У некоторых к поверхности поднимается вся
двойная форма червя. Таков знаменитый палоло Тихого океана, который
периодически в несметном количестве роится в поверхностных слоях воды
и представляет лакомую пищу для туземцев. Иногда за счет зоны
регенерации может образоваться цепочка из нескольких половых
индивидов.
Дробление яйца полное и спиральное. Уже на ранних стадиях
развитие каждого бластомера определено. Такое дробление называется
детерминированный. В результате появляется типичная планктонная
личинка трохофора, которая движется с помощью ресничек теменной
пластинки. После периода планктонной жизни, у нее образуются из задней
части тела сегменты, на них параподии и формируется метатрохофора.
Через некоторое время она превращается во взрослого червя.
Производные мезодермы таковы: мускулатура тела, мускулатура
кишечника, целомический эпителий и половые воронки.
Экология
Полихеты — самый богатый видами класс кольчецов (5300 видов).
Большинство полихет живет в морях, чаще в прибрежной полосе, но
может опускаться до глубины 1000 м, редко 8000 м. Немногие виды
приспособились жить в слабосоленой воде. Они встречаются в Азовском,
Каспийском морях, в мангровых экосистемах побережья Индии и
Малайских островов. Есть и пресноводные в реках Северной Америки, в
Байкале и обитатели пещерных вод. Как исключение есть и наземный вид,
обитающий в тропиках на плантациях бананов и какао и питающийся
гниющими листьями и плодами. Незначительное число видов стало
паразитами.
Многие полихеты ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь
в грунте или плавая в толще воды; интересна группа сидячих животных,
живущих в защитных трубках. Свободно плавающие виды —
стремительные хищники, имеющие длинную выбрасывающуюся вперед
глотку с хватательными придатками. Донные формы имеют мускулистую
глотку и 2 пары сильных челюстей. Челюсти могут быть не только у
хищников, но и у вегетарианцев (нереиды).
Богаче всего видовое разнообразие полихет прибрежной зоны
тропических морей, но и в северных морях их довольно много. Иногда они
представлены огромными скоплениями. Так, в Баренцевом море плотность
населения донных полихет составляет до 90000 экз. на 1 кв. м. дна.
Некоторые виды способны жить в экологически неблагоприятных
условиях, исключающих существование многих других групп животных.
Capitella capitata, например, обитает в грязных гаванях. Здесь нефть и
мазут плавают по поверхности, покрывают все дно и подводные предметы.
У полихет много врагов: рыбы, ракообразные, иглокожие,
кишечнополостные включают их в свое меню. Самый надежный способ не
попасть в чужой рацион питания — зарыться в грунт. У обитателей грунта
появляются специальные приспособления — железы, выделяющие
клейкий и слизистый секрет. Он предохраняет тело от ранений при
продвижении среди грубых частиц и им скрепляется материал трубокдомиков. Один из фоновых видов литорали наших северных морей —
пескожил (Arenicola marina, «арена» в переводе значит песок) живет в
изогнутых норках, при этом оба конца норы подходят к поверхности.
Своей глоткой пескожил захватывает песок с частицами органики и
пропускает его через тело, выбрасывая не переваренные остатки на
поверхность из заднего отверстия норки. Впереди песок оплывает в
воронку, которая становится сборником его пищи. Все вроде продумано,
но защита пескожила имеет слабое место: рыбы приспособились хватать
его за задний конец в момент выброса переваренного песка. Пескожил
упирается щетинками и в пасти рыб остается лишь задний конец тела.
Животное при этом не погибает, а недостающая часть со временем
дорастает. Эволюция в данном случае пришла к почти идеальному
варианту, когда «и волки сыты и овцы целы».
Особым видом защиты является свечение: некоторые виды полихет
обладают способностью вспыхивать будучи потревоженными. Яркая
вспышка отпугивает одних врагов, но может оказать животному
«медвежью» услугу — привлечь внимание других. Возможно, свечение
играет роль и во внутривидовой коммуникации. Наличие же у полихет
химической коммуникации вполне доказано. Кожные железы выделяют в
воду особые вещества телергоны. Некоторые из этих веществ
способствуют привлечению брачного партнера, другие возбуждают
тревогу и рефлекс бегства, а часть, как свечение, отпугивают врагов. Как
дополнительное средство защиты многие донные виды обладают
покровительственной окраской.
Будучи излюбленной пищей рыб, полихеты играют серьезную роль в
экосистемах. Максимального значения в морском биоцикле их роль
достигает в момент массового размножения. Половое размножение у
полихет обычно бывает связано с явлением эпидокии. Эпидокия — это
резкое изменение внешнего и внутреннего строения тела полихет во время
созревания половых продуктов. У донных форм появляются широкие
плавательные лопасти на параподиях, старые щетинки выпадают и
заменяются новыми плавательными, появляются большие глаза и длинные
чувствующие щупальца на голове. Систематики прошлого долго считали
этих животных отдельными видами. Эпитокные формы червей появляются
на поверхности моря в определенное время года, обычно связанное с
определенными фазами луны. Например, тихоокеанский палоло, живущий
около острова Фиджи, появляется на поверхности в октябре и ноябре в
новолуние. Червя появляется так много, что вода становится
непрозрачной. Передняя часть палоло остается на дне, а задняя с новой
отросшей передней частью, набитая половыми продуктами, всплывает на
поверхность. Длина всплывшего палоло около 40 см. Сотни лодок местных
жителей устремляются в море на лов палоло. Половые продукты червя
считаются лакомством и употребляются в сушеном и жареном виде.
Беломорский червь Nereis virens имеет эпитокную форму длиной 60 см и
размножается в июле также в новолуние. Игра нереид при лунном свете
представляет захватывающее зрелище и породила много легенд, в том
числе сказочных прекрасных морских дев нереид. Палоло и нереиды
выбрасывают половые продукты в воду и при этом погибают. Каждый
сегмент рвется по боковой стороне. Оплодотворение происходит в воде.
Ясно, что набитые половыми продуктами членики червей служат
лакомством не только людям, но и многим морским животным.
Полихеты откладывают разное количество яиц. Например, пескожил
выбрасывает до миллиона яиц, в то время как плотность взрослых
животных составляет всего несколько десятков на квадратный метр дна.
Огромное количество животных погибает, не достигнув половой зрелости.
Интересно приспособление одного из видов полихет спиониды. Она
откладывает в выводковую капсулу несколько десятков яиц, которые
развиваются с разной скоростью. Опережающие собратьев личинки
поедают недоразвитую родню, и начинают расти еще быстрее. Некоторые
нереиды откладывают свои яйца в норку, которую потом охраняет самец.
Личинки трохофоры могут иметь реснички для движения, а могут
щетинки, поддерживающие их в толще воды и защищающие от врагов.
Питаются личинки одноклеточными водорослями, мелкими рачками, а
могут полакомиться и своими собратьями. Постепенно у личинки
появляются дополнительные сегменты, она растет и оседает на дно.
Полихет используются не только туземными племенами. В целях
усиления кормовой базы для осетровых рыб Каспийского моря в 1939-1940
гг в нем была проведена акклиматизация азовской нереиды (Nereis
diversicolor). Специальным транспортом в холодильнике в Каспий было
переброшено несколько десятков тысяч нереид. Опыт удался и теперь
общая масса нереид в Каспийском море составляет миллионы тон живого
веса. Велика роль донных полихет как пищи других промысловых рыб и
камчатских крабов. Использование полихет в качестве наживки при ловле
рыбы, стало основой небольшого, но стабильного бизнеса в районах
массового туризма и спортивного рыболовства.
Вред, который могут принести полихеты, не сравним с пользой от
них: сидячие полихеты серпулиды участвуют в обрастаниях подводных
предметов и днищ кораблей.
Трубки сидячих полихет известны с докембрия.
Класс Малощетинковые (Oligochaeta)
Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами
типа, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки
параподий сохраняются.
Общее строение
Кожный эпителий образует тонкую защитную кутикулу и богат
слизистыми железистыми клетками особенно в области пояска. Стенка
тела состоит из 5 основных слоев.
Пищеварительная система состоит из тех же отделов. У дождевого
червя есть впадающие в пищевод известковые железы, которые служат для
удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Спинная часть средней
кишки образует продольный желоб, тифлозоль, который увеличивает
всасывательную поверхность кишки.
Кровеносная система устроена также, как у полихет. Ток крови
осуществляется не только сокращение спинного кровеносного сосуда, но и
кольцевых сосудов в передней части тела. Дыхательной системы нет, в
связи с этим в коже развивается густая сеть капилляров.
Органы выделения многочисленные метанефридии сегментов,
хлорагогенные клетки на поверхности средней кишки.
Нервная система типична для типа, у примитивных форм брюшные
нервные стволы широко расставлены. Органы чувств развиты слабо. У
дождевого червя есть светочувствительные клетки вторичного
происхождения.
азмножение бесполое и половое. Половая система гермафродитна,
гонады локализованы в небольшом числе сегментов передней части тела,
имеются независимые от нефридиев половые воронки. Оплодотворение
проходит не в теле червя, а в коконе. Есть виды, у которых описано
самооплодотворение, и виды, у которых отмечен партеногенез. У самцов
есть семенные мешки, в которые живчики попадают из семенных капсул,
после того как отделились от семенников. Здесь происходит их созревание,
зрелые спермии возвращаются в капсулы, оттуда спермии попадают в
парные половые воронки и далее в непарный семепровод. Интересно то,
что семепровод и воронки мезодермального происхождения. Женская
половая система состоит из пары яичников, ворончатых яйцеводов,
открывающихся на 14 сегменте и яйцевых мешков. Еще есть кожные
впячивания семеприемников для перекрестного оплодотворения. Они не
связаны с полостью тела. Кожные железы 32-37 сегментов выделяют слизь
для кокона. В эту слизистую муфту попадают спермии партнера и
семеприемник делает глотательное движение и воспринимает семя.
Оплодотворение происходит позже, когда черви расползлись. В муфту
поступают яйца, и при движении вперед по телу и в нее выдавливается
чужое семя, которым яйца оплодотворяются. Потом муфта смыкается,
уплотняется и образует кокон. Развитие идет без стадии личинки
трохофоры.
Кроме полового размножения у олигохет есть и бесполое —
архитомия: тело делится на две части и недостающая часть регенерирует.
Может быть и паратомия, когда недостающие части начинают расти без
разрыва тела, образуя сначала цепочку иногда из 5-6 членов и лишь потом
разделяясь. У дождевого червя бесполое размножение не наблюдали, но
способность к регенерации у него очень высока: из разрезанного пополам
червя со временем появится 2 особи.
Экология
Олигохеты ведут пресноводный и наземный образ жизни, очень
редко встречаются в морях. Всего насчитывается 3400 видов.
Пресноводные виды — обитатели рек, озер, болот и других пресных
водоемов (около 400 видов) живут на дне свободно или в норках.
Наземные — обитатели почв, выползающие из нор лишь ночью или в
сырую погоду, т.к. боятся высыхания. Среди олигохет есть и карлики и
гиганты: один из тропических земляных червей достигает длины 2,5 м,
большинство водных от нескольких мм до 10-15 см.
Пресноводные и наземные (почвенные) олигохеты, как правило,
играют серьезную роль в биоценозах.
Пресноводные олигохеты являются основным кормом рыб, т.к. в
некоторых местах биомасса бентоса на 50-60% состоит из олигохет.
Большую роль в очистке водоемов играют трубочники (сем. Tuboficidae).
Живя на дне водоемов они за сутки пропускают через себя грунт в
несколько раз превышающий вес собственного тела. В сильно
загрязненных городах количество трубочника может достигать более 100
000 на кв. м. и масштабы их деятельности очень велики.
Еще большую роль выполняют олигохеты в почве. Прежде всего, это
касается дождевого червя (Lumbricus terrestris). Географическое
распространение этого вида чрезвычайно широкое. Дождевой червь может
достигать длины 30 см и толщины 1 см. В почву углубляется до 2м.
Зимуют дождевые черви в почве ниже её уровня промерзания. Именно
поэтому червь не живет в районах с вечной мерзлотой.
Продолжительность его жизни 5-6 лет. Ночью и во влажную погоду черви
выходят из своих норок на поверхность и обшаривают окружающее
пространство в поисках пищи. При этом они цепляются хвостом за
отверстие норы, чтобы можно было сразу при опасности скрыться. Червь
ест полусгнившие растения, но при этом захватывает и землю. Песчинки
помогают измельчению пищи в кишечнике червя. Почва частично
попадает и при рытье ходов, хотя в целом он действует передним концом
как клином, расталкивая почву. Переработанную прошедшую через
кишечник почву червь выбрасывает на поверхность в виде копролитов.
Выбрасываемая червями земля имеет щелочную реакцию благодаря
особым известковым железам пищевода. Копролиты придают почве
стойкую мелко комковатую структуру. Дождевые черви играют огромную
роль в улучшении плодородия почв, их аэрации, перемешивания. Они
удобряют почву, затаскивая в норки кусочки листьев и других
растительных остатков, что ускоряет гниение последних. На 1 га при
значительной численности червей может насчитываться до 10-30 т
копролитов — экскрементов дождевых червей.
Первым ученым, показавшим роль дождевых червей в почвенных
процессах, был Чарльз Дарвин: «Нельзя не удивиться, когда подумаешь о
том, что весь растительный слой уже прошел через тело дождевых червей
и через несколько лет снова пройдет через них. Весьма сомнительно,
чтобы нашлись еще другие животных, которые в истории земной коры
заняли бы столь видное место». Первая статья по этому вопросу появилась
в 1837 году, а в 1881 году вышла отдельная книга. Книга Дарвина дала
толчок новым исследованиям.
Еще один очень интересный представитель олигохет — эйзения
Норденшельда (Eisenia nordenskioldi). Она названа в честь известного
шведского
путешественника
исследователя
полярных
стран
Норденшельда. Этот вид распространен по всей Сибири, на Алтае, в
Манчжурии и в восточной Европе, доходя до Крыма. Интересно то, что
этот вид достаточно многочислен в тундрах, в районах вечной мерзлоты, и
даже на Ляховских островах на вечных льдах. Именно он занимает
экологическую нишу дождевого червя в приполярных районах.
Класс Пиявки (Hirudinea)
Пиявки — сильно измененные потомки олигохет, не имеющие
щетинок и параподий. Известно около 400 видов.
Общее строение
Число сегментов стабильно: их всегда 33. У сегментов есть
вторичная поверхностная сегментация (3-5 на сегмент). Имеется две
присоски на переднем и заднем концах тела. 4 слившихся передних
сегмента дают переднюю присоску, а 7 слившихся задних — заднюю.
Ясной головной и анальной лопасти нет. Сильная редукция целома,
превратившегося в лакуны с кровью. Остальное пространство заполнено
паренхимой. Целом и щетинки есть только у примитивных
щетинконосных пиявок.
Глотка снабжена либо выворачивающейся трубкой (отряд хоботные,
Rhynchobdellae), либо мускульными валиками и хитиновыми зубчиками
(отряд челюстные, Arhynchobdellae). В средней кишке много карманов,
которые повторяются по сегментам. Нервная система в целом типичная
для типа. Органов дыхания как правило нет - дышат всей кожей. У
немногих морских видов есть наружные жабры. Настоящая кровеносная
система есть только у части видов. У большинства ее функцию выполняют
целомические
лакуны.
Выделительная
система
в
целом
метанефридиальная, но имеет свои особенности.
Пиявки гермафродиты с прямым развитием. Половая система в
целом напоминает олигохет, развитие яиц идет также в коконе, который
откладывают на дно водоема или на почву. У некоторых есть
совокупительный орган, у некоторых живчики склеиваются в особые
пакеты-сперматофоры, которые втыкаются в кожу другой особи.
Спематозоиды проходят из них прямо через кожу в паренхиму до женской
половой системы. Дробление яйца детерминативное.
Экология
Пиявки — морские, пресноводные (болотистые водоемы, реки,
озера, горные ручьи) и в редких случаях наземные животные. Гораздо
чаще пиявки являются эктопаразитами, нападающими на других часто
крупных животных и питающимися их кровью. Пиявки питаются кровью
млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, водных насекомых, червей,
ракообразных, моллюсков. На человеке могут паразитировать всего 2-3
вида из 50 пресноводных.
Среди пиявок есть хищники, заглатывающие добычу целиком или
кусками. Хищные формы вторичны и произошли от кровососущих, что
подтверждается некоторыми сохранившимися у них признаками предков.
Во влажных тропических лесах разных континентов существует
виды наземных кровососущих пиявок. Они сидят на деревьях, кустах,
траве в ожидании жертвы. Как у нас от комаров и мошки, в странах этой
природной зоны в продаже есть репелленты, отпугивающие пиявок.
Видовое разнообразие, как и у других групп животных,
увеличивается к экватору. Существуют и эндемики. Прежде всего, это
представители фауны Байкала. Как все байкальские виды эндемичные
пиявки могут жить только в холодной хорошо насыщенной кислородом
воде. Только один вид этой группы встречается вне озера — в верхнем
течении вытекающей из Байкала Ангары.
Немного о медицинской пиявке (Hirudo medicinalis). Средняя длина
этого вида 120 мм. Он живет в небольших мелких водоемах и может
пережить высыхание во влажной почве. Медицинские пиявки сосут кровь
представителей всех классов позвоночных, но чаще лягушек и
млекопитающих. Могут жить только на одном виде, но наиболее
эффективным для развития животных является комбинированное
кормление на лягушках и млекопитающих (например, на кроликах).
Медицинские пиявки обитают в теплом климате, распространены в
Молдавии, на Украине, Кавказе, Средней Азии. В северной половине
Европейской территории России, почти везде в Западной Сибири, а также
в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке их нет. Экспорт медицинских
пиявок в России 19 века считался выгоднейшей статьей дохода. Так,
только в 1850 году из России во Францию было вывезено около 100 млн.
штук пиявок. Присосавшуюся пиявку лучше не отрывать, а посыпать
солью или смазать спиртом.
Филогения типа Кольчатых червей
Согласно наиболее распространенному взгляду кольчатые черви
произошли от низших несегментированных червей. Это подтверждают
некоторая метамерия органов у турбеллярий и немертин, сходство
мюллеровой личинки с трохофорой.
Центральное положение в типе занимают полихеты, от них идут
олигохеты и через последних — пиявки.
Происхождение целома объясняют несколько теорий. Из них
наиболее принятая ведет целом из гастроваскулярной полости
кишечнополостных и гребневиков.
Впервые возникшая в этом типе кровеносная система, по общему
мнению, идет от щелевидных пространств в паренхиме.
Тип Онихофоры
Онихофоры, или Первичнотрахейные (Onychophora, от др.-греч. ὄνυξ
— коготь, φορός — несущий) — тип влаголюбивых наземных
беспозвоночных.
Впервые эти животные были описаны пастором-натуралистом
Гилдингом (Lansdown Guilding) в 1825 году. Исследователь дал новому
виду название перипатус, Peripatus, в честь аллеи (peripatos) в садах Ликея
Аристотеля и причислил его к моллюскам. В 1874 году натуралист Томас
Белт отнёс перипатусов к сороконожкам; другие исследователи
определяли их как червей или насекомых. В конечном счёте перипатусов
выделили в отдельный тип Онихофоры.
Единственный класс — первичнотрахейные (Protracheata),
разделенный на два семейства/
В Северном полушарии встречаются только в Мексике. Примерно
90-110 современных видов; водятся во влажных местах, главным образом в
тропиках. Все современные виды — наземные животные.
В ископаемом виде известны с кембрия (Aysheaia, Xenusion —
последнего иногда относят к позднему протерозою), причём как обитатели
морей. Некоторые уже напоминали современных онихофор; другие были
вооружены шипами (Hallucigenia). Иногда к онихофорам относят также
ископаемых Lobopodia эпохи кембрия и ордовика (типичный
представитель: Anomalocaris).
Тело онихофор гусеницеобразное, покрыто мягкой кутикулой со
множеством поперечных складок. Длина тела от 2 до 20 см
(Macroperipatus, остров Тринидад); самцы мельче самок. Окраска самая
разнообразная, от яркой (красной, синей) до тусклой.
На голове — пара мясистых усиков и пара глазков. В ротовой
полости имеется пара крючковидных челюстей. У самцов некоторых видов
на голове также есть отростки для передачи сперматофора. Туловище с 1443 парами нерасчленённых ног — выростов стенки тела, вооружённых
слабыми коготками; у самцов ног обычно меньше. У самцов на задних
ножках имеются особые железы, которые выделяют феромон,
привлекающий самок. Мышечная система в виде кожно-мускульного
мешка, характерного для червей. Мышцы наружного слоя кольцевые,
внутреннего — продольные. Пищеварительная система в виде трубки.
Органы дыхания — пучки трахей, дыхальца которых разбросаны по всей
поверхности тела. Выделительные органы открываются у оснований ног.
Кровеносная система незамкнутая — гемолимфа поступает в сердце,
трубчатый спинной сосуд с отверстиями, из полости тела. Полость тела
при этом функционирует как гидростатический скелет; ноги также
наполнены кровью и имеют специальные регулирующие клапаны. Нервная
система лестничного типа: от надглоточного узла отходят два продольных
нервных ствола, соединённых между собой перемычками-комиссурами.
Из-за наличия общих чёрт онихофор часто называют связующим
звеном между кольчатыми червями и членистоногими. Как у кольчатых
червей, у них сегментированное тело с мягкой стенкой, нерасчленённые
придатки, парные нефридии в каждом сегменте и неветвистый
пищеварительный тракт. С членистоногими их сближает трахейное
дыхание и редукция целома: пространство между внутренними органами
занято гемоцелем — полостью, заполненной кровью.
Обитают онихофоры в тропических и субтропических лесах — в
листовой подстилке, в гниющих пнях и под камнями; встречаются и на
берегу моря, в кучах водорослей. Дело в том, что тонкая (в 1 мк) кутикула
и открытые отверстия трахей почти не препятствуют испарению воды,
поэтому онихофорам приходится постоянно жить во влажной среде. Попав
в места солнечные и ветреные, онихофоры быстро погибают, поэтому
днём и не покидают сырых укрытий. В сухой сезон многие из них впадают
в спячку: съёжатся, свернутся кольцом, чтобы уменьшить испаряющую
поверхность тела и лежат в полной неподвижности порой полгода.
Онихофоры — активные хищники, питающиеся термитами, пауками
и другими мелкими беспозвоночными. На охоту выходят ночью или во
время дождя. Способ охоты очень своеобразный: чтобы обездвижить
добычу, они выбрасывают клейкую слизь из специальных желёз,
расположенных по бокам рта. У некоторых видов «плевок» способен
поразить цель на расстоянии до 30 см. Пищеварение у онихофор наружное,
как у пауков: их укус впрыскивает в тело добычи слюну, содержащую
пищеварительные соки и ферменты; затем онихофора втягивает
получившийся «бульон» ртом.
Раздельнополы. Половая система самцов, помимо семенников и
семяпроводов, открывающихся в общий канал, включает придаточные
железы, которые вырабатывают оболочку сперматофоров — особых
мешочков, в которые упакована сперма. Сперматофоры самцы некоторых
видов (Peripatopsis) прикрепляют прямо к телу самок, после чего в этом
месте кутикула растворяется и сперматофор погружается в полость тела,
сперматозоиды выходят из него и мигрируют к яичникам. Но чаще
сперматофоры откладываются в субстрат, и самки захватывают их
половым отверстием.
Оплодотворение происходит в организме самки. Самки обычно
яйцеживородящие (зародыш развивается за счёт желтка, но вылупляется
ещё в половых путях самки) или живородящие. У живородящих видов в
матке образуется плацента, через которую к зародышу поступают
питательные вещества; развитие зародышей может продолжаться более
года.