Вибе Е.П., Федотова З.А., Крекова Я.А. САКСАУЛОВЫЕ НАСАЖДЕНИЯ КЫЗЫЛКУМОВ: методология, галлообразователи и вопросы селекционной оценки Практическое пособие МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН НАО «Казахский агротехнический университет им. С. Сейфуллина» ТОО «Казахский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации имени А.Н. Букейхана» Вибе Е.П., Федотова З.А., Крекова Я.А. САКСАУЛОВЫЕ НАСАЖДЕНИЯ КЫЗЫЛКУМОВ: методология, галлообразователи и вопросы селекционной оценки Практическое пособие Щучинск, 2022 г. УДК 632.7 ББК 44.9 В 41 Вибе Екатерина Петровна, Крекова Яна Алексеевна ТОО «Казахский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации имени А.Н. Букейхана», PhD Федотова Зоя Александровна ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений», доктор биологических наук, профессор Рецензенты: Телегина Ольга Серафимовна – научный сотрудник научного отдела ГНПП «Бурабай», кандидат биологических наук. Чеботько Надежда Константиновна – ведущий научный сотрудник ТОО «Казахский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации имени А.Н. Букейхана», кандидат сельскохозяйственных наук. Рекомендовано к изданию Ученым советом ТОО «Казахский научно-исследовательский институт лесного хозяйства и агролесомелиорации имени А.Н. Букейхана» (Протокол №2 от 13.07.2022 г.) Вибе Е.П., Федотова З.А., Крекова Я.А. В 41 САКСАУЛОВЫЕ НАСАЖДЕНИЯ КЫЗЫЛКУМОВ: методология, галлообразователи и вопросы селекционной оценки. Практическое пособие. – Костанай: «Принт Центр», 2022. – 108 с. ISBN 978-601-06-8896-4 В практическом пособии представлена краткая характеристика биологических и экологических особенностей галлообразователей, включающих клещей и насекомых, которые развиваются в Кызылкумах на черном и белом саксаулах. Дано описание формы и строения галла, характерного для каждого вида, с авторскими иллюстрациями. Показаны особенности повреждений, вызываемых галлообразователями на различных органах растений, степень их вредоносности и сведения о распространении и численности. Рассмотрены вопросы мониторинга, методики сбора и учета галлообразователей с целью использования их в качестве индикаторов санитарного состояния саксаулового леса. Приведены основные понятия по селекционной оценке саксаула черного. Для специалистов лесоводов, лесопатологов, энтомологов и селекционеров и широкого круга читателей. Пособие предлагается преподавателям и студентам для использования в учебном процессе в ВУЗах и колледжах в качестве методического, демонстрационного и иллюстративного материала. Практическое пособие финансируется Азиатской организацией лесного сотрудничества (AFoCO) и публикуется по материалам исследовательского проекта AFoCO/020/2020: Исследование устойчивости форм саксаула черного (Haloxylon aphyllum) к галлообразующим насекомым. УДК 632.7 ББК 44.9 ISBN 978-601-06-8896-4 © Вибе Е.П., Федотова З.А., Крекова Я.А., 2022 © ТОО «КазНИИЛХА им. А.Н. Букейхана», 2022 2 СОДЕРЖАНИЕ 1. 2. 3. 4. 5. ВВЕДЕНИЕ САКСАУЛОВЫЕ ЛЕСА И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ САКСАУЛА 2.1 Физико-географическое положение и почвенно-климатические условия пустыни Северных Кызылкумов 2.2 Место проведения исследований 2.3 Краткая таксационная и ботаническая характеристика МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ САКСАУЛОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ 3.1 Таксационная характеристика 3.2 Санитарное состояние, учет численности и определение степени зараженности саксаула 3.3 Сбор галлообразующих насекомых и их идентификация 3.4 Оценка цветения и плодоношения, сбор семян и определение их качества РАЗНООБРАЗИЕ ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ САКСАУЛОВЫХ ЛЕСОВ В КЫЗЫЛКУМАХ 4.1 Систематическое положение и видовой состав 4.2 Основные виды: особенности галлообразования, вредоносности, биологии и распространения 4.3 Комплексы галлообразователей, развивающихся на белом и черном саксаулах СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САКСАУЛОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ ЗАКЛЮЧЕНИЕ ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ВИДОВ ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ВИДОВ ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ 3 Стр. 4 7 12 12 17 18 23 23 26 31 34 39 42 44 74 80 88 89 97 103 105 ВВЕДЕНИЕ Саксаулы, доминирующие в покрове песчаных и солончаковых пустынь, имеют большое природоохранное и хозяйственное значение и нуждаются в охране и проведении защитных мероприятий. Значительную опасность для сохранения саксауловых лесов представляют вредители-фитофаги, уничтожающие зелёную массу, отрицательно сказывающиеся на росте и возобновлении побегов, снижающие семенную массу, а также влияющие на его внешний вид, ухудшая его декоративные свойства. Особую опасность представляют насекомые и клещи, ведущие скрытый образ жизни, массовое размножение которых не позволяет сформировать устойчивые насаждения саксаула. В санитарных обзорах лесов Республики Казахстан, составляемых ежегодно Республиканским лесным селекционно-семеноводческим центром на основании данных учреждений лесного хозяйства по Кызылординской области, зарегистрированы очаги саксауловой галлицы, без указания ее видовой принадлежности, поэтому оценить влияние какого-то определенного вида на развитие очагов не представляется возможным. Другие виды насекомых вообще не приводятся в документах рекогносцировочного и детального надзора в отчетности лесных учреждений, однако они тоже могут являться серьезным фактором, влияющим на сохранность и продуктивность насаждений. Данный факт подчеркивает значимость создания практического пособия и включения обширной информации по галлообразующим насекомым саксаула. В Перечень особо опасных вредителей леса на территории Республики Казахстан от 9 января 2020 года включены следующие вредители саксаула: бирюзовая саксауловая листоблошка (Caillardia azurea Log.), подушечница (Acanthopulvinaria orientalis Ness.) и 2 вида галлиц – весенняя (Asiodiplosis vernalis Marik.) и галлица Штакелберга (Asiodiplosis stackelbergi Marik.). Данные виды являются галлообразующими насекомыми, которые развиваются на побегах саксаула или преобразуют в галлы их почки. Возможно, проводимые нами исследования и уточненные в данной работе сведения о вредоносности и распространении других галлобразующих насекомых, позволят пересмотреть и дополнить данный список. Обильное заражение саксаула галлами почти всегда становится очевидным из-за разнообразия их формы, размеров, цвета, специфического покрытия разнообразным опушением, чешуйками, пластинками, а также из-за особенностей расположения их на дереве. При массовом размножении, когда галлы образуют на ветках разнообразные шары и гроздья, состоящие из десятков 4 отдельных галлов, они вызывают сильное угнетение и прекращение роста растений, что способствует более сильному заселению их другими вредителями, а иногда вызывает усыхание. На саксаулах, имеющих почти прозрачную крону, состоящую в значительной степени из тонких ассимилирующих побегов, очертания галлов разнообразных видов и их обилие хорошо заметны. Можно визуально предварительно определить по форме галлов видовой состав галлиц, листоблошек и клещей, доминирующих на саксаулах, и их численность. Население галлов дополняют инквилины и паразитические перепончатокрылые, подавляющие массовое размножение галлообразователей. История изучения галлообразующих насекомых в Казахстане и Средней Азии продолжается более 80 лет, начиная с работ С.И. Ванина (1940), отметившего развитие галлов на саксаулах, и П.И. Мариковского (1953, 1955, 1956), который описал более 90 новых для науки видов галлиц из пустынь Казахстана и Средней Азии, в том числе 24 вида на саксауле. Позже вопросами изучения галлообразующих насекомых, повреждающих саксаул, занимались Д.Ж. Бегимбетова, М.М. Логинова-Дудыкина, Б.М. Мамаев, Ю.В. Синадский, В.Г. Каплин, О.Х. Бекназарова, Т. Нурмуратов, O. Союнов, Е.В. Антонова, Л.Б. Волкова, С.М. Пак, З.А. Федотова, Л.Г. Хлебутина, Б.Т. Таранов, Р.Х. Кадырбеков, А.М. Тлеппаева и другие энтомологи, в том числе ученики П.И. Мариковского. Многие виды вредителей саксаула достаточно хорошо изучены. Среди галлообразующих насекомых в Кызылкумах выявлены представители классов паукообразных и насекомых. Наиболее характерные по форме галлы образуют галлицы, псиллиды и клещи, которые по обилию доминируют на саксаулах. Представители других отрядов скрытоживущих насекомых (жуков, бабочек и перепончатокрылых-фитофагов) менее разнообразны по видовому составу, но не образуют характерных по форме, хорошо заметных повреждений на саксауле, хотя по биомассе, вероятно, могут превосходить биомассу клещей, галлиц и листоблошек. Вопросы влияния галлообразующих насекомых на жизнеспособность растений почти не изучены, не установлены экономические пороги вредоносности как отдельных видов вредителей саксаула, так и общего комплекса галлообразователей. Особенности биологии галлообразователей и причины, влияющие на их численность, дают возможность оценить масштабы вредоносности только для единичных широко распространенных видов. Сведения о других видах крайне ограничены. Немаловажное значение имеет селекционная категория саксауловых насаждений. Мероприятия по воспроизводству лесов на селекционной основе 5 направлены на их долгосрочное улучшение. В настоящее время проводятся большие объемы лесокультурных работ на осушенном дне Аральского моря, в связи с чем возрастает потребность в качественных семенах саксаула. Использование семян хозяйственно-ценных форм саксаула может способствовать повышению показателей приживаемости и роста вновь создаваемых насаждений. Массовое получение семян саксаула с лучшим генотипом возможно только при отборе хорошо развитых, устойчивых к неблагоприятным факторам, болезням и вредителям растений и последующим созданием объектов селекционно-семеноводческого назначения. Авторы выражают глубокую признательность кандидату с.-х. наук Кердяшкину Александру Викторовичу (РГП на ПХВ «Институт ботаники и фитоинтродуции» КЛХЖМ МЭГПР РК), лесничему Сары Онталапу, а так же мастеру Умбетову Жасулану и леснику Нугиманову Нуржану (КГУ «Казалинское государственное учреждение по охране лесов и животного мира») за помощь в проведении исследований. 6 1. САКСАУЛОВЫЕ ЛЕСА И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Саксаул (Halóxylon) – род древесных растений подсемейства Маревые (Chenopodioideae) семейства Амарантовые (Amaranthaceae); ранее род относили к семейству Маревые (Chenopodiaceae). Главная особенность дерева в том, что листья представлены в виде небольших чешуек и не участвуют в фотосинтезе. Вместо них растение использует зеленые побеги. Продолжительность жизни 3560 лет. Древесина очень тяжелая, годичные слои образуются не равномерно и не соответствуют возрасту. Род насчитывает пять видов, из которых три встречаются на территории Казахстана: саксаул белый, саксаул черный и саксаул зайсанский. Ареалы двух первых видов совмещены и занимают в основном территорию пустынь Средней Азии и Казахстана, а зайсанский саксаул уходит далеко на восток от оз. Зайсан – в Монголию и на северо-запад Китая (Качалов, 1970; Муканов и др., 2017). Саксаул чёрный (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin) – дерево или высокий кустарник средней высоты 3-4 м, иногда 6-8 м. Хорошо растет на слабо- и среднезасоленных глинистых, супесчанных, щебнистых почвах, а также на незасоленных почвогрунтах. При хороших условиях произрастания отдельные деревья могут достигать высоты 12 м (Кокшарова, 1983). Требователен к увлажнению почвогрунта, приурочен к древним и современным долинам пустынных рек с близким залеганием грунтовых вод – 2-7 м. Произрастает на аллювиальных отложениях рек равниной части Средней Азии и юга Казахстана. Является доминантом 5 яруса, ксерофит, солеустойчив. (Быков, 1965). Тип ареала формации: ирано-туранский (Курочкина, 1978). Саксаул белый (Haloxylon persicum Bunge) – кустарник высотой 1,5-2,5 м, реже 3-5 м. Образует низкополнотные (расстояние между кустарниками 7-10 м и более) и неоднородные по составу насаждения. Менее требователен к плодородию почв, более засухоустойчив и может произрастать на сильно обедненных, слаборазвитых песчаных почвах, мощных грядовых и бугристых песках и за пределы песков не выходит. Хуже переносит засоление почвы (Кокшарова, 1983). Среднеазиатское псаммоксерофильное растение. Приурочен к примитивным обычно пресным песчаным почвам пустынь, доминант 4-5 ярусов. Сообщества не имеют большой сомкнутости, но сложны по своей структуре (несколько слоев полукустарников, полукустарничков, эфемероидов, эфемеров, иногда мхов, часто выраженная мозаичность травяного покрова, богатая флора (около 200 видов) (Быков, 1965). Тип ареала формации: иранотуранский. Типичный представитель туранских пустынь (Курочкина, 1978). 7 Очень часто при обследовании саксауловых насаждений возникают затруднения при определении видовой принадлежности черного и белого саксаула. Эти виды имеют отличия не только во внешнем строении, но и по эколого-биологическим особенностям. Строение кроны черного саксаула отличается плавно-округлой вершиной и зачастую плакучей формой по остальному периметру. У белого саксаула за счет молодых побегов в верхней части кроны она преобретает гребневидное очертание. Кора белого саксаула светло-серая, а на молодых ветвях беловатая (рис. 1 в). Насаждения белого саксаула издали сизоватые, а в осенний период светло-серые. Наличие светлых оттенков в цвете коры белого саксаула и послужило поводом для его такого названия. Насаждения саксаула черного издалека выглядят практически черными, за счет коричневой коры (у молодых растений – светлая коричневато-серая) и яркого темно-зеленого цвета побегов, без сизоватого оттенка (рис. 1 б, г). Осенью ассимиляционные побеги приобретают оранжево-бурый цвет. Членистые побеги белого саксаула в вегетационный период сизовато-зеленые (рис. 1 а), а осенью меняют цвет на светло-серый, редко соломенно-желтый (после заморозков). Молодые побеги саксаулов отличаются по вкусу: у белого – горькие или солоновато-горькие, у черного – соленые или кисловато-соленые. Дополнительным отличием черного саксаула от белого, является наличие остаточных (рудиментарных) листьев в виде шиловидных чешуек у последнего. Черный саксаул не имеет листьев, однако на сочленении отдельных члеников молодых побегов можно заметить небольшие, супротивно расположенные, едва заметные бугорки (Леонтьев, 1954). Ботаническое определение черного и белого саксаула производится по цветкам и плодам. Цветки очень мелкие – до 2 мм, желтые, пятилепестные. Пятикрылые плоды по внешнему виду напоминают прозрачные или бежевые цветы с красной или желтой центральной частью плода. На практике определение по цветкам и плодам затруднительно из-за их маленьких размеров, а также из-за непродолжительного периода и сезонности этих признаков: цветение саксаула длится 5-10 дней весной, а плоды созревают в осенний период в течении 1-3 месяцев. К тому же бывают случаи отсутствия цветения или плодоношения. В связи с этим, определение видовой принадлежности чаще происходит по дополнительным вышеописанным признакам (Леонтьев, 1954). 8 а б в г Рисунок 1 – Внешний вид побегов и ветвей саксаула: а) и в) белый саксаул; б) и г) черный саксаул 9 На сильно обеднённых слаборазвитых почвах бугристых и грядовых песков распространены редины белого саксаула. В переходной зоне между тугаями и песчаной пустыней с относительно близким залеганием грунтовых вод встречаются черносаксаульники, основные массивы которых связаны со слабои среднезасолёнными глинистыми, супесчаными и щебнистыми аллювиальными почвами (Байзаков и др., 1996). Саксаул зайсанский (Haloxylon ammodendron (C.A.Mey.) Bunge ex Fenzl) встречается только в юго-восточной части Казахстана, образует чистые небольшие заросли на каменисто-щебнистых глинистых равнинах и шлейфах гор возвышенностей Джунгарских Ворот и Зайсанской котловины. Один из основных доминантов Гобийских пустынь, где произрастает на супесчаных и песчаных, обычно со щебнем, реже глинистых почвах, как незасоленных, так и на значительно засоленных, гипсовидных почвах (Муканов и др., 2017). Согласно распределению и оценке покрытых лесом угодий по преобладающим породам по материалам государственного лесного кадастра и кадастра особо охраняемых лесных территорий лесного фонда Республики Казахстан по состоянию на 1 января 2021 года саксаул по площади занимает 6 млн. 726,8 тыс. га (50,5 %), запас – 17 млн. 793,2 тыс. м3, оценочная стоимость – 31 млрд. 123 млн. тенге, стоимость 1 га – 4,6 тыс. тенге. Саксауловые леса произрастают в 9 областях Казахстана, но основная их доля (99,6 %) сосредоточена на юге республики. Так, наибольшая площадь саксауловых лесов в Кызылординской области – 3 млн. 182,6 тыс. га, что составляет 47,3% от площади всех саксаульников Казахстана. В других областях Южного Казахстана площадь саксаула составляет 1 млн. 232,6 тыс. га для Алматинской области (18,3%), 1 млн. 159,3 тыс. га для Жамбылской области (17,2%) и 1 млн. 127,3 тыс. га для Туркестанской области (16,8%) (Пояснительная записка …, 2021). Большая значимость саксаула определяется его высокой и многообразной хозяйственной ценностью. Саксауловые насаждения аридной зоны выполняют огромную экологическую роль и выполняют важные почво- и полезащитные, климатообразующие, водоохранные, санитарно-гигиенические, рекреационные и другие защитно-социальные функции. Они защищают легкие пустынные почвы от ветровой эрозии и пыльных бурь. Вред причиняемый подвижными песками, настолько разнообразен, что трудно определить ту отрасль, на которую они не оказывали бы отрицательное влияние. Образовавшиеся песчаные заносы могут распространятся на пахотные и сенокосные угодья, орошаемые земли, сады, оросительные каналы, дороги и населенные пункты. Песчаные заносы выводят из пастбищеоборота огромные площади пастбищ. Под их влиянием мелеют и меняют русла реки. В результате пыльных бурь могут обнажиться трубо-, газо-, нефте-, водопроводы, что приведет к затруднительному их 10 использованию (Кушилин и др., 2005; Муканов и др., 2017; Турдалиев, Саламова, 2018; Шамсутдинова, 2018). Основное и наибольшее хозяйственное значение саксауловых лесов заключается в использовании их для выпаса животных. Саксауловые леса улучшают микроклимат и создают благоприятные условия для лучшего роста и развития трав и полукустарников, повышая тем самым продуктивность пустынных пастбищ. Животные на таких пастбищах защищены от сильных ветров, летнего зноя и зимних холодов. Черный и белый саксаулы являются удовлетворительным кормом для овец, верблюдов и других животных. Поедаемой частью являются годичные побеги, плоды и прошлогодние веточки. На естественных кустарниковых пастбищах черный и белый саксаулы поедаются животными в основном осенью и зимой, то есть являются страховым кормом в наиболее тяжелое время года. Ценной хозяйственно-экологической особенностью саксаула является также его способность к порослевому возобновлению. Лучшее возобновление поросли наблюдается у молодых растений (до 5 лет). У более взрослых растений (18-20 лет) способность к порослевому возобновлению несколько ухудшается и после 40 лет снижается окончательно (Муканов и др., 2017). Еще сравнительно недавно саксаул использовался, в основном, как топливо (Турдалиев, Саламова, 2018). Его твердая, ломкая и тяжелая древесина отличается большой теплотворной способностью. Однако, с целью сохранения и увеличения площади саксауловых насаждений в Казахстане в 2015 году был издан приказ о запрете проведения рубок саксаула на участках государственного лесного фонда (Приказ, 2015). Аральский экологический кризис, начавшийся в 1960-х годах, развивается более 50 лет. За этот период уровень моря опустился на 26.7 м, единый водоем разделился на Малое и Большое море; площадь водной поверхности уменьшилась в 7-8 раз, объем – в 12-13 раз. Обсохшее дно моря все еще является источником выноса пыли и солей, а 1.4 млн. га территории Приаралья подвержено опустыниванию. Общая направленность смен растительных сообществ при отступании моря, характерна для всех створов: пионерная растительность, представленная однолетними галофитами семейства маревых, характеризующимися нитрофильностью, со временем сменяется типичными пустынными растительными группировками (по: Новикова, 2019). В связи с глобальными проблемами, связанными с опустыниванием, изучение биогеоценоза саксаулового леса приобретает особую актуальность. 11 2. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ САКСАУЛА 2.1 Физико-географическое положение и почвенно-климатические условия пустыни Кызылкум Согласно лесорастительному районированию территория исследований, по своему географическому положению находится в северо-западной части Туранской низменности, а по разделению на физико-географические провинции Казахстана район исследования отнесен к провинциям пустынной зоны: Нижнесырдарьинской и Северо-Кызылкумской (Гвоздецкий, Николаев, 1971). Нижнесырдарьинская провинция располагается к востоку от Аральского моря и пересекается низовьем реки Сырьдарьи. Она охватывает восточное побережье Аральского моря, современную дельту и низовье реки Сырьдарьи, ее левобережную такыровую и песчаную пустынную равнину (рис. 2), причленяющуюся к пустыне Кызылкум, а также правобережную равнину Дарьялыктакыр (Григорьев, 1944; Федорович, Назаревский, 1969). Территория в основном относится к древней дельте Сырдарьи, в которую входит ее современная долина и дельта. Со временем древние дельтовые протоки отмирали, глинистые равнины обсыхали. Современная сырдарьинская дельта, гораздо меньшая по размерам, чем древняя. Существенную роль в этом сыграла деятельность человека, направленная на забор значительной части воды выше по реке на орошение. В результате чего происходило опустынивание древней дельты, продолжали развиваться эоловые процессы. Долина реки Сырдарьи (типичная пустынная река с блуждающим руслом) сопровождается тремя террасами: пойменной тугайной, нижней надпойменной – оазисной и верхней с бугристо-грядовыми песками и пятнами такыров. Насыщающие аллювиальные отложения древней и современной дельт грунтовые воды находятся на разной глубине и имеют различную минерализацию. Воды, фильтрующиеся из речного русла через наносы прирусловых валов в сторону от реки, по составу близки к пресной речной воде, но даже в дельте воды, залегающие «под пухлыми солончаками», отличаются очень высокой минерализацией (30-90 г/л). В Нижнесырдарьинской провинции наблюдается довольно сложное сочетание ландшафтов. Почвы очень бедны органическими веществами и минеральными элементами в доступной для усваивания растениями форме. На левобережной равнине древней дельты ландшафт бугристо-грядовых и грядовых песков сочетается с ландшафтом глинистых равнин с такыровидными пустынными почвами и типичными такырами в понижениях, полностью лишенных высшей растительности (Гвоздецкий, Николаев, 1971). 12 а б Рисунок 2 – Ландшафт: а – слабоволнистая такыровидная равнина, б – предпесковая зона Географически массивы песков Кызылкумов располагаются в южном направлении от г. Казалинск и характеризуются грядово-ячеистым и бугристым рельефом. Гряды (ширина от 200 м до 1,5 км и высота 12-15 м, иногда 20-25 м) сложены разнозернистыми, хорошо окатанными песками, которые растянулись на многие десятки километров с северо-востока на юго-запад. Сложность и 13 степень расчленения песков Кызылкумов, а также значительная высота гряд обусловлена длительностью периода эоловой переработки (Гельдыева, 1992). Основной лесообразующей породой является саксаул черный и саксаул белый, образующие как чистые, так и смешанные насаждения. Здесь же встречаются земли древнего орошения с такырными почвами и кеуреком (Salsola orientalis S. G. Gmel.). На правобережной равнине господствует ландшафт глинистой полынно-солянковой пустыни с такыровидными почвами, сочетающийся с такырами. Среди пустынных равнин выделяется долина Сырдарьи в пойме с яркой густой зеленью тугайных зарослей и оазисами на нижней надпойменной террасе, которая резко контрастирует с обсохшими участками дельты со скудной однотонно-серой растительностью и участками обнаженных такыров (Гудочкин и др., 1968; Грибанов, 1970). Северо-Кызылкумская провинция является характерной для Туранской низменности и представляет собой северную и северо-восточную части песчаной пустыни Кызылкум. Здесь, как и почти во всех остальных частях пустыни, господствует рельеф эоловых песков. На большей площади пески закреплены растительностью, образуют грядовый и бугристо-грядовый рельеф, но есть и массивы сыпучих песков с барханными цепями. По характеру растительности Северо-Кызылкумская провинция представляет собой как бы переход от южных пустынь к северным. К псаммофитным растениям среднеазиатских южных пустынь (саксаул, джузгун, песчаная акация, селин и др.) примешиваются терескен и прутняк, характерные для северных пустынь. В более увлажненных юго-восточных районах увеличивается количество эфемеров и эфемероидов. В присырдарьинской части провинции, где уменьшается мощность песков и в понижениях среди них появляются участки и пятна аллювиально-озерных равнин, сформировались ландшафты песчано-глинистой и глинистой эфемерово-солянковой пустыни (Гвоздецкий, Николаев, 1971). Краткие сведения о лесорастительных особенностях рассматриваемого региона встречаются в работах многих авторов, однако эти сведения носят чисто геоботанический характер с целью выявления растительных ресурсов. В данный период времени по причине недостаточной изученности многих особенностей каждого конкретного типа леса и отсутствия критериев для его всесторонней оценки, целесообразно вести хозяйство по группам типов леса. Лесотипологическое изучение саксаульников Казахстана выполнено в 1976-1978 гг. В.Н. Бирюковым, а почвенно-гидрологические исследования проведены почвоведом А.Н. Маланьиным (Бирюков, 1982). Авторами выделено 12 групп типов леса саксаульников. Для отдельных массивов песчаных пустынь или 14 лесорастительных районов количество групп типов леса не превышает 2-4 наименований, что приемлемо для практического использования. Ниже в таблице 1 представлена характеристика групп типов леса саксаула черного и белого. Таблица 1 – Условия произрастания групп типов леса северных Кызылкумов Группа типов леса Положение в рельефе Почвы 1 2 3 Надпойменные террасы и слабоволнистые такыровидные равнины Черносаксаульники Надпойменные террасы Такыровидные, прирусловые песчанорек, слабоволнистые такыровидные суглинистых равнин равнины солончаковатые и (ЧПР) солончаковые, остаточно-луговые, суглинистые и супесчаные Предпесковая зона Редины (естественного Надпойменные террасы, Такыры, такыры происхождения) микропонижения на солончаковатые черносасаульников равнине такыровых предпесковых (ЧТП) Редины (естественного Равнина в предпесках Солончаки происхождения) черносаксаульников солончаковых предпесковых (ЧСП) Черносаксаульники Песчаные всхолмления Пустынные песчаные песчаных наносов с низкими буграми, корковые; пески предпесков (ЧПП) понижения между ними развеваемые Древне-аллювиальные песчано-суглинистые равнины Предпесковая зона Смешанные Равнины, вершины и Пески закрепленные без саксаульники (СС) склоны изолированных признаков песчаных бугров почвообразования 15 окончание таблицы 1 1 2 3 Барханно- и бугристо-грядовые пески Кызылкумов Белосаксаульники Вершины, верхние и Пески закрепленные, жузгуновые бугристосредние части склонов развеваемые грядовых песков (БЖП) гряд, бугров и барханов пустынные, песчаные Белосаксаульники Нижние части склонов, Пустынные песчаные, травяные бугристогряд и бугров, корковые, корковые грядовых песков (БТП) понижения между ними солончаковые или солончаковатые, остаточно-луговые Климат исследуемой территории пустынный: резко континентальный с жарким сухим продолжительным летом и холодной короткой малоснежной зимой (Алисов, 1956). По данным метеостанции г. Казалинск (Расписание погоды, 2004) за последний 10-летний период (01.01.2010-31.12.2020 гг.) средняя годовая температура воздуха составляла 10°С, относительная влажность - 57%, годовая сумма осадков – 144,5 мм (рис. 3). Рисунок 3 – Средние климатические показатели за период 01.01.2010-31.12.2020 гг. по метеостанции г. Казалинск Большая доля осадков (около 60%) выпадает зимой и весной. Наименьшее количество дней с осадками (2-3 дня) приходятся на самые жаркие месяца: июль, август, сентябрь. Средняя температура самого жаркого месяца июля 27,5°, где абсолютный максимум достигал +48⁰С. Сумма температур выше 10° составляет 16 3700-4000°. Относительная влажность в летний период снижается до 24%. Испаряемость с открытой водной поверхности достигает 1500 и 2000 мм в крайних южных частях дельты. Сравнение испаряемости с осадками указывает на крайне большой недостаток увлажнения. Средняя температура января -8,5° с абсолютным минимумом -36⁰С. Для всей территории области характерны частые и сильные ветры, преимущественно северо-восточного направления. Средняя годовая скорость их колеблется от 3,1 до 6,0 м/сек. Сильные ветры зимой при низких температурах сдувают незначительный снежный покров с возвышенных частей рельефа, что вызывает глубокое промерзание и растрескивание верхних слоёв почвы. В летнее время наблюдаются пыльные бури. 2.2 Место проведения исследований Анализ саксауловых насаждений включает характеристику лесного фонда, природное и лесорастительное районирование, распределение насаждений саксаула черного по группам возраста и типологическому разнообразию. Для Для определения места проведения исследования нами были изучены и проработаны материалы лесопатологического мониторинга, включая сигнализацию о повреждении лесов, данные рекогносцировочного и детального надзора, согласно отчетности лесных учреждений. На территории государственного лесного фонда Кызылординской области ежегодно продолжают действовать очаги вредителей леса, 63% площадей которых приходится на территорию КГУ «Казалинское государственное учреждение по охране лесов и животного мира». Согласно, документации находящейся в данном лесном учреждении все указанные очаги отмечены в Кызылкумском лесничестве. Детальные обследования очагов проведены на 9 участках в 2-х выбранных нами группах типов леса, на которые приходится 92% всей площади территории лесного фонда учреждения в разных возрастных группах, начиная от молодняков и заканчивая спелыми и перестойными насаждениями. Дополнительно нами заложено 2 пробные площади в приспевающих насаждениях с преобладанием в составе насаждения саксаула белого. Сборы и учеты галлообразователей проводились в весенний и осенний периоды в 2020 – 2022 г. на саксауле черном и белом с целью выявления видового разнообразия насекомых и клещей, изучения особенностей биологии, распространения и заселенности на различных пробных площадях (табл. 2). 17 Таблица 2 – Расположение пробных площадей по учету галлов на саксаулах в Казалинском районе, Кызылординской области № ПП Координаты Высота над у.м. 1 N 45°14'38", E 62°04'42" 30 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 N 45°13'39", E 61°55'26" N 45°15'33", E 62°06'44" N 45°17'12", E 62°09'12" N 45°17'11", E 62°09'13" N 45°03'39", E 61°59'22" N 45°29'41", E 62°22'59" N 44°33'58", E 62°21'30" N 44°41'5", E 61°41'21" N 44°41'44", E 61°41'21" N 44°44'41", E 61°47'58" 37 30 32 32 32 38 21 27 25 29 Географическое расположение 20 км к юго-западу от с. Тасарык 12,5 км к югу от с. Тасарык 67 км к югу от г. Казалинск 65 км к югу от г. Казалинск 63 км к югу от г. Казалинск 77 км к югу от г. Казалинск 57 км к юго-востоку от с. Ажар 54 км к юго-востоку от с. Ажар 9 км к юго-западу от с. Ажар 5 км к юго-западу от с. Ажар 26 км к юго-востоку от с. Ажар Примечание: ПП – пробная площадь. 2.3. Таксационная и ботаническая характеристика объектов исследования В результате обследований саксаульников на пробных площадях (ПП) было выполнено 10 геоботанических описаний. Проведены замеры саксаула по основным параметрам: высота, диаметр ствола, размер кроны в двух перпендикулярных направлениях, расстояние между растениями. ПП-1 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный, доминантом кустарникового яруса – боялыч деревцевидный, который характеризуется более слабой средообразующей способностью. Остальные кустарники – курчавка колючая и жузгун шерстистоногий являются ассектаторами. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых соланчаковых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 10 ЧС (саксаул черный). Средняя высота 102,1±2,6 см, диаметр – 4,8±0,3 см. Размер кроны 112,2±3,6 см на 85,6±3,2 см. Расстояние между экземплярами саксаула 238,1±12,5 см. Бонитет III. Группа возраста – спелые. В кустарниковом ярусе преобладает пустынная эколого-ценотическая группа видов: солянка деревцевидная, курчавка колючая (рис. 4 а), жузгун шерстистоногий. Состав 6С3К1Ж. Размещение неравномерное, местами 18 группами. Травянистый покров составляют осока вздутая, полынь белоземельная, козелец шелковисто-шерстистый, рогач сумчатый, лук и ирис тонколистный (рис. 4 б), единично отмечены астрагал согнутый, кермек и кузиния. a б Рисунок 4 – Преобладающая пустынная эколого-ценотическая группа видов: a – курчавка колючая (Atraphaxis spinosa L.), б – ирис тонколистный (Iris tenuifolia Pall.) ПП-2 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный с участием саксаула белого. Доминантом кустарникового яруса выступает боялыч деревцевидный. Единично участие ассектатора – жузгуна шерстистоногого. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульник песчаных наносов предпесков. Состав главного яруса сообщества: 9СУЧ1СУБ. Средняя высота 138,3±4,9 см, диаметр 5,1±0,3 см. Размер кроны 136,7±5,6 см на 109,9±4,8 см. Расстояние между экземплярами саксаула 188,3±13,8 см. Бонитет III. Группа возраста – перестойные. В кустарниковом ярусе преобладает пустынная эколого-ценотическая группа видов: солянка деревцевидная, жузгун шерстистоногий. Состав 10Сол.ед.Ж. Размещение единичное неравномерное. Состояние хорошее. В проективном покрытии травянистого покрова выявлено 13 видов, доминирует мятлик луковичный. ПП-3 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный с небольшим участием саксаула белого. В кустарниковом ярусе отмечен гребенщик ветвистый. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульник песчаных наносов предпесков. 19 Состав главного яруса сообщества: 10СУЧ ед. СУБ. Средняя высота 123,0±4,5 см. Диаметр 5,8±0,4 см. Размер кроны 130,8±5,5 см на 124,2±6,8. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 277,1±17,9 см. Бонитет III. Группа возраста – перестойные. В кустарниковом ярусе редко встречался гребенщик ветвистый. Состав 10Гр. Размещение единичное неравномерное. В проективном покрытии травянистого покрова доминирует осока вздутая. Всего выявлено 8 видов – полынь белоземельная, козелец шелковисто-шерстистый, рогач сумчатый, верблюжья колючка обыкновенная, гармала обыкновенная и другие. ПП-4 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный с участием саксаула белого. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 9СУЧ1СУБ. Средняя высота 204,8±4,1 см, диаметр 5,7±0,2 см. Размер кроны 170,2±4,7 см на 163,1±5,1 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 198,6±9,1 см. Бонитет III. Группа возраста – спелые В кустарниковом ярусе отмечен гребенщик рыхлый. Проективное покрытие 20%. Размещение единичное неравномерное. В травянистом покрове доминируют полынь однолетняя, белоземельная и джунгарская, осока вздутая, сведы, климакоптеры. Всего в травяном покрове выявлено 22 вида, в т. ч. редкий тюльпан Борщова. ПП-5 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный с участием саксаула белого. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 10 СУЧ. Средняя высота 192,3±4,2 см, диаметр 5,4±0,4 см. Размер кроны 171,6±6,4 см на 163,1±5,1 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 123,8±7,4 см. Бонитет III. Группа возраста – средневозрастные. В травянистом покрове доминируют полынь однолетняя, белоземельная и джунгарская, осока вздутая, сведы, климакоптеры. Всего в травяном покрове выявлено 22 вида, в т. ч. редкий тюльпан Борщова. ПП-6 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный, ассектатор – саксаул белый. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 9СУЧ1СУБ. 20 Средняя высота 106,1±3,5 см, диаметр 4,8±0,5 см. Размер кроны 95,7±5,6 на 91,3±5,8 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 228,2±13,2 см. Бонитет III. Группа возраста – приспевающие. В кустарниковом ярусе преобладает пустынный эколого-ценотический вид – боялыч (солянка деревцевидная). Состав: 10С: солянка деревцевидная. Размещение – группами, неравномерно. Всего в травяном покрове выявлено 4 вида. Доминирует полынь белоземельная, собдоминант – осока вздутая. ПП-7 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный. Группа типов леса: Редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых соланчаковых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 10СУЧ: Саксаул черный. Средняя высота 128,4±8,8 см, диаметр 7,0±0,9 см. Размер кроны 138,4±12,4 см на 125,9±12,7 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 284,2±21,1 см. Бонитет III. Группа возраста – средневозрастные. Доминирует полынь белоземельная, субдоминант – осока вздутая. Всего в травяном покрове выявлено 4 вида, в т. ч. редкий тюльпан Борщова. ПП-8 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых соланчаковых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 10СУЧ. Средняя высота саксаула 96,1±3,3 см, диаметр 3,7±0,3 см. Размер кроны 90,9±4,8 см на 80,6±4,4 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 128,2±7,8 см. Бонитет III. Группа возраста – молодняки. Доминирует адраспан, субдоминант - полынь белоземельная. Всего в травяном покрове выявлено 7 видов: полынь зелёная, марь белая, тюльпан, ферула, астрагал согнутый. ПП-9 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых соланчаковых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 10СУЧ. Средняя высота саксаула 60,4±3,2 см, диаметр 2,2±0,3 см. Размер кроны 74,4±4,2 на 65,4±4,1 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 110,5±7 см. Бонитет III. Группа возраста – молодняки. В травянистом покрове доминируют осока вздутая и полынь белоземельная (рис. 5). Всего в травяном покрове выявлено 8 видов, из них разнотравье: марь белая, тюльпан, солянка восточная, крестовник малозубчатый, хондрилла, а также злак - житняк ломкий. 21 а б Рисунок 5 – Преобладающая пустынная эколого-ценотическая группа видов: а – осока вздутая (Carex physodes M. Bieb.), б – полынь белоземельная (Artemisia terraealbae Krasch.) ПП-10 Эдификатором сообщества выступает саксаул черный. Группа типов леса: редины (естественного происхождения) черносаксаульников такыровых соланчаковых предпесковых. Состав главного яруса сообщества: 10СУЧ. Средняя высота саксаула 75,3±2,6 см, диаметр 2,4±0,1 см. Размер кроны 95,3±3,5 на 85,7±3,7 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 140,5±11,4 см. Бонитет III. Группа возраста – средневозрастные. В травянистом покрове доминирует солянка восточная и полынь белоземельная. Всего выявлено 6 видов, из них разнотравье: марь белая, крестовник малозубчатый, а также злак – житняк ломкий. ПП-11 Эдификатором сообщества выступает саксаул белый. Группа типов леса: белосаксаульники травяные бугристо-грядовых песков. Состав главного яруса сообщества: 10СУБ. Средняя высота саксаула 150,3±10 см, диаметр 3,1±0,6 см. Размер кроны 116,2±14,9 на 109,8±22,8 см. Среднее расстояние между экземплярами саксаула 203,1±19,1 см. Бонитет III. Группа возраста – приспевающие. Всего в травяном покрове выявлено 5 видов, из них разнотравье: рогач сумчатый, кейреук, ирис тонколистный. Доминирует полынь белоземельная. 22 3. МЕТОДОЛОГИЯ НАСАЖДЕНИЙ ИССЛЕДОВАНИЯ САКСАУЛОВЫХ 3.1 Таксация саксауловых насаждений Современные приборы, инструменты, методика их применения и технологи я расчета таксационных показателей подробно рассмотрена в ряде учебников, уч ебных пособий, справочников и лекционной литературе, в открытом доступе пр едставленных на ряде интернет ресурсов. Также, существует нормативный доку мент «Инструкция проведения лесоустройства» (2012), в котором изложен порядок проведения полевых и лесотаксационных работ. В связи с особенностями строения древесины и кроны таксация саксауловых насаждений проводится несколько иначе, чем у большинства лесных древесных пород. Обобщенную информацию по этому вопросу можно встретить в публикациях В.Л. Леонтьева (1954), Е.Н. Иерусалимова и Е.Л. Васькова (1980), Б.М. Муканова, М.Д. Утешкалиева, Б.Т. Мамбетова (2017). У деревьев саксаула ствол часто не выражен и от поверхности почвы отходят снизу несколько иногда одинаковых по диаметру побегов. Поэтому диаметр определяют у поверхности почвы, а если побегов несколько, то измеряют все диаметры, а затем определяют общий. В Средней Азии в последнее десятилетие в качестве основного таксационного показателя в древесных и кустарниковых пустынных насаждениях и, в частности, в саксаульниках принимают диаметр кроны вместо диаметра ствола (Муканов и др., 2017). Одним из способов определения возраста саксаула является метод Арциховского-Петрова, основанный на особенностях ветвления саксаула (Иерусалимов, Васьков, 1980). Этим способом можно установить текущий и средний прирост по высоте и точный возраст дерева. Среднегодовой прирост определяют делением высоты основного побега начиная от места, где есть первая из развилок, на число развилок. Затем, длину ствола делят на величину годичного прироста и эту цифру прибавляют к возрасту, определенному по развилкам. В хороших условиях увлажнения и в особо влажные годы на стволе в течение года могут образоваться одна-две промежуточные развилки, но они более слабо развиты и легко отличаются от основных, образуемых в начале каждого сезона (Муканов и др., 2017). Такой способ удобен для оценки возраста молодых деревьев, но при необходимости оценки возраста массового материала пользоваться им затруднительно. Е.Н. Иерусалимов и Е.Л. Васьков (1980) при изучении саксаульников в Прибалхашье построили кривые регрессии, которые описывали изменения 23 диаметра с возрастом в различных бонитетах. По этой зависимости была построена вспомогательная таблица, которая давала возможность определить возраст не только отдельных моделей, но и возраст групп деревьев при массовом перечете. Данный метод, несомненно, приблизителен, но там, где выводы делаются в отношении возрастных групп, ошибка в 2-3 года не имеет существенного значения. Возраст, соответствующий диаметру саксаула для каждого из трех бонитетов, дается в таблице 3. Таблица 3 – Возраст деревьев саксаула, соответствующий диаметру у корневой шейки для различных бонитетов Диаметр у корневой шейки, см 2 4 6 8 10 12 14 Бонитет I II III 5 6 10 9 11 15 12 16 20 15 18 25 17 21 28 19 23 31 21 25 34 Диаметр у корневой шейки, см 16 18 20 22 24 26 28 Бонитет I II III 22 27 37 24 29 43 27 32 48 31 36 50 34 42 37 48 42 55 - В рекомендациях В.И. Мосина и Б. Сулейменова (1985) приведен вариант определения возраста саксаула черного расчетным путем. Так, у саксаула старше 15-20 лет или при высоте нижнего развилка более 40 см возраст определяется: T= 𝑡∗𝐻 H−h или T= 𝑡∗𝑑𝑜 2dh ; где: Т – определяемый конечный возраст в момент таксации, лет; Н – высота дерева в момент таксации, м; h – высота прикрепления нижнего развилка, м; t – количество лет (по развилкам), в течение которых дерево сохранило развилки от места очищения ствола до вершины; do – диаметр ствола у корневой шейки, см; dh – диаметр ствола у основания прикрепления нижнего развилка на высоте h, см. Пример: Н=2 м, t = 20 лет, do=4 см, h=0,5 м, dh=3 см. 24 T= 𝑡∗𝐻 H−h = 20∗2 22−0,5 = 27 лет или T= 𝑡∗𝑑𝑜 2dh = 20∗4 3 = 27 лет Таблицы хода роста отражают различный характер роста и развития насаждения в разные периоды их жизни и в различных условиях местопроизрастания. В справочнике по таксации лесов Казахстана (1980) приведены данные по ходу роста насаждений черного саксаула средней части Казахстанских Кызылкумов, Моюнкумов и Бетпакдалы, Прибалхашья. Также, в таблице приведены данные по ходу роста насаждений саксаула белого. В этих таблицах можно найти данные о средней высоте и диаметре, числу кустов и стволов в разном возрасте, запас и его изменение. В данном справочнике приводится и шкала распределения черного и белого саксаула по классам бонитета на основании возраста и средней высоты. В саксаульниках из всех видов древесины определяют только один – товарную. Различают общую надземную массу, ликвидную товарную древесину и веточный корм (ветви и мелкие сучья). Запасы в саксаульниках подсчитывают не в объемных, а в весовых единицах, при этом 1 м3 соответствует примерно 1 т. Товарная масса деревьев черного и белого саксаула в килограммах приведена в сборнике нормативов «Сортиментные и товарные таблицы для лесов Казахстана» (1987). С помощью таблицы зная диаметр ствола у шейки корня, высоту и диаметр кроны можно определить товарную массу данных пород. В работе коллектива авторов (Муканов и др., 2017) приведено как А.А. Леонтьев (1954) сделал попытку составить таблицы запасов по соотношению между размерами деревьев или кустов и их весом. Основными показателями, потребными для составления таблиц, им приняты: 1) порода (черный или белый саксаул), 2) диаметр наибольшего ствола у поверхности почвы, 3) вес дровяной части и 4) общий вес. Им было обмерено и взвешено около 450 моделей. Для определения запасов по ступеням толщины был принят графический способ. По горизонтали располагались диаметры в см, по вертикали – запасы в кг. Плавность кривых, аналогия изменений для черного и белого саксаулов с другими древесными породами позволили названному автору составить следующие временные таблицы для определения запасов насаждений черного и белого саксаулов (табл. 4, 5). 25 Таблица 4 – Вес черного саксаула в зависимости от диаметра ствола у поверхности почвы диаметр, см 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 вес, кг общий дровяной 9 11 7 34 18 51 28 80 60 108 85 132 113 15 137 177 155 206 178 диаметр, см <5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 вес, кг общий дровяной 4 11 27 13 45 26 80 60 114 90 142 128 170 148 200 178 228 193 Таблица 5 – Вес белого саксаула в зависимости от диаметра ствола у поверхности почвы диаметр, см 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 вес, кг общий дровяной 9 5 15 6 22 10 35 20 60 39 80 54 97 62 113 71 130 84 160 104 диаметр, см <5 5 10 15 20 25 30 35 40 45 вес, кг общий дровяной 5 11 4 18 8 30 16 60 39 85 58 106 65 127 80 160 104 171 3.2 Санитарное состояние, учёт численности галлобразующих насекомых и определение степени зараженности саксаула Под санитарным состоянием понимается качественная характеристика насаждений, которая определяется по количественному соотношению деревьев разной степени ослабленности путем распределения на лесном участке их общего количества и запаса по категориям состояния. Категория состояния деревьев – это интегральная балльная оценка, определяемая по комплексу визуальных признаков (Методы мониторинга…, 2004; Мусиевский, Плужников, 2012). 26 В настоящее время выделено достаточно много признаков повреждения деревьев – это увядание, усыхание, объедание хвои, листвы или почек, повреждение ветвей, ствола, корней, всего дерева, наличие на листьях, ветвях, стволах вздутий, разрастаний (галлов), суховершинность, отмирание коры, раковые раны и язвы, гнили, вывал, поломка деревьев и т.п. (Мозолевская и др., 1998; Мусиевский, Плужников, 2012; Авдеев, 2014). Санитарное состояние деревьев саксаула определяется по действующей на сегодняшний день шкале, согласно Приложению 20 к «Правилам рубок леса на участках государственного лесного фонда Республики Казахстан» (2015). Поскольку шкала конкретизируется в различных очагах вредителей, болезней, других повреждений с учетом особенностей, причины ослабления и устойчивости древесной породы, то ниже приводим скорректированную шкалу для обследования и учета санитарного состояния деревьев саксаула (табл. 6). Деревья I-III категорий санитарного состояния составляют живую растущую часть древостоя и могут быть как здоровыми (I категория), так и в той или иной степени ослабленными (II и III категории). Деревья IV-VI категорий состояния носят название отпада, т.к. к категории «усыхающие» (IV) относятся деревья, которые погибнут в течение 1-1,5 лет после момента обследования. К текущему отпаду относят деревья категорий «усыхающие» и «свежий сухостой», а также свежий ветровал и бурелом. Таблица 6 – Шкала санитарного состояния деревьев саксаула Балл категории 1 Признаки состояния деревьев 2 Визуальное состояние деревьев 3 Крона густая, молодые I – без побеги зеленые, признаков усыхания, повреждений ослабления нет 27 продолжение таблицы 6 1 2 II – ослабленное Крона слабо ажурная; молодые побеги рано опадают или объедены до 25 процентов; усыхание отдельных ветвей; местное поражение ствола и корневых лап III – сильно ослабленное Крона сильно ажурная; молодые побеги мелкие, светлые, рано желтеют и опадают, прирост очень слабый или отсутствует; усыхает до 2/3 кроны повреждение ствола и корневых лап на 2/3 их окружности; попытки поселения или местные поселения стволовых вредителей 3 Усохло или усыхает более 2/3 кроны; повреждение более 2/3 IV – окружности ствола и усыхающее корневых лап; признаки заселения стволовыми вредителями 28 окончание таблицы 6 1 2 V – свежий сухостой Молодые побеги усохли или отсутствуют; признаки заселения или вылета стволовых вредителей VI – старый сухостой Молодые побеги отсутствуют; мелкие веточки осыпались частично или полностью; вылетные отверстия стволовых вредителей 3 Для оценки санитарного состояния древостоев рассчитывают средневзвешенный балл по числу деревьев (Б), который определяется по формуле: Б = zInI+zIInII+zIIInIII+zIVnIV+zVnV+zVInVI, nI+nII+nIII+nIV+nV+nVI где, zI…zVI – категории состояния деревьев с I по VI; nI…nVI – количество деревьев на пробной площади с соответствующей категорией состояния, шт. Учёт численности членистоногих, развивающихся на зеленых побегах деревьев и кустарников, среди которых преобладают галлообразователи проводят по методике В.Г. Каплина (1981). Количество галлов по видам подсчитывают на ветвях диаметром 1-2 см. В дневник, кроме числа галлов, записывают средний диаметр ветви, возрастное состояние куста, экспозицию и высоту, с которой ветвь была взята. Толщину ветви определяют с помощью 29 циркуля-измерителя (штангенциркуля). В каждой ценопопуляции за один учёт берут до 20-50 ветвей. При расчете относительной плотности достаточно пересчитать число галлов на единицу учета (ветвь, дерево). При расчете абсолютной плотности число особей переводят на единицу площади. И тогда, по среднему диаметру ветвей устанавливают площадь их сечения. Затем для кустов каждого возрастного состояния находят сумму сечений обследованных ветвей и общее число галлов различных видов членистоногих. Это позволит определить для кустов разных возрастных состояний видовой состав и среднюю численность галлов членистоногих на модельных ветвях с площадью сечения 1 см2. Параллельно, проводят в исследуемых ценопопуляциях таксацию всех ветвей диаметром 1-2 cм, получяли для кустов разных возрастных состояний и для популяций в целом сумму сечений ветвей в см2/га. На основании общей суммы сечений ветвей и количества галлов на модельных ветвях с площадью сечения 1 см2 определяют их абсолютную численность на 1 га. В лабораторных условиях галлы взвешивают по видам для определения среднего веса, затем разбирают под бинокуляром и устанавливают средние показатели численности и биомассы хозяев в одном галле. Так были получены данные по абсолютной численности, биомассе галлов и возбуждающих их членистоногих. Учеты галлов проводят не менее трех раз в течение периода вегетации деревьев и кустарников, а в необходимых случаях и после ее прекращения. Для анализа степени поврежденности плодов и семян пустынных растений, а также при выявлении их вредителей в одной ценопопуляции с кустов разных возрастов берут 500-1000 (5-10 проб по 100) плодов маревых (Каплин, 1979). Плоды вскрывают и просматривают под бинокуляром. Анализ плодов и семян проводят с момента их образования до опадения. Для установления видовой принадлежности личинок насекомых, развивающихся в плодах и семенах, а также в стволах, ветвях и корнях деревьев, а также галлах, применялось воспитание до имаго в естественных и лабораторных условиях. Также, глазомерно можно оценивать степень повреждения деревьев галлами: слабая – повреждено до 25% побегов, галлы встречаются единично (рис. 6 а); средняя – повреждено до 50% побегов, галлы встречаются одиночными колониями (рис. 6 б); сильная – более 50% побегов, галлы многочисленны (Харламова и др., 2008). После учета исследуемого количества деревьев можно пересчитать среднюю степень зараженности для пробной площади. 30 а б Рисунок 6 – Степень повреждения галлами деревьев: а – слабая, б – средняя При селекционной оценке степень заражения деревьев определяется по аналогично приведенной выше бальной шкале: 0 – здоровые растения; 1 – слабая степень (на растении до 25% зараженных побегов); 2 – средняя (на растении до 50% зараженных побегов); 3 – сильная степень (на растении более 50% зараженных побегов). Санитарное состояние является одним из важнейших показателей, характеризующих общее состояние и тенденции развития саксауловых насаждений исследуемого региона. 3.3 Сбор галлообразователей и их идентификация Слабая изученность фауны галлообразователей и других трофических групп, развивающихся на растениях (мицетофагов, хищников и инквилинов – сожителей в галлах галлиц и разнообразных членистоногих), на наш взгляд связана с трудностями поиска повреждений на растениях, сбора отродившихся имаго в природе, а также созданием специальных условий для выведения имаго из личинок в лаборатории с использованием садков. Массовый сбор галлов направлен на выявление видового разнообразия их обитателей с целью выведения из них имаго для дальнейшего определения вида галлообразователя. Галлы галлиц, листоблошек и клещей, которые оказались 31 доминирующими по сравнению с другими галлообразователями, можно найти на всех органах растений, но на саксаулах они наиболее обычны на побегах и однолетних стеблях, а также возникают вместо почек между члениками саксаула или по форме напоминают почки, когда появляются на поверхности повреждённых стеблей разного возраста. Традиционно любые повреждения, вызываемые галлицами на растениях, называются галлами, которые классифицируются по месту их возникновения – цветочные, листовые, почковые, стеблевые, семенные, плодовые и другие. Для каждого сбора галлиц, особенно собранного впервые, необходимо сохранять образцы галлов, гербарий для определения кормового растения, а также фиксировать в 70% спирте личинок, куколок и экзувии (куколочные шкурки, оставшиеся после вылета имаго). Все материалы, касающиеся одного сбора галлообразователей (гербарий, галл, личинки, имаго и другие) должны сопровождаться сквозной нумерацией и этикетками. На этикетке необходимо указывать место сбора, привязанного к населенному пункту, географические координаты, вид растения-хозяина, форму галла и его расположение на растении, дату сбора, фамилию сборщика. Этикетки можно писать карандашом или тушью и закладывать их внутрь пробирки, в которой хранится образец, в том числе и в спирте. В случае выведения имаго нужно указать дату вылета. Галлы, заложенные в гербарий, часто теряют первоначальную форму. Для высушивания галлов в пробирках их укупоривают ватной пробкой разной плотности в зависимости от влажности галла. Дополнительно в полевых условиях проводится фотографирование галлов и зарисовка их внешнего и внутреннего строения. В полевых условиях большие сборы образцов галлов или фрагментов растений удобно складывать в полиэтиленовые или плотные матерчатые мешки, которые можно надежно завязать, или пакеты «Zip Lock». Если найдены единичные галлы, то их лучше положить отдельно в индивидуальные пробирки с плотной ватной пробкой. Полиэтиленовые пакеты применяются для доставки галлов с экскурсии. В дальнейшем галлы нужно содержать для выведения имаго в банках с проветриваемой крышкой. Широкогорлую банку, приспособленную для садка, нужно закрыть двойным слоем белой бумаги и крепко затянуть резинкой или завязать верёвкой, плотно охватив край банки бумагой. Необходимо проверять содержимое мешков каждый день и собирать появившихся насекомых и их личинок. Галлицы живут меньше суток, могут высохнуть, рассыпаться и потеряться. Наиболее эффективен сбор галлов в конце марта-апреле, когда личинки уже перезимовали в естественных условиях. Вылет галлиц после зимовки в зоне 32 пустынь следует ожидать с конца марта до середины мая, но часто отдельные экземпляры некоторых видов вылетают до начала июня. Сбор галлиц с саксаулов требует особой внимательности, так как одновременно можно встретить галлы от менее 1 мм длины до 3 см, образованные как почковыми, так и стеблевыми галлицами. Для многих видов галлиц-фитофагов образование галла на растении является очень важным признаком для определения вида. Считается, что форма галла, его размер, цвет, строение уникальны для галлицы, развивающейся на растении данного вида или рода растения. При этом точное определение вида растения – одно из самых важных условий для правильного определения галлообразователя. В действительности, уникальные по форме галлы характерны лишь для малой части всего видового разнообразия галлиц. Большинство видов галлиц развиваются на растениях без образования галлов, но их личинки также ведут скрытый образ жизни. Их повреждения снаружи растения почти не заметны при развитии в тканях растений: соцветиях, в побегах, в пазухах листьев, в почках, в основании корневой шейки, на корнях, в плодах и семенах. В таком случае основным условием для определения вида галлицы является ее растение-хозяин, так как галлицы эволюционно адаптировались к химизму только специфических для них растений. Большинство галлиц-фитофагов являются либо монофагами, развиваясь на растениях одного вида, либо узкими олигофагами, которые предпочитают растениях одного рода, но встречаются обычно на 2-3 или более видах. Для ксерофильных суккулентных растений, таких как саксаул, общая специфическая форма галлов очень важна для определения вида галлицы. На первый взгляд кажется, что они чрезвычайно разнообразны по размерам, цвету и строению и по этим признакам, действительно, можно отличить более 40 видов галлиц. По яркому характерному галлообразованию определение саксауловых галлиц может быть достаточно надежным. Но на саксаулах, как суккулентах, известно много видов, развитие которых происходит внутри тканей растения. При выведении галлиц даже из знакомых галлов, мы можем увидеть несколько видов: галлицу-хозяина, инквилина, хищника, мицетофага и других видов, развивающиеся в окружающих тканях без образования галлов. Во всех случаях для надежного определения всего разнообразия видов галлиц, выведенных из галлов, и уверенности в правильном определении галлицы-хозяина по галлам, необходимо изучить морфологические особенности имаго и личинок. К сожалению, личинки многих видов галлиц, развивающихся на саксаулах, еще не известны. Для выявления диагностических признаков рода и вида галлиц готовят постоянные препараты на предметном стекле для изучения их под микроскопом, предварительно отделив голову и гениталии самца, 33 которые кладут под отдельные покровные стекла в положении, удобном при определении. Материал для приготовления препаратов берут при массовом сборе галлов. Галлы одного типа нужно разрезать, осторожно извлечь личинок и куколок (1020 экз.) и зафиксировать в 70% спирте. После выведения – собрать имаго и экзувии (шкурки куколок) также в пробирку с 70% спиртом. При изготовлении препаратов имаго выдерживают 96% спирте, а затем в гвоздичном масле для просветления покровов и удаления остатков воды из тела. Отдельные части тела (гениталии, голова, антенны, крыло) помещают в каплю канадского или пихтового бальзама, разведенном в ксилоле, и накрывают покровным стеклом. Препараты хранят горизонтально на планшетах до полного затвердевания бальзама, затем их можно поместить в специальные коробки для хранения препарата вертикально на ребре. Морфологические особенности имаго, сопровождаемые иллюстрациями деталей их строения, даны в определительных таблицах (Федотова, 2000) и в статьях с первоописанием видов. 3.4 Оценка цветения и плодоношения, сбор семян и определение их качества Учет ожидаемого урожая семян и плодоношения проводят по видимым невооруженным глазом цветкам и созревающим плодам в период массового цветения и перед началом созревания плодов по общепринятым шкалам (Якимов и др., 2019). При селекционной оценке балл цветения и плодоношения на пробной площади определяют глазомерно. На всех категориях лесосеменных объектов, кроме постоянного лесосеменного участка и плантаций, оценку ожидаемого урожая проводят в общем для пробной площади по шкале В.Г. Каппера (табл. 7). На лесосеменных плантациях и ПЛСУ глазомерную оценку плодоношения на пробной площади проводят по 15-25 модельным деревьям с разной степенью плодоношения, пользуясь шкалой А.А. Корчагина (табл. 8). При оценке плодоношения по шкале А.А. Корчагина (табл. 8) средний балл для всей пробной площади определяют как среднее арифметическое баллов плодоношения всех модельных деревьев. Признаком спелости плодов саксаула чёрного является хорошее развитие крылаток и побурение плодов. К этому времени большая часть ассимиляционных побегов подсыхает и опадает, но плоды долго удерживаются на побегах (вплоть до декабря включительно). Сбор семян следует начинать с конца октября ‒ начала ноября, когда плоды подсыхают и сравнительно легко отделяются от побегов при обивании их шестами (Шамсутдинова, 2018). 34 Таблица 7 – Шкала глазомерной оценки цветения и плодоношения древесных насаждений и кустарников (В.Г. Каппер) Балл Характеристика балла Для насаждений 0 Цветения и урожая нет 1 Очень слабое цветение или очень плохой урожай (цветы или плоды в небольшом количестве на деревьях, растущих по опушкам, на единично стоящих деревьях и в малом количестве в насаждениях) 2 Слабое цветение и слабый урожай (удовлетворительное и равномерное цветение или плодоношение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам, и слабое в насаждениях) 3 Среднее цветение или средний урожай (значительное цветение или плодоношение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам, и удовлетворительное в средневозрастных и спелых насаждениях) 4 Хорошее цветение или хороший урожай (обильное цветение или плодоношение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам, и хорошее в средневозрастных и спелых насаждениях) 5 Очень хорошее цветение или очень хороший урожай (обильное цветение или плодоношение на свободно стоящих деревьях и на деревьях, растущих по опушкам, а также в средневозрастных и спелых насаждениях) Для кустарников 1 Плохое цветение или плодоношение (цветы или плоды встречаются единично) 2 Среднее цветение или плодоношение (цветы или плоды примерно у половины экземпляров в достаточном количестве) 3 Хорошее цветение или плодоношение (значительное большинство или почти все кусты обильно цветут или плодоносят) 35 Таблица 8 – Шкала глазомерной оценки плодоношения взрослого дерева (А.А. Корчагин) Степень плодоношения в баллах в градациях 0 отсутствует 1 2 3 4 5 Характер расположения плодов плодов на дереве нет единичные плоды на отдельных ветвях в верхней и очень малая средней частях кроны, преимущественно на ее южной стороне незначительное количество плодов на немногих малая ветвях, преимущественно в верхней и средней частях кроны среднее количество плодов, растущих равномерно средняя или группами на значительном количестве ветвей в верхней и средней частях кроны большая плоды почти по всей кроне очень большая очень много плодов по всей кроне Сбор семян желательно проводить с учетом погодных особенностей осени. Для посевов следует обязательно производить очистку семян, а отходы уничтожать. При чистке семян часть чехлоносок, галлиц и других насекомых гибнет от механических повреждений, а другая попадает в отходы (Нурмуратов, 1998). При ручном сборе путем ошмыгивания или обивания семян семенная партия сильно засоряется песком, галлами, члениками побегов. Очистку заготовленных семян от посторонних примесей чаще всего производят отвеиванием на ветру или производят встряхиванием и продуванием на решетах. Недостатком этих методов является зависимость от погодных условий и, в частности, от ветра. Кроме того, сухие семена частично обескрыливаются и попадают в отходы вместе с члениками побегов и плодоножками (Муканов и др., 2017). Учреждения лесного хозяйства в Казахстане для очистки семян саксаула пользуются сельскохозяйственной веялкой-сортировкой ВС-2. Незначительная модернизация и применение съемных решет позволили добиться высокой чистоты семян саксаула. Производительность при этом была в 10 раз выше, чем при ручной очистке. Чистота – один из важнейших показателей качества семенного материала. Анализ семян начинается с определения чистоты, которая характеризуется массой семян основной культуры, выраженной в процентах к навеске, взятой для анализа (Шамсутдинова, 2018). 36 Чистоту средних образцов определяют по ГОСТ 13056.2-89 по одной навеске от каждого образца. Масса навески согласно Приложения ГОСТа 5 грамм. Каждую навеску высыпают на гладкую поверхность разборочной доски и выделяют чистые семена исследуемой породы, отходы и примеси (рис. 7 а). К чистым семенам относят целые, нормально развитые, мелкие полнозернистые семена по размерам равные или более половины среднего нормального развитого семени. К отходу – семена поврежденные вредителями, пустые и сплющенные. К примеси – различный сор, комочки земли, песок, веточки, мертвые вредители. После разбора взвешивают отдельно все чистые семена, отходы и примесь. а б Рисунок 7 – Анализ семян саксаула черного: а – чистота; б – лабораторная всхожесть Лабораторная всхожесть семян определяется согласно ГОСТ 13056.6-97 методом проращивания на аппарате для проращивания семян на свету с автоматическим регулятором для поддержания переменной температуры в пределах 20-30°С. Перед проращиванием семена замачиваются в водопроводной воде температурой 18-20°С на определенный срок согласно Приложения А ГОСТа 13056.6-97, в данном случае на 24-48 часов. По истечению срока замачивания семена промываются водой на металлической сетке в течении 1015 секунд. Затем освобожденные зародыши проращивают. При проращивании семян на аппарате в качестве ложа используется фильтровальная бумага. Кружки фильтровальной бумаги раскладывают на обработанную спиртом поверхность листов в 2 слоя. В качестве фителей применяются полоски фильтровальной бумаги в 2 слоя. Ложе для проращивания семян (фильтровальную бумагу) непосредственно перед раскладкой увлажняют стерильной дистиллированной водой. 37 Семена подготовленные к проращиванию, раскладывают на ложе по 100 штук для каждого образца в 4-х повторностях (рис. 7 б). Каждую пробу семян нумеруют. На колпачке первой пробы проставляют номер среднего образца. На всех кружочках фильтровальной бумаги проставляют номер среднего образца и порядковый номер пробы семян. При проращивании семян в аппарате переменную температуру ложа (20-30°С) поддерживают путем подогрева воды в течении 6 часов с 24 до 36°С и с последующим охлаждением до 24°С в течении 18 ч. При проращивании семян освещенность обеспечивают в течении 8 часов. Оценку и учет проросших семян проводят на первый, второй, третий день. Первым днем проращивания считается день, следующий за раскладкой, а окончанием проращивания считается последний, третий день, учета всхожести семян. В день окончательного учета всхожести, оставшиеся на ложе семена, взрезаются вдоль зародыша, отдельно по каждой пробе, и определяется количество загнивших, беззародышевых и пустых семян. Лабораторную всхожесть (в том числе энергию прорастания) вычисляют как среднее арифметическое значение результатов проращивания отдельных проб семян и выражают в процентах. Масса 1000 штук семян определяется по ГОСТ 13056.4-67 при проведении анализа на чистоту. Для семян саксаула массу 1000 штук определяют путем отсчета и взвешивания одной пробы в 500 семян и умножением ее массы на два. Каждую пробу от среднего образца в 500 семян взвешивают отдельно. Фитопатологический анализ семян саксаула проводится макроскопическим и микологическим методом на основании ГОСТ 13056.5-76 для определения внешних изменений вызванных развивающимися грибами в семенах саксаула черного. Анализ проводится одновременно с анализом чистоты. Энтомологический анализ проводится по ГОСТ 13056.9-68 методом наружного определения повреждения семян. Для хранения используются семена высокого качества (I и II классов). После очистки от примесей сначала их высушивают до воздушно-сухого состояния (влажность 8-10%), а затем дополнительно досушивают до 4-5 %-ной влажности. После этого семена помещают в толстые полиэтиленовые мешки, которые затем герметически закрываются. Семена саксаула при таком способе хранения сохраняют кондиционную всхожесть 1,5-2 года. При использовании обескрыленных семян таким путем можно сохранить несколько тонн посевного материала. Мешки с семенами хранятся в сухом, прохладном помещении. Продлить срок хранения семян можно также, поместив их в герметический сосуд, на дне которого находится хлористый кальций из расчета 10 г на 1 л или другое водоотнимающее вещество (Муканов и др., 2017). 38 4. РАЗНООБРАЗИЕ ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ САКСАУЛОВЫХ ЛЕСОВ В КЫЗЫЛКУМАХ Одним из важнейших биогенных факторов, оказывающих заметное влияние на формирование растительных ассоциаций саксауловых лесов, являются насекомые, клещи, грызуны. Поедая или поражая листья, побеги, корни, цветы и плоды они влияют на продолжительность жизни и продуктивность растений. Особое место занимают галлообразователи, жизненный цикл которых почти полностью протекает в тканях растений. В Казахстане П.И. Мариковский (1953, 1955) впервые обратил внимание на массовое поражение саксаулов галлами разнообразной формы, которые одновременно повреждают растения, причем на саксауле белом и черном развиваются специфические комплексы галлообразователей. Позже Д.Ж. Бегимбетовой (1966) на территории юго-востока Казахстана была проведена комплексная оценка 213 форм галлов, вызываемых равнокрылыми хоботными, жесткокрылыми, перепончатокрылыми, двукрылыми, чешуекрылыми насекомыми, а также клещами. Из них на почках выявлен 71 вид галообразователей, на побегах – 64, на листьях – 44, на цветах – 15, на семенах – 6, на корнях – 1. Наибольшее число галлов образуется на зеленых побегах и почках. В дальнейшем изучение огромного разнообразия скрытоживущих членистоногих, повреждающих растения, широко проводилось в зоне пустынь Казахстана и Средней Азии, среди которых доминируют комплексы видов, специфических для саксаулов (Синадский, 1968; Каплин, 1981; Нурмуратов, 1998). В пустынях Казахстана и Средней Азии на саксаулах было выявлено 47 видов галлиц из 5 родов (Федотова, 2000; Fedotova, Stetsenko, 2014). В нашей работе, прежде всего, акцентируется внимание на изучении разнообразия галлиц (Diptera, Cecidomyiidae), которые доминируют среди галлообразователей, встречающихся в саксауловых лесах на территории республики. В Казахстане и Средней Азии галлицы выявлены на саксаулах 3-х видов: зайсанском (Haloxylon ammodendron (C.A.Mey.) Bunge ex Fenzl), черном (Haloxylon aphyllum (Minkw.) Iljin) и белом (Haloxylon persicum Bunge). На этих видах саксаула в Казахстане выявлено наибольшее разнообразие галлиц – 33 вида из 6 родов (табл. 9). Галлицы, развивающиеся на 8 видах саксаулов, представлены в мире 59 видами из 6 родов. Единичные представители галлиц известны на других видах саксаулов, произрастающих в Ливии, Афганистане и Египте. В Кызылкумах сборы проводились на белом и черном саксаулах. Выявлено 28 видов галлиц из 4 родов. 39 Таблица 9 – Разнообразие родов и видов галлиц, развивающихся на саксаулах Роды Подсем. Lasiopterinae Aridofavilla Mamaev, 1972 Exopsyllomyia Mamaev, 1972 Baldratia Kieffer, 1897 Stefaniola Kieffer, 1913 Подсем. Cecidomyiinae Asiodiplosis Marikovskij, 1953 (=Halodiplosis Kieffer, 2012) Arthrocnodax Rübsaamen, 1895 Всего: 6 родов Всего видов в роде 150 1 3 40 106 131 82 в мире Казахстан 40 1 1 4 34 19 18 19 1 1 3 14 14 13 49 1 1 281 59 33 Основу фауны галлиц составляют представители подсемейства Lasiopterinae, повреждающие преимущественно вегетативные органы растений – листья и стебли. На саксаулах они вызывают разнообразные по форме галлы на однолетних и двулетних стеблях. Среди них доминируют Stefaniola deformans, образующие на 2-летних побегах веретеновидные галлы, покрытые корой, и Baldratia przewalskii, развивающиeся на отдельных члениках однолетних побегов в односторонних асимметричных галлах. Вместе с S. deformans часто на одном дереве развиваются также стеблевые веретеновидные галлы S. clavifaciens, которые отличаются от первых равномерным утолщением по направлению к апикальному концу. Все стеблевые галлы имеют одногодичную генерацию, зимуют в фазе личинки, которая окукливается в апреле. Вылет имаго происходит в конце апреля – мае. Галлицы рода Asiodiplosis, доминирующего на саксаулах, принадлежат подсемейству Cecidomyiinae. Для всех видов этого рода характерно образование разнообразных почковых или плодовых галлов, состоящих преимущественно из скопления одиночных однокамерных галлов, состоящих из чешуек. Форма, цвет и размер галла, его расположение являются специфическими для каждого вида. Часто этих признаков достаточно для определения их видовой принадлежности. Очень часто весной или осенью на саксаулах в массе можно увидеть разнообразные шишковидные галлы, которые развиваются между члениками однолетних побегов или на одревесневших побегах. В этом случае они также 40 поражают точку роста растения в период развития вегетативных и генеративных почек. Вместо почек и плодов развиваются группы однотипных галлов, которые часто появляются на растении в местах его поранения, в отдельных вмятинах или неровностях коры. При этом трудно сказать – вегетативные или генеративные почки саксаула были повреждены. Массовое развитие галлов, происходящее одновременно с цветением или плодоношением саксаула приводит к ошибочному представлению о специфичности этих видов по отношению к цветкам или плодам. Таких галлиц называют цветочными или плодовыми, хотя в действительности они более универсальны в выборе места для галлообразования, ослабляют растение в целом и преобразуют цветочные и вегетативные почки в галлы. Вылет имаго происходит в период активного цветения. В некоторых исследованиях выделяют группы цветочных и плодовых галлов, которые значительно снижают урожай семян саксаула (Бекназарова, Антонова, 1973; Бекназарова, 1979; Синадский, 1968; Каплин, 1981; Нурмуратов, 1998). По данным, полученным в Туркменистане, почти все известные на саксауле почковые галлы указаны как вредители цветков и плодов саксаула в период его цветения и плодоношения: Asiodiplosis infestans (Marik.), A. festinans Marik., A. vernalis Marik., A. stackelbergi Marik., A. ulkunkalkani Marik. Указано, что A. ulkunkalkani, развивается на месте цветоносного побега саксаула. Указывалось, что в Репетекском заповедникe двумя видами галлиц – A. festinans и A. vernalis, было повреждено 53% ветвей саксаула (Бекназарова, 1979). В других публикациях обычно только A. infestans называют цветочной галлицей (Синадский, 1968; Каплин, 1981; Нурмуратов, 1998). Галлица Asiodiplosis infestans Marik. вызывает образование однокамерных галлов на цветках саксаула черного в виде мелких шишечек, состоящих из многочисленных заостренных отстоящих чешуек беловатого цвета. Группы по 3-6 галлов располагаются на цветоносных побегах, наносят серьезный веред плодоношению саксаула (Бекназарова, 1979). Для большинства видов Asiodiplosis характерна одна генерация в год, зимовка в фазе яйца, вылет имаго в конце апреля – в мае, откладка яиц между члениками прошлогодних побегов. Личинка развивается в апреле и часто полностью поражает почки растения, вместо которых развиваются галлы. Редко отдельные галлы развиваются на 2-летних побегах в местах поранения стебля, куда были отложены яйца прошлой весной. Дополнительная информация, касающаяся особенностей жизненных циклов галлиц, стадии зимовки и сроков развития галлов приведена в отдельных работах (Волкова, 1984, 1987; Федотова, 2000). 41 На саксауле черном доминируют галлицы-фитофаги, развивающиеся в почковых галлах, которые принадлежат роду Asiodiplosis. В стеблевых галлах выявлены виды из родов Baldratia и Stefaniola. Большинство видов являются узкими олигофагами, повреждающими близкие виды саксаулов – черный и зайсанский. Из них многие виды приведены и для белого саксаула. Только единичные виды являются монофагами. Вместе с галлицами значительные повреждения саксаула вызывают листоблошки, которые также, как и почковые галлицы, зимуют в фазе яйца, но их галлы развиваются немного позже галлов галлиц. Весной можно увидеть хорошо сохраняющиеся в период зимовки старые галлы псиллид и молодые галлы в разной степени развития. Количественные учёты галлообразователей и других насекомых, в комплексе повреждающих саксаулы, в публикациях приводятся очень редко и касаются преимущественно доминирующих видов. 4.1 Систематическое положение и видовой состав КЛАСС ARACHNIDA Подкласс Acari Leach, 1817 Отряд Trombidiformes Reuter, 1909 Надсемейство Eriophyidoidea Nalepa, 1898 Семейство Eriophyidae Nalepa, 1898 Подсемейство Eriophyinae Nalepa, 1898 Триба Aceriini Amrine & Stasny, 1994 Род Aceria Keifer, 1944 Aceria haloxylonis Xue, Zhang, Li & Hong, 2012 КЛАСС HEXAPODA ИЛИ INSECTA Подкласс Pterygota Gegenbaur, 1878 Отряд Diptera Linnaeus, 1758 Семейство Cecidomyiidae Newman, 1834 Подсемейство Lasiopterinae Rondani, 1856 Надтриба Lasiopteridi Rondani, 1856 Триба Lasiopterini Rondani, 1856 Подтриба Baldratiina Mamaev, 1968 Род Baldratia Kieffer, 1897 B. kozlovi Marikovskij, 1955 B. przewalskii Marikovskij, 1955 B. tubulata Mamaev, 1972 42 Род Stefaniola Kieffer, 1913 S. accola (Marikovskij, 1953) S. aurata (Marikovskij, 1953) S. clavifaciens (Marikovskij, 1953) S. congregata (Marikovskij, 1953) S. deformans (Marikovskij, 1953) S. furtiva (Marikovskij, 1953) S. gigas (Marikovskij, 1953) S. heterobia (Marikovskij, 1953) S. inobservabilis (Marikovskij, 1953) S. insignis (Marikovskij, 1953) S. iliensis Fedotova, 1989 S. pusilla (Marikovskij, 1953) S. similata Mamaev, 1972 Подсемейство Cecidomyiinae Newman, 1834 Надтриба Contariniidi Rübsaamen &. Hedicke, 1926 Триба Halodiplosini Fedotova, 1989 Род Asiodiplosis Marikovskij, 1955 A. biennis (Marikovskij, 1955) A. consociata (Marikovskij, 1955) A. festinans Marikovskij, 1955 A. infestans (Marikovskij, 1955) A. inornata (Marikovskij, 1955) A. noxia Marikovskij, 1955 A. meridianus (Marikovskij, 1956) A. oxyglumis (Fedotova, 1993) A. stackelbergi Marikovskij, 1955 A. ulkunkalkani Marikovskij, 1955 A. vernalis Marikovskij, 1955 Отряд Hemiptera Linnaeus, 1758 Подотряд Sternorrhyncha Amyot et Serville, 1843 Надсемейство Psylloidea Latreille, 1807 Семейство Aphalaridae Löw, 1879 Подсемейство Aphalarinae Löw, 1879 Триба Aphalarini Löw, 1879 43 Род Caillardia De Bergevin, 1931 C. robusta Loginova, 1956 C. azurea Loginova, 1956 C. notata Loginova, 1956 Пояснение. Скобки вокруг цитаты автора указывают на то, что это не было исходное таксономическое размещение (Международный кодекс зоологической номенклатуры), т. е. при первоописании вид был отнесён к другому роду. 4.2 Основные виды: особенности галлообразования, вредоносности, биологии и распространения КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA) Отряд Тромбидиформные клещи (Trombidiformes) Семейство Растительноядные клещи (Eriophyidae) Aceria haloxylonis Xue, Zhang, Li & Hong, 2012 Клещ саксауловый Рисунок 8 – Галлы Aceria haloxylonis в течение вегетационного периода Вид вызывает образование галлов на стеблях, похожих на цветы. Галлы обычно располагаются у основания только что появившихся стеблей или небольших ветвей. На ранней стадии заражения выпуклые галлы имеют небольшие размеры. Цвет галла меняется от зеленого, желтого, желтоватокоричневого до темного в течение вегетационного периода (рис. 8). Некоторые галлы, встречающиеся на H. persicum, становятся красными на последней стадии (Xue et al., 2012; Li et al, 2016). Развиваются в апреле-июне. 44 Количество галлов на H. ammodendron изменяется в зависимости от местности. В гравийной пустыне число галлов достигает пика в 52 галла на ветвь в начале июня, а затем снижается почти до нуля в конце июля. Число галлов на H. ammodendron на краю песчаных дюн наибольшее в конце мая и начале июня (в среднем 42 галла на ветвь). Численность галлов H. persicum в невысоких песчаных дюнах достигает максимума в середине июня, а затем снижается в конце месяца. Второй пик зараженности наблюдается в середине августа (Li et al, 2016). По нашим данным, на территории Кызылординской области галлы распространены повсеместно, наибольшая численность отмечена на саксаулах 35-летнего возраста, в среднем 3,4±2,1 галла на ветвь диаметром до 2 см, максимальное количество – 30 штук. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron, H. persicum. Материал. ПП-1, ПП-7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-7 H. persicum, 4.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан, Китай (Xue et al., 2012; Li et al, 2016), Туркменистан (Kozubov, 2017), в пустынной зоне Казахстана повсеместно (Федотова, 2000). КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA) Отряд Двукрылые (Diptera) Семейство Галлицы (Cecidomyiidae) Галлицы хорошо известны по повреждениям, которые они вызывают на растениях, многие из которых являются хозяйственно ценными культурами, используются в парковом и лесном хозяйстве или нуждаются в контроле и защите от вредителей. Повреждения, появляющиеся на растениях, связаны с питанием и развитием личинок галлиц. Взрослые галлицы не питаются, рождаются с готовыми половыми продуктами и вскоре после откладки яиц погибают. В соответствии с Каталогом мировой фауны (Gagné, Jaschhof, 2021), галлицы представлены 6651 видами и 832 родами. Из них доля родов и видов, связанных с растениями, составляет не более половины известного разнообразия галлиц. Таксономические замечания. До недавнего времени виды галлиц, первоначально описанные в родах Asiodiplosis, Haloxylophaga Marikovskij, 1955 и Haloxylonophaga Marikovskij, 1955, относились к сборному роду Halodiplosis Kieffer, 1912 (Gagné, Jaschhof, 2021), включающему в мире 99 видов. На основании молекулярно-генетических исследований видов Halodiplosis была 45 восстановлена валидность рода Asiodiplosis, в который ныне перенесены все виды, развивающиеся на саксаулах и некоторые виды, развивающихся на других амарантовых (Dorchin et al., 2022). Ниже в видовых очерках сведения об общем распространении галлиц в мире даны по Каталогу (Gagné, Jaschhof, 2021). Распространение видов галлиц в разнообразных пустынях Казахстана приводилось в отдельных публикациях (Мамаев, 1972, 1975; Нурмуратов, 1989; Федотова, 2000). Для некоторых доминирующих на саксаулах видов галлиц приведены русские названия, предложенные ранее (Мамаев, 1975; Нурмуратов, 1989), а также некоторые новые названия, преимущественно в латинской транскрипции. Подсемейство Lasiopterinae Baldratia kozlovi Marikovskij, 1955 Балдратия Козлова Рисунок 9 – Внешний вид галла Baldratia kozlovi Галл полукруглый, толстостенный, охристый, расположен на одной стороне ассимилирующего побега (рис. 9). На одном побеге галлы могут располагаться по 1-5 на каждом последующем членике. В галле развивается одна личинка. Стенка галла рыхлая, почти губчатая. Генерация одногодичная, зимует личинка, окукливание в мае. По нашим наблюдениям, галлы встречаются редко, численность на растениях небольшая. Развивается на H. аphyllum, H. persicum, H. ammodendron. Материал. ПП-2 H. persicum, 29.IV.2021; ПП-7 H. persicum, 3.V.2021; ПП11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан. 46 Baldratia przewalskii Marikovskij, 1955 Балдратия Пржевальского Галлы в виде небольших слегка расширенных вздутий в основании ассимилирующих побегов (рис.10). Рисунок 10 – Сформировавшийся галл Baldratia przewalskii на побеге Насекомое зимует в личиночной фазе в галле, окукливается – ранней весной. Фаза куколки непродолжительна. В мае происходит вылет галлиц, спаривание и откладка яиц. Развитие галла в течение лета и осени. В году одна генерация. По нашим наблюдениям, галлы встречаются редко, численность на растениях небольшая, в среднем 0,7±0,4 галла на ветвь. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI., вылет 2-7.V.2021; ПП-6 H. aphyllum, 30.VI.2021; ПП-8 H. aphyllum 4.V., вылет 7-8.V.2021. Распространение. Казахстан. Baldratia tubulata Mamaev, 1972 Балдратия трубчатая Рисунок 11 – Галл Baldratia tubulata в начале вегетационного периода 47 Трубчатые галлы в виде слабого асимметричного утолщения в основании членика однолетнего побега, с единственной камерой (рис.11). В галле развивается личинка, которая зимует в стадии предкуколки. Окукливание и вылет имаго в начале мая. Генерация одногодичная. Данный вид немногочислен. Развивается на H. аphyllum. Распространение. ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП-7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Stefaniola accola (Marikovskij, 1953) Стефаниола поселенец Инквилин. Развивается в галлах S. deformans. Личиночная камера располагается в стенке галла у его проксимального конца. Утолщения галла в месте обитания личинки не происходит. Количество галлов с симбионтами составляет не более 1 %. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Распространение. Казахстан, Туркменистан. Stefaniola aurata (Marikovskij, 1953) Стефаниола позолоченная Рисунок 12 – Особенности внешнего строения галлов Stefaniola aurata Галлы образуются на одревесневших веточках 1-2-годичного возраста и представляют собой правильное веретенообразное расширение с небольшим западением в месте предполагаемого вылета галлицы на зрелом галле (рис.12). Напоминают галлы, вызываемые S. deformans, от которых, кроме западения, отличаются по сильно потрескавшейся коре. 48 Встречается повсеместно, хотя повреждает деревья незначительно, в средневозрастных насаждениях численность не превышает 2 галлов на ветвь, а в среднем – 0,2±0,1. При дальнейшем росте насаждений, численность увеличивается и достигает 6 галлов на ветвь, при среднем распространении 1,3±0,4. Но, в спелых саксауловых древостоях можно встретить в среднем и 4,3±1,0 галла на ветвь при максимальной численности 13 штук. Развивается на H. аphyllum, H. persicum, H. ammodendron. Материал. ПП-2 H. aphyllum, 29.IV., вылет 1-6.V.2021; ПП-6 H. aphyllum 30.VI.2021; ПП-7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан, Узбекистан. Stefaniola clavifaciens (Marikovskij, 1953) Стефаниола клавифациенс Рисунок 13 – Галл Stefaniola clavifaciens булавовидной формы Галлы развиваются на зеленых побегах, почти веретенообразной формы, с более расширенным верхним концом, придающим галлу булавовидную форму (рис.13). В галле развивается 3-8 личинок, камеры которых располагаются в поверхностных слоях и не задевают осевого стержня веточки. Галлы встречаются редко и рассеянно. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI.2021, вылет 5-6.V.2021; ПП-8 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан. 49 Stefaniola congregata (Marikovskij, 1953) Стефаниола собранная Рисунок 14 – Разнообразие формы галлов Stefaniola congregata Образует галлы только на толстых стволиках 3-8-летнего возраста, вызывая нерезкое равномерно-веретенообразное утолщение 5-12 см длины. Поверхность галла покрыта многочисленными продолговатыми бугорками, под каждым из которых располагается личинка (рис.14). В галле может быть до 50 личинок, а расположение их настолько тесное, что пораженная веточка саксаула после вылета галлиц оказывается пронизанной летными отверстиями. По данным П.И. Мариковского (1953) после вылета имаго ветки усыхают и обламываются, тем самым причиняя существенный вред. По нашим наблюдениям, данный вид галлицы встречался только в спелых и перестойных саксауловых насаждениях, достигая максимальной численности 2 галла на ветвь. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. 50 Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI., вылет 1-2.2021V.; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV., вылет 2.V.2021. Распространение. Западная Сибирь, Казахстан, Туркменистан, Узбекистан. Stefaniola deformans (Marikovskij, 1953) Стефаниола деформирующая Рисунок 15 – Внешний вид галлов Stefaniola deformans и расположение на побегах Веретенообразные галлы на одревесневших ветвях 2-3-летнего возраста (рис. 15). 51 Личинки развиваются медленно, и вместе с ними до осени растут галлы. Зимуют взрослые личинки, весной окукливаются там же. Вылет взрослых галлиц происходит в конце апреля – начале мая. Самки откладывают яйца на веточки саксаула. Вышедшие из яйца личинки внедряются в ткани саксаула и начинают питаться. В году одна генерация (Нурмуратов, 1998). В галле обитает одна личинка, образующая продольный, почти цилиндрический ход. Стенки галла твёрдые, изнутри черные, по-видимому, покрыты мицелием. В стенках галла иногда развивается инквилин Stefaniola accola. По данными П.И. Мариковского (1953) и Т. Нурмуратова (1998) галлица в саксаульниках встречается повсеместно и на отдельных участках причиняет вред. Деревья, поврежденные галлами, заметно ослабляют плодоношение, а сильно заселенные галлицами – носят следы резкого угнетения (Мариковский, 1953). По нашим наблюдениям, данный вид галлицы встречался в спелых и перестойных саксауловых насаждениях, достигая максимальной численности 6 галлов на ветвь, а в среднем – 1,3±0,6. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron, Haloxylon elegans Bunge, Haloxylon multiflorum (Moq.) Bunge. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI., вылет 1-5.V.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП-8 H. aphyllum, 4.V., вылет 5-13.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021. Распространение. Азиатско-Туранский регион. Монголия, Казахстан, Туркменистан, Узбекистан, Афганистан и Иран (Möhn 1971; Skuhravá et all., 2014). Галлы были найдены в Иране в 1847–1849 годах на Haloxylon elegans (Möhn 1971). Stefaniola furtiva (Marikovskij, 1953) Стефаниола фуртива Небольшое вздутие только одного, самого первого начального проксимального членика ассимилирующего побега саксаула. К осени галл засыхает, буреет, затем становится почти черного цвета, а побег опадает вместе с галлом. В галле обычно находится от одной до четырёх личинок, расположенных продольно оси галла. Личинки зимуют в галлах и окукливаются весной. Личинки описаны по материалам из Ирана, которые были взяты из галлов, но имаго не были выведены (Möhn, 1971). 52 Галл малозаметен. Вызывает опадение значительной части начальных члеников побега саксаула в Южном Прибалхашье имеет очаговое распространение. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-2 H. aphyllum, 29.IV., вылет 6.V. 2021; ПП-7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Азиатско-Туранский регион. Казахстан, Туркменистан, Иран (Möhn 1971; Skuhrava et all., 2014). Stefaniola gigas (Marikovskij, 1953) Стефаниола гигантская Рисунок 16 – Разнообразие формы галлов Stefaniola gigas в течение вегетационного периода Галлы имеют правильную шаровидную форму диаметром 3-8 мм, возникают в результате разрастания одного членика ассимилирующего побега (рис. 16). В начале развития галл темно-зеленого цвета (Нурмуратов, 1998). В галле 1-4 личинки, которые обитают в тесных камерах, почти равных объему тела насекомого. Личинки зимуют в галлах. Окукливание совпадает с началом роста ассимиляционных побегов. Лёт галлиц происходит в первой 53 декаде мая. Галлицы после спаривания откладывают яйца на членик растущих зеленых побегов саксаула, на которых возникает галл. По мере роста личинок растительные ткани вокруг них одревесневают (Нурмуратов, 1998). Генерация одногодичная. Личинка описана из Ирана (Möhn, 1971). Установлено, что поражаемость саксаулов этой галлицей повсеместная, зараженность не превышает средней степени. По данным Т. Нурмуратова (1998) стефаниола гигантская – один из самых распространённых вредителей саксаула, поражающий леса в различном возрасте. Нами данный вид не был отмечен в молодняках, в других возрастных группах распространенность вредителя не превышала 3 галла на ветвь – приспевающих и спелых, а в среднем составляла 0,5±0,3 и 0,3±0,2 соответственно. В средневозрастных насаждениях максимальное количество галлов на ветвь – 1, а среднее – 0,3±0,1. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП3 H. aphyllum, 30.IV.2021. Распространение. Азиатско-Туранский регион. Казахстан, Туркменистан, Узбекистан, Монголия, Иран (Möhn, 1971; Gagné, 2004; Skuhrava et all., 2014). Stefaniola iliensis Fedotova, 1989 Стефаниола илийская Рисунок 17 – Расположение галлов Stefaniola. iliensis на побеге Галл в виде угловидной охристой тонкостенной чешуйки, которая расположена продольно на одревесневшем прошлогоднем побеге (рис. 17). В галле развивается одна личинка. Генерация одногодичная, зимует предкуколка. Вылет весной. 54 По нашим данным, галл встречается повсеместно в произрастающих насаждениях саксаула белого. Развивается на H. persicum. Материал. ПП-11 H. persicum, 5.V., вылет 8-12.V.2021. Распространение. Казахстан. Stefaniola inobservabilis (Marikovskij, 1953) Стефаниола ненаблюдаемая Рисунок 18 – Особенности внешнего строения галлов Stefaniola inobservabilis Галлы малозаметны, в виде небольшого утолщения всего членика (рис.18). Личиночная камера в галле, расположена сбоку от осевого стержня. В галле обитает только одна личинка, которая в нем же и зимует. Окукливание происходит весной. За год развивается в двух поколениях. В стенках галла развивается инквилин S. heterobia. По данным П.И. Мариковского (1953) поражаемость саксаула этой галлицей бывает очень значительной. Ветви, заметно не изменяя своего внешнего вида, усыхают иногда целиком на всем дереве. Во время наших исследований, галлы встречались редко, численность была невысокой. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI.2021; ПП-2 H. persicum, 29.VI.2021; ПП7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан, Узбекистан. Stefaniola insignis Marikovskij, 1953 Стефаниола замечательная Галлы, образуемые этим видом, могут быть разнообразной формы – от маленьких, почти шаровидных, диаметром в 3 мм, до продолговатоверетеновидных, длиной в 10 мм и диаметром в 5 мм, но всегда с одной 55 личинкой, обитающей в просторной камере, занимающую центральную часть галла. Весной галл желтовато-серебристого цвета, его стенки тонкие, а внутренняя поверхность светлая (рис.19). Рисунок 19 – Разнообразие формы галлов Stefaniola insignis Зимуют личинки в галлах. Лёт галлиц – в конце апреля-начале мая. После откладки яиц и появления личинок начинает видоизменяться членик побега саксаула. В году одна генерация. В отдельные годы заметно возрастает численность этой галлицы на средневозрастных кустах саксаулов, достигая до 20 галлов на растение. Поврежденный побег, как правило, отмирает, и поэтому на участках высокой численности насекомого причиняет заметный вред (Нурмуратов, 1998). Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron, H. persicum. Материал. ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021, вылет 1.VI; ПП-3 H. aphyllum, 30.IV.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан. Stefaniola pusilla Marikovskij, 1953 Стефаниола крошечная Галлы 2-3 мм длины, расположены на проксимальном кончике членика зеленых побегов саксаула, в виде тонкостенного, маленького продолговатого расширения темно-бордового цвета (рис. 20). 56 Рисунок 20 – Галл, образуемый Stefaniola pusilla Личиночная камера большая, стенки галла тонкие. В месте образования галла членики побега расположены под углом. За год развивается два поколения. Зимует личинка, окукливание весной. Вылет имаго в апреле и июне. Благодаря незначительным размерам, галлы этого вида обнаружить трудно (Мариковский, 1953). На юго-востоке Казахстана вид малочислен (Нурмуратов, 1998). Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан, Узбекистан, Монголия. Stefaniola similata Mamaev, 1972 Стефаниола похожая Галл толстостенный, почти округлый, 12-15 мм в диаметре, сероватозеленоватый, с единственной крупной камерой посередине (рис. 21). Весной галл почти бежевого цвета, снаружи очень морщинистый. Внешне похож на S. gigas, но у S. similata галлы однокамерные. Галлы растут на ассимилирующих побегах всё лето. Генерация одногодичная, зимует предкуколка. На юго-востоке Казахстана повсеместно, существенного вреда не причиняет (Нурмуратов, 1998), аналогичный вывод авторами может быть сделан и для территории Кызылординской области. Развивается на H. аphyllum. 57 Рисунок 21 - Галлы Stefaniola similata в течение вегетационного периода Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП3 30.VI.2021. Распространение. Казахстан. Подсемейство Cecidomyiinae Asiodiplosis consociata (Marikovskij, 1955) Галлица связанная Образует маленькие, беловатые, длиной 4-5 мм конические шишечки, сложенные из множества мелких чешуек, с полостью, полупогруженной в ткань ветки. Галл бочонковидный, на вершине с отогнутыми бордовыми чешуйками (рис. 22, 23). Рисунок 22 – Разнообразие формы галлов Asiodiplosis consociata в период развития личинки 58 Рисунок 23 - Галлы Asiodiplosis consociata после вылета имаго Образуется на одревесневших веточках годичного возраста. По 4-7 галлов расположены звездчатыми мутовками на небольшом булавовидном утолщении, по типу строения напоминают галлы Н. noxia. Рост галлов и дружный вылет имаго происходит в конце апреля – начале мая. Генерация одногодичная, зимуют яйца, отложенные на однолетние побеги. Галлы встречаются редко. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 28.VI., вылет 29.IV-5.V/.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV., вылет 6-17.V.2021. Распространение. Казахстан. Asiodiplosis festinans Marikovskij, 1955 Галлица торопливая Рисунок 24 - Галл Asiodiplosis festinans в весенний и осенний период Крупные галлы 1,5-2,0 см длины и 0,6-0,7 см в диаметре, имеют форму конических шишечек, сложенных из сильно заостренных чешуек с большой полостью в центре (рис. 24). На стыке члеников однолетнего побега развивается 59 от 1 до 5 галлов одновременно. Некоторые галлы в основании сильно закруглены и расширены, но большинство галлов очень тонкие. Генерация одногодичная, зимуют яйца. Развитие галлов и вылет имаго происходит в апреле-мае. Галлы редки, но иногда встречаются небольшими очагами массового размножения. Так, в молодняках нами отмечено до 30 галлов на ветвь при средней численности 3,3±1,9, а в средневозрастных 17 галлов при средней численности 2,3±1,1. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-3 H. aphyllum, 30.IV., вылет 8-10.V. 2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V., вылет 9-10.V.2021 в массе; ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан. Asiodiplosis infestans (Marikovskij, 1955) Галлица опасная Рисунок 25 – Группа галлов Asiodiplosis infestans (справа с экзувием) Внешне это беловатые, светло-коричневые шишечки, длиной 3-4 мм сложенные из коротких чешуек, расположенные группами по 3-6 штук на почках, цветках, в сочленениях ветвей, на других галлах и в любой части стебля в местах поранений (рис. 25). Вершина шишечки закруглена. Стебель в месте образования галлов не утолщается. По этим признакам галлы этого вида отличаются от многих подобных галлов других видов, у которых шишечки с заостренной вершиной, а стебель становится булавовидным. 60 Молодые галлы развиваются в апреле, галлицы вылетают в конце апреля – в начале мая. Генерация одногодичная, зимует яйцо. Самый массовый и повсеместно встречающийся вид. По наблюдениям Т. Нурмуратова (1998) в галле зимуют взрослые личинки, ранней весной происходит окукливание, которое длится 8-10 дней. Лёт галлиц неизменно совпадает со временем цветения саксаула. После короткого цветения саксаула дальнейшее развитие завязей на все лето приостанавливается. В это время развитие галлов галлицы также не происходит, личинка впадает в эстивацию. В сентябре, когда начинается образование и рост плодов у саксаула, одновременно происходит и дальнейшее развитие галлов, в конце октября они заканчивают свое формирование. Таким образом, развитие галлов синхронно с ритмом развития саксаула. По данным П.И. Мариковского (1955) данный вид в массе поражает саксаул, при сильной степени зараженности деревьев, происходит их гибель. Т. Нурмуратов (1998) также отмечает повсеместную встречаемость данного вида. Отмечается, что особенно активно заражают галлицы угнетенные, находящиеся в неблагоприятных условиях среды, но обязательно плодоносящие растения. В результате наших исследований установлено заражение растений данным видом в спелых и перестойных насаждениях. Развивается на H. аphyllum. По данным Т. Нурмуратова (1998) повреждает все три вида саксаула. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI.2021; ПП-3 H. aphyllum, 30.IV.2021; ПП9, H. aphyllum, 4.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан. Asiodiplosis inornata (Marikovskij, 1955) Галлица неукрашенная Образует маленькие, 3-4 мм беловатые шишечки, сложенные из чешуй (рис. 26). Вершина шишечки заострена. В центре галла расположена камера, где и обитает личинка. Камера имеет правильную кувшинообразную форму с гладким круглым дном желто-коричневого цвета. Листочки внутренней стенки, доходящей до вершины галла, светлее, чем дно камеры (Нурмуратов, 1998). Раскрытие галлов и лёт галлиц происходит весной. Вышедшие галлицы после копуляции откладывают яички на завязи распустившихся цветков саксаула и погибают. Одна самка может отложить в одну и ту же почку и цветок несколько яичек. Развитие галлиц также гармонично связано с ритмом жизни саксаула, как и у H. infestans. Зимуют взрослые личинки в галлах, окукливаются ранней весной (Нурмуратов, 1998). 61 Рисунок 26 – Внешний вид галла Asiodiplosis inornata По данным Т. Нурмуратова (1998) на юге Казахстана галлица встречается повсеместно. Автор отмечает, что численность ее неравномерна на различных участках произрастания саксаула, а сами растения поражаются избирательно. Особенно интенсивно заселяет угнетенные растения, находящиеся в неблагоприятных условиях среды. В результате наших исследований установлено заражение растений данным видом в спелых и перестойных насаждениях саксаула черного. По нашим данным в спелых и перестойных насаждениях максимальное количество галлов на ветвь 30 штук при средней заселенности – 2,3±2,0. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 28.VI.2021. Распространение. Казахстан. Asiodiplosis meridianus (Marikovskij 1956) Галлица южная Галлы, около 8 мм диаметром, располагаются на сочленениях веточек и имеют вид мохнатых шишечек, сложенных из множества чешуек. Каждая шишечка в свою очередь состоит из нескольких мелких шишечек, служащих местом помещения личинки. Галл тёмно-красного цвета, затем темно-бурый. На темном фоне чешуек отчетливо выделяются светлые чешуйки – створки, слагающие камеру личинки (рис. 27, 28). 62 Рисунок 27 – Особенности строения галла Asiodiplosis meridianus Рисунок 28 – Массовое заселение побегов Asiodiplosis meridianus Весной, когда трогаются в рост растения, отрождаются личинки галлицы и начинают образовываться галлы, cначала усиленно растут галлы, и вокруг каждой личинки формируется личиночная камера. В каждом отдельном галле 63 4-8 тесных личиночных камеры, в которых развивается по одной оранжевой личинке. Развитие галла происходит весной и летом, зимовка в галле – в фазе личинки, окукливание и лёт галлиц – весной. Развивается на H. аphyllum. Распространение. Вид описан из окрестностей Кызылорды, бассейна рек Сырдарьи и Амударьи. Во время обследования саксаульников в Приаралье в 2021 галлы не обнаружены. Asiodiplosis noxia Marikovskij, 1955 Галлица вредная Рисунок 29 – Внешнее строение галла и заселение побегов Asiodiplosis noxia Галлы 5-15 мм длиной, 5-7 мм шириной, образующиеся на прошлогодних побегах. Галл апикально булавовидно вздут, на расширенной части тесно расположены в виде розетки 2-10 черных чешуйчатых шишечек, длиной около 3 мм. Отдельные галлы находятся у основания ассимилирующего побега (рис.29). 64 В каждом галле развивается по одной розоватой личинке, погруженной в расширенную часть стебля. Вид очень сильно поражает саксаул, а количество галлов бывает столь значительным, что дерево кажется темным и корявым от деформации побегов и множества черных чешуйчатых шишечек. На участках, заселенных галлицами, были выявлены погибающие деревья, у которых новые ассимилирующие побеги почти не развиваются (Мариковский, 1955). В колониях данного вида встречаются единичные галлы A. biennis (Marikovskij, 1955) сходного строения с A. noxia, но с более светлыми чешуйками. П.И. Мариковсккий считал, что эти виды имеют отношения как хозяин и инквилин. По нашим наблюдениям, галлица заселяет саксаульники разных возрастных групп. В молодняках нами встречено максимальное количество галлов на ветвь – 30, в средневозрастных – 100, в спелых – 237, среднее количество для данных возрастных групп – 2,7±2,0, 10,9±7,4, 36,1±16,1 соответственно. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI., вылет 12-22.V.2021; ПП-3 H. aphyllum, 30.IV.2021; ПП-4 H. aphyllum, 30.VI.2021; ПП-6 H. aphyllum, 30.VI.2021; ПП-8 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан. Asiodiplosis oxyglumis (Fedotova, 1993) Азиодиплозис оксиглумис Рисунок 30 – Внешний вид галла Asiodiplosis oxyglumis Однокамерные тонкие удлиненные конические галлы 4-5 мм длины образуются между члениками однолетнего побега вместо вегетативных и 65 генеративных почек. В основании галл несет два ряда коротких треугольных темно-зеленых с черными вершинами чешуек. Конус галла образован одним слоем сросшихся красных чешуек (рис. 30). За год развивается единственное ранневесеннее поколение. Зимует яйцо. В одном галле развивается одна личинка розового цвета. Развивается на H. аphyllum. Материал. ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V., вылет 920.2021. Распространение. Казахстан. Asiodiplosis stackelbergi Marikovskij, 1955 Галлица Штакелберга Шаровидные галлы 8-15 мм длины и 10-20 мм ширины, состоящие из длинных тонких приостренных чешуек, которые образуют обильное белое опушение. Крупные галлы состоят из мелких опушенных шишечек диаметром 5 мм с единственной камерой, в которой развивается по одной розоватой личинке (рис. 31). Рисунок 31 – Внешний вид гала Asiodiplosis stackelbergi в течение вегетационного периода Одиночные галлы могут развиваться независимо от крупных скоплений. Галлы расположены между члениками однолетнего побега. Галлы развиваются весной, вылет имаго в конце апреля – начале мая. Самки откладывают яйца в почки нижних узлов зеленых побегов. Галлы развиваются до сентября, затем происходит лёт имаго. Генерация одногодичная, зимуют яйца (Нурмуратов, 1998). 66 Рисунок 32– Массовое заселение растений Asiodiplosis stackelbergi По данным Т. Нурмуратова (1998) многочисленный вид, встречающийся в черносаксаульниках повсеместно, и поражающий растения избирательно (рис. 32). По результатам наших наблюдений, вид встречается лишь на отдельных участках, но заражает растения в сильной степени. Так, на пробной площади в перестойных насаждениях максимальное количество галлов достигало 64 экземпляря, при средней численности 20,9±4,6. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 28.VI.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП-7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021; ПП-11 H. aphyllum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан. Asiodiplosis ulkunkalkani Marikovskij, 1955 Галлица улькункалкановая Образует крупные шаровидные белые или светло-желтые галлы 10-12 мм в диаметре, состоящие из 5-25 слившихся вместе шишковидных выростов, каждый 67 из которых сложен из множества тонких ланцетовидных сильно заостренных к вершине чешуек (рис. 33). Обычно галлы располагаются на тоненьких веточках несколькими близко расположенными шаровидными плотными скоплениями, по 3-8 штук вместе. Молодые галлы в виде плотных коротких конических серебристо-белых шишечек, которые в зрелом галле шаровидно раскрываются, образуя крупный шар в результате раскрытия 2-4 шишечек. Ранней весной крупные галлы хорошо заметны, чешуйки напоминают рассеченные листочки пергамента. Рисунок 33 – Галлы Asiodiplosis. ulkunkalkani в разные периоды его развития Личинки оранжевые, развиваются по одной в каждой шишечке. В апрелемае галлы уже пустые. За год дает одну генерацию, рост галлов происходит с ранней весны. Вылет имаго в июне. По данными П.И. Мариковского (1955), при сильной степени поражения деревья резко ослабляют плодоношение и частично усыхают. По нашим данным вид встречается в различных возрастных группах. Так, в молодняках средняя 68 численность галлов на ветвь 0,4±0,2 при максимальной – 3 штук, а в приспевающих – 6,4±2,1 и 24 штуки соответственно. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI.2021; ПП-6 H. aphyllum, 30.VI.2021; ПП7 H. persicum, 3.V.2021; ПП-8 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан, Узбекистан. Этимология. Название вида образовано в связи с местом находки близ «Поющего бархана» Улькун Калкан, расположенного на р. Или в ЮгоВосточном Казахстане. Asiodiplosis vernalis Marikovskij, 1955d Галлица весенняя Рисунок 34 – Одиночные галлы Asiodiplosis vernalis Развивается в мелких галлах 3-4 мм в диаметре, образующих шаровидные скопления между отдельными члениками побега (рис. 34). В комплексном галле может быть более 20 отдельных галлов. Чешуйки отдельного галла закругленные, первоначально темно-зеленые или красноватые, без опушения. Галлы после вылета имаго быстро становятся коричневыми, засыхают и осыпаются. Их следы можно обнаружить только весной. Развитие галлов и вылет имаго в апреле – середине мая. Генерация одногодичная, зимуют яйца в почках саксаула. Выявлены детальны сведения по особенностям жизненного цикла и численности (Волкова, 1987). По данным Т. Нурмуратова (1998) вид дает два поколения в год. Самки первого поколения откладывают яйца на поверхность члеников генеративных побегов саксаула. Личинки из них выводятся через 4-5 дней и сами углубляются 69 в почки. Личинки впадают в летнюю диапаузу до конца августа – начала сентября. Один из серьезных вредителей саксаула, поражает в основном плодоносящие молодые побеги и средневозрастные кусты саксаулов. Отдельные кусты и даже побеги повреждаются избирательно (Нурмуратов, 1998). По нашим данным, наибольшее количество галлов можно встретить в перестойных насаждениях, где средняя численность составляет 34,1±3,7 на ветвь, а максимальная – 70. Развивается на H. аphyllum, H. ammodendron. По данным Т. Нурмуратова (1998) повреждает все три вида саксаула. Материал. ПП-1 H. aphyllum, 28.VI., вылет 6-10.V.2021; ПП-3 H. aphyllum, 30.VI.2021; ПП-4 H. aphyllum, 30.VI.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан. Отряд Полужесткокрылые (Hemiptera) Надсемейство Листоблошковые (Psylloidea) Семейство Aphalaridae Насекомые развиваются на древесно-кустарниковой и травянистой растительности преимущественно аридного типа. В Казахстане 7 родов, 55 видов, 42 из них известны из Алматинской области. (Первичные материалы, 2011). В галлах могут быть паразитоиды (Zhao et al., 2021), чехлоноски (Тобиас, 1975), галлицы (Мамаев, 1972, Федотова, 2000), псевдококциды (Данциг, Гаврилов-Зимин, 2014). На саксаулах известно 5 видов листоблошек, в Кызылкумах – 3. Caillardia azurea Loginova, 1956 Бирюзовая саксауловая листоблошка Образует галлы, которые в начале развития имеют вид зеленой шишечки. Развившийся галл крепится на коротком стержне и состоит из 15-25 ромбовидных плотных листовых чешуек. Листовидные чешуйки, образующие галлы, достигают в длину 1,5 см, в ширину – 0,5 см. Цвет галла снаружи бледнозеленый или пурпурно-красный, длина 2-3 см, ширина у основания 0,8-1,2 см. При дальнейшем росте побегов галлы оказываются на их концах (рис. 35). В пустынях Казахстана зимуют яйца, отложенные на почки и реже – на одревесневшие веточки и прикрепленные с помощью небольшого стебелька. Рано весной отродившиеся нимфы сосут тронувшиеся в рост почки или конусы 70 побегов саксаула. Спящие почки вследствие воздействия личинок разрастаются в галлы. Питание нимф и весь цикл их развития происходит в галлах. Нимфы обычно располагаются в количестве 1-2, а иногда 3 особей в нижней части галла под самыми крупными чешуйками. Рисунок 35 – Шишковидные галлы C. aillardia azurea На юге Казахстана развивается в двух поколениях. Лёт листоблошек первого поколения начинается с середины мая и продолжается до конца первой декады июня. Самки первого поколения вскоре после вылета и копуляции начинают откладывать яйца в пазухи и места сочленения зеленых побегов, около почек. Лёт второго поколения длится со второй половины июля до середины августа. Первое поколение более массовое, чем второе. Плодовитость составляет 80-140 яиц. Взрослые листоблошки живут 10-12 дней (Логинова-Дудыкина, Парфентьев, 1956; Нурмуратов, 1998). В галлах развивается галлица – инквилин Exopsyllomyia symbia Mamaev, 1972. Наши наблюдения согласуются с данными Т. Нурмуратова (1998), о том что вид распространен повсеместно как в естественных, так и искусственных насаждениях. Один из самых опасных и многочисленных вредителей саксаула. Вид встречается в большом количестве в самых разнообразных условиях произрастания и возрастных группах насаждений. Повреждаются как здоровые, так ослабленные растения. По нашим данным в молодняках численность галлов на ветвь в среднем 2,1±0,6, при максимальном количестве – 7 штук, а в перестойных насаждениях 6,0±1,4 и 24 штук соответственно. Развивается на H. aphyllum. Материал. ПП-1 28.VI.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП-8 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-10 H. aphyllum, 5.V.2021; ПП-11 H. persicum, 5.V.2021. Распространение. Китай, Казахстан, Туркменистан. 71 Caillardia robusta Loginova, 1956 Большая саксауловая листоблошка Рисунок 36 – Галлы Caillardia robusta на черном саксауле (слева снизу дополнительно с двумя розовыми галлами C. azurea) Образует крупные, сначала шишковидные, а впоследствии метельчатые галлы. Зрелые конусовидные галлы зеленовато-малиновые, длиной 1,8-3,2 см, шириной 0,9-1,4 см; состоят из 10-14 сочных, крупных, толстых и плотно прилегающих друг к другу листовидных чешуек. Галлы, вызываемые этой листоблошкой, более крупные, и чешуек на них меньше, чем на галлах C. azurea (рис. 36). Зимуют желтые продолговато-оранжевые яйца в почках или вблизи них. Весной галлы листоблошки появляются в начале мая, на 15-20 дней позже галлов C. azurea. В одном галле количество нимф колеблется от 1 до 5. Под одной крупной чешуйкой галла иногда располагаются по 2 личинки. Развитие происходит в галлах, не раскрывающихся до лёта взрослых насекомых. Развивается в двух поколениях. Лёт второго поколения начинается в конце июля и может продолжаться почти до конца августа (Логинова-Дудыкина, Парфентьев, 1956; Нурмуратов, 1998). 72 По нашим наблюдениям, вид повсеместен, поражает растения с первых лет жизни. Так, в молодняках численность галлов на ветвь в среднем 1,3±0,5, при максимальном количестве – 6 штук, а в спелых насаждениях 9,4±1,9 и 27 штук соответственно. При массовом заселении кусты саксаула отстают в росте, угнетаются, а отдельные ветви усыхают. Особенно вредоносен на участках посевов и посадок саксаула (Нурмуратов, 1998). Авторы согласны с выводом Т. Нурмуратова (1998), о том, что большая саксауловая листоблошка относится к первостепенным вредителям саксаула. Вредоносность насекомого выше, когда она заселяет саксаул в комплексе с бирюзовой саксауловой листоблошкой. Развивается на H. aphyllum, H. persicum. Материал. ПП-1 28.VI., вылет имаго из молодых галлов 8.V.2021; ПП-2 H. aphyllum, 29.IV.2021; ПП-8 H. aphyllum, 4.V.2021; ПП-9 H. aphyllum, 4.V.2021. Распространение. Казахстан, Туркменистан, Таджикистан, Узбекистан, Китай. Caillardia notata Loginova, 1956 Пестрокрылая саксауловая листоблошка Рисунок 37 – Галлы Caillardia notata на белом саксауле 73 Образует на вершинах зеленых побегов короткие шишковидные, чешуйчатые галлы (рис. 37). Галлы раскрытые, имеют форму коротких шишек, в которых узкие, сильно заостренные на конце чешуйки неплотно прилегают друг к другу. Зрелые «шишки» галла состоят из 8-12чешуек, в длину от 1 до 1,5 см, а в ширину у основания 0,5-0,7 см. Сначала они светлозеленого цвета, затем розового. Зимуют яйца около почек или в пазухах листьев на белых, частично одревесневших побегах. Под чешуйками галла находятся нимфы в количестве 12 особей. Развиваются в 2-х поколениях за вегетационный период; второе всегда меньшей численности, чем первое. Первая генерация завершается в конце мая – начале июня, вторая – в начале августа. Является массовым и опасным вредителем саксаула, вызывая не только угнетение кустов и преращение роста отдельных побегов, но часто и полное усыхание старых кустов белого саксаула. Основная масса поселяется обычно в верхней части кроны (Логинова-Дудыкина, Парфентьев, 1956). Развивается на H. persicum. Материал. ПП-11 H. persicum, 15.V.2022 Распространение. Китай, Туркменистан, Таджикистан, Казахстан. 4.3 Комплексы галлообразователей, развивающихся на белом и черном саксаулах Насекомые и клещи, развивающиеся на саксаулах, являются преимущественно, монофагами и узкими олигофагами. Исключение составляют хищники, косвенно связанные с растением. Их специфичность сильнее проявляется по отношению к насекомому-хозяину. Специфичность фитофагов, напротив, обычно связана с их развитием на эдификаторах растительного покрова, особенно в условиях пустыни. На саксаулах развиваются только роды и виды галлиц, специфические для растений семейства амарантовых, кроме хищных галлиц из рода Arthrocnodax. На саксауле черном доминируют галлицы-фитофаги, развивающиеся в почковых галлах, которые принадлежат роду Asiodiplosis. В стеблевых галлах выявлены виды из родов Baldratia и Stefaniola. Большинство видов являются узкими олигофагами, повреждающими близкие виды саксаулов – черный и зайсанский. Из них многие виды приведены и для белого саксаула (см. список видов). Только единичные виды являются монофагами. В Казахстане найдено 12 видов галлиц рода Asiodiplosis из 18, известных в мире на саксаулах. Для всех видов характерно образование почковых шишковидных галлов, которые встречаются на всех пробных участках, выбранных для изучения, но их численность сильно варьирует. 74 Доминирующими видами являются A. ulkunkalkani, A. inornata и A. noxia, в массе встречающиеся на всех пробных участках. Виды развиваются в галлах, образующихся из вегетативных и генеративных почек, вылет имаго происходит в период цветения саксаула, второй вид приводит к сильной деформации и искривлению поврежденных побегов. Некоторые виды на большинстве участках единичны, но иногда встречаются в изобилии: A. stackelbergi (ПП-2), A. festinans (ПП-3), A. vernslis (ПП-7). Все виды предпочитают участки саксаулового леса со старовозрастными деревьями. В связи с этим, опираясь лишь на случайные сборы, нельзя сказать об обилии какого-то вида галлицы в текущем году. Нами были найдены участки леса, где даже доминирующие виды отсутствовали, а очень редкие виды встречались в массе. Лишь отдельные виды были редкими на вcех обследованных участках (A. biennis, A. infestans, A. consociata). Все виды рода Asiodiplosis были выведены из молодых галлов, кроме A. ulkunkalkani, которые в изобилии присутствовали на деревьях в конце апреля – начале мая, но были старыми, развития молодых галлов не наблюдалось. Для большинства видов Asiodiplosis характерно одногодичное поколение, зимовка в фазе яйца, вылет имаго в конце апреля – в мае, откладка яиц между стробилами прошлогодних побегов. Личинка отрождается в апреле и часто полностью поражает почки растения, вместо которых развиваются галлы. Редко отдельные галлы развиваются на 2-летних побегах в местах поранения стебля, куда были отложены яйца прошлой весной. Другая группа видов галлиц, образующих стеблевые галлы на саксаулах черном и белом, представлена в Кызылкумах галлицами из родов Stefaniola (15 видов) и Baldratia (3). Среди них доминируют Stefaniola deformans, образующие на 2-летних побегах веретеновидные галлы, покрытые корой, и Baldratia przewalskii, развивающиeся на однолетних стробилах в односторонних асимметричных галлах. Вместе с S. deformans часто на одном дереве развиваются также стеблевые веретеновидные галлы S. clavifaciens, которые отличаются от первых равномерным утолщением по направлению к апикальному концу. Все стеблевые галлы имеют одногодичную генерацию, зимуют в фазе личинки, которая окукливается в апреле. Вылет имаго происходит в конце апреля – мае. Изучение галлов в весенний период имеет свои преимущества, так как в стеблевых галлах личинки уже перезимовали в естественных условиях и поэтому велика вероятность выведения имаго, а для сбора почковых галлов это также единственная возможность встретить молодые галлы и вывести имаго, так как эти виды развиваются в единственном ранневесеннем поколении. С другой стороны, некоторые виды, развивающиеся на однолетних стробилах, весной трудно обнаружить, так как поврежденные стробилы при усыхании легко обламываются и падают вместе с последующей за ней частью веточки. 75 Вместе с галлицами значительные повреждения саксаула вызывают псиллиды, которые также, как и почковые галлицы, зимуют в фазе яйца, но их галлы развиваются немного позже галлов галлиц. Весной можно увидеть хорошо сохраняющиеся в период зимовки старые галлы псиллид и молодые галлы в разной степени развития. На 3-х пробных участках из 11 галлы были собраны на белом саксауле, который заражен галлообразователями в значительно меньшей степени, чем черный. Большая часть видов галлиц являются общими, но на белом саксауле также выявлена специфическая фауна. В Кызылкумах только на черном саксауле выявлено 20 видов галлиц (Asiodiplosis – 9 видов, Stefaniola – 12), только на белом саксауле – 11 видов (соответственно, 4 и 7 видов). Общими для обоих видов саксаулов являются 6 видов галлиц (по 3 вида). Общими также оказались по одному виду листоблошки и растительного клеща (табл. 10). Таблица 10 – Распределение галлообразователей, развивающихся на черном и белом саксауле, по основным типам почковых и стеблевых галлов Основные признаки галлов, выявленных весной и осенью Виды галлиц 1 2 Галл почковый Клещи. Старые галлы – Aceria бесформенные темные сухие комки. haloxylonis Молодые -зеленые цветковидные или почковидные Галлицы. Шишка бордовая малая, с Asiodiplosis усечённой вершиной и consociata оттопыренными чешуйками; старый Шишка чёрная мелкая A. noxia островершинная; молодой Шишка маленькая белая A. inornata туповершинная, между стробилами, в массе; молодой Розовидный зеленый и красный A. vernalis округлый, с сочными утолщенными чешуйками, молодой Розовидный зеленый и красный, А. meridianus уплощенный, с тонкими ребристыми чешуйками 76 Haloxylon H. aphyllum persicum 3 4 + + + - + + + - + - продолжение таблицы 10 1 2 3 Длинный крупный конический, A. festinans + зеленый; молодой Шишка белая туповершинная, A. infestans + расположена самостоятельно или среди черных шишек H. noxia – молодой весенний Галл-шипик, однорядная тонкая A. oxyglumis + шишка с чешуйками в основании, молодой Белый круглый, с длинным нежным A. stackelbergi + опушением, перезимовавший и молодой Белый бумаговидный, сферический A. ulkunkalkani + рыхлый – перезимовавший; ширококонический с плотно сомкнутыми серебристыми чешуйками – молодой Листоблошки. Галл удлиненный Caillardia + длинный метёлковидный, старый и robusta молодой одновременно Галл маленький, чешуйки c C. azurea + розоватым окаймлением, сомкнуты на вершине - молодой Галл маленький, нежный, чешуйки на С. nana вершине расставлены или повислые. Молодые Галл на члениках 1-летнего ассимилирующего побега Галлицы. Членик асимметричный, Baldratia + вздутый в основании; старый przewalskii Равномерное вздутие в основании B. tubulata + членика, молодой и старый На членике округлый охристый B. kozlovi губчатый, односторонний нарост; перезимовавший 77 4 - - + + - + + + окончание таблицы 10 1 2 Членик превратился в округлый, S. gigas черный, многокамерный перезимовавший галл или зеленый галл на вегетирующем побеге Членик округло-удлиненный, S. insignis светлый, гладкий, однокамерный; перезимовавший. Зеленый гладкий галл на вегетирующем побеге Большой округлый, морщинистый, S. similata однокамерный, выросший из одного членика; перезимовавший Членик слегка вздутый, S. inobservabilis однокамерный рыхлый широкий; перезимовавший Членик однокамерный, равномерно S. furtiva слегка вздутый, темный, гладкий тонкий; перезимовавший Галл на 2-3летних стеблях Галлицы. Односторонний с Stefaniola aurata неровной корой, односторонний, с вмятиной, старый Бугорчатый длинный, с ровной S. congregata корой, старый Веретеновидный, гладкий, старый с S. deformans отстающей корой. Доминирующий Слегка булавовидный на одном S. clavifaciens конце, с корой; старый На перезимовавшем стебле, S. iliensis покрытом корой, охристая ассиметричная, блестящая чешуйка 3 + 4 - + - + - + + + + + + + - + - + - - + Вероятно, специфичность галлиц по отношению к видам саксаула нуждается в уточнении. Доля монофагов на саксаулах более высока. Вероятные ошибки в определении видов, связаны с не чистым сбором галлов только с белого или только черного саксаула, а также сходной формой галлов, образованных разными видами галлиц. Не всегда возможно подтверждение 78 видов по морфологическим признакам, если галлы были старые или недоразвитые и определение вида проводится только по форме и расположению галла. Вместе с галлообразователями в галлах в массе развиваются паразитические перепончатокрылые, принадлежащие к семействам Braconidae, Encyrtidae, Pteromalidae, Eulophidae и Torymidae, Ormyridae, Platygasteridae, которые в значительной степени сдерживают зараженность саксаула галлообразователями. В настоящее время в Казахстане в галлах галлиц и листоблошек выявлено 17 видов паразитических перепончатокрылых 12 родов и 9 семейств. Галлицы и листоблощки, повреждающие саксаул, оказывают комплексное воздействие на состояние, ослабляя дерево в целом. На саксауле может встречаться не менее 5-10 видов галлообразователей, которые часто образуют огромные массовые скопления галлов, образованных из самостоятельных однокамерных густо расположенных галлов (A. vernalis, A. stackelbergi, A. noxia), полностью поражающих точки роста растения, преобразовывая генеративные и вегетатвные почки в галлы. При этом каждое междоузлие всего побега поражено настолько, что в них не образуется ни одного нового побега или цветка. Наибольшее разнообразие видов галлиц, повреждающих саксаул, связано с повреждением почек, расположенных между члениками однолетних побегов. При комплексном воздействии разных видов галлобразователей на саксаул очень трудно оценить долю и степень влияния каждого из видов. Разнообразие видов галлообразователей и других насекомых, а также их численность на белом саксауле значительно меньше, чем на чёрном. При этом деревья, принадлежащие к этим видам, в пустыне Кызылкум произрастают как на глинистых почвах, образующих такыры, так и на барханах. Вероятно, белый саксаул, судя по слабому заражению галлообразующими насекомыми, может оказаться также перспективным для селекционной работы по выведению более устойчивых пород саксаулов по отношению к галлообразователям. 79 5. СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА САКСАУЛОВЫХ НАСАЖДЕНИЙ Согласно предоставленным сведениям Республиканского государственного казенного предприятия «Республиканский лесной селекционносеменоводческий центр» на 01.01.2022 г. в Казахстане объекты селекционногенетического назначения включают 284 плюсовых дерева и 35 985,0 гектар лесных генетических резерватов по саксаулу черному и 3 000,0 гектар лесных генетических резерватов по саксаулу белому (табл. 11) Таблица 11 – Распределение назначения по областям Казахстана Область Кызылординская Алматинская Туркестанская Жамбылская Кызылординская объектов Плюсовые деревья, штук Саксаул черный 120 60 54 50 Саксаул белый - селекционно-генетического Лесные генетические резерваты, гектар 14 198,0 9 133,0 8 754,0 3 900,0 3 000,0 В соответствии с приведенными данными наибольшая доля отобранных плюсовых деревьев саксаула черного приходится на Кызылординскую область – 42,3%. Так же в этой области выделена наибольшая площадь лесных генетических резерватов – 39,5%. Очевидно, что в какой-то мере это объясняется наличием наибольших площадей саксауловых лесов именно в Кызылординской области (3 млн. 182,6 тыс. га). Что касается объектов селекционно-семеноводческого назначения по саксаулу черному, то наибольшая площадь приходится на временные лесосеменные участки – 4658,05 гектар (табл. 12). Распределение площади этих участков по областям не имеет большой разницы, за исключением Алматинской области, в которой сосредоточена наибольшая их доля (36,5%). Максимальные площади плюсовых насаждений и постоянных лесосеменных участков были выделены в Жамбылской области. Вызывает обеспокоенность полное отсутствие лесосеменных плантаций, которые необходимы для массового получения качественных семян. Имеющиеся данные свидетельствуют о необходимости развития селекционных работ по саксаулу черному. Таким образом, в настоящее время заготовка основной массы семян саксаула с объектов селекционно-семеноводческого назначения приходится на 80 временные лесосеменные участки. При недостаточном количестве селекционноценных семян для выращивания сеянцев саксаула, их сбор производится повсеместно. Таблица 12– Распределение объектов селекционно-семеноводческого назначения по саксаулу черному в Казахстане на 01.01.2022 год Область Жамбылская Кызылординская Туркестанская Алматинская Всего по республике Казахстан Постоянные Временные Лесосеменные Плюсовые лесосеменные лесосеменные плантации, насаждения, участки, участки, гектар гектар гектар гектар 811,0 484,0 991,0 - 666,0 200,0 1000,0 - 235,0 158,0 300,0 200,0 967,05 1700,0 - 1870,0 1184,0 4658,05 Саксаулу свойственна значительная внутривидовая изменчивость, которая проявляется в разнообразии габитусов, строении крон, размеров и окраске плодов, ритму развития и других признаков. До настоящего времени наблюдается недостаточная изученность саксаульников в селекционном отношении. По развитию растений встречаются формы саксаула с различными сроками прохождения фенологических фаз в одной местности. Например, с ранним или поздним цветением, что может повлиять на качество семян. Кроме того, у растений саксаула можно обнаружить морфологические различия по размерам и окраске пыльников и плодов, количеству генеративных побегов и обилию цветков и других признаков. Нами при обследовании саксауловых насаждений были обнаружены желтоплодные и красноплодные формы саксаула черного (рис. 38). Форма и габитус кроны саксаула являются устойчивыми признаками и перспективны для селекционной работы. На основании наблюдений учеными были выделены разнообразные формы саксаула черного по стволу и кроне: древовидные с вытянутой пирамидальной, развесистой, широкоцилиндрической или широкоцилиндрической плакучей кроной; кустовидные с пирамидальной, развесистой, развесистой с плакучими ассимиляционными веточками, ажурнораскидистой или раскидисто-плакучей кроной. 81 а б Рисунок 38 – Плоды саксаула черного на пробных площадях: а – желтоплодные, б – красноплодные В Южном Казахстане из всего разнообразия форм саксаулов были выделены формы саксаула черного с различиями строения кроны, формы ствола и окраске плодов (Мосин, Сулейменов, 1985). Так, по габитусу кроны и окраске плодов выделены 4 формы саксаула черного: 1) растения кустовидные высокие, крона пирамидальная, плоды темные и крупные, расположены густыми кистями; 2) растения кустовидные, крона развесистая, побеги расположены под косым углом, плоды темные и менее крупные, расположены густыми кистями; 3) растения кустовидные, крона узкопирамидальная, плоды белые и крупные, расположены редкими кистями; 4) растения кустовидные, крона развесистая, плоды белые и некрупные, расположены густыми кистями. По морфологическим особенностям ствола и кроны выделено 5 форм: 1) растения древовидные, ствол один, крона пирамидальная, вытянутая; 2) растения древовидные, ствол один, крона развесистая; 3) растения кустовидные, стволов несколько, крона пирамидальная; 4) растения кустовидные, стволов несколько, крона развесистая; 5) растения кустовидные, стволов несколько, крона развесистая с плакучими ассимиляционными побегами. 82 Выявленные по морфологическим признакам и условиям произрастания многочисленные формы саксаула были объединены в три основные группы: древовидные или высокоствольные (с одним основным стволом); полукустовидние или среднествольные (с 2-3 выраженными стволами); кустовидные или низкоствольные (с несколькими (более трёх), неясно выраженными стволами). В зависимости от формы саксаула возможно создание насаждений различного назначения (защитные, пастбищные). По данным Н.Е. Кокшаровой и З.С. Александровского (1975) в югозападной части Кызылкумов были выделены обыкновенная и казахская экологические формы саксаула черного. Данные формы различаются по габитусу и форме кроны, ветвлению побегов и окраске пыльников. Так, для казахстанской формы характерно наличие ярко-желтой окраски пыльников, высокая урожайность и качество семян. У обыкновенной формы пыльники желтые с красно-оранжевой каёмкой. Для наглядности и удобства использования в практических целях разнообразные варианты основных признаков приведены в таблице 13. Таблица 13 – Основные признаки саксаула черного и некоторые их вариации Признак Разновидность Габитус древовидный, полукустовидный, кустовидный пирамидальная, овальная, округлая, развесистая, Форма кроны плакучая, широкоцилиндрическая, ажурнораскидистая Густота кроны плотная, средней плотности, редкая Период цветения раннецветущие, среднецветущие и позднецветущие Окраска пыльников ярко-желтые, желтые с красно-оранжевой каёмкой Окраска плода желтоплодные и красноплодные, светлые и темные Размер плода крупные, средние, мелкие Урожайность семян хорошая, средняя, плохая Качество семян высокое, среднее, низкое Селекционно-семеноводческая оценка саксаула черного является начальным этапом при создании лесосеменной базы, но имеет большое значение для получения качественного семенного материала в будущем. В зависимости от целевого назначения выявляются растения с хорошими показателями ствола, определенным габитусом кроны, устойчивые к вредителям и болезням и другим 83 ценными качествами. Селекционная оценка деревьев саксаула черного может проводиться с 5-10 лет, раздельно для трёх основных морфологических форм: древовидные, полукустовидные, кустовидные. Традиционно, деревья и насаждения саксаула чёрного по селекционной ценности могут быть подразделены на три категории: плюсовые, нормальные и минусовые. Характеристики каждой категории изложены в ранее разработанных рекомендациях (Мосин, Сулейменов, 1985; Мосин, 1987, Мосин, Бреусова, 2005). Далее по тексту приведено описание каждой селекционной категории. К плюсовым могут быть отнесены деревья ценных форм саксаула, не поврежденные вредителями (в том числе галлицей) и болезнями, а также хорошо и обильно плодоносящие с всхожестью семян не ниже I класса (70% и выше). Семена с плюсовых деревьев используются для создания лесосеменных плантаций. Плюсовые деревья целесообразно отбирать в приспевающих и спелых насаждениях, когда у растений уже сформированы качественные и количественные характеристики и свойства, представляющие интерес для селекции на продуктивность, устойчивость, плодоношение и другие ценные качества. Отбор плюсовых деревьев проводят в насаждениях семенного происхождения I, II и III классов бонитета в типах леса, наиболее распространенных в данной местности. В естественных насаждениях плюсовые деревья встречаются сравнительно редко. Предварительную селекционносеменоводческую оценку проводят в период массового цветения, а окончательную в период окончательного созревания семян. К нормальным относятся деревья без значительных признаков повреждения вредителями и болезнями, которые формируют средний или хороший урожай семян не ниже III класса (всхожесть 50% и выше). Семена с таких деревьев используются для закладки постоянных лесосеменных участков и создания лесных культур. К минусовым деревьям относят любые деревья низкого качества, имеющие повреждения вредителями и болезнями или явные их признаки. Урожай семян может варьировать от слабого до обильного, но отличается низким их качеством (всхожесть менее 50%). Заготовка семян с таких деревьев недопустима. В разработанных рекомендациях Сычева А.А. (2009) предлагается относить к плюсовым деревьям лучшие экземпляры саксаула древовидной формы, которая определяется по коэффициенту выраженности ствола. Расчет коэффициента производится путем деления диаметра ствола (при наличии нескольких стволов измеряется наиболее развитый) на высоте 1,3 м на диаметр ствола у корневой шейки: 84 Кс = d 1.3 d , см; где: Кс – коэффициент выраженности ствола; d1.3 – диаметр ствола на высоте 1,3 м; d – диаметр ствола у корневой шейки. При значении Кс более 0,35 –древовидная форма, 0,20-0,35 – полудревовидная форма, менее 0,20 – кустовидная форма. Кроме того, отбираемые плюсовые деревья саксаула для лесокультурного производства должны быть не только древовидной формы, но и превышать в своих возрастных группах средние показатели роста саксаула в плюсовых насаждениях по высоте на 10%, по диаметру ствола – на 20%. Помимо устойчивости к вредителям и болезнями, такие деревья должны быть хорошо развитыми и иметь высокий запас товарной древесины. Естественные насаждения саксаула черного по селекционной ценности так же подразделяются на минусовые, нормальные и плюсовые. Под плюсовые насаждения выделяют участки леса, в которых доля плюсовых деревьев составляет не менее 50%, нормальных – 30%. При этом доля деревьев основной формы составляет не менее 70% от общего количества деревьев на участке. Общая зараженность болезнями и повреждаемость вредителями не должны превышать одного балла. К нормальным относят насаждения, в которых доля плюсовых и нормальных деревьев, а также численность деревьев основной формы не менее 50%. Зараженность и повреждаемость вредителями на участке не превышает 1 балла. К минусовым относят насаждения, в которых количество плюсовых и нормальных деревьев, а также численность деревьев основной формы менее 50%. Заготовка семян в минусовых насаждениях не проводится. Лучшие популяции саксаула чёрного в Казахстане, произрастают вдоль древних и современных водных источников Южного Прибалхашья, на равнинных и слабоволнистых песках Причуийских Мойынкумов, в предпесковой зоне и в глубоких межгрядовых долинах Кызылкумов. Эти насаждения отличаются наибольшей продуктивностью (Основные положения…, 2019). На рисунке 39 изображены растения саксаула черного разной селекционно-семеноводческой ценности, произрастающее в Кызылординской области. 85 а б Рисунок 39 – Деревья саксаула черного: а – плюсовое, б – минусовое По результатам проведенной нами селекционной оценки саксаула черного было установлено, что на заложенных пробных площадях преобладают деревья полукустовидной (44,4%) и кустовидной (55,6%) формы. Таксационные характеристики растений изменялись в зависимости от возрастных групп. Наибольшие средние показатели ствола и кроны были выявлены в спелых насаждениях на пробной площади 4. Зараженность вредителями была установлена на всех пробных площадях от средней до сильной. У большей доли растений отмечено слабое плодоношение. Соответственно, изучаемые 86 насаждения были плохого качества и большинство деревьев отнесено к минусовым. Однако, были обнаружены единичные растения с минимальными повреждениями или полным их отсутствием. Крона растений была хорошо сформирована, отмечен значительный прирост ассимиляционных побегов. Экземпляры таких растений представляют большой интерес для селекционного отбора на устойчивость к вредителям. Несомненно, семена, собранные с плюсовых деревьев, отличаются более высоким качеством. При этом важно учитывать происхождение семян, т.к. от этого зависит дальнейшие развитие и рост растений. В случаи потребности дополнительного количества семян, возможно их привлечение из других лесосеменных районов. Соответствующее районирование разработано для саксаула черного по 6 лесосеменным районам: Прибалхашский, Мойынкумский, Северо-Кызылкумский, Северо-Аральский, Прикаспийский, ЮжноКызылкумский (Рекомендации …, 2009). В заключение стоит отметить, что применение селекционно-генетических методов направлено на улучшение качественного состава саксауловых насаждений. Сохранение, повышение устойчивости и продуктивности черносаксаульников является одной из актуальных задач лесного хозяйства. Для эффективного воспроизводства, функционирования и сохранения лесов пустынного региона, в том числе саксауловых лесов необходимо развивать базу селекционного семеноводства. Ведь известно, что от качества используемых семян во многом зависит устойчивость и долговечность создаваемых насаждений. При правильном отборе экотипов для лесовыращивания в определенных условиях произрастания повышается адаптационная способность и устойчивость вновь создаваемых насаждении. 87 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Практическое пособие представляет собой синтез оригинальных данных, полученных в ходе реализации проекта AFoCO/020/2020: Исследование устойчивости форм саксаула черного (Haloxylon aphyllum) к галлообразующим насекомым, а также переработанных данных исследований других авторов. Использование данного пособия позволит упростить и повысить качество проводимого лесопатологического мониторинга саксауловых насаждений. Впервые проиллюстрированы и собраны в одном издании галлообразователи саксауловых лесов пустыни Кызылкум. Представлено не только систематическое положение и трофические связи выявленных видов, но и затронуты вопросы комплексного повреждения и его влияния на санитарное состояние саксауловых насаждений в разных группах возраста. Галлообразователи, развивающиеся на саксаулах в Казахстане, представлены паукообразными (Arachnida) и насекомыми (Insecta). Среди насекомых выявлено 5 отрядов, 15 семейств, 23 рода и 56 видов, в том числе галлицы (Diptera, Cecidomyiidae) – 33 вида и листоблошки (Hemiptera, Psylloidea) – 5 видов. В практическое пособие включены данные по биологии, вредоносности и распространению галлообразователей, обнаруженных в Кызылкумах. Среди них галлицы (27 видов), листоблошки (3) и единственный вид растительных клещей (Eriophyidae). Именно эти группы вредителей могут быть индикаторами для изучения разнообразных вопросов, связанных с развитием и саксаулов, и галлообразователей, так как галлы очень долго сохраняются на растениях после того, как развитие хозяина завершается, и они остаются пустыми. Важной частью пособия является глава, посвященная селекционной оценке саксауловых насаждений, в которой специалисты могут найти всю необходимую и имеющеюся на сегодняшний момент информацию по данному вопросу. Вопросы, рассмотренные в данном пособии, интересны и применимы не только для пустыни Кызылкум, но и для других насаждений саксаула, произрастающих на территории нашей республики. Пособие является лишь начальным этапом в большой и интересной совместной работе научных сотрудников и специалистов производства. Представляется перспективным продолжение работ в направлении лесозащиты и лесной селекции саксаула. 88 ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ Адаптация – приспособление строения и функций организма, его органов и клеток к условиям внешней среды. Ареал – часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается тот или иной вид. Аридная зона – географическая зона с аридным климатом, в которой господствуют пустыни и полупустыни. Ассектатор сообщества – виды растений, которые не способны доминировать, хотя, в совокупности, существенно влияющие на фитосреду. Ассимилирующий побег – это побег, несущий на оси (стебле) зеленые листья. Бонитет леса – таксационная характеристика лесного насаждения, определяющая потенциальную продуктивность насаждения и скорость роста деревьев. Вегетативный побег – единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Вегетативная почка – это почка, из которых развиваются вегетативные побеги, состоят из зачаточного стебля и зачаточных листьев. Возобновление леса – восстановление основного компонента леса – древесной растительности, вслед за которой появляются и другие, характерные для него компоненты. Вредители леса – организмы, повреждающие различные части, органы и ткани деревьев и кустарников. В результате снижается прирост и плодоношение растений, нарушаются возобновление и рост, происходит их отмирание. Вредоносность – степень воздействия насекомого на повреждаемое растение. Вспышка численности – резкое возрастание численности организмов того или иного вида, происходящее циклично, периодически или без видимых закономерностей. Ведет к нарушению баланса средообразующих компонентов или трофических связей в экосистеме. Габитус – облик или внешний вид растения, который определяется происхождением его ветвей, их числом, продолжительностью жизни и формой всей системы ветвей. Галлы – ненормальные разрастания различных частей растения, возникающие в результате механического раздражения растительных клеток или выделения токсинов некоторыми, живущими в растениях грибами, бактериями, клещами, насекомыми, нематодами. 89 Генеративная почка – это почки, из которых развиваются цветки или соцветия, состоят из зачатков соцветий и цветков. Генеративный побег – побег, несущий репродуктивные органы – цветки, затем плоды и семена. Генерация – поколение, которое представлено более или менее одновозрастными особями, сменяемое последующим поколением, которое при дифференциации жизненного цикла может существенно отличаться от предыдущего. Годичный (однолетний) побег – побег или часть побега, развивающиеся за один период вегетации. Грунтовые воды – это гравитационные подземные воды первого от поверхности Земли постоянного водоносного горизонта, располагающегося на региональном водоупоре. Декоративные свойства дерева – свойства, которые определяются формой и плотностью кроны, окраской листьев в разное время года, цветением и плодоношением. Дельта реки – это форма рельефа, созданная отложением осадка, который переносится рекой, когда поток покидает ее устье и попадает в медленнее движущуюся или стоячую воду. Детальный надзор – это система детальных учетов и наблюдений на участках постоянного наблюдения, постоянных пробных площадях или постоянных маршрутных ходах за динамикой состояния насаждений, популяций вредных насекомых, распространением болезней леса. Диапауза – пассивный период жизненного цикла насекомых и клещей, обеспечивающий им переживание неблагоприятных условий. Долина реки – отрицательная, линейно-вытянутая форма рельефа с однообразным падением. Образуется обычно в результате эрозионной деятельности текучей воды. Засоление почвы – это процесс накопления в почве более 0,25% от ее массы солей, вредных для растений (хлориды, карбонаты натрия, сульфаты). Идентификация – установление совпадения, сходства; в процессе сравнения, сопоставления. Имаго – взрослая стадия индивидуального развития насекомых и некоторых других членистоногих животных со сложным жизненным циклом. Инквилинизм – одна из форм межвидовых взаимоотношений, изначально выделяемая как разновидность комменсализма, хотя инквилинизм очень близок хищничеству и паразитизму. Комменсализм – способ совместного существования (симбиоза) двух разных видов живых организмов, при котором один из партнёров этой системы 90 (комменсал) возлагает на другого (хозяина) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные взаимоотношения. Ксерофиты – растения сухих мест обитания, способные переносить продолжительную засуху («засухоустойчивые») и воздействие высоких температур («жароустойчивые»). Куколка – стадия развития насекомых с полным превращением. Ландшафт – часть земной поверхности, для которой характерно определенное сочетание рельефа, климата, почв, растительного и животного мира. Лесное семеноводство – комплекс мероприятий по заготовке, обработке, хранению и использованию лесных семян, контролю за их качеством и происхождением, направленных на получение семян с ценными наследственными свойствами и высокими посевными качествами. Лесное учреждение – учреждение, созданное в порядке, установленном законодательством страны, для осуществления мероприятий по охране и защите государственного лесного фонда, воспроизводству лесов и лесоразведению, регулированию лесопользования. Лесной кадастр – свод данных о лесах, степени их вовлечения в эксплуатацию, качественном составе, запасах древесины, ежегодного ее прироста и так далее. Лесной фонд – природно-хозяйственный объект федеральной собственности, лесных отношений, управления, использования и воспроизводства лесов, представляющий совокупность лесов, лесных и нелесных земель в границах, установленных в соответствии с лесным и земельным законодательством. Лесные культуры – искусственно созданные посевом или посадкой древесных и кустарниковых пород лесные насаждения. Лесозащитное мероприятие – комплекс методов и средств, используемых для защиты от вредителей и болезней леса эколого-производственных объектов лесного хозяйства или направленных против конкретных опасных видов и комплексов вредителей и болезней леса в отдельных природных территориально производственных комплексах, на определенной территории, на предприятиях, в объединениях, арендуемых лесах и других объектах. Лесообразующая порода – древесная порода, формирующая полог леса – верхний, главный ярус древостоя. Лесообразующая порода определяет внешний облик насаждений. Лесопатологический мониторинг – система оперативного и постоянного контроля над проявлением, распространением и развитием очагов энтомо- и фитопатологий, за состоянием леса, поражением лесов, воздействием природных 91 и антропогенных факторов, с целью своевременного планирования и проведения лесозащитных мероприятий. Лесопатологическое обследование – это мероприятия по оценке состояния лесов, в ходе которого выявляются площади зараженные вредителями и болезнями. Лесосеменная плантация – искусственно созданное насаждение из высаженных по специальной генетической схеме растений, являющихся семенным или вегетативным потомством плюсовых деревьев, предназначенное для регулярного получения (в течение длительного времени) сортовых, элитных или гибридных семян с заданными наследственными свойствами и высокими посевными качествами. Лесорастительные условия – комплекс климатических, гидрологических и почвенных факторов, определяющих условия роста и развития леса. Личинка – фаза постэмбрионального развития насекомых с полным превращением, разделяемая на ряд последовательных стадий или возрастов и заканчивающаяся переходом фазу куколки. Минеральные элементы – это неорганические составные части пищи, являющиеся незаменимыми (эссенциальными) пищевыми веществами. Минусовое дерево – дерево низкого качества, поврежденное, больное, кривоствольное, сучковатое, с плохой очищенностью от сучьев. Минусовое насаждение – насаждение низкой продуктивности и плохого качества для определенных лесорастительных условий. Мицетофаги – животные организмы, питающиеся грибами. Монофаг – насекомое, которое питается одним видом растения. Морфология растений – раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. Насаждение – элементарный, однородный участок леса, отличающийся от соседних по характеру растительности, главным компонентом является древостой. Насекомые – класс беспозвоночных членистоногих животных. Низовье реки – нижний участок реки с наибольшей водоносностью и наименьшими уклонами водной поверхности. Нимфа – личиночная стадия развития некоторых членистоногих с неполным превращением. Нормальное дерево – дерево, характеризующееся промежуточными признаками между плюсовыми и минусовыми деревьями. Нормальное насаждение – насаждение высокой и средней продуктивности, хорошего и среднего качества для определенных лесорастительных условий. 92 Органические вещества – это вещества, которые входят в состав живых организмов и образуются только при их участии. Особо охраняемые природные территории – участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют особое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим особой охраны. Очаг массового размножения вредителей – территория, на которой начинается размножение вредителей в массе и откуда они распространяются, охватывая новые территории. Очаги вредителей – участки леса (лесных земель), характеризующиеся повышенной численностью вредителей, угрожающих нанесением ущерба целевым функциям леса и требующие проведения лесопатологического надзора и/или лесозащитных мероприятий. Паукообразные – класс членистоногих из подтипа хелицеровых (Chelicerata). Наиболее известные представители: пауки, скорпионы, клещи. Плод – это конечный этап развития цветка, видоизменённого в процессе двойного оплодотворения; генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. Плодовитость – способность к размножению. Плодородие почвы – способность почвы удовлетворять потребность растений земными факторами жизни, является результирующем показателем состояния почвенных процессов. Плюсовое дерево – дерево, значительно превосходящее по одному или нескольким хозяйственно ценным признакам и свойствам окружающие деревья одних с ним возраста и фенологической формы, растущие с ним в тех же лесорастительных условиях. Плюсовое насаждение – высокопродуктивное и устойчивое насаждение для определенных лесорастительных условий. Полукустарник – жизненная форма (биоморфа) растений; многолетнее полудревесное-полутравянистое растение, у которого, в отличие от кустарников и кустарничков, только нижняя часть побегов, несущая почки возобновления, деревенеет и сохраняется зимой на протяжении многих лет, а верхняя – травянистая, ежегодно с наступлением холодов отмирает, а с наступлением тепла вновь отрастает. 93 Постоянная лесосеменная база – совокупность объектов селекционносеменоводческого назначения, территориально выделенных в государственном лесном фонде в порядке, установленном лесным законодательством Республики Казахстан, для получения семян с ценными наследственными свойствами и высокими посевными качествами. Постоянный лесосеменной участок – высокопродуктивные для данных лесорастительных условий сформированные участки насаждений естественного происхождения или лесных культур, созданных из сеянцев или саженцев, выращенных из семян, заготовленных с плюсовых деревьев, в плюсовых насаждениях, на лесосеменных плантациях, предназначенных для получения семян в течение длительного времени. Проток реки – водоток, являющийся частью другого водотока, или соединяющий другие водотоки или водоёмы, который не имеет свойственных реке комплексов русловых образований. Пустынные зоны – природные зоны, в естественных ландшафтах которых преобладают пустыни. Пыльник – содержащая пыльцу часть тычинки цветковых растений. Растительное сообщество или фитоценоз – это группа взаимосвязанных между собой растений разных видов, продолжительное время произрастающих на участке местности с однородными условиями существования. Редина – участки лесных земель с редкими несомкнутыми древостоями и молодыми деревьями периода возобновления, из которых не могут сформироваться сомкнутые древостой без мероприятий по возобновлению леса в условиях, где такие древостой могут произрастать. Рекогносцировочный надзор – это система визуального надзора за вредителями для выявления на ранней стадии признаков возникновения очагов их массового размножения, которая организуется на постоянных участках. Самец – форма живого организма, обладающая мужскими половыми признаками своего вида. Самка – форма живого организма, обладающая женскими половыми признаками своего вида. Санитарное состояние леса – характеристика состояния леса, содержащая сведения о наличии захламленности, усыхающих и сухостойных деревьев, динамике численности вредителей и распространения болезней леса, других негативных факторах, отрицательно влияющих на состояние леса. Селекционная оценка – сочетание группового отбора плюсовых насаждений с индивидуальным отбором плюсовых деревьев. Смешанные насаждения – насаждения, образованные из двух или нескольких пород. 94 Суккуленты – растения, имеющие специальные ткани для запаса воды. Таблицы хода роста – система числовых данных, расположенных в определённой последовательности по возрасту и дающих количественную характеристику древостоя в разные возрастные периоды его жизни. Таксация леса – мероприятие по выявлению, учету, оценке качественных и количественных характеристик лесных ресурсов, в том числе насаждений, намечаемых для рубки Тип леса – участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях. Точка роста растения – это та зона, благодаря которой растение растёт. Точек роста у растения может быть от одной, до нескольких. Главной точкой роста является верхушечная почка. Цветочная почка – это почка внутри, которой заключены только зачатки цветов (одного или нескольких). Узкий олигофаг – группа видов, развитие которых происходит на многих видах одного рода или на двух близких родах растений. Кроме того, нередки случаи явного предпочтения фитофагом развития на нескольких, но не на всех видах рода. Устойчивость лесов – это способность лесных экосистем сохранять структуру, продуктивность и функциональные качества в условиях неблагоприятных (разрушающих или нарушающих) внешних воздействий. Фенологическая фаза (фенофаза) – это этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, осенним расцвечиванием и опаданием листьев и другими признаками). Физико-географическая провинция – единица физико-географического районирования, часть зоны в пределах одной физико-географические области. Фитопатологический анализ – специальное исследование с целью определения заражённости растений или растит, материалов микроорганизмами. Фитосреда – внутренняя среда фитоценоза. Формируется благодаря совокупному влиянию растений, составляющих фитоценоз, на абиотические факторы экотопа: световой, тепловой, водный, воздушный режимы, а также почву. 95 Флора – исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на конкретной территории или на территории с определёнными условиями в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Формация – классификационная единица растительного сообщества, которая объединяет группы ассоциаций с общим видом эдификатором. Химизм – химическая природа какого-нибудь вещества, явления, процесса. Чистые насаждения – это насаждения, состоящие из одной породы или примесь других пород, не превышает 10% общего запаса. Эдификатор сообщества – вид растения, которое устойчиво доминирует и оказывает существенное влияние на формирование фитосреды сообщества (по массе и высоте растений). Энтомологический анализ – это особый вид биологических исследований, который представляет собой анализ насекомых, их фрагментов, а также следов и продуктов жизнедеятельности. Эстивация – это летняя диапауза, то есть длительное оцепенение в течение лета для выживания в жарких и сухих условиях. Эфемероиды – многолетние травянистые растения, обладающие способностью приостанавливать жизненные процессы в период засухи (летом) и начинать рост и развитие в благоприятное время, то есть для них характерна осенне-зимне-весенняя вегетация. В основном это луковичные растения. Эфемеры – однолетние травянистые растения с очень коротким (от 2-6 недель и до 5-6 месяцев) вегетационным периодом. Растут в засушливых областях, и наблюдать их можно только во влажное весеннее или осеннее время. Яйцо – стадия развития насекомых, при которой зародыш развивается под защитой яйцевых оболочек вне организма матери. 96 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Авдеев Ю.М. Методические аспекты оценки фаутности лесных экосистем. Вологодская гос. молочно-хозяйственная академия им. Н.В. Верещагина. [Электронный ресурс]. – 2014. – URL: http://www.rusnauka.com/ 13_EISN_2014/Ecologia/6_168309.doc.htm (дата обращения: 23.12.2016). Алисов Б.П. Климат СССР. – М.: Изд-во МГУ, 1956. – 127 с. Байзаков С.Б. Гурский А.А., Аманбаев А.К., Токтасынов Ж.Н. Леса и лесное хозяйство Казахстана: состояние, динамика, методы оценки. – Алматы: Гылым, 1966. – 160 с. Бекназарова О.Х. О галлицах – вредителях генеративных органов пустынных растений Туркменистана // Проблемы освоения пустынь. – 1979. – № 4. – С. 82-84. Бекназарова О.Х., Антонова Е.Б. Галлицы, повреждающие генеративные органы саксаула в Туркмении (Diptera, Cecidomyiidae) // Известия АН Туркменской ССР. Серия биологические науки. – 1973. – № 3. – С. 86-89. Бирюков В.Н. Группы типов леса Казахстана. – Алма-Ата: Кайнар, 1982. – 44 с. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. – АлмаАты: Наука, 1965. – Т. 3. – 462 с. Ванин С.И. Галлы на саксауле из Средней Азии // Известия Высших курсов прикладной зоологии и фитопатологии, 1940. – Т. 40. – С. 109-114. Волкова Л.Б. Суточный ритм выхода из куколок некоторых видов пустынных галлиц (Diptera, Cecidomyiidae) // Зоологический журнал. – № 63(1). – 1984. – C. 150-152. Волкова Л.Б. Биология галлицы Asiodiplosis vernalis Marik. (Diptera, Cecidomyiidae), вредящей черному саксаулу // Вопросы экологической физиологии насекомых. – М.: Наука, 1987. – С. 128-139. Гвоздецкий Н.А., Николаев В.А. Казахстан. Очерк природы. – М.: Мысль, 1971. – 296 с. Гельдыева Г.В., Веселова Л.К. Ландшафты Казахстана. – Алма-Ата: Гылым, 1992. – 176 с. 97 Грибанов Л.Н., Лагов И.А., Чабан П.С. Леса Казахстана // Леса СССР. – М.: Наука, 1970. – Т. 5. – 383 с. Григорьев А.А. Природные условия Казахстана. – М.-Л.: АН СССР, 1944. – 46 с. Гудочкин М.В., О.Е. Михайленко, Л.И. Степанов Леса Казахстана. – Алма-Ата: Кайнар, 1968. – Ч. 2. – 200 с. Данциг Е.М., Гаврилов-Зимин И.А. Псевдококциды (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) Палеарктики. Часть 1. Подсемейство Phenacoccinae. – СПб: ЗИН РАН., 2014. 678 с. (Фауна России и сопредельных стран. Новая серия, № 148. Насекомые хоботные). Иерусалимов Е.Н., Васьков Е.Л. Роль насекомых в процессе отмирания саксаула с возрастом в Прибалхашье // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука – 1980. – С.142-163. Каплин В.Г. Комплексы членистоногих животных, обитающих в тканях растений песчаных пустынь. – Ашхабад: Ылым, 1981. – 376 с. Качалов А.А. Деревья и кустарники: справочник. – Москва: «Лесная промышленность», 1970. – 408 с. Кокшарова Н.Е. Саксаул. – М.: Лесная промышленность, 1983. – 72 с. Кокшарова Н.Е., Александровский З.С. Рекомендации по повышению урожайности и качества семян саксаула черного и черкеза. – Ташкент, 1975. – 13 с. Курочкина Л.Я. Псаммофильная растительность пустынь Казахстана. – Алма-Ата: Наука, КазССР, 1978. – 272 с. Кушлин А., Ван Веен Ч.С., Саттон У. Лесной сектор в переходный период: ресурсы, пользователи и устойчивое использование. Казахстан. Техн. документ Всемирного Банка. Рабочий докл. для публ. обсуждения. – Астана, 2005. – 72 с. Леонтьев В.Л. Саксауловые леса пустыни Кара-Кум. – М.Л.: Академия наук СССР, 1954. – 94 с. Логинова-Дудыкина М.М., Парфентьев В.Я. Саксауловые листоблошки рода Caillardia Bergevin (Homoptera, Psylloidea) // Энтомологическое обозрение. – 1956. – № 2. – С.377-395. 98 Мамаев Б.М. Новые галлицы (Diptera, Cecidomyiidae) зоны пустынь // Энтомологическое обозрение. – 1972. – № 4. – С. 886-898. Мамаев Б.М. Галлообразующие насекомые саксауловых лесонасаждений // Насекомые как компоненты биогеоценоза саксаулового леса. – М.: Наука, 1975. – С. 61-82. Мариковский П.И. Новые виды галлиц (Diptera, Itonididae) вредящие саксаулам // Энтомологическое обозрение. – 1953. – XXXIII. – С. 331-341. Мариковский П.И. Новые галлицы (Diptera, Itonididae) c саксаулов // Энтомологическое обозрение. – 1955. – XXXIV. – С. 298-312. Мариковский П.И. Новые виды галлиц (Diptera, Itonididae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. – 1956. – №1. – С. 184-195. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое = International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition / Принят Международным союзом биологических наук.: Пер. с англ. и фр. И. М. Кержнера. – Изд. 2-е. – М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. – 224 с. Методы мониторинга вредителей и болезней леса. [Болезни и вредители в лесах России. Том 3.] / Под общ. ред. В.К. Тузова. М.: ВНИИЛМ, 2004. – 200 с. Мозолевская Е.Г. Методы оценки и прогноза динамики состояния насаждений // Лесное хозяйство. – 1998. – №3. – С. 43-45. Мосин В.И., Сулейменов Б. Рекомендации по селекции и семеноводству саксаула черного в Южном Казахстане. – Алма-Ата, 1985. – 28 с. Мосин В.И. Рекомендации по селекционной оценке насаждений, созданию испытательных культур и клоновых архивов плюсовых деревьев основных лесообразубщих пород в Казахстане. – Алма-Ата, 1987 г. – 47 с. Мосин В.И., Бреусова А.И. Рекомендации по отбору плюсовых деревьев и насаждений основных лесообразующих видов в Казахстане. – Алматы: Бастау, 2005. – 43 с. Муканов Б.М., Утешкалиев М.Д., Мамбетов Б.Т. Песчаные пустыни Казахстана и их лесомелиоративное освоение. – Щучинск, 2017. – 192 с. Мусиевский А.Л., Плужников А.А. Оценка санитарного состояния культур сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) Савальского лесничества Воронежской области // Научный журнал КубГАУ. – 2012. – №8. – С. 1-20. 99 Новикова Н.М. Эколого-географический аспект Аральского кризиса. Ч. 1. Развитие Аральской проблемы, ее изучение, оценка и разработка мероприятий // Экосистемы: экология и динамика - 2019. – Т. 3. № 3. – С. 5-66. Нурмуратов Т. Насекомые и грызуны, обитающие на пастбищах пустынь юго-восточного Казахстана. – Алматы: Конжык, 1998. – 288 с. Основные положения организации и ведения лесного хозяйства Кызылординской области. – Алматы: РГКП «Казахское лесоустроительное предприятие», 2019. – 310 с. Первичные материалы для составления Кадастра животного мира Алматинской области // Труды института зоологии. – Алматы, 2011. – Т. 52. – 597 с. Перечень особо опасных вредителей и болезней леса, за исключением карантинных видов (утверждено приказом и.о. Министра экологии, геологии и природных ресурсов Республики Казахстан от 9 января 2020 года № 5). [Электронный ресурс]. – 2020. – URL: https://adilet.zan.kz/rus/docs/V2000019879 (дата обращения 1.03.2022). Пояснительная записка к материалам государственного лесного кадастра и кадастра особо охраняемых лесных территорий лесного фонда Республики Казахстан по состоянию на 1 января 2021 года. – Алматы, 2021 – 139 с. Правила рубок леса на участках государственного лесного фонда (утверждено приказом Министра сельского хозяйства РК от 30 июня 2015 года № 18-02/596). [Электронный ресурс]. – 2015. – URL: http://adilet.zan.kz/rus/docs/V1500011894 (дата обращения 10.10.2015). Приказ о запрете всех видов рубок леса на участках государственного лесного фонда (утверждено и.о. Председателя Комитета лесного хозяйства и животного мира Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан от 11 декабря 2015 года № 319). [Электронный ресурс]. – 2015. – URL: https://adilet.zan.kz/rus/docs/V1500012858 (дата обращения: 20.07.2022). Природные условия и естественные ресурсы СССР. Казахстан. / Отв. ред. Б.А. Федорович, О.Р. Назаревский. – М.: Наука, 1969. – 482 с. Расписание погоды. Погода в Щучинске. [Электронный ресурс]. – 2004. – URL: http://rp5.kz (дата обращения: 15.02.2022). 100 Рекомендации по лесосеменному районированию основных лесообразующих пород в Казахстане. – Алматы: Бастау, 2009. – 52 с. Синадский Ю.В. Дендрофильные насекомые пустынь Средней Азии и Казахстана и меры борьбы с ними. – М.: Наука, 1968. – 127 с. Сычев А.А. Рекомендации по оценке состояния объектов саксаула селекционно-генетического назначения и их содержанию. Алматы, 2009.–18 с. Тобиас В.И. Обзор наездников-браконид (Hymenoptera, Braconidae) фауны СССР. Паразитические насекомые-энтомофаги // Труды Всероссийского энтомологического общества. – 1971. – № 54. – С. 156-268. Турдалиев Б.Н., Саламова С.И. Проблема Кызылкума – гибель саксаула / «Global Science and Innovations 3». Мат. Межд. науч. конф. – Leipzig, Germany: ИП "Евразийский центр инновационного развития DARA", 2018. – С. 59-63. Федотова З.А. Галлицы рода Stefaniola (Diptera, Cecidomyiidae) в Казахстане. Сообщение 1 // Зоологический журнал. – 1989. – Т. 68. – Вып. 5. – С. 59-71. Федотова З.А. Новые виды галлиц (Dptera, Cecidomyiidae) c растений из семейства маревых из Казахстана и Туркмении // Зоологический журнал. – 1993. – Т. 72. – Вып. 5. – С. 77-91. Федотова З.А. Галлицы-фитофаги (Diptera, Cecidomyiidae) пустынь и гор Казахстана. – Самара: Самарская гос. с.-х. академия, 2000. – 804 с. Харламова Н.В., Телегина О.С., Щульц В.И., Хасенов А.А. Рекомендации по защите насаждений зеленой зоны города Астаны от вредителей и болезней – Астана, 2008. – 36 с. Шамсутдинова Э.З. Саксаул чёрный: особенности репродуктивной биологии, семенной продуктивности и посевные качества семян // Кормопроизводство. – 2018. – №10. – С. 29-34. Якимов Н.И., Гвоздев В.К., Носников В.В. Лесные культуры и защитное лесоразведение: учеб. пособие для студентов специальности «Лесное хозяйство»: в 2 ч. – Минск: БГТУ, 2019. – Ч. 1. – 146 с. Dorchin N., Shachar E., Friedman A.L.L., Bronstein, O. Reclassification of Gall Midges (Diptera: Cecidomyiidae: Cecidomyiini) from Amaranthaceae, with Description of Ten New Species Based on an Integrative Taxonomic Study. Insects. – 2021. – V.12. – N.1126. – P.1-51. 101 Fedotova Z.A., Stetsenko I.T. Alphabetic Index for the Book by Z.A. Fedotova (2000). Phytophagous Gall Midges (Diptera: Cecidomyiidae) of the Deserts and Mountains of Kazakhstan. Ukrainska Entomofaunistyka. – 2014. – V.5. – N. 2. – P. 55-68. Gagné R.J. A catalog of the Cecidomyiidae (Diptera) of the world // Memoirs of the Entomological Society of Washington. – 2004. – No. 23. – 408 p. Gagné R.J., Jaschhof M. A Catalog of the Cecidomyiidae (Diptera) of the World. 5th Edition. Digital. ISBN 978-0-9863941-3-3 Copyright 2021, 1–813. https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/80420580/Gagne_Jaschhof_2021_World_C at_5th_Ed.pdf Li F., Li T., Su J., Yang S., Wang P., Zhang J. Temporal and spatial differences in gall induction on Haloxylon by Aceria haloxylonis (Acari: Eriophyidae) in the Gurbantünggüt Desert // Systematic and Applied Acarology. – 2016. – Vol. 21. – Р. 1670-1680. Möhn E. Beiträge zur Systematik der Larven der Itonididae (=Cecidomyiidae, Diptera). 1. Teil: Porricondylinae und Itonidinae Mitteleuropas. Stuttgart. Zoologica. – 1955. – H. 105 (1&2). S. 1–247, 30 pls. Möhn E. Cecidomyiidae (=Itonididae). Lindner E. Die Fliegen der palaearktischen Region. – 1971. – Vol. 2 (288). – Р. 201-248. Skuhravá M., Karimpour Y., Sadeghi H., Ali Gol, Joghataie M. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of Iran - annotated list and zoogeographical analysis // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. – 2014. – Vol. 78. – Р.269-301. Skuhravá M., Skuhravý V., Elsayed A.K. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of Egypt – annotated list and zoogeographical analysis // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. – 2014. – Vol. 78. – Р. 241-268. Xue X.-F., Zhang J.-P., Li F.-L. & Hong X.-Y. A new eriophyoid mite species (Acari: Eriophyidae) infesting Haloxylon ammodendron and H. persicum (Chenopodiaceae) in Xinjiang Uigur Autonomous Region, northwest China / Systematic and Applied Acarology. – 2012. – Vol. 17 (2). – Р. 202-209. https://doi.org/10.11158/saa.17.2.6 Zhao Q, Ling-Ling J, Jie G, Dong-Kang Z, Hong-Ying H. Differences in gall induction of flower-like galls on haloxylon by psyllids (Hemiptera: Aphalaridae) and the emergence of corresponding parasitoids // Insects. – 2021. – Vol. 12 – Р. 861. https://doi:10.3390/ insects12100861 102 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТННСКИХ НАЗВАНИЙ РОДОВ И ВИДОВ ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ Acari 42, 102 Aceria 42, 44, 76, 102 accola, Stefaniola 43, 48, 52 Aridofavilla 40 Arthrocnodax 40, 74 Asiodiplosis 40, 41, 42, 43, 45, 46, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 74, 75, 76, 97 aurata, Stefaniola 43, 48, 78 azurea, Caillardia 4, 44, 70, 71, 72, 77 Baldratia 40, 43, 46, 47, 75, 77 Caillardia 4, 44, 70, 71, 72, 73, 74, 77, 98 Cecidomyiidae 39, 42, 45, 88, 97, 99, 101, 102 clavifaciens, Stefaniola 40, 41, 49, 75, 78 congregata, Stefaniola 43, 50, 78 consociata, Asiodiplosis 43, 58, 59, 75, 76 deformans, Stefaniola 40, 43, 48, 51, 75, 78 Eriophyidae 42, 44, 88, 102 Exopsyllomyia 40, 71 festinans, Asiodiplosis 41, 43, 59, 75, 77 furtiva, Stefaniola 43, 52, 78 gigas, Stefaniola 43, 53, 57, 78 haloxylonis, Aceria 42, 44, 76, 102 iliensis, Stefaniola 43, 54, 78 infestans, Asiodiplosis 41, 43, 60, 61, 75, 77 inobservabilis, Stefaniola 43, 55, 78 inornata, Asiodiplosis 43, 61, 62, 75, 76 insignis, Stefaniola 43, 55, 56, 78 kozlovi, Baldratia 43, 47, 78 notata, Caillardia 44, 73 noxia, Asiodiplosis 43, 59, 64, 65, 75, 76, 77, 79 103 oxyglumis, Asiodiplosis 44, 66, 78 przewalskii, Baldratia 40, 42, 47, 75, 77 Psylloidea 43, 70, 88, 98 pusilla, Stefaniola 43, 56, 57 robusta, Caillardia 44, 72, 77 similata, Stefaniola 43, 57, 58, 78 stackelbergi, Asiodiplosis 4, 41, 43, 66, 67, 75, 77, 79 Stefaniola 40, 42, 43, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 75, 77, 79 symbia, Exopsyllomyia 71 tubulata, Baldratia 42, 47, 77 ulkunkalkani, Asiodiplosis 41, 43, 67, 68, 75, 77 vernalis, Asiodiplosis 4, 41, 43, 69, 76, 79, 97 meridianus, Asiodiplosis 43, 62, 63, 76 Примечание. Жирным шрифтом выделены страницы, на которых представлены фотографии галлов. 104 УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ВИДОВ ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛЕЙ Азиодиплозис оксиглумис 65 Балдратия Козлова 46 Балдратия Пржевальского 47 Балдратия трубчатая 47 Галлица весенняя 4, 69 Галлица вредная 64 Галлица неукрашенная 61, 62 Галлица опасная 60 Галлица связанная 58 Галлица торопливая 59 Галлица улькункалкановая 67, 68 Галлица Штакелберга 4, 66 Галлица южная 62, 63 Галлицы 4, 5, 31, 32, 33, 36, 39, 40, 41, 42, 45, 46, 47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 71, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 84, 88, 97, 99, 101 Клещ саксауловый 44 Клещи 2, 4, 5, 17, 31, 39, 44, 74, 76, 88, 89, 93 Листоблошка бирюзовая саксауловая 4, 70, 73 Листоблошка большая саксауловая 72, 73 Листоблошка пестрокрылая саксауловая 73 Листоблошки 4, 5, 31, 42, 70, 71, 72, 73, 76, 77, 79, 88, 98 Стефаниола гигантская 53, 54 Стефаниола деформирующая 51 Стефаниола замечательная 55, 56 Стефаниола илийская 54 Стефаниола клавифациенс 49 Стефаниола крошечная 56, 57 105 Стефаниола ненаблюдаемая 55 Стефаниола позолоченная 48 Стефаниола поселенец 48 Стефаниола похожая 57, 58 Стефаниола собранная 50 Стефаниола фуртива 52 Примечание. Жирным шрифтом выделены страницы, на которых представлены фотографии галлов. 106 ДЛЯ ЗАМЕТОК ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ ________________________________________________________________ 107 Вибе Е.П., Федотова З.А., Крекова Я.А. САКСАУЛОВЫЕ НАСАЖДЕНИЯ КЫЗЫЛКУМОВ: методология, галлообразователи и вопросы селекционной оценки Практическое пособие Подписано в печать 27.09.2022 г. Формат 60×84 /16. Усл. п. л. 6,4 Тираж 100 экз. ----------------------------------------------------------------------------------Отпечатано с готового набора в типографии «Принт Центр» 110000, г. Костанай, ул. Бородина 235 Тел./факс: (8-714-2) 55-66-99 E-mail: [email protected] ISBN 978-601-06-8896-4 108
