Конспект к занятию № 3 по теме «Видообразование. Связь видообразования с эпидемиологией» Вид и видообразование Существует биологическая концепция вида (рис. 1). Она была впервые сформулирована Эрнстом Майром в 1942 году и основывается не на наборе морфологических признаков, а способности популяций скрещиваться между собой. Так, в рамках биологической концепции видом считается совокупность свободно скрещивающихся между собой популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп популяций (рис. 1). Получается, что ключевыми факторами, определяющим вид в рамках биологической концепции, являются наличие потока генов между популяциями внутри этого вида и отсутствие потока генов между популяциями разных видов. Рис. 1. Биологическая концепция вида На рисунке показаны три вида, каждый из которых состоит из различного количества популяций. Можно заметить, что в пределах вида существуют свободные скрещивания между популяциями, в то время как между соседними видами поток генов отсутствует. Эрнст Майр (1904–2005) Так, Эрнст Майр утверждал, что виды отличаются не различиями, а обособленностью. Особенно хорошо биологический критерий вида работает, когда речь заходит о видах-двойниках. В рамках фенотипической концепции такие виды почти не отличаются по большинству признаков, в то же время у них существует репродуктивная изоляция. Виды-двойники часто встречаются среди насекомых, грызунов, а также птиц. Например, существуют два вида полёвок: обыкновенная и восточноевропейская. Эти полёвки не отличаются фенотипически и экологически, при этом у них различается кариотип. У обыкновенной полёвки 46 хромосом, а у восточноевропейской – 54. Несмотря на множество достоинств, биологическая концепция вида сталкивается с некоторыми проблемами. Так, использование биологической концепции невозможно для вымерших, ископаемых организмов. Кроме того, эта концепция применима только к организмам, способных к половому размножению. Однако существует немало видов, которые длительно размножаются исключительно бесполым путём. Какие критерии вида можно выделить? Итак, существует несколько концепций вида, каждая из которых имеет границы своей применимости и очевидные преимущества. Из разных концепций вытекают разные критерии, которые позволяют диагностировать виды на практике (критерии вида). Остановимся на рассмотрении некоторых, наиболее значимых из них. Морфологический критерий основан на особенностях строения организма в широком смысле. В разных группах животных и растений в зависимости от особенностей их строения будут использованы разные наборы признаков. Так, у многих насекомых определительными признаками являются количество и расположение щетинок на ногах, жилкование крыльев и многое другое. Морфологический критерий – один из самых широко используемых, так как он лежит в основе определительных ключей – последовательности утверждений, которые позволяют определить вид конкретного организма. Морфологический критерий не всегда позволяет однозначно выделять виды, так как существуют виды-двойники. Другим важным критерием является молекулярно-генетический. Так, каждый вид характеризуется собственным видовым кариотипом – совокупностью признаков полного набора хромосом данного вида. Видовой кариотип зачастую позволяет находить различия, которые проявляются на генетическом уровне и не отражаются на внешнем строении. Однако стоит отметить, что у некоторых видов-двойников кариотип может совпадать. В таком случае генетический критерий также однозначно не позволяет выделять виды. Наконец, всё большую популярность набирает молекулярный критерий вида. Он основан на изучении и сравнении последовательностей консервативных генов и межгенных участков у разных организмов. Так, у животных обычно сравнивают гены рибосомальной РНК, а также митохондриальный ген цитохромоксидазы-1. Иногда для сравнения используют последовательность гистона-1 (H1). У растений используют митохондриальные и пластидные гены, а у грибов участки между генами рибосомальной РНК. Сравнение таких генов позволяет находить отличия между близкими последовательностями. На основании количества отличий можно предполагать разделение видов. На практике часто используют биохимический критерий вида. Многие виды и роды характеризуются уникальным набором вторичных метаболитов и биохимических соединений. Например, растения из рода Кислица растут на кислой почве в ельниках и сосняках в затемнённых областях и накапливают органические кислоты. Наконец, виды обычно характеризуются определённой областью распространения – видовым ареалом. Ареал вида представляет собой сочетание определённых условий, которые необходимы для успешного выживания и размножения особей вида. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным). Выделяют ещё один вид ареала – реликтовые ареалы, обычно достаточно ограниченные, которые населяют живые ископаемые виды в течение продолжительного времени. Реликтовые ареалы характерны для гинкго двулопастного, мечехвостов и некоторых других организмов. Рис. 2. Ареал вида А. Сплошной ареал сосны обыкновенной Б. Разорванный (дизъюнктивный ареал) дёрена шведского Виды с широким ареалом, захватывающие разные эколого- географические области Земли, называются космополитами. Среди растений к космополитам можно отнести подорожник, папоротник-орляк, некоторые виды мятликов. К животным космополитам относятся, например, известная плодовая мушка дрозофила (Drosophila melanogaster), ареал которой захватывает почти весь земной шар, за исключением Антарктиды. Напротив, виды эндемики имеют ограниченный ареал и чётко привязаны к определённым местообитаниям. Особенно много эндемиков обнаруживается на островах, в горах, а также в крупных изолированных озёрах и других водоёмах. Причём чем дольше длилась изоляция, тем выше уровень эндемизма фауны. Так, например, в озере Байкал обитает больше 250 эндемичных ракообразных бокоплавов и множество эндемичных животных из других групп. На Гавайях свыше 80% растений представляют собой эндемичные виды, а на острове Мадагаскар из 36 родов млекопитающих 32 являются эндемичными. Важно понимать, что вид в пределах своего ареала занимает не всё доступное пространство, а привязан к определённым условиям обитания. Каждый вид имеет собственную экологическую нишу – совокупность факторов, необходимых для существования вида и взаимодействия его с другими видами в сообществе. Именно особенностями экологической ниши обусловлен экологический критерий вида. Таким образом, с учётом перечисленных признаков можно дать следующее определение виду. Вид – это совокупность организмов, способных к скрещиванию в ряду поколений с образованием плодовитого потомства; обладающих общим генофондом и репродуктивно изолированных от других видов. Особи одного вида обладают сходными молекулярно-генетическими, морфологическими, этологическими и физиологическими, другими признаками, обусловленными их общим происхождением и родством. Особи одного вида занимают определённый ареал и имеют собственную экологическую нишу. Как появляются новые виды? Все живые организмы имели общего предка, а значит, существующее разнообразие видов каким-то образом возникало в процессе эволюции. Такого мнения придерживался Чарлз Дарвин в своей книге «Происхождения видов». Однако механизмы видообразования во времена Дарвина оставались не изучены. Процесс возникновения новых видов называется видообразованием. В рамках синтетической теории эволюции была сформулирована концепция вида, опираясь на которую, можно попытаться определить, что же такое видообразование. Большой вклад в изучение видообразования внёс Эрнст Майр. Он выделял три способа видообразования (рис. 3). При филетическом видообразовании признаки у одного вида изменяются таким образом, что он постепенно превращается в другой вид. При таком пути эволюции количество видов не изменяется. Рис. 3. Основные пути эволюции видов А, В и С обозначают различные виды живых организмов. Другой путь видообразования связан со слиянием существующих видов с образованием гибридогенным. нового вида. Существуют Такой путь различные видообразования формы называют гибридогенного видообразования. Например, домашняя слива (Prunus domestica) является гибридом алычи и тёрна. Диплоидный набор тёрна составляет 32 хромосомы, у алычи 16 хромосом, поэтому диплоидный набор у сливы составляет 48 хромосом. Межвидовые гибриды довольно часто появляются при скрещивании полиплоидных организмов. А полиплоидия – нередкое явление во многих группах животных и растений. Например, в роду Лилия (Lilium) типичное количество хромосом составляет 12 (2n = 24), в то время как у длинноцветковой лилии количество хромосом составляет 24 (2n = 48). Существуют также триплоидные растения, возникшие от диплоидных предков, например, яблоки сорта Гравештайн являются триплоидами, в то время как большинство других сортов являются диплоидными. Гибридизация широко используется человеком в сельском хозяйстве. Показано, что гибриды формируют более крупные плоды и семена, а также вегетативные запасающие органы и легче поддаются доместикации. Часто скрещивают различные растения для формирования стерильных триплоидных гибридов. Так, например, азиатский банан способен размножаться семенами, в то время как домашний банан является триплоидом и не формирует семян. Широко известен капустно-редечный гибрид, полученный в 1920-х годах известным советским селекционером Георгием Дмитриевичем Карпеченко (рис. 4). Гибрид первого поколения оказался жизнеспособным, однако не формировал половые клетки (был стерильным). За счёт искусственного нерасхождения хромосом, которое было индуцировано колхицином, произошла диплоидизация генома гибрида. Полученный амфидиплоид оказался фертильным и обладал полезными свойствами и характеристиками, которыми не обладали родительские растения. Рис. 4. Капустно-редечный гибрид Третий путь видообразования (рис. 3) связан с расхождением вида на два дочерних. Именно такой механизм был предложен Дарвином и назван дивергенцией или дивергентным видообразованием. Считается, что дивергентное видообразование является самым распространённым типом видообразования и разделяется на разные виды. Важным вопросом, безусловно, является механизм образования видов. Согласно предположению Эрнста Майра, видообразование начинается в тот момент, когда поток генов между популяциями одного вида существенно ослабевает (рис. 5). Благодаря изоляции в двух отдельных популяциях или группах популяций (подвидах) начинают накапливаться мутации, которые постепенно приводят к невозможности скрещивания между двумя вновь образовавшимися видами. Важно подчеркнуть, что мутационный процесс постоянно идёт в популяциях, но при их разделении мутации больше не смешиваются в популяции, а накапливаются отдельно. Рис. 5. Механизм видообразования Перечисленные процессы обычно происходят не мгновенно, а продолжительное время. При этом отличающаяся популяция не обязательно должна сформировать новый вид. Такая популяция может погибнуть или будет интенсивно скрещиваться с соседними популяциями, что приведёт к исчезновению или размыванию накопленных отличий. Остаётся Оказывается, важным что это вопрос, время как долго длится видообразование? может сильно варьироваться. Так, при гибридогенном видообразовании требуется всего несколько поколений для того, чтобы сформировать новый вид. По современным оценкам в озере Виктория за 15000 лет возникло более 450 новых видов рыб цихлид, что означает, что в среднем видообразование происходило раз в 2000 лет. В то же время, основываясь на принципе молекулярных часов, время возникновения видов в роде дрозофила (Drosophila) оценивают в среднем в 200000 лет. Учёным ещё предстоит объяснить такие различия, однако уже сейчас понятно, что процесс видообразования зависит как от объекта, так и от окружающей среды. Наконец, можно рассмотреть формы дивергентного видообразования, которые можно свести к двум главным: аллопатрическому и симпатрическому (рис. 6). Рис. 6. Формы дивергентного видообразования Аллопатрическое или географическое видообразование связано с возникновением пространственного барьера между популяциями. При этом происходит резкое сокращение потока генов между популяциями, что в свою очередь приводит к постепенному накоплению отличий и возникновению репродуктивной изоляции. Примером географического видообразования может служить возникновение трёх видов ландышей. В четвертичном периоде наступающим ледником был разорван ареал ландыша майского (Convallaria majalis), в результате чего возникла длительная пространственная изоляция. В итоге подвиды ландыша затем сформировали самостоятельные виды: ландыш закавказский (Convallaria transcaucasica) и ландыш Кейске (Convallaria keiskei) на Дальнем Востоке. Рис. 7. Географическое видообразование трёх видов ландышей Географическое видообразование нередко происходит благодаря колонизации островов. Так, например, на Гавайских островах возникло множество видов дрозофил, которые имеют одинаковые пищевые предпочтения, но при этом доминируют на разных островах. В данном случае ведущую роль в видообразовании, по-видимому, сыграл дрейф генов, а не естественный отбор, так как такие виды возникли в результате сериального эффекта основателя. Таким образом, не только естественный отбор может быть ведущим фактором видообразования. Особым вариантом географического видообразования можно считать кольцевое видообразование. При кольцевом видообразовании формируется кольцевой ареал вокруг какой-то географической преграды (например, горного массива или крупного водоёма). Такой кольцевой ареал постепенно распадается на участки, и начинается формирование подвидов и видов. При этом соседние, контактирующие друг с другом, подвиды зачастую способны свободно скрещиваться, в то время как в области «замыкания» кольцевого ареала скрещивания отсутствуют. Примером кольцевого видообразования может служить распространение саламандр из рода Ensatina. Группа видов распространилась вокруг долины Калифорнии, которая ограничивается горным массивом. При этом образовалось множество видов (klauberi, oregonensis, picta и platensis), которые отличаются по окраске и другим морфологическим признакам. Соседние подвиды способны свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство (например, eschscholtzii и oregonensis). Однако дальние подвиды, ареалы которых соприкасаются из-за кольцевого распространения вида, не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство (klauberi и platensis) (рис. 8). Рис. 8. Кольцевое видообразование у саламандры Ensatina Другая форма видообразования называется симпатрическим (экологическим), протекает на одной территории и связана с экологической специализацией видов. Симпатрическое видообразование гораздо сложнее обнаружить в природе и многие учёные сомневались в том, способна ли экологическая изоляция привести к образованию новых видов. Примером симпатрического видообразования может служить образование множества видов в семействе Синицевых, которые обитают на одной территории, но при этом приспособлены к питанию на различных субстратах. Примером экологического видообразования может также служить формирование больше 1000 видов рыб цихлид в Африканских озёрах, которые приспособлены к питанию на разных субстратах и предпочитают различные типы грунта (каменистый, песчаный). Интересно отметить, что между некоторыми цихлидами в лабораторных условиях возможно скрещивание, однако в природе данные виды хорошо разделяются по окраске и не скрещиваются. Это означает, что возникающих презиготических механизмов репродуктивной изоляции достаточно для начала формирования видов.
