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信息处理、行为活动与皮层神经元(1973) - 吴警余译

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苏联科学院报告
1973 年,第 212 卷,第 4 期
生理学
В. Б.什维尔科夫,Ю. И.亚历山德罗夫
信息处理、行为动作与皮层神经元
(由 П.К.阿诺欣院士提交, 1973 年 12 月)
众所周知,为了响应传入刺激,投射皮层区域中的
许多神经元根据诱发电位的某些阶段进行放电(3、5)。
由于这些区域的机能通常与传入信息的处理有关,因此
通常会根据阐明编码刺激的某些属性的方法来分析诱发
电位的组成部分和单个神经元的反应。
然而,许多大脑结构中诱发电位的成分相同(11);
诱发电位的构型不仅取决于刺激参数,还取决于许多其
他因素(9、12、14),以及诱发电位占据刺激与行为反
应开始之间的整个时间间隔这一事实(7,10),迫使我
们假设诱发电位不仅与刺激分析相对应,而且对应于导
致行为动作实施的所有过程(7)。根据 П.К.阿诺欣实验
室创建的机能系统理论,行为动作实施之前的过程是:
传入综合、决策制定、动作结果受纳器的形成以及传出
兴奋的综合 ── 行动计划(1、2)。
为了确定信息处理过程与行为动作机能系统关键机
制之间的关系,首先需要解决以下问题:这些过程是否
1
单独存在?如果是,那么其中一些过程是何时结束的,
另一些过程是何时开始的?
正如特殊实验所表明的,当基于皮电强化形成对光
的条件反射时,条件与无条件行为动作的机能系统非常
相似(7),而体感皮层的“输入端”在光刺激和皮电刺
激的影作用下接收到的信息则明显不同。在这项工作中,
我们试图识别皮层体感神经元对无条件和条件信号做出
反应时出现的反应阶段,因此,仅在体感分析器特有的
皮电刺激下发生的那些阶段也与行为动作的实施有关。
实验在仅使用奴佛卡因固定立体定向的 12 只兔子
上进行。条件信号是与可听见的咔哒声同步的闪光
(0.3J,50μs)。皮电刺激 ── 来自“Физиовар”刺激
器的振幅为 20~80V 的矩形脉冲 ── 采用针电极插入
皮肤中记录神经元的感受野区域。闪光与皮电刺激之间
的间隔时间为 600ms,信号间隔时间为 20~120s。
神经元的脉冲活动,由皮层表面的电位引起,通过
玻璃微电极显示,颈部肌肉或前爪肌电图使用通用
“ Биофаз” 装 置 放 大 后 与 辅 助 标 记 被 记 录 在 多 通 道
“Магнетора”的磁带上。在 АИ-256 上回放磁记录时,
对诱发电位进行平均并构建神经元脉冲的后直方图。
在体感皮层中,对皮电刺激的诱发电位,以及在条
件反射发展后对条件光的诱发电位,通常由最初的正成
分组成,随后是高振幅负波和晚期正成分(图 1)。另一
项工作详细讨论了条件行为与无条件行为动作期间诱发
2
3
图 1. 在条件刺激(y)与皮电刺激(бу)的刺激下,体感皮层神
经元过程的时间组织。А ─ 诱发电位;1-最初的成分,2–负成
分,3-晚期正成分;Б ─ 神经元在最初的反应与晚期正时刻放
电的刺激后直方图;В ─ “负”神经元的直方图;Г ─ 仅对晚
期正反应做出反应的神经元直方图;Д ─ 肌电反应的包络线。
所有曲线均由 25 个实施的求和得出。垂直数字是在 25 个反应中
的每 4ms 内的脉冲数。照片 X─У 记录器。
电位的相似性(7)。对皮电刺激与条件光的肌电反应,
在不同动物身上的潜伏期为 50~300 毫秒,并且与诱发
电位的晚期正成分时间一致(图 1)。
在记录的 83 个神经元中,有 49 个细胞对与诱发电
位相位相关的皮电刺激做出反应;12 个神经元在最初的
正反应时被激活,其中 6 个在晚期正反应时刻的第二阶
段被激活;29 个细胞在负成分时做出反应,8 个细胞仅
在晚期正成分时做出反应。
经过 10~30 次结合后,12 个“最初”神经元中有
10 个出现对条件光的反应,29 个“负”神经元中有 17
个出现对条件光的反应,8 个“正”神经元中有 6 个出
现对条件光的反应。同一神经元的条件反应和无条件反
应与诱发电位的同一阶段相一致(图 1)。
皮层神经元对条件刺激与无条件刺激反应的相似性
已在文献中反复指出(4、8)。通过将这种现象与诱发
电位的组成部分以及刺激与肌电反应之间的间隔进行比
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较,我们能够揭示其重要意义。
体感皮层神经元对引起类似行为动作的条件与无条
件多模式刺激反应模式的相似性表明,皮层细胞放电的
临时组织不是由进入体感皮层的信息性质决定的,而是
从最初反应的那一刻起,它就与整个行为动作相关联。
因此,体感皮层中发生在刺激与运动反应之间的信息处
理是在行为动作的机能系统展开的过程中进行的,不包
括任何占用一个单独时间间隔的特殊机制。
由于预期,刺激的“识别”可以在皮层诱发电位的
潜伏期中进行(3、7),并且最初的反应对应于记忆材
料的提取(6、7、13),那么进一步的信息处理应该以
在行为动作中运用刺激来组织引导,并占据运动反应之
前的区间。在我们的实验中,这个间隔被诱发电位的负
分量阶段和相应的神经元放电所占据。根据机能系统理
论,行动之前必须先进行传入综合与决策。因此,在行
为动作的机能系统中,神经元在诱发电位负分量时刻的
放电可以反映传入综合与决策过程:在这些神经元上,
发生各种传入的选择性汇聚及其反应,作为传入综合的
结果,做出一个决策。因此,行为动作中刺激的运用是
通过传入综合机制进行的。
大约一半(29 个中的 12 个)神经元在诱发电位为
负时做出反应,尽管存在大量组合(多达 150 种)并且
存在运动条件反应,但我们无法获得对条件光的反应。
显然,这些神经元仅接收传入综合的躯体成分,因此它
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图 2. 刺激与反应之间的行为动作机能系统关键机制的神经元支
持方案。名称 А~Д 如图 1 所示。1、Е―根据 П.К.阿诺欣机能系
统关键机制的模式图:о.а.―情境传入,п.с.―触发刺激,п―记
忆,м―动机,пр―预测,с―比较,в―再现,а.с.―传入综合、
р―决策、а.р.д.―动作结果受纳器,п.―行动计划,э.м.г.―肌电
反应图
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们的决策主要与躯体刺激的某些特性有关。其他细胞
(29 个中的 17 个)的反应也与诱发电位的负性一致,
但根据条件信号而产生,对应于条件与无条件行为动作
所共有决策的其他“点”。
诱发电位的晚期正性与神经元在该分量时刻的放电
与肌电反应的开始时间一致,只能对应于执行动作结果
受纳器和动作程序的过程。预测功能可能与那些也给出
最初反应的神经元的晚期激活有关(6)。躯体神经元的
最初反应及其随后由条件信号激活的几乎可完全再现的
特性表明,躯体信息在两种行为动作的机能系统中再现。
图 2 给出了刺激与反应之间所发生过程的概略图。
上述事实与分析使我们得出结论,刺激与反应之间
的信息处理过程对应于行为动作机能系统关键机制的展
开过程。
收稿时间
苏联科学院心理研究所
1973 年 5 月 11 日
莫斯科
引用文献
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