苏联科学院报告 1973 年，第 212 卷，第 4 期 生理学 В. Б.什维尔科夫，Ю. И.亚历山德罗夫 信息处理、行为动作与皮层神经元 （由 П.К.阿诺欣院士提交， 1973 年 12 月） 众所周知，为了响应传入刺激，投射皮层区域中的 许多神经元根据诱发电位的某些阶段进行放电（3、5）。 由于这些区域的机能通常与传入信息的处理有关，因此 通常会根据阐明编码刺激的某些属性的方法来分析诱发 电位的组成部分和单个神经元的反应。 然而，许多大脑结构中诱发电位的成分相同（11）； 诱发电位的构型不仅取决于刺激参数，还取决于许多其 他因素（9、12、14），以及诱发电位占据刺激与行为反 应开始之间的整个时间间隔这一事实（7，10），迫使我 们假设诱发电位不仅与刺激分析相对应，而且对应于导 致行为动作实施的所有过程（7）。根据 П.К.阿诺欣实验 室创建的机能系统理论，行为动作实施之前的过程是： 传入综合、决策制定、动作结果受纳器的形成以及传出 兴奋的综合 ── 行动计划（1、2）。 为了确定信息处理过程与行为动作机能系统关键机 制之间的关系，首先需要解决以下问题：这些过程是否 1 单独存在？如果是，那么其中一些过程是何时结束的， 另一些过程是何时开始的？ 正如特殊实验所表明的，当基于皮电强化形成对光 的条件反射时，条件与无条件行为动作的机能系统非常 相似（7），而体感皮层的“输入端”在光刺激和皮电刺 激的影作用下接收到的信息则明显不同。在这项工作中， 我们试图识别皮层体感神经元对无条件和条件信号做出 反应时出现的反应阶段，因此，仅在体感分析器特有的 皮电刺激下发生的那些阶段也与行为动作的实施有关。 实验在仅使用奴佛卡因固定立体定向的 12 只兔子 上进行。条件信号是与可听见的咔哒声同步的闪光 （0.3J，50μs）。皮电刺激 ── 来自“Физиовар”刺激 器的振幅为 20~80V 的矩形脉冲 ── 采用针电极插入 皮肤中记录神经元的感受野区域。闪光与皮电刺激之间 的间隔时间为 600ms，信号间隔时间为 20~120s。 神经元的脉冲活动，由皮层表面的电位引起，通过 玻璃微电极显示，颈部肌肉或前爪肌电图使用通用 “ Биофаз” 装 置 放 大 后 与 辅 助 标 记 被 记 录 在 多 通 道 “Магнетора”的磁带上。在 АИ-256 上回放磁记录时， 对诱发电位进行平均并构建神经元脉冲的后直方图。 在体感皮层中，对皮电刺激的诱发电位，以及在条 件反射发展后对条件光的诱发电位，通常由最初的正成 分组成，随后是高振幅负波和晚期正成分（图 1）。另一 项工作详细讨论了条件行为与无条件行为动作期间诱发 2 3 图 1. 在条件刺激（y）与皮电刺激（бу）的刺激下，体感皮层神 经元过程的时间组织。А ─ 诱发电位；1-最初的成分，2–负成 分，3-晚期正成分；Б ─ 神经元在最初的反应与晚期正时刻放 电的刺激后直方图；В ─ “负”神经元的直方图；Г ─ 仅对晚 期正反应做出反应的神经元直方图；Д ─ 肌电反应的包络线。 所有曲线均由 25 个实施的求和得出。垂直数字是在 25 个反应中 的每 4ms 内的脉冲数。照片 X─У 记录器。 电位的相似性（7）。对皮电刺激与条件光的肌电反应， 在不同动物身上的潜伏期为 50~300 毫秒，并且与诱发 电位的晚期正成分时间一致（图 1）。 在记录的 83 个神经元中，有 49 个细胞对与诱发电 位相位相关的皮电刺激做出反应；12 个神经元在最初的 正反应时被激活，其中 6 个在晚期正反应时刻的第二阶 段被激活；29 个细胞在负成分时做出反应，8 个细胞仅 在晚期正成分时做出反应。 经过 10~30 次结合后，12 个“最初”神经元中有 10 个出现对条件光的反应，29 个“负”神经元中有 17 个出现对条件光的反应，8 个“正”神经元中有 6 个出 现对条件光的反应。同一神经元的条件反应和无条件反 应与诱发电位的同一阶段相一致（图 1）。 皮层神经元对条件刺激与无条件刺激反应的相似性 已在文献中反复指出（4、8）。通过将这种现象与诱发 电位的组成部分以及刺激与肌电反应之间的间隔进行比 4 较，我们能够揭示其重要意义。 体感皮层神经元对引起类似行为动作的条件与无条 件多模式刺激反应模式的相似性表明，皮层细胞放电的 临时组织不是由进入体感皮层的信息性质决定的，而是 从最初反应的那一刻起，它就与整个行为动作相关联。 因此，体感皮层中发生在刺激与运动反应之间的信息处 理是在行为动作的机能系统展开的过程中进行的，不包 括任何占用一个单独时间间隔的特殊机制。 由于预期，刺激的“识别”可以在皮层诱发电位的 潜伏期中进行（3、7），并且最初的反应对应于记忆材 料的提取（6、7、13），那么进一步的信息处理应该以 在行为动作中运用刺激来组织引导，并占据运动反应之 前的区间。在我们的实验中，这个间隔被诱发电位的负 分量阶段和相应的神经元放电所占据。根据机能系统理 论，行动之前必须先进行传入综合与决策。因此，在行 为动作的机能系统中，神经元在诱发电位负分量时刻的 放电可以反映传入综合与决策过程：在这些神经元上， 发生各种传入的选择性汇聚及其反应，作为传入综合的 结果，做出一个决策。因此，行为动作中刺激的运用是 通过传入综合机制进行的。 大约一半（29 个中的 12 个）神经元在诱发电位为 负时做出反应，尽管存在大量组合（多达 150 种）并且 存在运动条件反应，但我们无法获得对条件光的反应。 显然，这些神经元仅接收传入综合的躯体成分，因此它 5 图 2. 刺激与反应之间的行为动作机能系统关键机制的神经元支 持方案。名称 А~Д 如图 1 所示。1、Е―根据 П.К.阿诺欣机能系 统关键机制的模式图：о.а.―情境传入，п.с.―触发刺激，п―记 忆，м―动机，пр―预测，с―比较，в―再现，а.с.―传入综合、 р―决策、а.р.д.―动作结果受纳器，п.―行动计划，э.м.г.―肌电 反应图 6 们的决策主要与躯体刺激的某些特性有关。其他细胞 （29 个中的 17 个）的反应也与诱发电位的负性一致， 但根据条件信号而产生，对应于条件与无条件行为动作 所共有决策的其他“点”。 诱发电位的晚期正性与神经元在该分量时刻的放电 与肌电反应的开始时间一致，只能对应于执行动作结果 受纳器和动作程序的过程。预测功能可能与那些也给出 最初反应的神经元的晚期激活有关（6）。躯体神经元的 最初反应及其随后由条件信号激活的几乎可完全再现的 特性表明，躯体信息在两种行为动作的机能系统中再现。 图 2 给出了刺激与反应之间所发生过程的概略图。 上述事实与分析使我们得出结论，刺激与反应之间 的信息处理过程对应于行为动作机能系统关键机制的展 开过程。 收稿时间 苏联科学院心理研究所 1973 年 5 月 11 日 莫斯科 引用文献 1 П.К.Анохин, Вопр. психологии, № 3, 10 (1966). 2 П.К.Анохин, Биология нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968. 3 Н.Н.Василевский, С.И.Сороко, Журн. высш. нервн, деят., 20, 4, 621 (1970). 7 4 Н.Н.Василевский, Н.Б.Суворов, В.В.Трубачев, Там же, 22, 4, 801 (1972). 5 И.Н.Кондратьева, В кн. Современные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы, М., 1967, стр. 148. 6 В.Б.Швырков, В кн. Принципы системной организации функций, М., 1973, стр. 156. 7 В.Б.Швырков, Б.Н.Безденежных, Ж. высш, нервн. деят., 23, 1, 15 (1973). 8 Г.И.Шульгина, Журн. высш, нерв, деят., 19, 5, 778 (1969). 9 Е.Callaway, М. Buchsbaum, EEG and Clin. Neurophysiol., 19, 5, 476 (1965). 10 R.G.Eason, M.R.Harter, С.T.White, Physiol. Behav., 4, 3, 283 (1969). 11 E.R.John, P.P.Morgades, Exp. Neurol., 23, 3, 412 (1969). 12 E.R.John, M.Shimokachi, F.Bartlett, Science, 164, 3887, 1534 (1969). 13 J.Olds, J.Disterhoft et al., J.Neurophysiol., 35, 2, 202 (1972). 14 D.N.Spinelli, К.H.Pribram, Brain Res., 17, 2, 377. (1970). 8