СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ Закон Т. Х. Моргана • Закон независимого наследования (III закон Г. Менделя) выполняется, если гены находятся в разных хромосомах. • Если же данные гены находятся в одной хромосоме, то они наследуются вместе. Это явление называется сцеплением. Белые голубоглазые кошки глухие Явление сцепленного наследования (закон Моргана) В начале ХХ века многие ученые подтвердили открытые Г. Менделем законы наследования признаков. Однако в 1906 г. В. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили, что многие признаки не дают независимого распределения в потомстве. Было установлено, что каждая хромосома несет большое количество генов, которые передаются сцеплено. Томас Морган (1866 – 1945) Изучением наследования сцепленных признаков занимался амер. генетик Т. Морган, который проводил свои опыты на плодовой мушке дрозофиле и установил явление кроссинговера. В качестве объекта Т. Х. Морганом была выбрана плодовая мушка дрозофила – очень плодовита (за год 25 поколений) – быстро развивается (от яйца до взрослой особи 10 дней) – мало хромосом (4 пары) – имеет много признаков, которые могут наследоваться (цвет глаз, форма крыльев, окраска тела, форма тела и др.) Хромосомы Drosophila melanogaster Если скрестить дрозофилу, обладающую серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, то в первом поколении гибридов все потомки будут серыми, с нормальными крыльями. Если скрестить дигетерозиготных мух с серым телом и нормальными крыльями с мухами с рецессивными признаками (темное тело и зачаточные крылья) в потомстве должно оказаться 50% мушек с признаками родителей, 50% - с перекомбинированными признаками. aa bb 50% 50% Aa Bb АВ Аb аВ аb аb G: F: Аа Вb, Аа bb, аа Вb, аа bb сер., норм. сер.,зач. черн.,норм. черн., зач. 1 : 1 : 1 : 1 Но в реальных опытах В этом случае наблюдается кроссинговер получается комбинация, в которой: по 41,5% (83%) мух оказались с исходными комбинациями признаков: 83% с серым телом и нормальными крыльями, с черным телом и зачаточными крыльями и только по 8,5% (17%) мух с перекомбинированными признаками: серое тело - зачаточные крылья, 17% темное тело - нормальные крылья Если при скрещивании дигетерозиготных мух с серым телом и нормальными крыльями с мухами с рецессивными признаками (темное тело и зачаточные крылья) в потомстве оказались все мухи с исходными сочетаниями признаков, значит при образовании гамет кроссинговер не наблюдался. Запись схемы решения задачи P: G: AB ab ab ab некроссоверные гаметы: AB ab ab кроссоверные гаметы: Ab aB F: AB ab ; ab ab ; Ab ab ; aB ab Сцепление и кроссинговер В дальнейшем Т. X. Морган и его сотрудники в экспериментах с D. melanogaster обнаружили большое число примеров сцепления генов и показали, что это сцепление, как правило, неполное. Т. Х. Морган Ч. Бурнхэм, М. Родс, Р. Эммерсон, Б. Мак-Клинток, сидит – Дж. Бидл (1929 г) Герман Мёллер Сотрудник Т. X. Моргана А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера на участке между генами, локализованными в одной хромосоме, может служить мерой расстояния, на котором они находятся друг от друга. Тогда можно использовать частоту кроссинговера для того, чтобы определять взаимное расположение генов и расстояние между ними. 1 % кроссоверных гамет = 1 сантиморганида. Альфред Стёртевант • • • • Т. Морган установил, что чем дальше расположены гены в хромосоме, тем выше вероятность перекреста между ними. Расстояние между генами определяют в % кроссинговера гамет. Минимальное расстояние между генами принято за 1% кроссинговерного потомства (1 морганида). Перекрест может быть одинарным, двойным и множественным. На основании анализа скрещиваний были определены расстояния между генами некоторых животных и растений, что позволило Т. Моргану разработать методику построения хромосомных карт, доказав линейное расположение генов в хромосоме. Определение расстояния между генами F1: A B ab ; Ab aB Дано: 40% : 10 % некрос. кросс. ; : aB Ab 10 % кросс. ab ab ; : 40% некрос. 20% Расстояние между генами = 20 морганид • Открытые Т. Морганом явления сцепленного наследования и линейного расположения генов получили названия: • 1. «Закон сцепления Моргана» - гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. • 2. «Закон линейного расположения генов» (Т. Морган и Альфред Стёртевант) – если известна частота перекреста между генами АВ и ВС, то частота перекреста между АС равна либо сумме, либо разности двух предыдущих величин (расстояние между генами в хромосоме пропорциональна % кроссинговера между ними). • • АВ = 8 ВС = 12, тогда расстояние • АС = 20, или 4 4 8 12 С А В С • Хромосомная, или генетическая карта - это схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Построение генетической карты для генов A, B, C, частоты рекомбинаций между которыми составляют A – B = 6 %, B – C = 14 %, A – C = 8 %. Построение карты начинают с наименьшего % рекомбинаций. Хромосомные карты Хромосомные карты мушки дрозофилы и томата Хромосомная теория сцепления Моргана и Кастла • Гены, проявляющие сцепление, расположены в одной и той же хромосоме • Гены расположены в линейной последовательности в хромосоме, т.е. сцепление генов – линейное • Расстояние между сцепленными генами обратно пропорционально силе сцепления • Сцепленные гены остаются в своей комбинации во время наследования • Гены, локализованные в одной хромосоме, передаются вместе (сцепленно) и составляют одну группу сцепления • Количество групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом • Сцепление может быть нарушено только в результате кроссинговера при образовании гамет. Так, у мухи дрозофилы 8 хромосом — 4 группы сцепления, у человека 46 хромосом — 23 группы сцепления. Морган Томас Хант (1866 - 1945) В 1933 г. Т. Х. Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «За открытия, связанные с определением роли хромосом в наследственности» Решение задач на закон Моргана Задача: У человека катаракта и полидактилия (шестипалость) обусловлены доминантными аутосомными, тесно сцепленными генами (кроссинговер между ними не происходит). Жена обладает обоими признаками, причем у ее отца было нормальное зрение и нормальное число пальцев. Муж здоров и с нормальным числом пальцев. Какие генотипы и фенотипы могут быть у их детей? Составьте схему решения задачи. Объясните полученные результаты. Решение задач на закон Моргана Задача: Скрестили самцов мухи дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями (один из родителей этих самцов был с черным телом и укороченными крыльями) с самками с черным телом и укороченными крыльями. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, фенотипы и генотипы потомства, если известно, что гены окраски тела и формы крыльев находятся в одной аутосоме и между ними происходит кроссинговер. Объясните полученные результаты. Сцепление с полом Среди многих признаков дрозофилы Т. X. Морган обнаружил и такие, наследование которых отклонялось от менделевской схемы. Например, при скрещивании мух с белыми глазами (w) и мух с обычными темно-красными глазами (w +) были обнаружены характерные различия результатов реципрокных скрещиваний. Два скрещивания, различающиеся по тому, кто из родителей (самец или самка) вносит в зиготу доминантную (или рецессивную) аллель, называются реципрокными. При скрещивании красноглазой самки и белоглазого самца в F1: все мухи были красноглазыми, а в F2 происходило расщепление в соотношении 3/4 красноглазых: 1/4 белоглазых. Это показывает, что признак «белые глаза» — рецессивный, а «красные глаза» — доминантный. Необычным было то, что в F2 белоглазыми были только самцы, а среди красноглазых самки и самцы встречались в соотношении 2: 1. Несмотря на то, что признак «белые глаза» рецессивный и линия белоглазых мух не расщеплялась при разведении так же, как другая родительская линия с доминантным признаком «красные глаза», в F1 реципрокного скрещивания наблюдалось расщепление 1:1. При этом все самки F2 были красноглазыми, а все самцы — белоглазыми. Такое наследование получило название крисс-кросс (или крест-накрест) наследования: сыновья наследуют признак матери, а дочери — признак отца. При таком скрещивании в F2 появляются в равном соотношении как красноглазые самки и самцы, так и белоглазые самки и самцы. Таким образом, одним из первых зафиксированных доказательств связи между генами и хромосомами стало крисс-кросс наследование. Крисс-кросс наследования Вернемся к нашей плодовой мушке Drosophila melanogaster Кариотип дрозофилы Самки и самцы имеют четыре пары хромосом: три пары хромосом одинаковы у самок и самцов, а одна пара у самок представлена одинаковыми Ххромосомами, а у самцов — одной Х- и одной Y-хромосомой. Y-хромосома отличается от Х-хромосомы но форме, а кроме того, в отличие от Ххромосомы она почти целиком состоит из гетерохроматина. Результаты, полученные при скрещивании красноглазых и белоглазых мух, Морган объяснил, предположив, что ген w находится в Х-хромосоме, а Yхромосома генетически инертна или по крайней мере не содержит гена w+. Этот тип наследования получил название наследования, сцепленного с полом, или сцепления с полом. Таким образом, ген w сцеплен с полом, т. е. находится в Х-хромосоме. Гетерозиготные самки w w+, имеющие две Ххромосомы, оказываются красноглазыми, что свидетельствует о рецессивности аллели w, обусловливающей белоглазие. Сцепление с Х-хромосомой Задачи на сцепленное наследование базовый уровень 1. В анализирующем скрещивании от дигетерозиготы АаВЬ получили: АВ 243; АЬ - 762; аВ -758; ab - 237. Каков характер наследования генов ? Если они сцеплены, каково расстояние между ними ? Каков генотип дигетерозиготы ? 2. Дигетерозиготная по генам М и N самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. В потомстве получено расщепление: 25% MmNn; 25% Mmnn; 25% mmNn; 25% mmnn. Как наследуются гены, сцепленно или свободно комбинируются ? 3. Дигетерозиготная по генам С и D самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. В потомстве получено расщепление: 43,5% CcDd; 6,5% Ccdd; 6,5% ccDd; 43,5% ccdd. Каково сочетание генов в гомологичных хромосомах самки ?Каково расстояние между генами С и D в единицах перекреста ? 4. Скрестили две линии мышей: одну - с извитой шерстью нормальной длины, другую - с длинной прямой шерстью. Гибриды fi имели нормальную прямую шерсть. В анализирующем скрещивании получили расщепление: 27 с нормальной прямой шерстью, 99 с нормальной извитой, 98 с длинной прямой, 24 с длинной извитой. Как наследуются эти две пары признаков ? 5. Длинноногие куры с простым гребнем при скрещивании с коротконогим петухом с розовидным гребнем, получившим короткие ноги от отца, а роговидный гребень от матери, дали: 5 цыплят коротконогих с розовидным гребнем, 103 коротконогих с простым, 89 длинноногих с розовидным, 12 длинноногих с простым. Как наследуются эти признаки ? Определить генотипы исходных птиц. 6. У кроликов один из типов пятнистости доминирует над сплошной окраской, нормальная шерсть - над ангорской. Скрестили пятнистого кролика с нормальной шерстью со сплошь окрашенной ангорской крольчихой. От скрещивания F1 со сплошь окрашенными ангорскими кроликами получили 26 пятнистых ангорских, 144 сплошных ангорских, 157 пятнистых нормальношерстных и 23 сплошных нормальношерстных крольчат. Как наследуются пятнистость и длина шерсти по отношению друг к другу ? 7. Высокое растение томата с шаровидными плодами (оба признака доминантные) скрестили с карликовым растением с грушевидными плодами, получили 81 высокое с шаровидными, 22 высоких с грушевидными, 79 карликовых с грушевидными и 17 карликовых с шаровидными плодами растений. Каков генотип исходного высокого растения с шаровидными плодами ?
