Пластический обмен — совокупность реакций синтеза органических веществ в клетке с использованием энергии. Фотосинтез и биосинтез белков — примеры пластического обмена. Значение пластического обмена: 1. обеспечение клетки строительным материалом для создания клеточных структур; 2. обеспечение клетки органическими веществами, которые используются в энергетическом обмене. Автотрофные организмы строят все необходимые им органические соединения на основе органики, полученной из неорганического углерода — — в ходе фото- или хемосинтеза. В поступлении органических веществ извне они не нуждаются. Гетеротрофные организмы нуждаются в поступлении органики извне, но их потребности в ней сильно варьируют у разных организмов. Некоторые организмы способны синтезировать все необходимые вещества из какого-либо простого органического предшественника, например, ацетата (остатка уксусной кислоты) и минеральных источников (серы, фосфора и др. элементов). Таковы некоторые бактерии. Другие, напротив, нуждаются в поступлении большого количества сложных веществ — витаминов, незаменимых аминокислот и жирных кислот — как, например, люди. СИНТЕЗ БЕЛКА Синтез белковых молекул происходит в цитоплазме. Мономерами белков являются аминокислоты. В состав подавляющего большинства белков живых организмов входят 20 аминокислот, однако в некоторых случаях в белки могут включаться ещё несколько особых или модифицированных аминокислот (селеноцистеин, десмозин, гамма-каброксиглутаминовая кислота). Белки синтезируются по матричному принципу, т.е. существует особая матричная молекула, в которой закодирована последовательность аминокислот в белке. В роли такой молекулы выступает информационная, или матричная РНК (сокращенно иРНК или мРНК). Синтез и процессинг белка включает в себя следующие стадии: 1. Трансляция - создание полипептидной цепи 2. Фолдинг - формирование определенной трехмерной структуры полипептида 3. Химическая модификация 4. Транспорт к месту назначения В ходе трансляции последовательность нуклеотидных триплетов иРНК приводятся в соответствие последовательности аминокислот в пептидной цепочке с помощью особых органелл рибосом, состоящих из 2 субъединиц, в каждой из которых имеется белковая и рибонуклеотидная часть. Молекулами, доставляющими аминокислоты к рибосомам, являются транспортные РНК. На одном из участков тРНК имеется триплет нуклеотидов, называемый антикодоном. В случае, если антикодон тРНК комплементарно связывается с кодоном иРНК, который в данный момент считывается рибосомой, тРНК входит в рибосому, и активный центр в большой субъединице рибосомы переносит аминокислоту с тРНК на растущую пептидную цепь. Стоит отметить, что синтез белка требует от клетки больших энергетических затрат: - 1 молекула АТФ затрачивается на активацию трансляции - по 2 макроэргические связи затрачивается на активацию каждой аминокислоты, что необходимо для прикрепления аминокислоты к молекуле тРНК (АТФ расщепляется до АМФ и пирофосфата) - 1 молекула ГТФ расходуется на связывание комплекса аминокислота-тРНК с А-сайтом рибосомы - 1 молекула ГТФ необходима для транслокации рибосомы после образования новой пептидной связи - 1 молекула ГТФ необходима для терминации трансляции Таким образом, каждая аминокислота в белке "стоит" клетке 4 макроэргических связей, к тому же 2 связи дополнительно затрачиваются при активации и терминации трансляции. Подобная "дороговизна" объясняется необходимостью обеспечить точность и необратимость реакции образования пептидной связи. СИНТЕЗ УГЛЕВОДОВ Глюконеогенез - это процесс синтеза глюкозы из неуглеводных соединений, например, из пирувата. Реакции глюконеогенеза у человека происходят в клетках печени, почек и эпителия тонкого кишечника. Большая часть реакций глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза (энергетический обмен), и осуществляются в цитозоле, однако несколько ключевых стадий данного метаболического пути являются "обходными" по отношению к гликолизу, и протекают в митохондриях и эндоплазматической сети. Суммарное уравнение глюконеогенеза можно записать следующим образом: 2 Пируват + 4 AТФ + 2 ГТФ + 2 НАДН + 2 H+ + 4 H2O → глюкоза + 4 АДФ + 2 ГДФ + 6 Ф + 2НАД+ Таким образом, синтез глюкозы из пирувата требует больше энергии, чем выделяется в ходе гликолиза (2 молекулы АТФ и 2 НАДН на 1 молекулу глюкозы). Это объясняется тем, что во Вселенной не существует ни одного механизма, имеющего КПД, равный 100%, часть энергии в ходе химических реакций в клетке неизбежно рассеивается в виде тепла. Гликогеногенез - это процесс синтеза гликогена из глюкозы. Реакции гликогеногенеза осуществляются в клетках мышечной ткани и в клетках печени, протекают в цитозоле. На первой стадии молекула глюкозы фосфорилируется до глюкозо-6-фосфата за счет энергии 1 молекулы АТФ. Далее фосфатная группа в молекуле глюкозофосфата переносится с шестого на первый атом углерода (глюкозо-1-фосфат). Ключевая реакция гликогеногенеза - это т.н. активация глюкозы путем переноса глюкозо-1-фосфата на УТФ, в результате чего образуется молекула УДФ-глюкозы. Таким образом, на этом этапе затрачивается энергия ещё 2 макроэргических связей (УТФ гидролизуется до УМФ и пирофосфата, а далее УМФ и глюкозофосфат образуют УДФглюкозу). Подобная энергозатратность на первый взгляд кажется избыточной, однако большая разница энергий реагентов и продуктов реакции обеспечивает её необратимость в условиях живой клетки. Наконец, на последнем этапе гликогеногенеза УДФ-глюкоза с помощью фермента гликогенсинтазы полимеризуется в гликоген (УДФ при этом диссоциирует от моносахаридов). Таким образом, на добавление к молекуле гликогена 1 молекулы глюкозы клетка затрачивает 3 макроэргические связи. Однако частично такая энергопотеря компенсируется тем, что при распаде гликогена выделяется не глюкоза, а глюкозофосфат, т.е. снижаются затраты на активацию глюкозы для гликолиза, и с 1 молекулы глюкозы, полученной из гликогена, в ходе гликолиза регенерируется не 2, а 3 молекулы АТФ. Синтез жирных кислот осуществляется в цитоплазме жировой ткани. Данный многостадийный процесс катализируется единым полиферментным комплексом, состоящим из многих белковых субъединиц. Синтез жирных кислот представляет собой циклический процесс, в ходе каждого цикла молекула жирной кислоты удлиняется на 2 углеродных атома. Синтез нуклеотидов осуществляется в цитоплазме всех активных клеток организма. Это сложный и многоэтапный процесс, в ходе которого из нециклических молекул и ионов (аминокислоты, гидрокарбонат-ион) образуются гетероциклические азотистые основания.
