Гликолиз

Гликолиз
• Глико́лиз (фосфотриозный путь, или шунт
Эмбдена — Мейерхофа, или путь ЭмбденаМейергофа-Парнаса ) — ферментативный
процесс последовательного расщепления
глюкозы в клетках, сопровождающийся
синтезом Атф. Гликолиз при аэробных
условиях ведёт к образованию
пировиноградной кислоты(пирувата), гликолиз
в анаэробных условиях ведёт к образованию
молочной кислоты (лактата). Гликолиз
является основным путём
катаболизма глюкозы в организме животных.
• Первой реакцией гликолиза
является фосфорилирование молекулы глюкозы,
происходящее при участии тканеспецефичного фермента
гексокиназы с затратой энергии 1 молекулы АТФ; образуется
активная форма глюкозы — глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф):
• Для протекания реакции необходимо наличие в среде ионов
Mg2+, с которым комплексно связывается молекула АТФ. Эта
реакция необратима и является первой ключевой реакцией
гликолиза.
• Фосфорилирование глюкозы преследует две цели: вопервых, из-за того что плазматическая мембрана,
проницаемая для нейтральной молекулы глюкозы, не
пропускает отрицательно заряженные молекулы Г-6-Ф,
фосфорилированная глюкоза оказывается запертой
внутри клетки. Во-вторых, при фосфорилировании
глюкоза переводится в активную форму, способную
участвовать в биохимических реакциях и включаться в
метаболические циклы. Фосфорилирование глюкозы —
это единственная реакция в организме, в которой
глюкоза участвует как таковая.
• Печёночный изофермент гексокиназы —
глюкокиназа — имеет важное значение в регуляции
уровня глюкозы в крови.
• В следующей реакции (2)
ферментом фосфоглюкоизомеразой Г-6-Ф превращается
во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф):
• Энергия для этой реакции не требуется, и реакция является
полностью обратимой. На данном этапе в процесс гликолиза
может также включаться путём фосфорилирования и
фруктоза.
• Далее почти сразу друг за другом следуют две реакции:
необратимое фосфорилирование фруктозо-6-фосфата (3) и
обратимое альдольное расщепление
образовавшегося фруктозо-1,6-бифосфата (Ф-1,6-бФ) на две
триозы (4).
• Фосфорилирование Ф-6-Ф
осуществляется фосфофруктокиназой с затратой энергии ещё
одной молекулы АТФ; это вторая ключевая реакция гликолиза,
её регуляция определяет интенсивность гликолиза в целом.
• Альдольное расщепление Ф-1,6-бФ происходит
под действием альдолазы фруктозо-1,6бифосфата:
• В результате четвёртой реакции
образуются дигидроксиацетонфосфат и глицераль
дегид-3-фосфат, причём первый почти сразу под
действием фосфотриозоизомеразы переходит во
второй (5), который и участвует в дальнейших
превращениях:
• Каждая молекула глицеральдегидфосфата
окисляется НАД+ в присутствии дегидрогеназы
глицеральдегидфосфата до 1,3дифосфоглицерата (6):
• Далее с 1,3-дифосфоглицерата, содержащего
макроэргическую связь в 1 положении,
ферментом фосфоглицераткиназойна молекулу АДФ
переносится остаток фосфорной кислоты
(реакция 7) — образуется молекула АТФ:
• Затем
последовательно: фосфоглицеролмутаза образует
2-фосфоглицерат (8):
• Енолаза образует фосфоенолпируват (9):
• И наконец происходит вторая реакция
субстратного фосфорилирования АДФ с
образованием енольной формы пирувата и АТФ
(10):
• Результатом гликолиза является превращение
одной молекулы глюкозы в две молекулы
пировиноградной кислоты (ПВК) и образование
двух восстановительных эквивалентов в
виде кофермента НАД∙H.
• Полное уравнение гликолиза имеет вид:
• Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н +
2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 2Н+.При отсутствии или
недостатке в клетке кислорода
пировиноградная кислота подвергается
восстановлению до молочной кислоты, тогда
общее уравнение гликолиза будет таким:
• Глюкоза + 2АДФ + 2Фн = 2лактат + 2АТФ + 2H2O.