Министерство образования и науки Российской Федерации Санкт-Петербургский политехнический университет Петра Великого Т. В. Соколова С. В. Калинина общая биология Учебное пособие Санкт-Петербург 2015 Министерство образования и науки Российской Федерации Санкт-Петербургский политехнический университет Петра Великого Т. В. Соколова С. В. Калинина общая биология Учебное пособие Санкт-Петербург 2015 ББК 28.0я73 С59 Р е ц е н з е н т ы: Доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова Российской академии наук И. В. Шемарова Кандидат педагогических наук, доцент Санкт-Петербургского политехнического университета Петра Великого В. В. Стародуб Соколова Т. В. Общая биология : учеб. пособие / Т. В. Соколова, С. В. Калинина. – СПб. : Изд-во Политехн. ун-та, 2015. – 96 с. Составлено в соответствии с программой предвузовского обучения иностранных студентов по биологии и предназначено для самостоятельной работы студентов при изучении раздела «Общая биология». Предназначено для обучения иностранных студентов медико-биологических специальностей на этапе предвузовской подготовки. Табл. 2. Ил. 65. Печатается по решению Совета по издательской деятельности Ученого совета Санкт-Петербургского политехнического университета Петра Великого. ISBN 978-5-7422-4930-6 © Соколова Т. В., Калинина С. В., 2015 © Санкт-Петербургский политехнический университет Петра Великого, 2015 1. Биологические науки Б и о л о г и я – это наука о жизни. Все живые организмы, населяющие Землю, составляют биосферу – «живую» оболочку нашей планеты. Обитателей этой оболочки разделяют на несколько царств: Вирусы, Бактерии, Растения, Грибы и Животные. Все они являются объектами изучения науки биологии. В настоящее время биология – это комплекс биологических наук. У каждой биологической науки есть свой объект изучения (табл. 1). Общая биология объединяет знания разных биологических наук и рассматривает общие закономерности явлений жизни. Та б л и ц а 1 Биологическая наука Объект изучения Зоология Животные Ботаника Растения Микология Грибы Бактериология Бактерии Вирусология Вирусы Молекулярная био- Органические вещества, которые есть в жилогия вых организмах Цитология Клетки Гистология Ткани Генетика Наследственность и изменчивость организмов Анатомия Строение органов и организмов Физиология Функции органов и жизнедеятельность организмов 3 ВОПРОСЫ 1. Какая наука изучает растения? 2. Какая наука изучает грибы? 3. Какая наука изучает животных? 4. Какая наука изучает вирусы? 5. Какая наука изучает бактерии? 6. Что изучает генетика? 7. Что изучает цитология? 8. Что изучает гистология? 9. Что изучает молекулярная биология? 10. Какая наука изучает строение органов и организмов? 11. Какая наука изучает функции органов и жизнедеятельность организмов? 12. Какие закономерности рассматривает общая биология? 2. Признаки живых организмов Признаки живых организмов делят на структурные и физиологические. Структурные признаки – это особенности строения и химической природы веществ, из которых состоят все живые организмы. Единство химического состава: 98 % от массы всех химических элементов живого организма составляют кислород (О), водород (Н), углерод (С), азот (N). Главные вещества, которые отличают живые объекты от неживых, – это биополимеры (белки и нуклеиновые кислоты). Единство структурной организации: все живые организмы состоят из клеток. Исключение составляют вирусы, которые имеют только белковую оболочку и наследственную информацию в виде ДНК или РНК. Вопросы клеточного строения живых организмов подробнее рассмотрены в разделах 3–5. Физиологические признаки проявляются в жизнедеятельности организмов. Все живые организмы (кроме вирусов) имеют физиологические признаки, перечисленные далее. 4 Открытость: живые организмы – это открытые системы, устойчивые при условии непрерывного поступления в них энергии и вещества из окружающей среды. Обмен веществ и энергии (метаболизм) включает в себя такие процессы, как питание, дыхание и выделение. В результате питания в клетки поступают питательные вещества, в результате дыхания – кислород. В клетках происходят два взаимосвязанных процесса: синтез органических веществ и распад сложных органических веществ до простых с выделением энергии. Вещества, которые не нужны организму, удаляются из клеток в процессе выделения. Раздражимость – это свойство реагировать на свет, температуру, запах и другие раздражители. Подвижность – это свойство, которое проявляется в движении организма или его органов. Рост – это процессы увеличения биомассы, в результате которых увеличиваются размеры организма. Развитие – это процессы, в результате которых усложняется строение организма и его жизнедеятельность. Размножение (репродукция) – это процесс, в результате которого увеличивается число организмов и жизнь продолжается во времени. Наследственность – это способность организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение. Изменчивость – это способность организмов приобретать новые признаки и свойства. ВОПРОСЫ 1. Какое строение живых организмов является структурным признаком? 2. Какие органические вещества характерны для всех живых организмов? 3. Какие признаки живых организмов объединяют термином «метаболизм»? 4. Приведите примеры проявления признака «раздражимость». 5. Приведите примеры проявления признака «подвижность». 6. Объясните взаимосвязь роста и развития на примере жизни растения. 7. Почему невозможно длительное существование биологического вида без размножения? 5 3. Клеточная теория 3.1. Основные положения клеточной теории Живые организмы имеют клеточное строение, которое можно определить только при помощи микроскопа. После изобретения микроскопа были открыты клетки, из которых состоят разные организмы (растения, животные, бактерии). В первой половине XIX века немецкие ученые М. Шлейден и Т. Шванн обобщили полученные данные и создали клеточную теорию. Впоследствии другие ученые развивали и дополняли ее. Основные положения клеточной теории: – все живые организмы состоят из клеток; – клетка – это структурная и функциональная единица живых организмов; – клетки имеют общие характеристики по строению, химическому составу, биохимическим процессам; – новые (дочерние) клетки образуются в результате деления исходной (материнской) клетки. Рассмотрим первое положение. Большинство живых организмов – животные, растения, грибы, бактерии – имеют клеточное строение. Существуют одноклеточные (из одной клетки) и многоклеточные (из многих клеток) организмы. Исключение из этого положения – вирусы, которые имеют неклеточное строение. Второе положение теории говорит о том, что клетки являются основой строения организмов, их «структурными элементами»: многоклеточные организмы состоят из клеток. Жизнедеятельность организмов протекает на основе процессов, которые идут в клетках. Это значит, что клеточные процессы определяют функции всех тканей и органов. Третье положение было сформулировано на основе сравнения большого экспериментального материала. Несмотря на значительные различия клеток разных живых организмов, у них есть сходство по строению и химическому составу. Эти вопросы будут рассмотрены далее (см. разделы 4, 5). 6 Четвертое положение – результат наблюдений и экспериментального изучения явлений природы. Многие опыты показали, что новые клетки могут появляться только при размножении исходных клеток. После появления жизни на Земле образование клеток из неклеточной среды невозможно. ВОПРОСЫ 1. Какие ученые создали основы клеточной теории? 2. Назовите группы живых организмов, которые состоят из клеток. Какие организмы не имеют клеточного строения? 3. В чем состоит значение клеток как структурных элементов организмов? 4. В чем состоит значение клетки как функциональной единицы живого организма? 5. В чем проявляется сходство различных клеток? 6. Как образуются новые клетки? 7. Могут ли сейчас на Земле появиться клетки из неклеточной среды, состоящей из органических и неорганических веществ? 3.2. Классификация организмов на основе клеточной теории Число видов живых организмов на Земле очень велико – несколько миллионов. Для классификации организмов используют данные об их сходстве (общих чертах) и родстве (близости происхождения). Клеточная теория позволяет выделить наиболее крупные группы: клеточные и неклеточные организмы (по признаку клеточного строения). К неклеточным принадлежит единственное царство – Вирусы. Клеточные организмы делят на эукариоты и прокариоты (по признаку ядра в клетке). Ядро в растительных клетках открыл и описал в 1827 г. английский ботаник Р. Броун. Позже ученые доказали важнейшую роль ядра в процессах хранения и передачи наследственной информации. Общую систему живых организмов показывает схема (рис. 1). 7 Живые организмы Неклеточные Клеточные Вирусы Прокариоты Эукариоты Бактерии, цианобактерии, археи Животные, растения, грибы Рис. 1. Общая система живых организмов Эукариоты – это организмы, в клетках которых есть оформленное ядро. К эукариотам относятся животные, растения и грибы; среди них есть одноклеточные и многоклеточные организмы. Прокариоты – это одноклеточные организмы, в клетках которых нет оформленного ядра. К прокариотам относятся бактерии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли), археи. Живые организмы разнообразны и многочисленны, их делят на царства. Царство (лат. regnum) – очень большая группа организмов, имеющих сходство в строении и жизни в природе. Исторически выделяют пять основных царств1 живых организмов: Вирусы, Бактерии, Животные, Растения, Грибы. 3.2.1. Вирусы Вирусы – это микроорганизмы, которые не имеют клеточного строения. Размеры вирусов очень малы (как правило, меньше, чем у других микроорганизмов), их строение изучают с помощью электронного микроскопа. Вирус в переводе с латинского означает яд. Все вирусы являются паразитическими организмами, так как могут жить и размножаться только внутри клеток хозяина. 1 8 С 1977 г. к ним добавляют еще два царства — Протисты и Археи. Нуклеиновая кислота Оболочка (капсид) Рис. 2. Схема строения вируса гриппа Наследственная информация у вируса содержится в молекуле нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). Снаружи вирус имеет оболочку из белка (иногда еще и оболочку из липидов), которая называется капсид. Капсид защищает нуклеиновую кислоту в неблагоприятных условиях. На оболочке находятся разные химически активные вещества, которые помогают вирусу проникнуть в клетку и начать в ней синтез своих веществ. Вирусы имеют разную форму (рис. 2). У вирусов нет обмена веществ и других физиологических признаков, рассмотренных в разделе 2. Они не могут размножаться в питательных средах. Размножаются вирусы только после попадания в клетки других организмов, используя их клеточные органоиды и органические вещества. Через некоторое время после начала размножения вирусных частиц клетка «хозяина» погибает. Существуют вирусы, которые поражают животных, растения, бактерии (вирусы бактерий называют бактериофагами). Многие болезни человека (например, грипп, оспа, чума, полиомиелит, энцефалит, гепатит) вызываются вирусами. В ХХ веке получило распространение очень тяжелое вирусное заболевание – СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита, англ. AIDS). 9 3.2.2. Бактерии Бактерии относятся к прокариотам. Это одноклеточные микроорганизмы, самые многочисленные из клеточных живых существ на Земле. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению. Размеры бактерий в среднем составляют 0,5–5 мкм. Первым человеком, который в 1676 году увидел бактерии, был А. Левенгук. Все бактерии имеют некоторые сходные черты строения (рис. 3). В клетках бактерий всегда есть три структурных элемента: молекула ДНК в виде кольца (нуклеоид), рибосомы и оболочка. Оболочка всегда содержит цитоплазматическую мембрану. Обычно с внешней стороны мембраны находятся еще несколько слоев — клеточная стенка (в ее состав входит полисахарид муреин), капсула. Молекула ДНК не отделена мембраной от основной среды клетки (цитоплазмы). ДНК содержит всю генетическую информацию. Рибосомы – это органоиды, в которых идут процессы синтеза белка. Оболочка ограничивает и защищает клетку. Многие бактерии имеют жгутик — орган движения, а также ворсинки. Бактерии разнообразны по форме (рис. 4). Разные виды бактерий живут и питаются по-разному. По типу питания бактерии можно разделить на гетеротрофов (питаются готовыми органическими веществами) и автотрофов (сами создают органические вещества из неорганических). Среди гетеротрофов Рибосомы Ворсинки ДНК Жгутик Капсула Стенка клетки Цитоплазматическая мембрана Рис. 3. Строение бактерии 10 Вибрионы Спириллы Кокки Палочки Рис. 4. Формы бактерий есть сапротрофы (питаются органическими веществами мертвых животных и растений) и паразиты (питаются органическими веществами живых организмов). Есть бактерии, которые питаются за счет неорганических веществ (соединений железа, серы и т. д.). Обычно бактерии размножаются простым делением, поэтому за время деления (около 20 мин) количество бактерий увеличивается в два раза при благоприятных условиях. При неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют споры, устойчивые к действию высоких и низких температур. Из одной бактериальной клетки образуется одна спора, которая потом снова превращается в бактерию при изменении условий. Образование спор – это способ пережить неблагоприятные условия. Значение бактерий в природе и жизни человека велико. Бактерии разрушают отмершие остатки организмов и выделения живых организмов и превращают их в перегной, являясь санитарами нашей планеты. Бактерии способствуют превращению перегноя в минеральные вещества, которые могут усваиваться растениями. Существуют бактерии, полезные для человека. Например, с помощью бактерий готовят кисломолочные продукты, тесто для хлеба, уксус. Некоторые бактерии вызывают у живых организмов болезни. Например, у человека бактерии вызывают тиф, холеру, дифтерию, столбняк, туберкулез, ангину и некоторые другие болезни. 3.2.3. Животные Животные относятся к эукариотам, так как в их клетках есть ядра. В животных клетках отсутствует клеточная стенка, пластиды 11 и вакуоли. Запасным углеводом в животных организмах является гликоген. Животные не могут синтезировать органические вещества из неорганических, они питаются готовыми органическими веществами. Такие организмы по способу питания называют гетеротрофами. Обычно животные способны активно двигаться. Они растут до определенных размеров. К животным относится огромное множество организмов: млекопитающие (кормят свое потомство молоком), рыбы, птицы, насекомые и т. д. По биологическим признакам человек относится к царству Животных, однако часто его выделяют. Например, при описании какого-либо явления, говорят «животные и человек» или «животные, включая человека». 3.2.4. Растения Растения, как и животные, являются эукариотами. В их клетках есть клеточная стенка из целлюлозы, пластиды и вакуоли. Запасным углеводом является крахмал. Используя энергию солнца, растения могут синтезировать органические вещества из неорганических. Такие организмы по способу питания называют автотрофами. Солнечную энергию растения используют с помощью хлорофилла. Хлорофилл – это зеленый пигмент, поэтому многие ткани растений имеют зеленый цвет. Обычно растения растут в течение всей жизни, ведут практически неподвижный образ жизни. Среди растений есть деревья, кустарники, травы. Благодаря растениям в атмосфере Земли есть кислород и возможна жизнь других организмов. 3.2.5. Грибы Грибы, так же как животные и растения, являются эукариотами. По некоторым признакам они похожи на растения, а по другим признакам — на животных. В клетке у них, как и у животных, нет вакуолей и пластид. Но, как и у растений, грибную клетку окружает клеточная стенка. В ее состав входит хитин (вещество, характерное для некоторых животных). По способу питания грибы – гетеротрофы. Они разлагают органические материалы в той среде, где существуют, – в воде, на суше, в почве. Грибы ведут малоподвижный 12 образ жизни. Некоторые грибы образуют симбиозы (взаимовыгодное сосуществование) с высшими растениями, водорослями и цианобактериями, с насекомыми. ВОПРОСЫ 1. Какие организмы имеют неклеточное строение? 2. При каком условии вирусы могут размножаться? 3. Какие организмы называются эукариотами? 4. Какие царства живых организмов относятся к эукариотам? 5. Какие организмы называются прокариотами? 6. Бактерии относятся к эукариотам или прокариотам? 7. К каким организмам относятся животные по способу питания? 8. К каким организмам относятся растения по способу питания? 9. По какому признаку грибы похожи на животных? 10. По какому признаку грибы похожи на растения? 4. Химический состав клетки Живые организмы состоят из многих органических и неорганических веществ. Неорганические вещества составляют основную массу веществ в неживой природе. Органические вещества содержатся в живых организмах, а в неживой природе встречаются обычно как остатки умерших организмов (имеют биогенное происхождение) или как искусственные, сделанные человеком (имеют антропогенное происхождение). Химическая природа веществ в живых организмах определяет характер процессов, протекающих в клетках. 4.1. Элементный состав Химические элементы, из которых состоят живые организмы, делят на биогенные элементы, макроэлементы и микроэлементы. Слово «биогенные» можно перевести как «рождающие жизнь». По классификации российского ученого В. И. Вернадского биогенные элементы – это углерод (С), кислород (О), водород (Н) и 13 азот (N). Эти элементы есть во всех клетках, на них приходится почти 98 % массы. Они входят в состав всех органических веществ клетки, в том числе белков, углеводов, липидов. Кислород и водород входят в состав воды. Макроэлементы – это фосфор (P), сера (S), хлор (Cl), натрий (Na), калий (K), магний (Mg), кальций (Ca), железо (Fe). Они составляют примерно 1,9 %. Эти элементы также важны для жизнедея­ тельности клетки. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот и фосфолипидов, образующих цитоплазматические мембраны. Сера входит в состав некоторых аминокислот, а значит и белков. Хлор и элементы-металлы (натрий, калий и др.) входят в состав солей, регулирующих процессы на поверхности клеточных мембран. К микроэлементам относятся элементы, общее содержание которых меньше 0,1 %. Это цинк (Zn), медь (Cu), иод (I), фтор (F), марганец (Mn), кобальт (Co), молибден (Mo), селен (Se). Несмотря на малые количества этих элементов, они выполняют важные функции в составе ферментов, гормонов или других биологически активных веществ. Это незаменимые элементы, отсутствие которых вызывает болезни. Например, у человека йод входит в состав тироксина – гормона, который усиливает потребление кислорода и повышает интенсивность реакций энергетического обмена. Кроме указанных элементов в клетках живых организмов есть и другие. Биологическая роль некоторых микроэлементов еще неизвестна. ВОПРОСЫ 1. Какие вещества есть в клетках живых организмов? 2. Какие вещества (неорганические или органические) преобладают в неживой природе? 3. На какие группы делят элементы в живых организмах? 4. Какие элементы называются биогенными? Почему они имеют такое название? 5. Приведите примеры макроэлементов и их функций в живых организмах. 6. Приведите примеры незаменимых микроэлементов. Что происходит при отсутствии этих элементов в организме? 14 4.2. Неорганические вещества клетки Неорганические вещества клетки – это вода и минеральные соли. В о д а выполняет в клетках очень важные функции как растворитель и как участник химических реакций. Питательные вещества поступают в клетку в виде растворов, а ненужные вещества (продукты обмена) в виде растворов выводятся из клетки. Вода является основным компонентом внутренней среды клетки. В зависимости от растворимости в воде все вещества делят на гидрофильные, гидрофобные и бифильные. Гидрофильные вещества хорошо растворяются в воде. Это многие соли, аминокислоты и некоторые белки, моносахариды (например, глюкоза) и дисахариды (например, сахароза). Гидрофобные вещества не растворяются в воде. Это жиры, полисахариды (например, крахмал и целлюлоза), некоторые белки, некоторые минеральные соли (например, фосфат кальция). Бифильные соединения содержат в молекуле гидрофильную и гидрофобную часть. В системе из воды и неводной среды такие соединения находятся на границе двух сред. Важные бифильные соединения – это фосфолипиды, образующие клеточные мембраны. Биохимические реакции с участием воды называются гидролизом. При гидролизе сложных органических соединений образуются более простые вещества. Например, при гидролизе крахмала образуется глюкоза – основное питательное вещество клеток человека. При гидролизе аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) выделяется энергия, необходимая для жизненных процессов в клетке. Количество воды зависит от типа клеток и от возраста организма. Например, организм ребенка на 80 % состоит из воды, взрослого человека – на 70 %, у старого человека содержание воды уменьшается до 60%. М и н е р а л ь н ы е с о л и обычно содержатся в клетках в виде растворов. Растворимые соли находятся в виде катионов (Na+, K+, Ca2+ , Mg2+) и анионов (Cl¯, HCO3¯, H2PO4¯, HPO42-). Концентрация катионов натрия, калия, кальция внутри клетки и снаружи в меж15 клеточной среде влияет на транспорт веществ через мембрану, на функционирование клеток. Нерастворимые соли содержатся только в некоторых клетках животных и растений. Например, основу костной ткани у человека составляет фосфат кальция (Са3(РО4)2). ВОПРОСЫ 1. Какие неорганические вещества есть в клетках живых организмов? 2. Какие функции выполняет вода в клетках живых организмов? 3. На какие группы делят вещества в зависимости от их растворимости? 4. Приведите примеры растворимых веществ. 5. К каким веществам по признаку растворимости относятся полисахариды и жиры? 6. К каким веществам относятся фосфолипиды? Какую функцию они выполняют? 7. Как называются реакции с участием воды, которые протекают в клетке? 8. Как изменяется содержание воды при старении организма? 9. Какие виды солей есть в живых организмах по признаку растворимости? 10. Приведите примеры растворимых и нерастворимых минеральных солей. 4.3. Органические вещества клетки Органические вещества – это соединения, которые содержат атомы углерода2. Особенность этого элемента состоит в том, что атомы углерода образуют друг с другом прочные связи, создавая «углеродный скелет» молекулы. Кроме углерода (С) в органических веществах есть атомы водорода, а также могут содержаться атомы кислорода (О), азота (N), серы (S), фосфора (P). В зависимости от молекулярной массы соединения делят на низкомолекулярные и высокомолекулярные. В особый класс соединений выделяют полимеры (в живых организмах – биополимеры). Полимеры – это высокомолекулярные соединения, 2 Некоторые вещества – оксиды углерода, угольная кислота и ее соли, карбиды металлов – относятся к неорганическим соединениям. 16 молекулы которых образуют цепи из множества «звеньев» (мономеров). Биополимерами являются важнейшие для жизнедеятельности организмов вещества — белки и нуклеиновые кислоты. 4.3.1. Углеводы Углеводы (сахариды) — это природные органические соединения, состав которых, как правило, соответствует формуле Cx(H2O)y (в связи с этим название происходит от слов «уголь» и «вода»)3. Углеводы входят в состав всех клеток живых организмов, составляя около 80 % сухой массы растений и 2—3 % массы животных. В растениях углеводы образуются в процессе фотосинтеза. Молекулы некоторых углеводов при гидролизе распадаются, т. е. они состоят из нескольких звеньев — углеводных остатков. По числу углеводных остатков в молекуле углеводы делят на моносахариды (одно звено), олигосахариды (от 2 до 10 звеньев) и полисахариды (более 10, часто сотни и тысячи звеньев) – рис. 5. Среди олигосахаридов распространены дисахариды, состоящие УГЛЕВОДЫ Моносахариды Глюкоза Фруктоза Рибоза Дезоксирибоза Олигосахариды Сахароза Мальтоза Лактоза Полисахариды Крахмал Целлюлоза Гликоген Рис. 5. Классификация углеводов из двух углеводных остатков. К дисахаридам относятся сахароза, мальтоза и лактоза. Моносахариды и дисахариды хорошо растворяются в воде, имеют сладкий вкус. Полисахариды не растворяются (или плохо растворяются) в воде и не имеют сладкого вкуса. 3 Существуют исключения из общей формулы, например, С5Н10О4 – дезоксирибоза. 17 Рассмотрим состав, строение и биологические функции важнейших соединений. Глюкоза (C6H12O6) — главный источник питания для большинства организмов. Она содержится в соке растений, в крови животных и человека. Молекулы глюкозы существуют в открытой форме и в циклических формах (рис. 6): Альфа-форма Открытая форма Бета-форма Рис. 6. Формы глюкозы В процессе циклизации образуется новая гидроксильная группа (−ОН*), по положению которой относительно цикла определяют альфа- и бета-формы. В α-форме группы –ОН и –СН2ОН находятся по разные стороны цикла, а в β-форме — по одну сторону. По этому принципу делят на α- и β-формы и другие моносахариды. Глюкоза является структурной единицей многих дисахаридов (мальтозы, сахарозы и лактозы) и полисахаридов (целлюлозы, крахмала, гликогена). Рибоза (C5H10O5) и дезоксирибоза (C5H10O4) — моносахариды, которые в β-форме входят в состав нуклеиновых кислот (рис. 7). Бета-рибоза Бета-дезоксирибоза Рис. 7. Циклические формы рибозы и дезоксирибозы 18 Сахароза (C12H22O11) — это дисахарид, который при гидролизе распадается на глюкозу и фруктозу: C12H22O11 + H2O → C6H12O6 + C6H12O6. Сахароза α-глюкоза β-фруктоза Глюкоза и фруктоза — изомеры (имеют одинаковый состав, но разное строение). В организме человека гидролиз идет под действием фермента, который увеличивает скорость реакции во много раз. Сахароза является важным продуктом питания человека. Крахмал (С6H10O5)n — полисахарид, молекулы которого состоят из остатков α-глюкозы. Природный крахмал содержит смесь двух полимеров: линейного — амилозы (20 %) и разветвленного — амилопектина (80 %) – рис. 8. Белый аморфный порошок крахмала нерастворим в холодной воде. При нагревании в кислой среде идет гидролиз крахмала. Гидролиз крахмала идет постепенно: Крахмал → Декстрин → Мальтоза → α-глюкоза. (С6Н10О5)n (C6H10O5)x C12H22O11 C6H12O6 Сначала огромные молекулы крахмала расщепляются на более мелкие – декстрин (x < n). Затем образуется дисахарид мальтоза. Конечный продукт гидролиза — α-глюкоза. В живых организмах гидролиз идет под действием ферментов. Крахмал образуется в растениях и выполняет в них запасающую (резервную) функцию. Вместе с продуктами питания крахмал попадает в организм человека и является источником глюкозы. Гликоген (С6H10O5)n — полисахарид, который по химическому строению близок к амилопектину (состоит из остатков α-глюкозы), но имеет более разветвленные цепи. Иногда гликоген называют «животным крахмалом». Это главный резервный полисахарид высших животных и человека. Он содержится в клетках всех органов, но наибольшее его количество находится в мышцах и печени. Разветвленное строение гликогена дает возможность быстрого отщепления молекул глюкозы от участков в конце ветвей. Гликоген печени используется для питания всего организма, а гликоген мышц – только для их работы. 19 20 Рис. 8. Фракции природного крахмала Фрагмент амилопектина Фрагмент амилозы СН2ОН СН2ОН СН2ОН СН2ОН СН2ОН Рис. 9. Строение целлюлозы Целлюлоза, или клетчатка (С6H10O5)n, — полисахарид, который состоит из остатков β-глюкозы (рис. 9). Целлюлоза не растворяется в воде. В отличие от разветвленных цепей амилопектина и гликогена молекулы целлюлозы имеют линейное строение. Макромолекулы целлюлозы соединяются в волокна. Клетчатка является основной составной частью оболочек растительных клеток. Целлюлозные волокна очень прочные, целлюлоза выполняет в растениях опорную функцию. В организме человека нет ферментов, способных расщеплять связи между остатками β-глюкозы, поэтому целлюлоза не может быть источником глюкозы для людей. Некоторые бактерии могут расщеплять целлюлозу до глюкозы. Травоядные животные с помощью этих бактерий могут питаться клетчаткой. Таким образом, углеводы – большой класс соединений, имеющих разные свойства. Углеводы выполняют разнообразные функции в живых организмах. 1. Энергетическая. Углеводы являются источником энергии. При расщеплении 1 г глюкозы освобождается 17,6 кДж энергии. 2. Строительная. Углеводы входят в состав клеточных структур (например, целлюлоза – в состав клеточной стенки растительной клетки). 3. Запасающая. В растительной клетке резервным углеводом является крахмал, в животной – гликоген. 4. Опорная. Клеточная стенка растительной клетки, содержащая целлюлозу, является своеобразным каркасом клетки. 21 ВОПРОСЫ 1. На какие группы делят углеводы в зависимости от числа углеводных остатков в молекуле? 2. Приведите примеры моносахаридов. 3. Какую функцию выполняет глюкоза в живых организмах? 4. Какие вещества образуются при гидролизе сахарозы? 5. Какое вещество является мономером для крахмала? 6. Чем отличается строение гликогена от строения крахмала? 7. Какую функцию выполняют крахмал и гликоген в организмах растений и животных? 8. Чем отличается строение целлюлозы от строения крахмала? 9. Какую функцию выполняет целлюлоза в растениях? 10. Почему целлюлоза не может быть источником глюкозы для человека? 11. Какие функции выполняют углеводы в клетках? 4.3.2. Липиды Л и п и д ы – это большая группа органических соединений, которая включает жиры и жироподобные вещества. Эти вещества не растворяются в воде, но растворяются в некоторых органических растворителях. Жиры – это соединения, молекулы которых состоят из остатков спирта глицерина и высших жирных кислот. Общая формула жиров: (R´, R´´, R´´´ – углеводородные радикалы). 22 Глицерин и высшие жирные кислоты образуются при гидролизе жиров. Глицерин Жирные кислоты Высшие жирные кислоты имеют более 10 атомов углерода в молекуле. Высокая энергетическая ценность и низкая теплопроводность жиров определяют их значение для живых организмов. Жиры являются источником энергии; у животных они защищают внутренние органы от холода и механических воздействий. К жироподобным веществам относятся фосфолипиды, некоторые витамины. Фосфолипиды – бифильные вещества, молекулы которых имеют маленькую полярную «головку» и длинные неполярные «хвосты» (рис. 10). Если фосфолипиды находятся в системе из слоя воды и слоя масла, они располагаются на границе: головка в воде, а хвосты в масле. В условиях живой клетки они образуют двойной слой, который отделяет клетку от внеклеточной среды (см. рис. 18). Фосфолипиды есть во всех клетках, так как они составляют основу клеточных мембран. Витамины – это вещества, которые Гидрофильная необходимы живому организму для головка нормальной жизнедеятельности, хотя они требуются в очень малых количествах. Липидную природу имеют виГидрофобные тамины А и D. Недостаток витамина хвосты А у человека приводит к нарушениям зрения, а недостаток витамина D – к нарушениям в костях. Рис. 10. Схема фосфолипидов 23 Функции липидов: 1. Энергетическая. При расщеплении 1 г жира освобождается 38,6 кДж энергии. 2. Строительная. Фосфолипиды являются основой строения плазматической мембраны. 3. Теплорегуляционная. Жиры плохо проводят тепло и поэтому защищают организм от потери тепла. 4. Защитная. Защищают организм от механических воздействий. 5. Запасающая. 6. Регуляторная. Липиды входят в состав гормонов, которые регулируют процессы жизнедеятельности. ВОПРОСЫ 1. Какие свойства имеют липиды по растворимости? 2. Из каких фрагментов состоят молекулы жиров? 3. Какую функцию выполняют жиры в живых организмах? 4. Какое строение имеют фосфолипиды? 5. Почему фосфолипиды относят к бифильным веществам? 6. Какую функцию в клетках выполняют фосфолипиды? 4.3.3. Белки Б е л к и (протеины, полипептиды) — полимеры, которые состоят из остатков α-аминокислот. Общая формула α-аминокислоты: Карбоксильная группа Аминогруппа Радикал При соединении двух аминокислотных остатков образуется дипептид: С-конец N-конец Пептидная связь 24 Рис. 11. Уровни строения белков При соединении большого числа остатков образуется полипептид (белок). Обычно макромолекулы белков содержат 300–500 аминокислотных звеньев. В состав белков входят 20 видов аминокислот. Из множества их комбинаций создаются молекулы белков с большим разнообразием свойств. Белки отличаются друг от друга: – составом аминокислот; – количеством аминокислотных звеньев; – порядком чередования аминокислотных звеньев. В строении белков выделяют четыре уровня структурной организации (рис. 11). Первичная структура — это линейная последовательность аминокислотных остатков в цепи, связанных между собой ковалентной пептидной связью. Эта последовательность зависит от генетической информации, которая хранится и передается с помощью нуклеиновых кислот. Замена даже одного аминокислотного звена другим может изменить свойства белка. Вторичная структура — это спираль4, которую образует в пространстве полипептидная цепь. Спираль поддерживают водородные связи. 4 Некоторые белки имеют форму не спирали, а складчатого листа. 25 Третичная структура белка — это пространственная форма клубка, который спираль образует в пространстве5. Эту структуру поддерживает большое количество разнообразных связей. Четвертичная структура белка — это объединение нескольких полипептидных цепей в один комплекс. Такой структурой обладают только некоторые белки. Например, белок гемоглобин, который есть в клетках крови человека, состоит из четырех цепей. Белки обладают свойством самоорганизации: в условиях живой клетки линейная полипептидная цепь приобретает форму с соответствующей вторичной и третичной структурой. При действии высокой температуры или некоторых химических веществ происходит денатурация — разрушение природной структуры белка. Нарушение третичной структуры (даже при сохранении первичной и вторичной структуры) не позволяет белку выполнять свои биологические функции. Белки являются химической основой жизни, так как выполняют разнообразные функции. Структурная функция: все клеточные структуры содержат белки. Ферментативная функция: белки-ферменты (энзимы) являются биологическими катализаторами. Они увеличивают скорость биохимических реакций во много раз. Сигнальная (рецепторная) функция: в клеточных мембранах есть белки, которые изменяют свою структуру при действии некоторых факторов и передают сигнал в клетку. Двигательная функция: изменение длины некоторых белков вызывает движение клетки или организма. Регуляторная (гормональная) функция: регуляторы физиологических процессов – гормоны – часто имеют пептидную природу. Например, у человека гормон инсулин активирует поступление глюкозы из крови в клетки различных органов. Защитная функция: защитные белки – антитела – вырабатываются в организме человека и животных при попадании в их ор5 Кроме глобулярных белков в форме клубка существуют фибриллярные белки в виде нитей. 26 ганизмы бактерий или вирусов («чужеродных белков»). Антитела уничтожают бактерии или вирусы, которые вызвали их образование. Человек, у которого образовались антитела на возбудитель какойлибо болезни, имеет устойчивость к этой болезни — иммунитет. Транспортная функция: некоторые белки могут транспортировать вещества, с которыми они соединяются. Например, белок гемоглобин соединяется с кислородом (О2) или углекислым газом (СО2) и перемещает их по организму человека вместе с движением крови. Энергетическая функция: белки могут служить источником энергии для клетки. Обычно эту функцию белки выполняют при недостатке углеводов и жиров. ВОПРОСЫ 1. Какие вещества являются мономерами для белков? 2. Сколько видов аминокислот содержится в природных белках? 3. Какое строение (линейное или разветвленное) имеют молекулы белков? 4. Что называется первичной структурой белка? 5. Что называется вторичной структурой белка? 6. Что называется третичной структурой белка? 7. Что называется четвертичной структурой белка? 8. В чем проявляется способность белков к самоорганизации? 9. Какие факторы могут вызывать денатурацию белка? 10. Какие функции могут выполнять белки в живых организмах? 4.3.4. Нуклеиновые кислоты Нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus — ядро) сначала были найдены в ядре клетки, потом эти биополимеры были обнаружены и в других частях клетки. Н у к л е и н о в ы е к и с л о т ы – это биополимеры, которые образованы остатками нуклеотидов. Схема строения нуклеотида приведена на рис. 12. Ф о с ф а т – это остаток фосфорной кислоты. Азотистые основания образованы на основе органических соединений (пурина или пиримидина) и содержат атомы азота. Углеводный остаток образует рибоза или дезоксирибоза. В зависимости от природы 27 Фосфат Азотистое основание Углеводный остаток Рис. 12. Схема строения нуклеотида углеводного остатка кислоты делят на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК). Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов и выполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственной информации. ДНК Молекулы дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) состоят из двух цепей, которые образуют двойную спираль. Структура двойной спирали образуется с помощью химических связей между азотистыми основаниями, которые соединяют цепи. Основания, образующие пары и взаимно дополняющие друг друга, называются комплементарными. Комплементарные основания структурно соответствуют друг другу. В состав ДНК входят азотистые основания аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г), цитозин (Ц). Эти азотистые основания обозначают латинскими буквами – A, T, G, C. Комплементарные пары — это аденин-тимин и гуанин-цитозин. Благодаря структурному соответствию между ними легко образуются водородные связи (рис. 13). Азотистые основания направлены внутрь спирали. В молекуле ДНК основанию А в одной цепи всегда соответствует основание Т в другой цепи, а основанию Г соответствует основание Ц. Цепи удерживаются вместе водородными связями между парами оснований: А – Т (соединены двумя связями) и Г – Ц (соединены тремя связями) – рис. 14. 28 К дезоксирибозе К дезоксирибозе К дезоксирибозе К дезоксирибозе Рис. 13. Комплементарные азотистые основания Репликация ДНК – это процесс удвоения молекулы. Способность к удвоению является важнейшим свойством этой молекулы. Если под действием фермента цепи ДНК разойдутся, то на каждой из них может быть синтезирована комплементарная цепь. В результате репликации образуются две одинаковые молекулы ДНК. Такое удвоение лежит в основе размножения клеток. В последовательности нуклеотидов ДНК содержится информация о первичной структуре белков организма. Основная роль ДНК – это хранение и передача наследственной информации. Рис. 14. Схема ДНК 29 РНК Молекулы рибонуклеиновых кислот (РНК) состоят из одной цепи. В составе РНК есть основания аденин (А), гуанин (Г) и цитозин (Ц), но нет тимина (Т). Вместо тимина РНК содержат другое основание – урацил (У). При обозначении урацила с помощью латинского алфавита используется U. В клетке содержатся три вида РНК (рис. 15). Матричная РНК (мРНК) синтезируется на участке одной из цепей ДНК из свободных нуклеотидов. Процесс синтеза мРНК на участке ДНК называется «транскрипция». В ходе транскрипции информация о строении белка «переписывается» с молекулы ДНК на молекулу мРНК. В этом процессе ДНК играет роль «матрицы», а синтез мРНК идет в соответствии с принципом комплементарности. Молекулу мРНК иногда называют «информационная РНК (иРНК)» – рис. 16. РНК Матричная (мРНК) Транспортная (тРНК) Рибосомная (рРНК) Рис. 15. Виды РНК Участок ДНК: Участок мРНК: – Фосфат – Дезоксирибоза – Фосфат – Рибоза Рис. 16. Комплементарность ДНК и мРНК 30 В молекуле мРНК комплементарным основанием для аденина (А) является урацил (У). Рибосомная РНК (рРНК) содержится в органоидах клетки (рибосомах), в которых на основе мРНК идет синтез белка. Транспортная РНК (тРНК) переносит аминокислоты к месту синтеза белка в рибосомах. Каждая из 20 аминокислот, которые есть в белках, соединяется со своей молекулой тРНК. Разные виды РНК выполняют многообразные функции: копируют генетическую информацию и переносят ее к месту синтеза белка (мРНК), участвуют в процессе синтеза белка (рРНК и тРНК). Процесс синтеза белка будет рассмотрен в разделе 6.2. ВОПРОСЫ 1. Как называются мономеры, из которых образуются полимерные молекулы нуклеиновых кислот? 2. Из каких фрагментов состоит нуклеотид? 3. Какой моносахарид входит в состав ДНК? 4. Какой моносахарид входит в состав РНК? 5. Какие нуклеотиды входят в состав ДНК? 6. Какие нуклеотиды входят в состав РНК? 7. Какие нуклеотиды называются комплементарными? 8. Какие пары комплементарных нуклеотидов есть в ДНК? 9. Какую форму имеет молекула ДНК? 10. Какой процесс называется репликацией ДНК? 11. Какие функции выполняют молекулы ДНК? 12. Какие виды РНК есть в клетках живых организмов? 13. Как называется процесс синтеза мРНК на участке ДНК? 14. Какую информацию содержат молекулы мРНК? 4.3.5. Аденозинфосфорные кислоты А д е н о з и н ф о с ф о р н ы е к и с л о т ы – нуклеотиды, которые состоят из остатков аденина, рибозы и фосфорной кислоты. Во всех клетках живых организмов есть аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), в которой аденозин (состоит из рибозы и аденина) связан с тремя остатками фосфорной кислоты. При отщеплении 31 Аденин Фосфатные группы АТФ (Адинозинтрифосфат) Рибоза Рис. 17. Строение АТФ этих остатков можно получить аденозиндифосфорную (АДФ) и аденозинмонофосфорную (АМФ) кислоты (рис. 17). Символ «~» показывает макроэнергетические связи, при гидролизе которых выделяется много энергии (36 кДж/моль). Гидролиз АТФ – ферментативный процесс, который идет в соответствии с уравнением АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4. АТФ является универсальным источником энергии для разных процессов в живой клетке. Большая часть химической энергии клетки запасается в форме макроэргических связей АТФ. Эта биологически полезная энергия может использоваться в разных процессах. В клетках постоянно идут как процессы разложения, так и процессы синтеза этого соединения. Для синтеза используется энергия, которая выделяется при окислении глюкозы или других органических веществ. Особенно много АТФ образуется в органах, выполняющих большую работу (например, в мышцах). Кроме АТФ в клетке есть и другие соединения, в которых последовательно соединены азотистое основание, сахар и три фосфатные группы. Эти соединения выполняют особые функции на некоторых этапах синтеза биологически важных веществ. 32 ВОПРОСЫ 1. Из каких фрагментов состоят аденозинфосфорные кислоты? 2. Чем отличаются по составу АТФ, АДФ и АМФ? 3. Что происходит при гидролизе АТФ? 4. Почему АТФ называют универсальным источником энергии в клетке? 5. Какую энергию использует клетка для синтеза АТФ? 6. Какие органы клетки имеют много молекул АТФ? 5. Строение клетки Клетки живых организмов отличаются по форме, строению и функциям. Однако все клетки эукариот (животных, растений и грибов) имеют одинаковые компоненты и сходное строение основных органоидов. Основными компонентами эукариотической клетки являются поверхностный аппарат (оболочка), цитоплазма и ядро. 5.1. Поверхностный аппарат Поверхностный аппарат клетки состоит из наружного слоя и плазматической мембраны. Он отделяет цитоплазму клетки от внешней среды. Наружный слой образован углеводами. Плазматическая мемб­ рана состоит из фосфолипидов и различных белков. Плазматическая мембрана у животных и растений имеет сходное строение. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов. Хвосты молекул фосфолипидов находятся в середине мемб­ раны, а головки обращены внутрь клетки и к внешней среде. Кроме фосфолипидов в мембране есть много белков, с помощью которых мембрана выполняет свои функции. Мембрана обладает свойством избирательной проницаемости: некоторые вещества проходят через мембрану, а другие – не проходят. Наружный слой животной клетки (гликокаликс) отличается от наружного слоя растительной клетки. Гликокаликс – это тонкий слой олигосахаридов, молекулы которых связаны с белками или фосфолипидами. 33 Олигосахариды Белки Двойной слой фосфолипидов Рис. 18. Поверхностный аппарат животной клетки Олигосахариды Двойной слой фосфолипидов Гликокаликс Плазматическая мембрана Белки Цитоплазма Рис. 19. Схема поверхностного аппарата животной клетки Поверхностный аппарат животной клетки представлен на рис. 18. Гликокаликс выполняет рецепторную функцию, реагируя на изменения внешней среды. Под наружным слоем находится плазматическая мембрана. Схема поверхностного аппарата животной клетки приведена на рис. 19. Основные функции плазматической мембраны – транспортная и сигнальная. Мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой. Пассивный транспорт веществ через мемб­ рану ведет к выравниванию концентрации вещества внутри клетки и снаружи. Активный транспорт осуществляют мембранные белки, которые избирательно связываются с нужными веществами и переносят их в клетку. Специальные белки реагируют на изменение условий и передают сигналы в клетку. 34 Клеточная стенка Пектин Плазматическая мембрана Целлюлозные микрофибриллы Рис. 20. Поверхностный аппарат растительной клетки а) б) Цитоплазма Цитоплазма Ядро Ядро Рис. 21. Виды эндоцитоза: а – пиноцитоз; б – фагоцитоз Наружный слой растительной клетки – клеточная стенка6. Основу этого слоя образуют прочные микрофибриллы (волокна) целлюлозы. Молекулы пектина соединяют эти микрофибриллы. Толщина и прочность клеточной стенки больше, чем у наружного слоя животной клетки. Поверхностный аппарат растительной клетки приведен на рис. 20. Клеточная стенка выполняет опорную и защитную функции. Транспорт веществ разделяется на процессы эндоцитоза (вещества поступают в клетку) и экзоцитоза (вещества удаляются из клетки). 6 Этот слой есть также в клетках бактерий и грибов. 35 Эндоцитоз может быть двух видов: процессы пиноцитоза и фагоцитоза (рис. 21). Пиноцитоз – это захват и поглощение капель жидкости. Фагоцитоз – это захват и поглощение животной клеткой твердых частиц или бактерий. Плазматическая мембрана принимает активное участие в фагоцитозе и пиноцитозе. Вокруг поглощенных веществ мембрана образует оболочку. Транспорт веществ идет в виде пузырьков. ВОПРОСЫ 1. Из каких частей состоит поверхностный аппарат клетки? 2. Как называется наружный слой животной клетки? 3. Какие вещества образуют гликокаликс? 4. Какую функцию выполняет гликокаликс? 5. Как называется наружный слой растительной клетки? 6. Какое вещество образует основу клеточной стенки? 7. Какие функции выполняет клеточная стенка? 8. Из каких веществ состоит цитоплазматическая мембрана? 9. Какие функции выполняет цитоплазматическая мембрана? 10. С помощью каких процессов осуществляется транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану? 5.2. Цитоплазма и ее органоиды Цитоплазма составляет внутреннее содержимое клетки. В цитоплазме находятся органоиды, которые выполняют специфические функции. Ядро не считается частью цитоплазмы и рассматривается отдельно. Цитоплазма объединяет клеточные структуры в единую систему и обеспечивает взаимодействие между ними. 5.2.1. Матрикс и эндоплазматическая сеть Матрикс — это полужидкое вещество, которое образует среду клетки. Все органоиды клетки находятся в матриксе (рис. 22). Движение жидкости и различных веществ в матриксе происходит не беспорядочно: внутренняя среда клетки организована с помощью мембран. Эти мембраны образуют эндоплазматическую сеть (ЭПС), которая состоит из полостей и каналов. ЭПС бывает 36 двух видов: гранулярная (шероховатая) и гладкая (рис. 23). На мембранах гранулярной ЭПС находится множество рибосом (органоидов, в которых идет синтез белков). На мембранах гладкой ЭПС нет рибосом. ЭПС выполняет транспортную функцию внутри Фрагмент ЭПС Рис. 22. Матрикс Эндоплазматическая сеть Гладкая Гранулярная Рис. 23. Виды ЭПС клетки: по каналам сети происходит движение веществ от одних органоидов к другим. На мембранах гранулярной ЭПС идет синтез белков, а на мембранах гладкой ЭПС – синтез липидов и углеводов. 5.2.2. Основные органоиды цитоплазмы Органоиды клетки различаются по своему строению и функциям. К мемб­ ранным органоидам относят ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды. К немембранным органоидам относят рибосомы и клеточный центр. Аппарат Гольджи (комп­ лекс Гольджи) состоит из полостей и пузырьков, которые образованы мембранами Полости Пузырьки Рис. 24. Аппарат Гольджи 37 (рис. 24). В аппарат Гольджи поступают продукты биосинтеза клетки (как белковой, так и небелковой природы). Эти вещества сортируются и модифицируются с образованием необходимых соединений: белков плазматической мембраны; секретов, ферментов для лизосом. Далее эти вещества окружаются мембраной — образуются пузырьки. Пузырьки двигаются туда, где необходимы соРис. 25. Лизосомы ответствующие вещества. Лизосомы есть во всех эукариотических клетках. Они образуются при соединении пузырьков с ферментами (из аппарата Гольджи) с пузырьками, образованными при эндоцитозе (рис. 25). Лизосомы — органы внутриклеточного пищеварения, в них работают около 40 типов ферментов. Ферменты расщепляют органические вещества пищи. Кроме веществ, полученных при эндоцитозе, клетка переваривает свои структуры, которые закончили существование и не могут больше функционировать. В лизосомах идет подготовительный этап энергетического обмена: расщепление биополимеров до мономеров. Обычно в клетке находится несколько сотен лизосом. Рибосомы — самые многочисленные структуры, которые есть во всех типах клеток. Это немембранные субмикроскопические органоиды, которые можно наблюдать только в электронный микроскоп. Рибосомы имеют округлую форму, состоят из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы образуются из рРНК и белка в ядре, а их соединение в рибосому происходит в цитоплазме (на молекулах мРНК) – рис. 26. Рибосомы находятся в цитоплазме, на мембранах гранулярной ЭПС, в ядре и в некоторых органоидах (митохондриях, пластидах). Несколько рибосом, которые находятся на одной молекуле мРНК, образуют полисому – рис. 27. Ферменты 38 Схема: Рис. 26. Объединение субъединиц в рибосому Молекулы белка в процессе синтеза Рис. 27. Полисома Рибосомы выполняют в клетке важнейшую функцию: они осуществляют биосинтез белков. Клеточный центр (центросома) имеется в клетках животных и некоторых низших растений, он расположен около ядра. Клеточный центр состоит из двух центриолей. Центриоли имеют форму цилиндра и расположены перпендикулярно друг другу. В состав каждой центриоли входят 27 микротрубочек (9 триплетов) из белка (рис. 28). Клеточный центр участвует в процессе деления клетки, формируя веретено деления. Митохондрии – органоиды, которые хорошо видны в световой микроскоп и присутствуют в большинстве эукариотических клеток (рис. 29). Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. 39 а) б) Рис. 28. Клеточный центр: а – взаимное расположение центриолей; б – строение центриолей Митохондрии имеют наружную и внутреннюю мембраны, причем внутренняя мембрана образует складки – кристы. Кристы увеличивают поверхность внутренней мембраны. В кристах и внутреннем пространстве митохондрий содержатся ферменты, с помощью которых окисляются низкомолекулярные органические вещества. Полученная в результате этих процессов энергия запасается в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Митохондрии называют энергетическими станциями клетки. Их основная функция – синтез молекул АТФ. Молекулы АТФ выходят из митохондрий в цитоплазму и двигаются к ядру и другим органоидам, где используется их энергия. Митохондрии могут размножаться в клетке: новые митохондрии образуются из уже существующих путем деления. В митохондриях есть молекулы ДНК. (Двойная спираль ДНК замкнута в форме кольца.) На этих молекулах синтезируются в се виды РНК. В митохондриях образуются рибосомы, которые участвуют в синтезе белков для этих органои­ дов. Пластиды – органоиды всех растительных клеток. Виды плаРис. 29. Митохондрии 40 стид: хлоропласты (зеленые), хромопласты (красные, желтые, оранжевые), лейкопласты (бесцветные). Все пластиды имеют две мембраны. Пример расположения пластид в растении приведен на рис. 30. Хлоропласты находятся в листьях и других зеленых частях растений. Наружная мембрана хлоропластов гладкая, а внутренняя мембрана имеет складки, которые образуют стопки – граны. В гранах находится хлорофилл – зеленый пигмент, благодаря которому растения могут использовать солнечный свет для синтеза органических веществ. Этот процесс называется фотосинтезом. Таким образом, важнейшая функция хлоропластов – обеспечение процесса фотосинтеза. Лейкопласты содержатся в корнях, клубнях и других органах растений. Эти органоиды содержат ферменты синтеза запасных питательных веществ – крахмала, липидов, белков. Функция лейкопластов: синтез и хранение запасных питательных веществ. Хромопласты находятся в клетках цветов, плодов и других частей растений. Окраску этих органов растений определяют пигменты хромопластов (каротиноиды). Окрашенные цветы и плоды Хромопласты Хлоропласты Лейкопласты Рис. 30. Расположение пластид в растении 41 Хлоропласт Лейкопласт Хромопласт Пропластида Рис. 31. Взаимосвязь пластид привлекают насекомых и птиц, которые способствуют размножению и распространению растений. Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов. Все виды пластид имеют общее происхождение – они образуются из мелких органоидов (пропластид). Хлоропласты и лейкопласты могут переходить друг в друга, а также в хромопласты (рис. 31). Пластиды (так же как и митохондрии) имеют две мембраны, содерЯдро жат молекулы ДНК, размножаются в клетке путем деления. Вакуоли – это одномембранные органоиды, которые заполнены Хлоропласты вод­ными растворами органических и неорганических веществ. Вакуоли Вакуоль характерны для клеток растений, но встречаются и в клетках животных. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, а в процессе роста клетки образуется Рис. 32. Центральная вакуоль одна большая центральная вакуоль в клетке (рис. 32). 42 Вакуоли выполняют функцию запасания воды и растворимых питательных веществ. В растениях вакуоли поддерживают тургор — давление, которое цитоплазма оказывает на клеточную стенку. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуо­ ли образуют единую вакуолярную систему клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга. 5.2.3. Органоиды движения. Включения Органоиды движения есть не во всех клетках. Они характерны для клеток одноклеточных животных, но встречаются и в многоклеточных организмах у специализированных клеток. К органоидам движения относятся жгутики и реснички. Эти органоиды похожи по строению, но между ними есть различия. Жгутики длиннее ресничек, их обычно немного – от 1 до 7 (редко больше). Реснички в несколько раз короче жгутиков, но количество ресничек достигает 10–15 тысяч. Пример одноклеточных организмов, передвигающихся с помощью жгутиков, – эвглена, а с помощью ресничек – инфузория (рис. 33). Включения – это непостоянные структуры цитоплазмы, которые могут возникать и исчезать в процессе жизнедеятельности клетки. а) б) Жгутик Реснички Рис. 33. Одноклеточные организмы: а – эвглена зеленая; б – инфузория 43 Включения содержат питательные вещества или продукты биосинтеза клетки. ВОПРОСЫ 1. Как называется жидкая среда цитоплазмы? 2. Как называется сеть мембран, образующих каналы и полости в клетке? 3. Чем различаются гранулярная и гладкая ЭПС? 4. Какое строение имеет аппарат Гольджи и какую функцию он выполняет? 5. Какие немембранные органоиды есть в клетке? 6. Какое строение имеют рибосомы и какую функцию они выполняют? 7. Какое строение имеет клеточный центр и какую функцию он выполняет? 8. Почему лизосомы называют «органоидами внутриклеточного пищеварения»? Как в клетке образуются лизосомы? 9. Какое строение имеют митохондрии? Почему митохондрии называют «энергетическими станциями клетки»? 10. Какие виды пластид есть в растительных клетках? Какие функции они выполняют? 11. Какие органоиды содержат ДНК и могут размножаться внутри клетки? 12. Какие органоиды движения есть у одноклеточных организмов? 5.3. Ядро клетки Ядро (рис. 34) – важнейший компонент эукариотических клеток, в котором хранится наследственная информация организма. Ядро состоит из оболочки и нуклеоплазмы, в которой находится одно или несколько ядрышек. Обычно клетки имеют одно ядро. Оболочка ядра состоит из Внешняя и внутренняя мембраны двух мембран. Через поры в обоНуклеоплазма лочке идет обмен веществ межЯдрышко ду ядром и цитоплазмой. Со Поры в ядерной оболочке стороны цитоплазмы наружная ядерная мембрана покрыта рибосомами, внутренняя мемб­ Рис. 34. Строение ядра клетки рана гладкая. 44 Нуклеоплазма (ядерный сок, кариоплазма) — внутреннее содержимое ядра. В его состав входят различные белки, РНК, свободные нуклеотиды. В нуклеоплазме находятся хромосомы, которые состоят из молекул ДНК и белков. В период между делением клетки хромосомы в виде тонких нитей видны только в электронный микроскоп (эти тонкие нити называют хроматином). Во время деления клетки хромосомы становятся короче и толще, их можно наблюдать в световой микроскоп. Ядрышки образуются в период между делением клетки на некоторых участках хромосом, где идет синтез рРНК и формируются субъединицы рибосом. Каждый вид живых организмов имеет определенный набор хромосом, который называется кариотипом. Кариотип характеризуется числом хромосом, их формой и размерами, порядком в расположении генетической информации. У человека в соматических клетках (клетках тела) 46 хромосом. Это диплоидный (двойной) набор. В диплоидном наборе хромосома каждого вида представлена в двух вариантах. В кариотипе человека 23 пары хромосом (рис. 35). Каждая пара различается по форме и величине. Хромосомы 23-й пары называют половыми. В клетках женского организма 1 2 6 7 8 13 14 15 16 17 19 20 21 22 3 4 9 10 11 5 12 18 Рис. 35. Кариотип человека (мужчины) 45 содержатся половые хромосомы одного типа — Х-хромосомы. В клетках мужского организма пара половых хромосом состоит из одной Х-хромосомы и одной Y-хромосомы. Таким образом, у женщин 23-я пара хромосом — это ХХ-хромосомы, а у мужчин — ХY-хромосомы. Половые клетки содержат по 23 хромосомы — это гаплоидный (одинарный) набор. В гаплоидном наборе каждая хромосома представлена в одном экземпляре. Ядро выполняет в клетке следующие функции: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления; 2) регуляция биохимических процессов клетки путем влияния на синтез различных белков; 3) образование субъединиц рибосом; 4) синтез всех видов РНК. ВОПРОСЫ 1. Клетки каких организмов имеют оформленное ядро? 2. Какое строение имеет ядерная оболочка? 3. Какую функцию выполняют поры в ядерной оболочке? 4. Какие вещества находятся в нуклеоплазме? 5. Какой вид имеют хромосомы в период между делениями клетки? 6. Как изменяются хромосомы во время деления клетки? 7. Какие процессы идут в ядрышках? 8. Что такое кариотип? 9. Сколько хромосом содержат соматические клетки человека? 10. Сколько хромосом содержат половые клетки человека? 11. Какой набор хромосом называют диплоидным? 12. Какой набор хромосом называют гаплоидным? 13. Какие функции выполняет ядро в клетке? 5.4. Сравнение строения растительной и животной клетки Разные эукариотические клетки имеют сходство в строении, но между клетками различных царств живой природы есть и различия. Сравним строение типичных растительных и животных клеток (рис. 36). 46 а) б) Вакуоль Ядро Ядрышко Лизосома Аппарат Гольджи Митохондрия Ядро Ядрышко Хлоропласт Лизосома Плазмическая мембрана Клеточная стенка Аппарат Гольджи Клеточный центр Рис. 36. Строение клетки: а – растительная; б – животная Как растительная, так и животная клетка содержат ядро, цитоплазматическую мембрану, ЭПС (гранулярную и гладкую), аппарат Гольд­ жи, лизосомы, митохондрии, рибосомы. Рибосомы неразличимы в световой микроскоп, но их множество заметно на мембранах гранулярной ЭПС, в виде полисом в цитоплазме, в некоторых органоидах. Главные отличия растительной клетки от животной следующие. В растительной клетке поверхностный аппарат состоит из цитоплазматической мембраны, поверх которой находится прочная клеточная стенка. Поверхностный аппарат животной клетки состоит из цитоплазматической мембраны и гликокаликса, поэтому оболочка легко изменяет форму. В клетках высших растений отсутствует клеточный центр. Пластиды есть только в растительных клетках. Особое значение имеет наличие хлоропластов – зеленых пластид, обеспечивающих процесс фотосинтеза. В растительных клетках есть крупные вакуоли с клеточным соком. Иногда образуется крупная центральная вакуоль, которая смещает ядро в сторону клеточной стенки. В животной клетке вакуоли отсутствуют или имеют маленькие размеры. Включения растений часто содержат в качестве запасного вещества крахмал. Запасное вещество в животных клетках – это, как правило, гликоген. 47 ВОПРОСЫ 1. Почему клетки растений и животных относят к эукариотическим клеткам? 2. Чем отличается поверхностный аппарат у растительной клетки от животной клетки? 3. Какие органоиды есть как в растительной, так и в животной клетке? 4. Какие органоиды есть только в растительной клетке? 5. Почему животные клетки не способны к фотосинтезу? 6. Какое запасное вещество типично для растительных клеток, а какое – для животных клеток? 6. Метаболизм. Автотрофы и гетеротрофы Метаболизм — это совокупность процессов обмена веществ в живых организмах. Вещества, которые образуются в организме в процессе жизнедеятельности, называют метаболитами. Метаболизм включает в себя процессы катаболизма и анаболизма. При катаболизме происходит распад сложных органических веществ. При этом химическая энергия, запасенная в этих веществах, используется организмом. Такие процессы, связанные с выделением и запасанием энергии, относят к энергетическому обмену. При анаболизме происходит синтез органических веществ, которые образуют структуру клеток и тканей организма. Синтез веществ, образующих структуры организма, называют пластическим обменом. Анаболизм и катаболизм – взаимосвязанные процессы. Энергетический обмен идет с участием ферментов (продуктов пластического обмена). Протекание реакций пластического обмена требует затрат энергии. По способу питания и характеру метаболизма все живые организмы делят на автотрофы и гетеротрофы (рис. 37). Автотрофы могут синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию света (фототрофы) или энергию химических реакций окисления неорганических веществ (хемотрофы). Гетеротрофы не могут синтезировать органические вещества из неорганических; они используют органические вещества пищи в 48 Живые организмы Автотрофы Фототрофы (растения) Хемотрофы (автотрофные бактерии) Гетеротрофы (животные, грибы, гетеротрофные бактерии) Рис. 37. Схема живых организмов по способу питания качестве исходных веществ для синтеза метаболитов и для получения энергии. Далее рассмотрены общие свойства в метаболизме живых организмов, а также особенности метаболизма фототрофов и хемотрофов. 6.1. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ Для жизнедеятельности организмов необходимы внешние источники энергии. В зависимости от типа организма этим источником будет свет, неорганические или органические вещества пищи. Поступающая в организм энергия преобразуется и запасается в форме молекул АТФ. Именно молекулы АТФ служат универсальным источником энергии для биохимических процессов на микроуровне, т. е. протекающих в каждой живой клетке. Энергетический обмен в организме состоит из трех этапов: подготовительного, бескислородного и кислородного. Подготовительный этап. На этом этапе крупные молекулы распадаются на более мелкие: из крахмала образуется глюкоза, из жиров – глицерин и высшие жирные кислоты, из белков – аминокислоты. У животных и человека эти процессы идут в органах пищеварения. Молекулы АТФ при этом не образуются, вся выделяемая энергия переходит в теплоту. Этот этап может происходить также в клетке с участием лизосом. 49 Бескислородный этап. Низкомолекулярные вещества, которые образовались на подготовительной стадии, распадаются на еще более мелкие молекулы. В случае глюкозы этот процесс называется гликолизом. Гликолиз – многостадийный процесс, который идет в цитоплазме при участии многих ферментов. Из глюкозы (C6H12O6) образуется молочная кислота (C3H6O3). Расщепление глюкозы происходит с освобождением энергии, около половины которой выделяется в форме теплоты, а другая часть запасается в форме АТФ. Суммарное уравнение имеет следующий вид: C6H12O6 + 2АДФ + 2H3РО4 → 2CH3СН(ОН)CООH + 2H2O + 2АТФ. Глюкоза Молочная кислота При гликолизе в результате расщепления одной молекулы глюкозы синтезируются две молекулы АТФ. Это малоэффективный процесс по сравнению с кислородным этапом. Однако это важный процесс, так как он обеспечивает клетку энергией в отсутствие кислорода. У некоторых микроорганизмов глюкоза превращается в этиловый спирт и углекислый газ или в масляную кислоту. Такие процессы называются спиртовым брожением или маслянокислым брожением. Молочная кислота участвует далее в процессах кислородного дыхания. Кислородный этап. В цепи реакций окисления, протекающих в митохондриях, участвует кислород. Эти процессы называют окислительным фосфорилированием, или кислородным дыханием. Конечными продуктами окисления являются углекислый газ и вода. Этот этап проходит в митохондриях. В мембранах и матриксе митохонд­ рий находятся ферменты, которые делают процесс окисления постепенным, при этом выделяемая энергия запасается в форме АТФ. Суммарное уравнение окисления молочной кислоты, образовавшейся в результате гликолиза: 2C3H6O3 + 6O2 + 36АДФ + 36H3РО4 → 6CO2 + 42H2О + 36АТФ. Молочная кислота 50 Таким образом, кислородный этап значительно эффективнее обеспечивает клетку энергией в форме АТФ. Всего в результате бескислородного и кислородного этапов окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ. Из митохондрий молекулы АТФ поступают в цитоплазму клетки и участвуют в различных процессах. ВОПРОСЫ 1. Какие внешние источники энергии используют живые организмы? 2. Какое вещество является универсальным источником энергии для внутриклеточных процессов? 3. Из каких этапов состоит энергетический обмен? 4. Какие процессы идут на подготовительной стадии? 5. Где в клетке идут процессы бескислородного этапа? 6. Какие вещества образуются при гликолизе? 7. Где в клетке идут процессы кислородного этапа? 8. Какие вещества образуются на кислородном этапе? 9. Какой этап эффективнее обеспечивает клетку молекулами АТФ? 10. Сколько молекул АТФ образуется при полном окислении глюкозы? 6.2. Пластический обмен 6.2.1. Фотосинтез и хемосинтез Фотосинтез – это синтез органических соединений из неорганических веществ, который идет при использовании энергии света. Такой процесс протекает в клетках растений под действием солнечного света: из углекислого газа и воды образуются углеводы. Суммарное уравнение этого процесса имеет вид: 6CO2 + 6Н2О → C6H12O6 + 6О2. Уравнение показывает, что кроме углеводов при фотосинтезе образуется кислород. Фотосинтез – многостадийный процесс. Выделяют световую и темновую фазы фотосинтеза. Во время световой фазы в гранах хлоропластов молекулы хлорофилла поглощают свет. Полученная 51 энергия вызывает расщепление молекул воды – фотолиз (с образованием кислорода и атомов водорода), а также синтез АТФ. В темновую фазу процесс идет в матриксе хлоропласта: из углекислого газа, воды и атомов водорода образуются углеводороды. Источником энергии для процессов темновой фазы служит АТФ, которая образовалась во время световой фазы. Фотосинтез имеет большое значение для живой природы. Кислород в атмосфере Земли образовался именно в ходе фотосинтеза. Углеводы, синтезированные растениями, используются как питательные вещества не только самими растениями, но и другими организмами – животными, грибами, бактериями. Хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических веществ, который идет при использовании энергии некоторых химических реакций. Такой процесс протекает у некоторых бактерий. Например, нитробактерии используют энергию реакций окисления азотных соединений, серобактерии – реакций окисления соединений серы, железобактерии – реакций окисления соединений железа. ВОПРОСЫ 1. Какой внешний источник энергии используют организмы при фотосинтезе? 2. У каких организмов идет фотосинтез? 3. В каком органоиде растительных клеток идут процессы фотосинтеза? 4. Какие продукты образуются в световую фазу фотосинтеза? 5. Какие вещества образуются в темновую фазу фотосинтеза? 6. Какое значение имеет фотосинтез для живой природы? 7. Какой внешний источник энергии используют организмы при хемосинтезе? 8. У каких организмов идет хемосинтез? 6.2.2. Биосинтез белков В живых организмах многие функции выполняют белки, поэтому биосинтез белков является важной частью пластического обмена. 52 В биосинтезе белков участвуют все нуклеиновые кислоты. Молекулы ДНК хранят информацию о структуре белков. Эта информация закодирована в нуклеотидной последовательности ДНК. Ген – это участок ДНК, который содержит информацию о первичной структуре одного белка. В молекуле ДНК содержатся сотни генов. Генетический код – это универсальный способ записи информации о последовательности аминокислот в белке в форме последовательности нуклеотидов в ДНК. Каждую аминокислоту кодирует триплет – группа из трех нуклеотидов. Такую группу называют кодоном. В состав белков входят около 20 аминокислот, в то время как из четырех оснований ДНК (А, Т, Г, Ц) можно получить 64 комбинации (43 = 64). Один кодон кодирует только одну аминокислоту. Некоторые аминокислоты кодируются более чем одним кодоном. Существуют кодоны, которые определяют начало или конец пептидной цепи. Некоторые сочетания нуклеотидов являются бессмысленными. Генетический код универсален для всех живых организмов на Земле. Транскрипция. Молекулы ДНК, содержащие генетическую информацию, находятся в ядре. Эту информацию требуется передать на рибосомы, где происходит синтез белка. Такую передачу осуществляют молекулы матричной РНК (мРНК). В ядре под действием специального фермента происходит расхождение цепей ДНК, и на участке одной из цепей синтезируется молекула мРНК. Транскрипция – это синтез мРНК на участке ДНК в соответствии с принципом комплементарности. В ходе транскрипции информация гена «переписывается» на молекулу мРНК. Принцип комплементарности позволяет использовать таблицы генетического кода, показывающие соответствие аминокислот триплетам в ДНК или триплетам в мРНК (рис. 38). Синтезированная молекула мРНК выходит из ядра в цитоплазму через пору в оболочке. 53 Рис. 38. Таблица генетического кода (для мРНК) Трансляция. В цитоплазме молекулы мРНК соединяются с рибосомами. При использовании аминокислот, которые имеются в цитоплазме, начинается синтез белка. Трансляция – это синтез молекулы белка на основе мРНК. Происходит «перевод» информации, записанной на «языке нуклеотидов», в аминокислотную последовательность белка (рис. 39): ДНК транскрипция мРНК трансляция Белок Рис. 39. Схема биосинтеза белка Трансляция идет с помощью транспортных РНК (тРНК), которые доставляют аминокислоты в рибосомы. Для каждого вида аминокислот существуют специализированные молекулы тРНК. Например, кислоту аланин доставляет аланиновая тРНК, а кисло54 ту валин – валиновая тРНК. В каждой тРНК есть триплет нуклео­ тидов – антикодон, который комплементарен триплету мРНК, кодирующему данную аминокислоту. Аминокислота присоединяется к соответствующей ей тРНК. Антикодон тРНК попадает в активный центр рибосомы в том случае, если соответствует кодону мРНК в этом центре. В активном центре рибосомы находятся два триплета мРНК и две молекулы тРНК с аминокислотами, соответствующими этим триплетам. Доставленная аминокислота соединяется с растущей полипептидной цепью, а рибосома сдвигается на один триплет по мРНК. При этом в активном центре освобождается место для новой тРНК. Синтез продолжается до тех пор, пока рибосома не дойдет до «стопкодона», означающего конец процесса. Рибосома распадается на субъединицы, а готовый белок используется клеткой (рис. 40). АК Аминокислота Рибосома АК7 АК6 Антикодон мРНК Кодон Кодон Движение рибосомы Рис. 40. Схема синтеза белка на рибосоме 55 Часто по одной мРНК движутся несколько рибосом, образующих полисому. На этих рибосомах одновременно синтезируется несколько одинаковых молекул белка. В биосинтезе участвуют разные ферменты, а также АТФ. Например, для соединения молекулы тРНК с аминокислотой требуется энергия одной молекулы АТФ. В настоящее время ученые умеют синтезировать белки в лабораторных условиях, но это очень трудоемкий и длительный процесс. В живой клетке синтез молекулы белка протекает очень быстро – за 1–2 минуты. ВОПРОСЫ 1. Где в клетке хранится информация о первичной структуре белков? 2. Что такое ген? 3. Что происходит в процессе транскрипции? 4. Где в клетке идет биосинтез белка? 5. Что такое генетический код? 6. Что происходит в процессе трансляции? 7. Деление клетки Клетки размножаются путем деления. Основные способы деления клеток – это митоз и мейоз. При митозе образуются соматические клетки, в которых число хромосом равно числу хромосом в материнской клетке. При мейозе образуются половые клетки, в которых число хромосом в два раза меньше, чем в материнской клетке. Интерфаза – это период подготовки клетки к делению, когда активно идут процессы биосинтеза. Сразу после образования клетки начинается ее рост и синтез необходимых веществ (структурных белков и ферментов, РНК, АТФ). Увеличивается число митохонд­ рий, а в растительных клетках увеличивается и число хлоропластов. Потом происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК: двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепь. 56 В животных клетках происходит удвоение центриолей. Идет активный синтез ядерных белков. Интерфаза длится от нескольких часов до нескольких суток. Если количество хромосом обозначить как n, а количество ДНК – как c, то генетическая формула клетки в начале интерфазы соответствует формуле 2n2c (диплоидный набор, число молекул ДНК равно числу хромосом), а в конце интерфазы – 2n4c (диплоидный набор, по две молекулы ДНК в хромосоме). 7.1. Митоз После окончания интерфазы начинается процесс деления – митоз. Митоз делят на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 41). Все процессы идут непрерывно, одна фаза плавно переходит в другую. Профаза – самая продолжительная фаза митоза. Хромосомы спирализуются и становятся видимыми в световой микроскоп. К концу профазы видно, что каждая Профаза хромосома состоит из двух хроматид (рис. 42). Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК. Место соединения хроМетафаза матид в хромосоме называется центромерой. Ядрышки исчезают. Ядерная обоАнафаза лочка растворяется, и хромосомы оказ ы в а ю т ся в ц и т о п л а з м е к л е т к и . Центрио­ли расходятся к полюсам клетки. Формируется веретено деления, Телофаза нити которого прикрепляются к центромерам. Метафаза. Хромосомы располагаются по экватору клетки, их центромеры Рис. 41. Фазы митоза находятся на линии экватора. 57 Анафаза – самая короткая фаза митоза. Каждая хромосома «расщеп­ ляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена сокращаются и тянут дочерние хромосомы к противоположным полюсам клетки. Центромера Содержание генетического материала около каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2n2с). Телофаза. Хромосомы, которые находятся около полюсов клетки, Хроматида деспирализуются. Разрушается веретено деления. Вокруг хромосом у Рис. 42. Строение хромосомы в конце профазы каждого полюса формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Идет деление цитоплазмы на две части – цитокинез. Между двумя частями материнской клетки образуются мембраны, которые делят содержимое на две клетки. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2с). Биологическое значение митоза — сохранение хромосомного набора при делении клеток. По содержанию генетического материала дочерние клетки абсолютно идентичны материнской. У многоклеточного организма митоз обеспечивает его рост и восстановление тканей при повреждении. Некоторые одноклеточные организмы размножаются митозом. ВОПРОСЫ 1. Какие процессы идут в клетке во время интерфазы? 2. Какую генетическую формулу имеет клетка в конце интерфазы? 3. Какие фазы выделяют в митозе? 4. Что происходит в клетке во время профазы? 58 5. Что происходит в клетке во время метафазы? 6. Что происходит в клетке во время анафазы? 7. Что происходит в клетке во время телофазы? 8. Какую генетическую формулу имеет клетка в конце телофазы? 9. В чем состоит биологическое значение митоза? 7.2. Мейоз. Гаметогенез М е й о з – особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки. Половые клетки имеют в два раза меньше хромосом по сравнению с соматическими клетками. Процесс мейоза (рис. 43) состоит из двух последовательных клеточных делений: мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление). Каждое из делений проходит через такие же фазы, как и митоз: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В протекании процессов в эти фазы есть некоторые особенности. Рассмотрим фазы мейоза I. Профаза мейоза I. Профаза начинается после интерфазы, во время которой происходит удвоение ДНК. После спирализации хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид, идут процессы конъюгации и кроссинговера. Конъюгация – это тесное соединение гомологичных хромосом друг с другом (хроматида к хроматиде). При этом возможен перекрест участков хроматид. В месте перекреста хроматид происходит обмен участками – кроссинговер. Затем гомологичные хромосомы расходятся. Рис. 43. Фазы мейоза 59 Другие процессы этой фазы аналогичны процессам при митозе: распад ядерной оболочки и исчезновение ядрышек, образование нитей веретена деления. Метафаза мейоза I. Гомологичные хромосомы парами располагаются в плоскости экватора. При этом центромеры хромосом находятся по обе стороны от линии экватора. Анафаза мейоза I. Целые гомологичные хромосомы (каждая из двух хроматид) отходят к противоположным полюсам клетки. Расщепления хромосом на хроматиды не происходит. Большое значение имеет то, что хромосомы каждой пары расходятся в стороны случайным образом, независимо от других пар. В результате этого число возможных комбинаций при делении генетического материа­ ла увеличивается. Телофаза мейоза I. Формируется ядерная оболочка около каждого полюса, причем число хромосом в каждом ядре будет в два раза меньше, чем было в материнской клетке. Образуются клетки с уменьшенным набором хромосом, поэтому мейоз I называют редукционным делением. Интерфаза короткая, так как синтеза ДНК не происходит. Далее следует второе мейотическое деление (мейоз II). Фазы мейоза II протекают аналогично фазам митоза. Отличие от митоза состоит только в количестве хромосом: при мейозе II их в два раза меньше, чем при митозе у того же организма. В профазе мейоза II идут такие же процессы, как в профазе митоза. В метафазе II хромосомы располагаются в плоскости экватора, их центромеры находятся на линии экватора. В анафазе II хроматиды разделяются, к полюсам расходятся хроматиды, которые становятся дочерними хромосомами. В телофазе II образуются новые клетки. В результате двух делений (мейоза I и мейоза II) из каждой исходной клетки возникают четыре половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Таким образом, все соматические клетки организма содержат диплоидный набор хромосом (2n), где каждая хромосома имеет пару – гомологичную хромосому. Половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный набор хромосом (1n). 60 Биологическое значение мейоза — образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом. При оплодотворении происходит объединение материнского и отцовского набора хромосом, в результате восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. Независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом и обмен участками хроматид при кроссинговере определяют большое генетическое разнообразие образующихся половых клеток. Таким образом, при половом размножении потомство имеет высокую наследственную изменчивость. Гаметогенез – процесс образования гамет. Гаметы – это зрелые половые клетки. Для мужского организма используют символ ♂, а для женского – символ ♀. Гаметы мужского организма называются сперматозоидами, а женского – яйцеклетками. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а яйцеклеток – овогенезом. Гаметогенез (рис. 44) протекает в половых железах и состоит из ряда стадий: размножения, роста, созревания. В процессе сперматогенеза есть еще стадия формирования, которой нет при овогенезе. Рассмотрим процессы, которые протекают на разных стадиях гаметогенеза. 1. Стадия размножения. Клетки, из которых в последующем образуются гаметы, имеют диплоидный набор хромосом 2n2c. Эти Рис. 44. Стадии гаметогенеза 61 первичные половые клетки многократно делятся митозом, в результате чего их количество возрастает. У человека в мужском организме образование первичных половых клеток идет практически в течение всей взрослой жизни, а в женском организме – в период эмбрионального развития. 2. Стадия роста. Клетки увеличиваются в размерах (особенно в женском организме). Идут процессы, характерные для интерфазы, в том числе репликация молекул ДНК. Генетическая формула клеток в этот период – 2n4c. 3. Стадия созревания. Происходят два последовательных деления – мейоз I и мейоз II. После мейоза I образуются клетки с генетической формулой 1n2c. После мейоза II образуются клетки с генетической формулой 1n1c. В мужском организме это еще незрелые половые клетки, которые должны пройти стадию формирования. В женском организме образуются зрелые яйцеклетки вместе с маленькими клетками (редукционными тельцами) в соотношении 1:3. Яйцеклетки имеют большой запас питательных веществ, а маленькие клетки погибают. Таким образом, в результате стадии созревания из одной клетки с формулой 2n4c в мужском организме образуется четыре клетки (с формулой 1n1c), а в женском – одна зрелая яйцеклетка (с формулой 1n1c) и три редукционных тельца. 4. Стадия формирования (только в мужском организме). В результате этой стадии каждая незрелая мужская гамета превращается в зрелый сперматозоид (с генетической формулой 1n1c). У сперматозоида есть головка, которая содержит ядро (практически без цитоплазмы), и жгутик, который обеспечивает движение. Образование гамет с гаплоидным набором хромосом необходимо для полового размножения. Следующим этапом является оплодотворение – соединение яйцеклетки и сперматозоида. В результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом (2n2c). Из зиготы развивается эмбрион, а затем взрослый организм. ВОПРОСЫ 1. Какой тип клеточного деления называется мейозом? 2. Чем отличаются процессы во время мейоза I от процессов во время митоза? 62 3. Почему мейоз I называют редукционным делением? 4. Какую генетическую формулу имеет клетка в конце мейоза I? 5. Какие процессы идут в клетке во время мейоза II? 6. Какую генетическую формулу имеет клетка в конце мейоза II? 7. В чем состоит биологическое значение мейоза? 8. Какие процессы при мейозе увеличивают биологическое разнообразие? 9. Что происходит при гаметогенезе? 10. Какие стадии выделяют в процессе гаметогенеза в женском и в мужском организме? 11. Какие процессы идут во время стадии размножения? 12. Какие процессы идут во время стадии роста? 13. Какой тип клеточного деления идет во время стадии созревания? 14. Чем отличаются результаты стадии созревания в мужском и женском организме? 15. Какую генетическую формулу имеют гаметы? 16. Какая клетка образуется при оплодотворении? 8. Формы размножения организмов Р а з м н о ж е н и е – свойство живых организмов оставлять потомство. В природе существует две формы размножения: бесполое и половое. 8.1. Бесполое размножение и его виды При бесполом размножении новый организм развивается из соматических (неполовых) клеток родительского организма. Существует несколько видов бесполого размножения. Основные виды бесполого размножения показаны на схеме (рис. 45). Бесполое размножение Простое деление Почкование Спорообразование Вегетативное размножение Рис. 45. Основные виды бесполого размножения 63 Простое деление происходит у одноклеточных организмов. Эукариоты размножаются путем митоза (непрямое деление) или путем прямого деления, когда перетяжка делит ядро во время интерфазы (рис. 46). Бактерии (прокариоты) обычно размножаются путем простого деления пополам. Почкование встречается у одноклеточных (например, грибы дрожжи) и многоклеточных (например, животное гидра) организмов (рис. 47). Почка – небольшой участок тела на материнском организме, из которого развивается новый организм. Спорообразование характерно для некоторых растений и грибов. Споры – особые клетки, которые имеют плотную оболочку. Споры могут длительное время существовать без обмена веществ с окружающей средой. Так они существуют в неблагоприятных условиях – при отсутствии пищи, низких температурах. В благоприятных условиях оболочка раскрывается, клетка делится митозом, развивается новый организм. Рис. 46. Прямое деление эвглены зеленой Рис. 47. Почкование гидры 64 Вегетативное размножение характерно для многоклеточных растений. Новый организм развивается из отдельных частей материнского – например, из листьев, клубней, стеблей. В результате бесполого размножения образуются организмы, генетически идентичные родительскому. Биологический смысл этой формы размножения состоит в том, что быстро увеличивается количество особей с одинаковыми наследственными свойствами. ВОПРОСЫ 1. Из каких клеток (соматических или половых) образуется новый организм при бесполом размножении? 2. Какие виды бесполого размножения существуют в природе? 3. Для каких организмов характерно прямое деление? 4. Что происходит при прямом делении? 5. У каких организмов встречается почкование? 6. Что происходит при почковании? 7. Для каких организмов характерно спорообразование? 8. Почему спорообразование помогает организмам пережить неблагоприятные условия? 9. Для каких организмов характерно вегетативное размножение? 10. В чем состоит биологический смысл бесполого размножения? 8.2. Половое размножение. Наследование пола Половое размножение встречается в основном у высших организмов животных и растений. Новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате оплодотворения – слияния половых клеток (гамет) родительских организмов. При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей. Оно получает наследственный материал от обоих родителей. Генетическое разнообразие гамет и образующихся из них зигот обеспечивает новые комбинации наследственных признаков. Половое размножение происходит на основе мейоза. Родителями являются две особи – мужская и женская, которые вырабатывают 65 Фрагмент ДНК, способный к удвоению и передаваемый бактерией-донором Рис. 48. Коньюгация бактерий половые клетки с гаплоидным набором хромосом. После оплодо­ творения образуется зигота с диплоидным набором хромосом. У одноклеточных организмов нет полового размножения, но может происходить обмен генетического материала – половой процесс. Выделяют две формы полового процесса — конъюгацию и копуляцию. При конъюгации (рис. 48) две клетки сближаются на некоторое время, и между ними образуется мостик. По этому мостику происходит передача содержащегося в клетке фрагмента ДНК. При копуляции происходит полное слияние половых клеток (цитоплазмы и ядер), которые образуются у некоторых простейших, водорослей, грибов. В отличие от гамет высших организмов половые клетки простейших внешне одинаковы, то есть имеют одинаковые размеры и форму. После копуляции или конъюгации образуются потомки, которые генетически отличаются от исходных одноклеточных организмов. Наследование пола. Различные виды животных в большинстве случаев состоят из особей разного пола – мужских и женских. Пол будущего организма зависит от вида гамет при оплодотворении. Кариотип каждого организма содержит половые хромосомы, по которым женский и мужской пол отличаются друг от друга. У человека женский пол определяют две Х-хромосомы, а мужской пол — Х-хромосома и Y-хромосома. При образовании гамет все яйцеклетки получают хромосому одного типа – Х-хромосому, поэтому 66 женский пол называют гомогаметным полом. При образовании сперматозоидов половина этих гамет получает Х-хромосому, а другая половина — Y-хромосому, поэтому мужской пол называют гетерогаметным полом. Генетическая схема хромосомного определения пола у человека: Родители (Р): Типы гамет (G): ♀ XX × X ♂ XY X, Y Потомки (F): XX XY (женские особи, 50 %) (мужские особи, 50 %) Наследование пола у млекопитающих животных происходит так же, как у человека. Наследование пола у птиц, пресмыкающихся и некоторых видов насекомых происходит по-другому. ВОПРОСЫ 1. Как называются половые клетки? 2. Какой набор хромосом (диплоидный или гаплоидный) имеют гаметы? 3. При каком типе деления (митозе или мейозе) образуются гаметы? 4. Как называется клетка, которая образуется в результате оплодотворения? 5. Какой набор хромосом (диплоидный или гаплоидный) имеет зигота? 6. Какие две формы полового процесса есть у одноклеточных организмов? 7. Что происходит при конъюгации одноклеточных организмов? 8. Что происходит при копуляции? 9. Какой набор половых хромосом у человека определяет женский организм? 10. Какой набор половых хромосом у человека определяет мужской организм? 11. Какой пол у человека является гомогаметным и почему? 12. Какой пол у человека является гетерогаметным и почему? 13. Какое соотношение мужских и женских особей наблюдается в потомстве у людей? 14. Какие живые организмы наследуют пол так же, как человек? 15. У каких живых организмов механизм наследования пола отличается от человека? 67 9. Онтогенез Онтогенез — это процесс индивидуального развития организма на протяжении всей жизни. У животных и человека онтогенез начинается с образования зиготы, продолжается через последовательные стадии изменений организма и заканчивается естественной смертью. Онтогенез делят на этапы: 1) эмбриогенез (эмбриональное развитие); 2) постэмбриогенез (постэмбриональное или постнатальное развитие); 3) зрелость, старость, смерть. 9.1. Эмбриогенез и его стадии Эмбриогенез (от греч. «эмбрион» – зародыш) – процесс развития организма животного от зиготы (или неоплодотворенного яйца при бесполом размножении) до выхода из материнского организма (или из яйцевых оболочек). Во время эмбрионального развития идут сложные биохимические процессы, при этом эмбрион (зародыш) развивается в теле матери или в яйцевых оболочках. Образование бластулы. Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы (рис. 49). Дробление – это процесс быстрого деления митозом. Число клеток при этом увеличивается, но клетки уменьшаются в размерах. В конце дробления образуется бластула, имеющая форму шара. Бластула имеет однослойное строение, ее клетки называются бластомерами. Внутри бластулы находится полость – бластоцель. Зигота Бластула Рис. 49. Дробление зиготы 68 3 4 1 Бластула Гаструла 2 Рис. 50. Гаструляция: 1 – бластоцель; 2 – гастропор; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма Образование гаструлы (гаструляция). При дальнейшем развитии зародыша часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Образуется гаструла, которая имеет двухслойное строение (рис. 50). Слои гаструлы называются листками, наружный листок – эктодерма, а внутренний – энтодерма. Из этих листков будут развиваться разные органы, то есть клетки гаструлы не одинаковы – происходит дифференцировка клеток. Полость внутри гаструлы (гастроцель) – это первичная кишка зародыша, а отверстие (гастропор) – это первичный рот. У некоторых животных (первичноротых) гастропор превращается в рот. У большинства животных (вторичноротых) и у человека рот развивается на противоположной стороне от гастропора. Ранний органогенез. Образование нейрулы. В ходе развития одновременно идут процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов). Между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма. У хордовых животных из эктодермы формируется нервная трубка, из энтодермы – кишечная трубка, из мезодермы – хорда. Такой зародыш называется нейрулой (рис. 51). Поздний органогенез. Из трех зародышевых листков формируются системы органов, создается структура организма. Эктодерма дает начало коже, нервной системе и органам чувств. Энтодерма дает начало пищеварительному каналу, пищеварительным железам, легким. Мезодерма образует скелет и скелетную мускулатуру, сердце и кровеносную систему, а также выделительную и половую системы. 69 2 3 1 4 Начальная стадия развития нейрулы Нейрула Рис. 51. Формирование нейрулы: 1 – мезодерма; 2 – нервная трубка; 3 – хорда; 4 – кишечная трубка Акула Ящерица Птица Обезьяна Рис. 52. Иллюстрация биогенетического закона Биогенетический закон. Зародыши разных животных больше похожи друг на друга, чем взрослые организмы. Сходство у зародышей разных видов особенно заметно на ранних стадиях развития зародыша (рис. 52). Сходство зародышей тем больше, чем ближе виды находятся друг к другу (рис. 53). 70 Рис. 53. Сходство развития эмбрионов близких видов Немецкий ученый Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: «Онтогенез повторяет филогенез в быстром и кратком виде». Филогенез – это историческое развитие вида в процессе эволюции жизни на Земле. 9.2. Постэмбриогенез и его виды Постэмбриогенез начинается после рождения или выхода организма из яйца. Существует два вида постэмбриогенеза: прямое развитие (без метаморфоза) и непрямое развитие (с метаморфозом). Метаморфоз (от греч. «превращение») – это глубокое изменение строения развивающегося животного. При прямом развитии молодой организм по строению похож на взрослую особь. Такой тип развития имеют птицы, млекопитающие, человек. В случае непрямого развития у животных идут преобразования организма, в результате которых происходит превращение личинки во взрослую особь. 71 Рис. 54. Метаморфоз бабочки: 1 – яйцо; 2 – гусеница; 3 – куколка; 4 – бабочка (взрослая особь) В ходе метаморфоза (рис. 54) сильно изменяется внутреннее и внешнее строение животных. Развитие с метаморфозом имеют насекомые, амфибии и некоторые другие животные. Когда заканчивается постэмбриональное развитие, организм становится взрослым. В биологическом смысле взрослое состояние обычно связано со способностью к репродукции (размножению). В конце онтогенеза организм стареет, потом наступает естественная смерть. ВОПРОСЫ 1. Как называется процесс индивидуального развития организма в течение всей жизни? 2. На какие этапы делят онтогенез? 3. В какой период жизни идут процессы эмбриогенеза? 4. В какой период жизни идут процессы постэмбриогенеза? 5. Как называется первая клетка нового организма? 6. Какой процесс называется дроблением? 72 7. Как называется однослойный зародыш в форме шара? 8. Как называются клетки и полость бластулы? 9. Что происходит при гаструляции? 10. Какое строение имеет гаструла? 11. Какие животные называются первичноротыми, а какие – вторичноротыми? 12. Как называются три зародышевых листка нейрулы? 13. Какие органы и системы органов формируются из эктодермы, энтодермы и мезодермы? 14. Что наблюдается при постэмбриогенезе при прямом развитии? 15. Как идет развитие организма при метаморфозе? 10. Основы генетики Г е н е т и к а – это наука, которая изучает явления наследственности и изменчивости живых организмов. Основы генетики создал Грегор Мендель во второй половине XIX века на основе большого экспериментального материала. Г. Мендель (1822–1884) – великий естествоиспытатель. Работы по исследованию явлений наследственности у растений были выполнены в чешском городе Брно, который в то время входил в состав Австрийской империи. В 1866 г. вышла статья Менделя «Опыты над растительными гиб­ ридами», которая заложила основы генетики как самостоятельной науки. Это редкий в истории случай, когда с одной статьи начинается новая научная дисциплина. В ХХ веке законы Менделя получили объяснение на основе знаний о «молекуле наследственности» – ДНК. Генетика развивалась и достигла больших успехов благодаря работам многих ученых. Знание генетики позволяет пони- Грегор Мендель 73 мать природу наследственных болезней. Изучение закономерностей изменчивости живых организмов позволяет ученым выводить новые виды сельскохозяйственных растений и животных с полезными для человека свойствами. 10.1. Основные понятия генетики Живые организмы имеют много свойств (признаков); их сохранение или изменение можно наблюдать у потомков. Признак – это любое свойство организма (внешнее или внутреннее). Например, к внешним признакам человека относятся цвет глаз, форма носа, рост, а к внутренним признакам – группа крови. Альтернативные признаки – это возможные варианты одного свойства. Например, цвет семян растения может быть желтым или зеленым, поэтому «желтый цвет семян» и «зеленый цвет семян» – альтернативные признаки. Такие признаки являются взаимоисключающими. Расщепление признака – это явление, при котором у родителей, имеющих одинаковый вариант признака, появляется потомство, в котором встречается другой вариант альтернативного признака. Например, у черных кроликов появляется потомство, среди которого есть черные и белые крольчата. Наследственность – это свойство живого организма, при котором родительские организмы передают свои признаки потомкам. При описании этого явления используют следующие выражения: потомки наследуют признаки родителей, в процессе размножения происходит наследование признаков. Изменчивость – это свойство живого организма приобретать новые признаки и свойства. Оно состоит в том, что потомки отличаются от своих родителей и друг от друга. Ген – это фактор наследственности, который определяет развитие признака у организма. С помощью данных молекулярной биологии было показано, что ген – это участок молекулы ДНК, который кодирует информацию о первичной структуре одного белка. Развитие признака организма зависит от структуры белка: ГЕН → БЕЛОК → ПРИЗНАК. 74 Эта схема позволяет объяснить многие явления в биологии, хотя иногда реальное развитие признаков имеет более сложный характер. Аллельный ген (аллель) – это один из пары генов, который определяет развитие одного из альтернативных признаков. При половом размножении организм получает один аллельный ген от матери, а другой – от отца. Оба эти гена определяют развитие одного признака, т. е. свойства организма. Какой из альтернативных признаков будет проявляться у организма, зависит от характера аллелей. Доминантный ген всегда проявляется в организме, в то время как рецессивный ген проявляется только при отсутствии доминантного. Аллельные гены принято обозначать буквами латинского алфавита: доминантные гены записывают заглавными буквами (А, В, С, D …), а рецессивные гены – строчными (а, b, c, d …). Хромосома. У эукариотов основная часть наследственного материала находится в хромосомах в составе ядра. Аутосомы (неполовые хромосомы) образуют набор из пар гомологичных хромосом. В каждой паре гомологичные хромосомы имеют одинаковую форму и размер, содержат гены, определяющие одинаковые признаки. Каждый ген в хромосоме занимает определенное место, которое называется локусом. Аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом. Гомозиготный организм (гомозигота), гетерозиготный организм (гетерозигота). Если оба аллельных гена в организме являются одинаковыми – доминантными (АА) или рецессивными (аа), – то такой организм называют гомозиготным по данному признаку. Если в организме один из аллельных генов доминантный, а другой рецессивный (Аа), то такой организм называют гетерозиготным. Гомозиготный организм образует один тип гамет, а гетерозиготный – два вида: АА → гаметы А, аа → гаметы а, Аа → гаметы А и а. Генотип – это набор всех генов, которые есть в каждой аутосомной клетке организма. Генотип не изменяется в течение онтогенеза (от образования зиготы до смерти). Фенотип – это совокупность всех признаков организма. Фенотип может меняться на протяжении жизни. Он зависит не только от генотипа, но также от возраста и условий жизни организма. 75 Скрещивание – получение потомства путем полового размножения. В генетике используют схемы скрещивания, в которых указывают генотип и фенотип родительского поколения и их потомков. В схемах используют следующие символы: Р – родители (от лат. «parentes» – родители), × – скрещивание. F – гибридное потомство (от лат. «filii» – дети), где цифрами показывают номер поколения (F1 – потомки первого поколения, F2 – потомки второго поколения и т. д). Символ ♀ обозначает женскую особь, ♂ – мужскую особь, G – гаметы. ВОПРОСЫ 1. Какая наука изучает наследственность и изменчивость живых организмов? Какой ученый является основателем этой науки? 2. Дайте определение понятия «признак». Приведите примеры внешних и внутренних признаков в организме человека. 3. Дайте определение понятия «ген». 4. Какие хромосомы называются гомологичными? 5. Какие гены называются аллельными? 6. Дайте определение понятий «генотип» и «фенотип» организма. Может ли генотип меняться в течение жизни организма? Может ли фенотип меняться в течение жизни организма? 7. Какие гены называются доминантными? Какие гены называются рецессивными? Приведите примеры доминантных и рецессивных признаков у человека. 8. Чем отличаются генотипы гомозиготного и гетерозиготного организмов? 10.2. Законы Менделя Изучая явления наследственности, Г. Мендель использовал гибридологический метод и выполнял статистический анализ результатов. Гибридологический метод основан на работе с чистыми линиями, при скрещивании которых получают гибриды. Чистая линия – это множество организмов одного биологического вида, которые имеют следующие свойства: – у всех организмов изучаемый признак соответствует только одному из альтернативных вариантов; 76 – у потомства, полученного при скрещивании этих организмов между собой, не происходит расщепления признака. Например, черные кролики, в потомстве которых есть только черные кролики, образуют чистую линию. С современной точки зрения чистая линия – это гомозиготные организмы по изучаемому признаку. Гибриды – это организмы, в генотипе которых объединяется генетический материал от разных чистых линий. Процесс получения гибридов называется гибридизацией. Законы наследственности невозможно выявить, если выполнить лишь несколько опытов. Г. Мендель изучал цвет и форму семян гороха (рис. 55), а также другие признаки; он выполнил тысячи опытов. Статистический анализ – это математическая обработка большого числа данных. Действие некоторых законов природы можно наблюдать только при большом числе исследуемых объектов. Г. Мендель выращивал разные сорта гороха и скрещивал их. При моногибридном скрещи- Рис. 55. Вид растения горох Рис. 56. Схема скрещивания: АА – желтые семена; аа – зеленые семена; Аа – желтые семена 77 вании родительские организмы отличались по одной паре альтернативных признаков. Рассмотрим результат такого опыта (рис. 56). Один из гомозиготных сортов гороха имел желтые семена, а другой – зеленые семена. Все гибриды первого поколения имели желтые семена. Таким образом, желтая окраска семян, проявляющаяся у гибридов первого поколения, – это доминантный признак. Зеленая окраска семян – рецессивный признак. Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один (доминантный), а признак другого родителя (рецессивный) не проявляется в фенотипе. Этот вывод Г. Мендель проверил, изучая другие альтернативные признаки, например окраску цветков. Все гибриды первого поколения были единообразны, т. е. одинаковы. Первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения): «Гибриды первого поколения, полученные при скрещивании гомозиготных организмов, единообразны по генотипу и фенотипу». Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые при скрещивании дали гибриды второго поколения. Среди полученных растений произошло расщепление альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантный признак (желтые семена) и одна четверть — рецессивный (зеленые семена). Следовательно, рецессивный признак у гибридов F1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился у гибридов F2 (рис. 57). Второй закон Менделя (закон расщепления признаков): «У гибридов второго поколения, полученных при скрещивании гибридов первого поколения между собой, происходит расщепление в соотношении 1:2:1 по генотипу и в соотношении 3:1 по фенотипу». Результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию при выращивании гибридов первого и второго поколений показывает схема на рис. 58. Расщепление признака у гибридов второго поколения (F2) Мендель объяснил на основе правила чистоты гамет: 78 Рис. 57. Схема скрещивания: АА – желтые семена; Aа – желтые семена; aа – зеленые семена Р Генотипы Гаметы а аа А АА А F1 Генотипы Гаметы F2 А Аа а А А Аа а а А АА Аа Аа аа а Рис. 58. Схема результатов опыта Менделя «Аллели не смешиваются и не изменяются после совместного пребывания в гетерозиготном организме. При гаметогенезе аллели в «чистом виде» расходятся по разным гаметам». Например, у гетерозиготного организма (Аа) в гамете с аллелем А не содержится ничего от аллеля а, а в гамете с аллелем а не содержится ничего от аллеля А. 79 ♀ Аа × ♂Аа Цитология объясняет правило чистоты гамет тем, что во время мейоза гомологичные хромосомы (и локализованные в них гены) расходятся по разным гаметам. Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил делать запись в виде таблиц, которые получили название решеток Пеннета. Слева по вертикали в Рис. 59. Решетка Пеннета кружках пишут символы генов женских гамет, а сверху по горизонтали – гены мужских гамет. В квадраты решетки записывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот. Схему получения гибридов второго поколения (F2) при скрещивании гибридов первого поколения можно представить в виде решетки Пеннета, где показаны типы гамет и генотипы получаемых организмов (рис. 59). Полученный результат показывает, что для гибридов второго поколения выполняется расщепление в соотношении 1:2:1 по генотипу и в соотношении 3:1 по фенотипу (при полном доминировании). Анализирующее скрещивание. При полном доминировании по фенотипу невозможно определить, является организм гомозиготным (АА) или гетерозиготным (Аа). Для того чтобы выяснить генотип организма, используют метод анализирующего скрещивания. Исследуемый организм скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивному гену (аа). Если исследуемый организм гомозиготен по доминантному признаку, то все потомки будут иметь одинаковый генотип (Аа) и одинаковый фенотип, соответствующий доминантному признаку. Если исследуемый организм гетерозиготен, то у потомков с одинаковой вероятностью будет фенотип, соответствуР 80 Доминантный фенотип Если РР Если Рр Рис. 60. Схема анализирующего скрещивания ющий доминантному признаку (при генотипе Аа), или генотип, соответствующий рецессивному признаку (при генотипе аа). Например, рассмотрим схему анализирующего скрещивания для исследуемого растения с фиолетовыми цветками (доминантный признак), которое скрещивают с растением, имеющим белые цветки (рецессивный признак) – рис. 60. Если все полученные растения (F1) имеют фиолетовые цветки, то можно сделать вывод, что анализируемое растение было гомозиготным (РР). Если около 50 % растений имело фиолетовые цветки, а остальные – белые, то исследуемое растение было гетерозиготным (Рр). Таким образом, результатом анализирующего скрещивания может быть единообразие всех потомков первого поколения по доминантному признаку (100 %) или расщепление признака в соотношении 1:1 (50 % : 50 %). Анализирующее скрещивание является важным методом и широко используется в генетике. Неполное доминирование. В некоторых случаях наблюдается неполное доминирование, когда доминантный ген не полностью подавляет рецессивный (рис. 61). Например, при скрещивании чистых линий кур черной и белой окраски (андалузская порода) в 81 первом поколении рождаются куры серой окраски. Потомки первого поколения (F1) имеют признак, промежуточный между признаками родителей. Таким образом, у потомков появляется новый фенотип, в котором доминантный ген проявляется сильнее рецессивного, но рецессивный оказываРис. 61. Неполное доминирование ет определенное влияние. Скрещивание гетерозиготных организмов между собой приводит во втором поколении (F2) к расщеплению по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1. Кодоминирование. При кодоминировании у гетерозиготных организмов оба родительских признака проявляются одновременно и в полной мере. Пример кодоминирования – наследование групп крови у человека по системе АВ0 (читается – а, б, ноль). Группы кpoви определяют по наличию или отсутствию определенного типа «склеивающего» фактора (агглютиногена) на поверхности эритроцитов: 0 (I группа крови) — нет «склеивающих факторов»; А (II группа крови) — есть «склеивающий фактор А»; В (III группа крови) — есть «склеивающий фактор В»; АВ (IV группа крови) — есть оба «склеивающих фактора А и В». Если в эритроцитах человека нет «склеивающих факторов», то добавление такому человеку крови с эритроцитами другого типа вызывает иммунную реакцию «склеивания» (агглютинации). Наследование групп крови по системе АВ0 определяется тремя генами: А, В и 0. В каждой хромосоме может быть только один ген, поэтому ребенок получает от родителей только два гена (один от матери, другой от отца), которые и определяют группу крови. Возможные варианты наследования группы крови ребенком в зависимости от групп крови отца и матери приведены в табл. 2. 82 Та б л и ц а 2 Группа крови отца Группа крови матери I группа (00) II группа (AA, A0) III группа (B0, BB) IV группа (AB) I группа (00) I I, II I, III II, III II группа (AA, A0) I, II I, II I, II, III, IV II, III, IV III группа (B0, BB) I, III I, II, III, IV I, III II, III, IV IV группа (AB) II, III II, III, IV II, III, IV II, III, IV Например, все потомки родителей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будут иметь генотип АВ (четвертая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как на поверхности эритроцитов присутствуют оба фактора (А и В). При кодоминировании назвать один из аллелей доминантным, а другой — рецессивным нельзя; эти понятия теряют смысл: оба аллеля в равной степени влияют на фенотип. Дигибридное скрещивание. После моногибридного скрещивания Г. Мендель проводил дигибридное скрещивание, при котором организмы отличаются по двум парам признаков. Такими признаками были окраска семян (желтые и зеленые семена) и их форма (гладкие и морщинистые семена). Схема наследования признаков при дигибридном скрещивании приведена на рис. 62. Г. Мендель установил, что при наследовании цвета (желтый или зеленый) у гибридов второго поколения (F2) происходит расщепление признака 3:1. При наследовании формы (гладкая или морщинистая) признак расщепляется в таком же соотношении – 3:1. Таким образом, каждый признак наследуется в соответствии со вторым законом Менделя и не зависит от другого признака. 83 Желтый гладкий АА ВВ Зеленый морщинистый aa bb P Желтый гладкий Аa Вb F1 Гаметы F1 АВ Аb aB ab АВ Аb F2 aB ab Рис. 62. Дигибридное скрещивание Третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков): «При дигибридном скрещивании происходит независимое наследование и комбинирование признаков». Независимое наследование признаков наблюдается не всегда. Дальнейшие исследования показали, что третий закон Менделя выполняется только в том случае, когда гены изучаемых признаков находятся в разных хромосомах. 84 С цитологической точки зрения наследование генов в соответствии с законами Менделя объясняется механизмами распределения генов в процессе мейоза при образовании гамет, а также случайным сочетанием гамет при оплодотворении. ВОПРОСЫ 1. Какие организмы (гомозиготные или гетерозиготные) образуют чистую линию? В чем заключается гибридологический метод? 2. Почему законы Менделя имеют статистический характер? 3. Составьте схемы скрещиваний, которые соответствуют первому и второму законам Менделя. Дайте формулировки этих законов. 4. В каком соотношении происходит расщепление признака (по фенотипу и генотипу) у гибридов второго поколения при полном доминировании? 5. В каком соотношении происходит расщепление признака (по фенотипу и генотипу) у гибридов второго поколения при неполном доминировании? 6. В каком соотношении происходит расщепление признака (по фенотипу и генотипу) при анализирующем скрещивании, если исходный организм был гетерозиготным? 7. В каком соотношении происходит расщепление признаков (по фенотипу) у гибридов второго поколения при дигибридном скрещивании в соответствии с третьим законом Менделя? Дайте формулировку этого закона. 8. При каком условии выполняется третий закон Менделя? 9. Растения с белыми цветами (аа) скрестили с растениями, имеющими фиолетовые цветы (АА). Между полученными гибридами провели скрещивание. Составьте схемы скрещиваний и определите генотипы и фенотипы у гибридов первого и второго поколений. 10. У родителей, имеющих II группу крови, родился ребенок с I группой крови. Составьте схему скрещивания и определите вероятность рождения такого ребенка. 10.3. Хромосомная теория наследственности Большое значение для понимания роли хромосом в передаче наследственных признаков имели опыты Т. Моргана и созданная им теория. 85 Морган Томас Хант (1866–1945), американский зоолог и биолог, один из основоположников генетики. Изучал закономерности расположения генов в хромосомах, что позволило объяснить механизмы действия законов Менделя. В 1933 г. Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». Морган выполнял опыты на мухахдрозофилах. Дрозофилы – это удобный Томас Морган объект исследования, так как они быстро размножаются. В фенотипе этих насекомых есть несколько альтернативных признаков, за наследованием которых удобно наблюдать. Это длинные или короткие крылья, черный или серый цвет тела и т. д. Кариотип дрозофил тоже удобен для исследования, так как состоит всего из четырех пар хромосом (две из которых – половые). Пол у дрозофил наследуется так же, как и у человека: ХХ – женский, XY – мужской (рис. 63). Т. Морган получил экспериментальные данные о расположении конкретных генов в конкретных хромосомах. Он установил, что гены локализованы в хромосомах линейно: в определенной последовательности и на определенном расстоянии друг от друга. С помощью хромосом происходит передача наследственной информации. В организме число генов значительно больше, чем Рис. 63. Дрозофилы и их кариотип количество хромосом. В каждой 86 хромосоме локализовано множество генов, и они наследуются вместе. Совместное наследование генов Т. Морган предложил назвать сцепленным наследованием. Гомологичные хромосомы, в которых локализованы аллельные гены, образуют группу сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Рассмотрим результат скрещивания особей с генотипами ААВВ и ааbb. Если у потомков первого поколения с генотипом (АаВb) гены, отвечающие за развитие разных признаков, находятся в разных хромосомах, то в ходе мейоза образуется четыре типа гамет (АВ, Ab, аВ и ab) в равных количествах. В потомстве таких особей будет наблюдаться независимое комбинирование признаков в соответствии с третьим законом Менделя (расщепление признаков в фенотипе в соотношении 9:3:3:1). При сцепленном наследовании, если доминантные гены (АВ) находятся в одной хромосоме, а рецессивные (ab) в другой, у особи с генотипом (АаВb) образуется только два типа гамет: (АВ) и (ab). В этом случае потомки второго поколения будут иметь фенотипы родительского поколения с соотношением доминантных и рецессивных признаков 3:1. Сцепленное наследование нарушается в результате кроссинговера. Кроссинговер происходит в профазе мейоза I во время конъюгации гомологичных хромосом. В это время части двух хромосом могут перекрещиваться и обмениваться своими участками. В результате возникают новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Частота кроссинговера между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. По мере увеличения расстояния между генами возрастает вероятность того, что после кроссинговера они окажутся в разных гомологичных хромосомах. В том случае, когда гены локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или 87 отец) является носителем доминантного признака. Если же гены находятся в половых хромосомах, характер наследования признаков резко изменяется. Например, у дрозофилы гены, локализованные в X-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в У-хромосоме. По этой причине рецессивные гены в X-хромосоме всегда проявляются у самцов, так как другой Х-хромосомы у них нет. Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. У человека X-хромосома содержит ряд важных генов. У организмов мужского пола (ХУ) X-хромосома только одна, поэтому признаки, определяемые ее генами, будут всегда проявляться в фенотипе. Примером X-сцепленных рецессивных признаков у человека являются гемофилия и дальтонизм (цветовая слепота). Гемофилия — это наследственная болезнь, при которой кровь не имеет способности свертываться. Даже небольшое повреждение кровеносных сосудов может вызвать сильное кровотечение, которое нередко заканчивается смертью. Это заболевание встречается, как правило, только у мужчин. Было установлено, что гемофилия обусловлена рецессивными генами, локализованными в X-хромосоме. Гетерозиготные по данным генам женщины (носительницы) обладают нормальной или несколько пониженной свертываемостью крови. Обобщая исследования Т. Моргана, можно сформулировать основные положения хромосомной теории. 1. Хромосомы с локализованными в них генами являются основным носителем наследственной информации. 2. Гены расположены в хромосомах линейно, на определенном расстоянии друг от друга. 3. Гены, которые находятся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются, как правило, вместе. 4. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и является постоянным для каждого вида. 5. Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера (обмена участками гомологичных хромосом). 88 6. Частота нарушений сцепления между генами в результате кроссинговера прямо пропорциональна расстоянию между генами в хромосоме. 7. Если гены, отвечающие за развитие признаков, находятся в половых хромосомах, то наблюдается наследование, сцепленное с полом. Хромосомная теория имела большое значение для развития генетики. Законы Менделя получили объяснение на основе цитологических данных о строении хромосом и процессах с их участием в ходе мейоза и образования зигот. Эта теория также дает генетические основы теории эволюции (естественного отбора). ВОПРОСЫ 1. Какой ученый является основоположником хромосомной теории наследственности? 2. Как можно объяснить линейное расположение генов в хромосоме на основе знаний о строении молекул ДНК? 3. Что называется «группой сцепления»? Сколько групп сцепления у человека? 4. Почему при кроссинговере возможно нарушение сцепления между генами? 5. В каких случаях развитие признаков зависит от пола организмов? 6. Почему гемофилия обычно встречается только у мужчин? В какой хромосоме находится ген, отвечающий за развитие гемофилии? Это доминантный или рецессивный ген? 10.4. Цитоплазматическая наследственность Термин «цитоплазматическая наследственность» (или «нехромосомная наследственность») обозначает наследование генов, расположенных в органоидах цитоплазмы. К органоидам, которые имеют собственную ДНК, относятся пластиды, митохондрии, рибосомы, центриоли. Митохондрии и их митохондриальная ДНК (мтДНК) изучались многими учеными для разных биологических видов. У большинства 89 Яйцеклетка Митохондрия Ядерная ДНК Зигота мтДНК Сперматозоид Рис. 64. Наследование митохондриальной ДНК организмов (в том числе у человека) митохондрии содержат только кольцевые молекулы ДНК, у некоторых растений есть кольцевые и линейные молекулы. Наследование этого генетического материала отличается от наследования хромосом (рис. 64). Гаплоидный набор хромосом одинаков для женских и мужских гамет, а по количеству цитоплазмы эти гаметы сильно отличаются. У растений и животных яйцеклетка содержит много цитоплазмы, а в мужской гамете ее, как правило, почти нет. Соответственно, цитоплазматическое наследование, в отличие от хромосомного, осуществляется по материнской линии. Этот факт используется в генетических исследованиях. Например, изучая митохондриальную ДНК, можно обнаружить предков индивида по материнской линии. Законы Менделя выполняются для хромосомного наследования, так как при мейозе хромосомы поровну делятся между новыми клетками. Для органоидов цитоплазмы нет такого точного механизма распределения между новыми клетками, поэтому при цитоплазматическом наследовании строгие количественные закономерности не наблюдаются. 90 Пример проявления цитоплазматической наследственности – наследование окраски листьев у растения ночная красавица (Mirabilis jalapa). У этого растения листья имеют разные варианты окраски от белого до темно-зеленого, причем в наследовании этого признака законы Менделя не выполняются. Так, из семян растения с пестрыми листьями вырастают растения с зелеными, пестрыми и бесцветными листьями в любых соотношениях. В чем причина этого явления? Цвет листьев зависит от типа пластид: хлоропласты содержат хлорофилл и определяют зеленый цвет листьев, лейкопласты не имеют этого пигмента и определяют белую окраску листьев, а в пестрых листьях есть как хлоропласты, так и лейкопласты. Если при образовании яйцеклетки в цитоплазме окажутся нормальные хлоропласты, то после оплодотворения из нее получится растение с зелеными листьями. Если при образовании яйцеклетки в цитоплазме окажутся пластиды без хлорофилла или те и другие, то растение будет иметь белые или пестрые листья. Мужские гаметы практически не содержат цитоплазмы, поэтому не влияют на проявление данного признака. Сравнивая хромосомную и цитоплазматическую наследственность, следует сказать, что большинство признаков определяют ДНК в хромосомах. У эукариот количество ДНК в органоидах цитоплазмы составляет лишь несколько процентов от ядерной ДНК, поэтому цитоплазматическая наследственность имеет меньшее значение. ВОПРОСЫ 1. Какие органоиды цитоплазмы имеют собственную ДНК? 2. В чем состоит различие между мужскими и женскими гаметами по количеству органоидов цитоплазмы? 3. Почему наследование митохондриальной ДНК у человека происходит только по материнской линии? 4. Почему законы Менделя не выполняются при наследовании генетической информации, хранящейся в органоидах цитоплазмы? 5. Почему хромосомная наследственность имеет большее значение для развития организмов эукариот, чем цитоплазматическая наследственность? 91 10.5. Мутации и их виды Термин мутация (от лат. mutatio – изменение) обозначает изменение генотипа, которое происходит под влиянием внешней или внутренней среды. Мутации возникают случайно, но после появления они не исчезают, а наследуются. Сначала изменяются гаметы, а затем изменение передается потомству. Мутации бывают геномные, хромосомные и генные. При геномных мутациях происходит изменение числа хромосом в кариотипе. Число хромосом может увеличиваться или уменьшаться. Возможно изменение на одну или несколько хромосом, а также на полный гаплоидный набор хромосом. При хромосомных мутациях изменяется строение хромосомы, например, участок одной хромосомы переносится в другую. В общем случае геномные и хромосомные мутации приводят к тяжелым болезням и часто несовместимы с жизнью. Например, если 21-я хромосома присутствует в кариотипе человека в трех экземплярах (вместо двух), это вызывает болезнь Дауна. Другим примером изменения кариотипа является полиплоидия, которая наблюдается в основном у растений. У полиплоидных форм растений хромосомы представлены не диплоидным набором, а набором, увеличенным до 3n, 4n или даже более. У таких растений часто наблюдается гигантизм — увеличение размеров клеток и органов (листьев, цветков, плодов). Например, фенотип цветков капусты изменяется следующим образом (рис. 65). При генных мутациях изменение происходит в одном гене, например, один нуклеотид в молекуле ДНК заменяется другим. Обычно ДНК точно копируется при процессе репликации, но иногда происходят ошибки и последовательность нуклеотидов в ДНК изменяется. Отдельные мутации возникают редко. Например, генные мутации возникают примерно в одном гене из сотен тысяч или даже миллиона. Однако в любом организме число генов очень большое, поэтому мутации влияют на изменение признаков. Иногда мутация сразу проявляется в фенотипе и хорошо заметна. Например, если мутация вызывает отсутствие пигмента у 92 Рис. 65. Цветки капусты животного, то такое животное (обезьяна или тигр) будет иметь белую шерсть и голубые глаза. Это явление называется «альбинизм». Однако чаще всего мутации – это мелкие, едва заметные отклонения от нормы. Мутации могут быть доминантными и рецессивными. По результатам мутации делят на полезные, нейтральные и вредные. Вредные мутации сильно снижают жизнеспособность или приводят к смерти организма (в последнем случае мутации называются летальными). Нейтральные мутации не меняют жизнеспособность организма в данных условиях. Полезные мутации возникают очень редко, но их носители имеют биологическое преимущество перед остальными особями, поэтому в следующих поколениях число организмов с данной мутацией увеличивается. ВОПРОСЫ 1. Дайте определение термину «мутация». 2. Как изменяется генотип при геномных мутациях? 3. Как влияют геномные мутации на здоровье человека? 4. Какое явление называется полиплоидией? Как влияет полиплоидия на размеры растений? 5. Как изменяется генотип при хромосомных мутациях? 6. Как изменяется генотип при генных мутациях? 7. На какие группы делят мутации по их влиянию на жизнеспособность организма? 93 10.6. Изменчивость комбинативная, мутационная, модификационная И з м е н ч и в о с т ь (отличие признаков потомков от признаков родителей) может иметь разные причины. Комбинативная изменчивость. В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение, при котором у потомков наблюдается огромное разнообразие генотипов. Новые комбинации генов постоянно возникают при передаче наследственной информации из поколения в поколение в результате следующих процессов: – независимое расхождение гомологичных хромосом в первом делении мейоза; – обмен участками гомологичных хромосом при кроссинговере с возникновением новых групп сцепления; – случайное сочетание гамет при оплодотворении. В ходе этих процессов возникают новые комбинации генов, но сами гены при этом не изменяются. Мутационная изменчивость возникает при изменении генов в результате мутаций. Факторы, которые вызывают мутации, имеют физическую или химическую природу: радиация, высокая температура, соединения тяжелых металлов, хлорорганические соединения и т. д. Кроме того мутации могут возникать под действием вирусов. Как при комбинативной, так и при мутационной изменчивости полученные изменения передаются по наследству, т. е. это типы наследственной изменчивости. Модификационная изменчивость возникает у организмов под влиянием среды и не связана с изменением генов. Известно, что организмы с одинаковым генотипом могут различаться по фенотипу, и различия тем больше, чем сильнее отличаются условия их жизни. Например, при вегетативном размножении растения, имеющие одинаковые гены, отличаются по размерам и другим характеристикам, если они выросли в разных условиях (благоприятных и неблагоприятных). Таким образом, фенотип организма зависит как от генотипа, так и от условий среды, в которой живет организм. 94 ВОПРОСЫ 1. Какие типы изменчивости относятся к наследственной изменчивости? 2. Происходит ли изменение генов при комбинативной изменчивости? 3. Какие процессы при образовании гамет и зигот увеличивают биологическое разнообразие потомства? 4. Происходит ли изменение генов при мутационной изменчивости? 5. Какие факторы среды влияют на появление мутаций? 6. Происходит ли изменение генов при модификационной изменчивости? Наследуются ли модификационные изменения? Оглавление 1. Биологические науки ............................................................................ 3 2. Признаки живых организмов ................................................................ 4 3. Клеточная теория . ................................................................................ 6 3.1. Основные положения клеточной теории . .................................... 6 3.2. Классификация организмов на основе клеточной теории .......... 7 3.2.1. Вирусы ....................................................................................... 8 3.2.2. Бактерии ................................................................................. 10 3.2.3. Животные ............................................................................... 11 3.2.4. Растения . ................................................................................ 12 3.2.5. Грибы ...................................................................................... 12 4. Химический состав клетки .................................................................. 13 4.1. Элементный состав ...................................................................... 13 4.2. Неорганические вещества клетки .............................................. 15 4.3. Органические вещества клетки .................................................. 16 4.3.1. Углеводы .................................................................................. 17 4.3.2. Липиды ................................................................................... 22 4.3.3. Белки ....................................................................................... 24 4.3.4. Нуклеиновые кислоты ........................................................... 27 4.3.5. Аденозинфосфорные кислоты . ............................................. 31 5. Строение клетки ................................................................................. 33 5.1. Поверхностный аппарат .............................................................. 33 5.2. Цитоплазма и ее органоиды ........................................................ 36 5.2.1. Матрикс и эндоплазматическая сеть ..................................... 36 5.2.2. Основные органоиды цитоплазмы ........................................ 37 5.2.3. Органоиды движения. Включения ........................................ 43 95 5.3. Ядро клетки ................................................................................. 44 5.4. Сравнение строения растительной и животной клетки ............ 46 6. Метаболизм. Автотрофы и гетеротрофы ............................................ 48 6.1. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ . .......................... 49 6.2. Пластический обмен ................................................................... 51 6.2.1. Фотосинтез и хемосинтез ....................................................... 51 6.2.2. Биосинтез белков ................................................................... 52 7. Деление клетки ................................................................................... 56 7.1. Митоз ............................................................................................ 57 7.2. Мейоз. Гаметогенез ..................................................................... 59 8. Формы размножения организмов ........................................................ 63 8.1. Бесполое размножение и его виды .............................................. 63 8.2. Половое размножение. Наследование пола ............................... 65 9. Онтогенез . .......................................................................................... 68 9.1. Эмбриогенез и его стадии . .......................................................... 68 9.2. Постэмбриогенез и его виды . ..................................................... 71 10. Основы генетики . ............................................................................. 73 10.1. Основные понятия генетики ..................................................... 74 10.2. Законы Менделя ........................................................................ 76 10.3. Хромосомная теория наследственности ................................... 85 10.4. Цитоплазматическая наследственность ................................... 89 10.5. Мутации и их виды .................................................................... 92 10.6. Изменчивость комбинативная, мутационная, модификационная ............................................................................. 94 96 Соколова Тамара Викторовна Калинина Светлана Вячеславовна общая биология Учебное пособие Редактор М. Б. Шишкова Технический редактор А. И. Колодяжная Корректоры: О. В. Махрова, А. И. Рогозин Компьютерная верстка Г. Н. Кинзябулатовой Санитарно-эпидемиологическое заключение № 78.01.07.953.П001342.01.07 от 24.01.2007 г. Налоговая льгота — Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93, т. 2; 95 3005 — учебная литература Подписано в печать 07.09.2015. Формат 60×84/16. Усл. печ. л. 6,0. Тираж 100. Заказ 165. Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного Издательством Политехнического университета, в Типографии Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 552-77-17; 550-40-14.
