ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ ТИХООКЕАНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЦЕНТР (ФГУП "ТИНРО-Центр") На правах рукописи Овсянников Евгений Евгеньевич ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИКРЫ И МОЛОДИ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ Специальность: 03.02.06 – ихтиология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: д.б.н., профессор Н.С. Фадеев Владивосток – 2011 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 8 1.1. Методика проведения ихтиопланктонных и траловых съемок 1.2. Анализ распределения икры и молоди минтая 8 16 1.3. Оценка урожайности поколений минтая 18 ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ВОД ОХОТСКОГО МОРЯ 20 ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ И СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ 33 ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИКРЫ И ЛИЧИНОК МИНТАЯ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ СЪЕМОК 1983-2009 ГГ. 4.1. Среднемноголетние особенности распределения икры в северной части Охотского моря 4.2. Межгодовая изменчивость распределения икры в основных районах воспроизводства ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛОДИ МИНТАЯ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ТРАЛОВЫХ СЪЕМОК 54 54 61 104 5.1. Общие закономерности распределения молоди в 1980-ее гг. 104 5.2. Особенности распределения молоди по данным за 1998-2009 гг. 112 ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ ЖИЗНИ И МОЛОДИ МИНТАЯ ПРИ РАЗНОМ УРОВНЕ ЕГО ЗАПАСОВ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ 6.1. Состояние запасов и оценка урожайности поколений минтая 6.2. Особенности распределения икры и молоди при разном уровне запасов минтая 131 131 144 ВЫВОДЫ 173 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ПРИЛОЖЕНИЯ 175 198 3 ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы Минтай – самый многочисленный представитель семейства тресковых, обитающий в водах северной части Тихого океана, преимущественно в Беринговом, Охотском и Японском морях, что обеспечивает его важное промысловое значение. До середины 1950-х гг. этот вид добывали преимущественно в водах Японии и полуострова Корея (Кагановская, Тян Ир Хан, 1962). В 1960-1970-ее гг. интенсивность его промысла существенно увеличилась, в основном за счет вылова в американских водах Берингова моря и западнокамчатского района в Охотском море. В 1970-ее гг. на всем ареале ежегодно вылавливалось 5-6 млн т минтая, в Охотском и Беринговом, соответственно, 1,3 и 1,9 млн т или около 60% от его мирового вылова (Моисеев, 1985, 1989). По данным ФАО ко второй половине 1980-х гг. мировой вылов минтая достиг максимальных значений и держался на уровне 6,3-6,8 млн т в год (Фадеев, Веспестад, 2001). В настоящее время динамика вылова биоресурсов на Дальневостосточном бассейне во многом определяется состоянием запасов минтая в северной части Охотского моря, где он является доминирующим видом в нектоне. В этом районе биомасса минтая в 1980-е гг. достигала 8 млн т и более, а всего нектона – 10-12 млн т. В конце 1990-х гг. биомасса нектона снизилась до 6,5-7,8 млн т, доля минтая составляла около 80%, на этом уровне эти величины оставались и в течение 2000-х гг. (Шунтов и др., 2002, 2007). Максимум и минимум зарегистрированной биомассы нерестового запаса минтая за эти годы различались почти в 6 раз. Колебания запасов имели периодический характер: высокий уровень наблюдался в середине 1980-х и в первой половине 1990-х гг., вторая половина 1990-х и начало 2000-х гг. характеризовались низким уровнем, и лишь во второй половине первого десятилетия 21 века запасы поднялись до среднего уровня 5-6 4 млн т (Фадеев, Смирнов, 1994; Фадеев, 2001; Авдеев и др. 2001; Зверькова, 1999, 2003; Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2008). По мнению ряда исследователей, колебания запасов этого вида в первую очередь связаны с появлением поколений различной урожайности (Фадеев, 1990; Шунтов и др., 1993; Авдеев и др., 2001; Смирнов, 2003, 2005; Васильков, Глебова, 1984), которая формируется на стадиях икры, личинок и молоди. При прогнозировании промыслового запаса слабым местом является определение численности пополнения и урожайности поколений, мнения исследователей по этим вопросам часто расходятся (Качина, Сергеева, 1981; Фадеев 2001; Зверькова, 2003). Это определило направленность данного исследования в первую очередь на самые ранние этапы и первые годы жизни минтая. Накопленные за последние 27 лет материалы стандартных съемок, проводимых ТИНРО с целью оценки и мониторинга состояния запасов минтая в северной части Охотского моря, позволяют подойти к решению этой проблемы как путем изучения закономерностей нереста, учета икры и личинок, так и отслеживания закономерностей распределения и численности неполовозрелого минтая, не вступившего в промысловый запас. Цель и задачи исследования Цель данной работы – выявить особенности пространственного распределения икры и молоди минтая в связи с изменчивостью состояния его запасов на фоне появления в северной части Охотского моря поколений различной урожайности. Цель исследования определила следующие задачи: 1. Рассмотреть особенности распределения икры минтая в северной части Охотского моря, уточнить расположение и границы основных нерестилищ; 2. Выявить направление и величину дрейфа ранних стадий жизни и определить вероятность смешивания икры и личинок с разных нерестилищ; 3. Рассмотреть особенности распределения молоди в первые четыре года жизни, определить направление и протяженность ее миграций; 5 4. Определить уровень урожайности поколений минтая по материалам 1983-2009 гг. Используя собственные данные по урожайности и литературные по состоянию запасов минтая, разделить имеющийся материал на периоды, соответствующие различному уровню численности вида. 5. Рассмотреть распределение икры и молоди при высокой, средней и низкой численности минтая. Научная новизна Впервые для северной части Охотского моря обобщены и систематизированы данные ежегодных весенних ихтиопланктонных и траловых съемок по распределению и численности икры минтая за последние 27 лет и молоди – за 12 лет. Уточнены и дополнены представления о расположении нерестилищ, проведена типизация межгодовой изменчивости районов нереста минтая, выявлены особенности распределения икры при разном уровне запасов вида в северной части Охотского. Дополнены представления о величине, направлении и скорости дрейфа икры в основных районах нереста минтая по данным за 1980-1990-е гг. Впервые по многолетним данным рассмотрены особенности распределения молоди минтая в весенний период, уточнены районы ее концентраций, а так же направление и протяженность миграций в первые четыре года жизни. Выявлены особенности пространственного распределения молоди при низком и среднем уровнях запасов минтая. Получены объективные оценки урожайности у 33 поколений минтая. Обосновано, что с прогностическими целями оценку урожайности поколений необходимо выполнять по индексам численности трех- и четырехгодовиков. 6 Практическая значимость Результаты проведенного исследования могут быть использованы для оценки урожайности поколений с целью уточнения прогнозов численности промыслового запаса минтая в северной части Охотского моря. Приведенные в работе данные о пространственном распределении неполовозрелого минтая могут быть использованы для планирования краткосрочных траловых съемок по учету ближнего пополнения в весенний период, а также при обосновании закрытия районов обитания молоди во время охотоморской минтаевой путины. Основные положения, выносимые на защиту Вне зависимости от уровня численности минтая в северной части Охотского моря функционируют все основные районы его воспроизводства. В разные по численности периоды наблюдается изменчивость в пространственном расположении нерестилищ. В разные по уровню численности периоды различия в распределении молоди в весенний период отмечались у годовиков, минтай старше года распределяется типично и постепенно мигрирует в сторону больших глубин и концентрируется в районе впадины ТИНРО. Личное участие в получении научных результатов В период с 1997 по 2009 гг. автор ежегодно принимал участие в научноисследовательских экспедициях, проводимых ТИНРО-Центром в Охотском море для оценки состояния и мониторинга запасов минтая. Самостоятельно осуществлял статистическую обработку данных и оценку состояния запасов минтая разными методами. Апробации работы. Основные результаты работы представлялись: на конференции молодых ученых “Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов” (Владивосток, 1999); на Второй Камчатской областной научно-практической конференции “Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки” (Петропавловск- 7 Камчатский, 2000); на международных конференциях PICES в 1998-1999 гг. и в 2003-2006 гг.; на 24-м международном симпозиуме по тресковым рыбам (Вэйкфилд, 2006); на международной научно-практической конференции “Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке” (Астрахань, 2007); на научной конференции посвященной 70-летию С.М. Коновалова (Владивосток, 2008); на X съезде Гидробиологического Общества (Владивосток, 2009); на отчетных сессиях ФГУП “ТИНРО-Центр” в 2000-х гг. Публикации. По теме диссертации опубликовано 27 работ, из них в журналах и изданиях, рекомендованных ВАК – 4, в других и иностранных изданиях – 9, материалы общероссийских и международных конференций – 2, тезисы общероссийских и международных конференций – 12. Структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, включающего 221 название, в том числе 40 на иностранном языке. Объем работы – 211 стр. Работа содержит 53 рисунка, 14 таблиц и приложение, состоящее из 1 рисунка и 12 таблиц. 8 ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 1.1. Методика проведения ихтиопланктонных и траловых съемок На начальном этапе изучения особенностей биологии и нереста минтая в Охотском море ихтиопланктонные съемки были фрагментарны, проводились в локальных районах, часто в несопоставимые сроки и не охватывали всю область обитания этого вида в течение одного нерестового периода (Полутов, Трипольская, 1954; Горбунова, 1954; Мухачева, 1959; Микулич, 1959; Зверькова, 1969, 1978; Вышегородцев, 1978; Качина, Сергеева, 1981; Золотов и др., 1987). Первая рекогносцировочная тотальная ихтиопланктонная съемка на всей акватории Охотского моря в рамках «Программы комплексных исследований минтая в северной части Тихого океана» была выполнена ТИНРО в апрелеиюне 1983 г. (Фадеев, 1984, 1986а). Она показала перспективность проведения таких съемок для изучения пространственной структуры нерестового ареала и оценки запасов минтая, поэтому, начиная с 1984 г. и по настоящее время, аналогичные работы в северной части Охотского моря проводятся ежегодно. Несомненным преимуществом этих исследований, по сравнению с начальным этапом изучения, являются стандартные сроки (март-июнь) и стандартная сетка станций, а также единая методика сбора и обработки первичных материалов. Сроки съемок оптимально приближены к периоду массового нереста минтая в северной части Охотского моря. Они охватывают практически весь репродуктивный период североохотоморского минтая, ограничены сроками и ледовыми условиями и выполняются в четыре этапа. В апреле съемки выполняются у западного побережья Камчатки, затем в начале мая продолжаются в заливе Шелихова, далее в мае и начале июня – в североохотоморском районе и заканчиваются у восточного побережья о. Сахалин в конце июня. Начиная с 1998 г., ихтиопланктонные съемки 9 сопровождаются траловой и гидроакустической съемками, в связи с чем, с этих пор траления также выполняются по стандартной сетке станций с относительно равномерным распределением по всем батиметрическим зонам (рис. 1.1.1). Это позволяет учесть не только нерестящегося, но и преднерестового и отнерестившегося минтая. В некоторых случаях при проведении съемок выполнялись дополнительные станции для оконтуривания плотных скоплений икры и производителей. Объем материалов, использованных в работе, представлен в таблице 1.1.1 Обловы ихтиопланктона и оценка численности выметанной икры осуществлялись по общепринятым методикам (Расс, 1953; Расс, Казанова, 1966; Аксютина, 1968; Smith & Richardson, 1977). Вертикальные обловы икры выполнялись стандартной ихтиопланктонной конической сетью (ИКС-80) с площадью входного отверстия 0,5 м2 и общей длиной 5 м. Скорость выборки составляла 0,7-0,8 м/сек. Облавливался слой 200-0 м, либо от дна до поверхности на меньших глубинах. В ряде районов, как озерновская котловина, глубоководный желоб зал. Шелихова и к северу от о. Сахалин, записи нерестового минтая часто наблюдались на глубинах свыше 200 м, обычно на глубинах от 300 до 400 м. В таких случаях обловы икры проводились от слоя, в котором наблюдались записи, до поверхности. Стадии развития икры минтая определялись по шкале Н.Н. Горбуновой (1954). Отметим, что в пробах постоянно встречалась мертвая икра, количество которой может быть значительным. Она включалась в расчеты, так как наряду с развивающимися икринками характеризует численность отнерестившихся самок. Траления во все годы исследований выполнялись одним типом разноглубинных тралов - РТ/ТМ 57/360, оснащенным мелкоячейной вставкой из дели (10 мм) на последних 10 м кутца. Продолжительность тралений составляла 1 час, в редких случаях (например, при сложной ледовой ситуации в месте траления) – 30 минут. Для каждого траления определялось вертикальное раскрытие трала с помощью 10 10 Рис. 1.1.1. Схема стандартных ихтиопланктонных (А) и траловых (Б) станций в северной части Охотского моря. Указаны биостатистические районы осреднения данных: ЮЗК – юго-западная Камчатка, ЗК – западная Камчатка, СЗК – северо-западная Камчатка, ЗШ – залив Шелихова, ПТ – притауйский, ОХ – охотский, ВЛ – возвышенность Лебедя, ИК – ионо-кашеваровский, ИА – ионо-аянский, ИШ – ионошантарский, СВС – северо-восточный Сахалин, ВС – восточный Сахалин (Фадеев, 1987) 11 Таблица 1.1.1 Количество ихтиопланктонных (числитель) и траловых (знаменатель) станций, выполненных в северной части Охотского моря в 1983-2009 гг. 12 эхолота EK-60 фирмы SIMRAD и горизонтальное раскрытие – с помощью датчика прибора SIMRAD FS 20/25. Если высота записи была меньше, чем вертикальное раскрытие трала, траление выполнялось в одном горизонте. При большом вертикальном развитии записи как однородной, так и различной плотности, облов производится по слоям “ступенчатым” способом (Мельников, 2006). При обнаружении придонных записей минтая траления выполнялись непосредственно у грунта с касанием его нижней подборой. В процессе траления определялся коэффициент объемности, который рассчитывался как отношение высоты обловленного скопления к вертикальному раскрытию трала. Пробы на размерно-половой состав и зрелость половых продуктов брались из всех результативных тралений, в количестве 300 экз., при меньших уловах анализировался весь минтай. Особое внимание уделялось идентификации неполовозрелых особей и отнерестившихся самок, к которым относят всех особей на стадии VI, VI-II, а также 50% текучих особей и 25% самок на стадии VI-IV. В последнем случае, при тех же размерах желтковых ооцитов, что и на IV стадии, основными отличиями служат дряблые красноватые гонады, увеличенная овариальная полость, указывающая на частичный вымет икры (Алексеев, Алексеева, 1996). Доля выметанной икры была определена путем взвешивания гонад одноразмерных самок на стадиях IV и VI-IV. Для V стадии исходили из того, что в уловах встречаются самки, как на начальной, так и завершающей стадии выбоя, а в среднем доля выметанной икры составляет 50%. В целом определение стадий зрелости гонад осуществлялось по таблице, разработанной в лаборатории минтая ТИНРОЦентра. Все уловы минтая пересчитывались на часовое траление и умножались на коэффициент объемности, а затем определялось количество экземпляров под одним квадратным километром (Волвенко, 1998). На следующем этапе для учета различий в плотности скоплений и неравномерности сетки станций по батиметрическим зонам выполнялся пересчет уловов минтая на полигоне съемок путем взвешивания доли каждой пробы через площадь, приходящуюся 13 на каждое траление. Для этого полигон разбивается на «микрорайоны» путем деления пополам расстояния между соседними тралениями. Далее суммированием проб получаем обобщенный размерный ряд на полигоне съемки, который используется при оценке запасов минтая “ихтиопланктонным” методом. Таким образом, состав уловов минтая охватывает весь полигон съемок с разбивкой на размерный и половой состав и зрелости половых продуктов. Распределение икры выполнялось для каждой стадии развития по отдельности. Обобщение и суммирование полученных данных выполнялись по районам осреднения биостатистической информации, принятым в лаборатории минтая и указанных на рисунке 1.1.1 (Фадеев, 1987). Оценка запасов производилась комплексно по результатам учетов икры и размерно-возрастного состава с разделением на неполовозрелых и половозрелых рыб по всему размерно-возрастному ряду по методике, разработанной Н.С. Фадеевым (Fadeev, 1989; Фадеев, 1999). Схема расчетов “ихтиопланктонным” методом приведена на рисунке 1.1.2. Доля половозрелых особей в размерном классе определялась по огивам созревания, которые составлялись по биоанализам для каждого района осреднения. Кратко суть данного метода состоит в том, что по учтенной численности, средней плодовитости самок и размерному ряду отнерестившихся самок получаем их численность на полигоне съемки. Отношение численности отнерестившихся самок к сумме их размерного ряда (в пересчете на часовое траление) представляет собой переходный коэффициент от количества рыб в размерных рядах к численности на полигоне съемки. Этот коэффициент, а также размерно-массовые и размерно-возрастные характеристики, по соотношению половозрелых и неполовозрелых рыб, самок и самцов в размерных рядах, дает возможность оценить численность и биомассу минтая в каждом размерном и возрастном классе. 14 Рис. 1.1.2. Схема расчетов численности и биомассы минтая (Фадеев, 1999) 15 Возраст определялся по чешуе непосредственно в рейсе или в лаборатории. Сбор материалов на возраст осуществлялся по групповому методу. Для этого в каждом районе осреднения бралась чешуя обычно у 10 рыб из каждого размерного класса с шагом в один сантиметр. Этот методический принцип соблюдался не всегда, так как из-за низкой встречаемости рыб некоторых размерных классов не всегда удавалось набрать необходимое количество. С другой стороны, в модальных классах для более точного определения возраста собиралась чешуя у большего количества особей (15-20 экз.). Ключи для пересчета размерного состава в возрастной состав составлялись ежегодно и для каждого района осреднения. В конечном итоге с их помощью численность минтая пересчитывалась на возрастные группы, что позволяло ежегодно определять численность поколений. Главной задачей таких комплексных экспедиций является мониторинг состояния запасов североохотоморского минтая, однако наряду с чисто практическими задачами, эти работы дают весь спектр информации по биологии минтая, пространственному распределению икры, производителей и молоди в нерестовый период, а также численности и биомассе отдельных поколений. В настоящей работе использованы материалы весенних ихтиопланктонных и траловых съемок, выполненных в период 1984-2009 гг. в северной части Охотского моря. В заключение отметим, что сбор материалов и обработка результатов упомянутых выше съемок выполнялись по методикам, применяемым в ТИНРО-Центре при оценке состояния запасов минтая, которые более подробно описаны в следующих публикациях: Фадеев, Смирнов, 1987; Fadeev, 1989; Фадеев, 1999; Мерзляков, Василенко, 2002; Авдеев, Овсянникова, Овсянников, 2005; Авдеев, Овсянников, 2006; Смирнов и др., 2006; Авдеев, Овсянников, Овсянникова, 2007. 16 1.2. Анализ распределения икры и молоди минтая У рыб с пелагической икрой численность ее в районах размножения в десятки и сотни тысяч раз превосходит численность выметавших их рыб, при этом икринки не способны активно избегать орудия лова и соответственно облавливаются гораздо лучше, чем нерестовые рыбы. В связи с этим изучение мест нереста на основе данных о распределении икры дает более точные результаты, чем облов рыб (Расс, 1953). Информация о распределении уловов икры и личинок и, особенно икры на I стадии развития, позволяет довольно точно оконтурить нерестилища. Для выявления основных мест концентрации икры были построены карты пространственного распределения икры на разных стадиях развития и личинок. Известно (Борец, Смирнов, 1986), что от 70 до 80% икры ранних стадий развития концентрируется в местах вымета или вблизи них, поэтому положение в пространстве нерестилищ минтая можно охарактеризовать, рассмотрев распределение агрегаций икры I стадии развития. Расположение скоплений икры на последних стадиях развития (III и IV) и личинок не всегда совпадает с распределением агрегаций I стадии, что может быть следствием разноса икры в процессе эмбриогенеза. В целом распределение икры поздних стадий и личинок характеризует два противоположных процесса: агрегацию икры на нерестилищах за счет местных круговоротов и вынос ее некоторой части за их пределы. Таким образом, распределение икры на завершающих стадиях развития и личинок является результатом дрейфа икры под влиянием динамики водных масс, или наоборот их большей концентрацией в местах определенных циркуляций. Обобщение материалов по икре и молоди было выполнено с помощью метода, использованного ранее Н.С. Фадеевым и А.В. Смирновым (1993). Для анализа пространственного распределения минтая на этих этапах жизни по уловам и площади была рассчитана средняя численность икры по стадиям 17 развития и молоди минтая первых четырех возрастных групп по квадратам 30 минут по широте и 1 градус по долготе (рис. 1.2.1). За скопления икры или молоди были приняты квадраты с численностью свыше 0,5% от общего их количества на всей обследованной акватории. Как сообщают Н.С. Фадеев и Смирнов А.В. (1993), в квадратах с численностью икры свыше 0,5% в сумме распределяется до 90% от всей численности икры на акватории моря, и таким образом они демонстрируют расположение основных концентраций икры на нерестилищах минтая в северной части Охотского моря. За пределами этих квадратов, практически на всей акватории северной части моря распределяется 62° 61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52° 51° 50° 49° 136° 138° 140° 142° 144° 146° 148° 150° 152° 154° 156° 158° 160° Рис. 1.2.1. Схема обобщения данных ихтиопланктонных и траловых съемок 18 так называемый “ихтиопланктонный фон”, который, по мнению этих авторов, образуется в результате разноса икры течениями и остаточного нереста минтая за пределами нерестилищ. Оценка направления и скорости переноса икры и личинок течениями была выполнена с помощь методики, использованной ранее О.Г. Золотовым (Золотов и др., 1987; Золотов 1991). Для этого для всех стадий икры по отдельности и личинок рассчитывали условные центры их дислокации в последовательно проводившихся съемках, а также длительность отдельных этапов эмбриогенеза в зависимости от средней температуры воды в слое 0-50 м, в котором происходит развитие икры. Условные центры для икры и личинок определялись как средневзвешенные координаты (широта и долгота) относительно их количества на станциях на полигоне съемок. Также данная методика была использована для определения направления миграций неполовозрелого минтая в первые четыре года жизни. 1.3. Оценка урожайности поколений минтая Для оценки урожайности была проанализирована численность по возрастам у 33 поколений минтая, появившихся в северной части Охотского моря в период с 1975 по 2007 гг. (Овсянников, 2009). Урожайность минтая оценивали по пяти критериям (рис. 1.3.1). За критерий урожайности были приняты границы доверительных интервалов средней численности рассматриваемых поколений одного возраста. К среднеурожайным поколениям были отнесены поколения, численность которых в конкретном возрасте не выходила за пределы верхней и нижней границы доверительного интервала среднего при надежности 0,80. К урожайным и неурожайным были отнесены поколения, численность которых была выше или ниже упомянутых границ, но не выходила за пределы доверительного интервала при надежности 0,99. Соответственно, к сверхурожайным и низкоурожайным были отнесены 19 поколения, численность которых была выше или ниже границы доверительного интервала среднего при надежности 0,99. Рис. 1.3.1. Схема оценки урожайности поколений минтая Такой тип деления был выбран потому, что численность минтая одной возрастной группы у разных поколений существенно отличалась, и наблюдался очень широкий разброс между минимальными и максимальными значениями. Довольно часто эти различия составляли десятки, реже сотни раз, а у годовиков они достигали даже тысяч раз. В результате для рассматриваемого периода оказалось некорректным использовать доверительный интервал 0,95, т.к. его границы были достаточно широки, и в них оказывалось большинство значений численности. В то же время выше этой границы оказались индексы численности поколений, которые различались в десятки раз. Обработка первичных материалов была выполнена с помощью программ: Microsoft Office Access и Microsoft Office Excell. Статистическая обработка данных выполнена в программе AtteStat. Для построения карт пространственного распределения икры, личинок и молоди минтая и оценки площади их скоплений и численности были использованы программы: ArcView, MapInfo, Surfer, Chartmaster. 20 ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ЦИРКУЛЯЦИИ ВОД ОХОТСКОГО МОРЯ Циркуляционная система Охотского моря представляет собой крупномасштабный циклонический круговорот (Леонов, 1960; Watanabe, 1963; Морошкин, 1964, 1966; Чернявский, 1981; Лучин, 1982, 1987; Чернявский и др., 1993). Основными элементами этой системы являются: Западно-Камчатское течение, переносящее тихоокеанские воды в северном направлении вдоль побережья п-ва Камчатка и разделяющееся на 53°с.ш. на Срединную и Северную ветви; Северо-Охотское течение, проходящее вдоль северных берегов моря; Восточно-Сахалинское течение, несущее свои воды в южном направлении у о. Сахалин и сбрасывающее их в океан; а также СевероВосточное течение, вовлекающее некоторую часть морских вод в общий циклонический круговорот (рис. 2.1). Скорость перемещения основных водных потоков в северной части моря невысока. Так к северу от 55°30' с.ш. скорость течений редко превышает 5 см/с и лишь над впадиной ТИНРО она может достигать 10 см/с. Скорости Западно-Камчатского и Восточно-Сахалинского течений редко превышают 15 см/с. Максимальные скорости потоков (до 25 см/с) наблюдаются в центральной части моря над глубоководной котловиной (Лучин, 1982). Важной особенностью циркуляции вод Охотского моря является то, что направление основных течений с глубиной не изменяется, а уменьшается лишь скорость перемещения потоков (Морошкин, 1964; Лучин, 1982). Это должно способствовать переносу ихтиопланктона в разных районах моря независимо от слоя распространения в постоянных направлениях. По географическому положению и сходству физико-химических свойств циркуляционная система Охотского моря разделяется на несколько гидрологических систем (Чернявский и др., 1993): восточно-склоновая, центрально-северо-восточная, северо-западная, восточно-сахалинская и югозападная. Восточно-склоновая система включает в себя апвеллинги у юго- 21 Рис. 2.1. Принципиальная схема общей циркуляции вод деятельного слоя Охотского моря в теплый период (июнь–сентябрь) по Чернявскому (1981). Условные обозначения: 1– ЗападноКамчатское течение; 2 – северная ветвь; 3 – Срединное течение; 4 – Пенжинское течение; 5 – Ямское течение; 6 – Северо-Охотское течение; 7 – Северо-Охотское противотечение; 8 – Амурское течение; 9 – Восточно-Сахалинское течение; 10 – ВосточноСахалинское противотечение; 11 – Северо-Восточное течение; 12 – течение Соя. Крестиками показаны гидрологические фронты 22 западной Камчатки и перед входом в зал. Шелихова, антициклонические круговороты над банкой Лебедя (приблизительно между 50° и 52° с.ш., 155° и 156° в.д.), восточнее желоба Лебедя (54°-55° с.ш.) и восточную периферию крупномасштабного антициклонического круговорота над впадиной ТИНРО. Центрально-северо-восточная система включает в себя район разделения Западно-Камчатского течения на Срединную и Северную ветви, антициклонический круговорот над впадиной ТИНРО (55°-57°с.ш. и 150°-154° в.д.), серию блуждающих циклонических вихрей в зоне контакта Ямского и северной ветви Западно-Камчатского течений, циклонический круговорот в заливе Шелихова, воды апвеллинга и приливной трансформации в зоне Ямского течения и фронтальную зону к югу от Тауйской губы. В северо-западную систему входят: апвеллинги – охотский и в районе банки Кашеварова, циклонические круговороты южнее п-ва Лисянского и северо-восточнее Шантарского архипелага, пресный поток Амурского течения и северосахалинский фронтальный разрез. Восточно-сахалинская система включает в себя восточный шельф о. Сахалин и зону контакта Восточно-Сахалинского течения с его противотечением, а юго-западная система образуется в результате контакта холодного Восточно-Сахалинского течения и теплого течения Соя (Чернявский и др., 1993). Применительно к минтаю особое внимание стоит обратить на апвеллинги, циклонические и антициклонические круговороты, входящие в эти системы. Интерес к этим гидрологическим элементам обусловлен тем, что в местах апвеллингов и циклонических круговоротов наблюдается подъем биогенов в эвфотический слой, что значительно увеличивает биопродуктивность этих районов и тем, что в антициклонических циркуляциях происходит механическое накопление планктона и икры (Чернявский и др., 1981). Пространственная изменчивость этих элементов в разные годы может приводить к изменчивости распределения икры и личинок и способствовать как их агрегации, так и выносу за пределы районов размножения. Следует 23 отметить, что в пределах восточно-склоновой шельфовой и центрально-северовосточной систем вследствие удачного сочетания комплекса абиотических факторов создаются условия наиболее благоприятные для воспроизводства минтая, что подтверждается расположением в этих районах его самых крупных нерестилищ в Охотском море (Фадеев, 1987; Фадеев, Смирнов, 1993; Зверькова, 2003). В течение года крупномасштабная схема течений значительно не изменяется (Лучин, 1987). В тоже время интенсивность и положение в пространстве ее отдельных элементов (скорость течений, наличие или отсутствие мезомасштабных анти- и циклонических циркуляций) в течение разных гидрологических сезонов может меняться. Особое внимание следует обратить на изменчивость структуры поля течений в весенний и летний периоды, т.е. периоды, когда происходит нерест и последующее развитие икры, личинок и сеголеток минтая в Охотском море. Так в зимне-весенний период в заливе Шелихова в районе желоба над изобатами более 120-150 м наблюдается обширный антициклонический круговорот, а над остальной частью залива доминируют циклоническая циркуляция вод (Фигуркин, 1999). Летом над всей акваторией залива наблюдается обширная циклоническая циркуляция (Леонов, 1960; Чернявский, 1981; Лучин, 1982). Ямское течение, хорошо выраженное в летне-осенний период, весной значительно ослаблено или вообще отсутствует (Чернявский, 1981). Ось Западно-Камчатского течения зимой перемещается к западу и занимает наиболее удаленное от Камчатки положение в марте, в результате его влияние на район шельфа в конце зимы ослабевает по сравнению с другими сезонами (Карманов, 1982). Летом это течение достигает максимальной интенсивности, в результате чего антициклонический круговорот над впадиной ТИНРО достигает предельного развития. Характерной особенностью Северо-Охотского течения в весенний период является наличие антициклонических меандров к югу от Тауйской губы и полуострова Лисянского приблизительно до 58°00' с.ш. (Лучин, 1987). Восточно- 24 Сахалинское течение прослеживается вдоль всего побережья Сахалина в осенне-зимний период (с августа по май), при этом его скорость может достигать 35 см/с (в октябре). В июне-июле этот поток отчетливо выражен только у северо-восточного Сахалина, а восточнее его, на стыке с ВосточноСахалинским противотечением располагается несколько циклонических циркуляций (Vasiliev, Khrapchenkov, 1996). Также в Охотском море наблюдаются межгодовая изменчивость отдельных элементов циркуляционной системы. В весенний период "холодных" лет наблюдается усиление Восточно-Сахалинского течения (Верхунов, 1997), а у западной Камчатки в прибрежной зоне хорошо развито Компенсационное течение, несущее свои воды в южном направлении (Карманов, 1982; Фигуркин, 1997). Западно-Камчатское течение в "холодные" годы выражено слабо, при этом большая часть западнокамчатского шельфа занята сильно развитыми циркуляциями циклонического характера. В "теплые" годы у камчатского побережья наблюдается широкая, охватывающая почти всю площадь шельфа, полоса сильного течения, направленного на север, а вихревые образования циклонического характера у юго-западной Камчатки и на севере незначительны по масштабу (Давыдов, 1975). Межгодовая изменчивость интенсивности Западно-Камчатского течения оказывает значительное воздействие на гидрологические условия восточно-склоновой шельфовой и центрально-северовосточной систем, где располагаются самые крупные нерестилища минтая в Охотском море. Так в апреле 1984-1986 гг. интенсивность Западно-Камчатского течения была почти в два раза выше, чем в 1987-1995 гг. (Figurkin, Zhigalov, 1999). По данным Е.В. Самко с соавторами (1998; 2004), скорость этого течения от 1993 к 1995 г. увеличилась почти в 3 раза (с 2,0 до 5,6 см/с). А.Л. Фигуркин (2003) по гидрологическим данным, собранным при выполнении регулярных съемок в районах нереста минтая в 1983-2001 гг., рассмотрел межгодовую изменчивость океанологических условий в северной части моря в весенний период и получил обобщенные схемы циркуляции вод 25 после ледовитых (холодных) и малоледовитых (теплых) зим (рис. 2.2). В самые теплые зимы Северная ветвь Западно-Камчатского течения прослеживается до п-ова Лисянского, давая начало Северо-Охотскому течению. В холодные зимы плотные воды северо-охотского шельфа ограничивают проникновение Северной ветви в северо-западном направлении и не дают развиться СевероОхотскому течению. Северная ветвь разворачивается на восток вдоль кромки шельфа п-овов Кони и Пьягина в сторону залива Шелихова (рис. 2.2). В результате вдоль северного склона впадины ТИНРО формируется обширный антициклон. В отличие от теплых зим, когда воды Северной ветви попадают в залив Шелихова вдоль камчатского побережья, в холодные зимы заток вод этой ветви осуществляется только после участия в антициклоническом движении над северной частью впадины ТИНРО. Это способствует выносу на верхний шельф западной Камчатки холодных вод высокой солености из ядра холода Гижигинской губы, что и дает начало шельфовому Компенсационному течению южного направления. В очень холодные годы мощный вынос северо-охотских вод способен полностью трансформировать признаки Срединного течения в толще 0-200 м и служит дополнительной причиной формирования южнее желоба Лебедя антициклонической циркуляции вод Западно-Камчатского течения и отклонения части его вод в направлении шельфа. Вынос холодных вод во впадину ТИНРО смещает трассу основного переноса Северной ветви от западного склона к камчатскому склону впадины, а над южной частью впадины антициклоническая циркуляция сменяется циклонической (Фигуркин, 2003; рис. 2.2). Таким образом, несмотря на постоянство крупномасштабной схемы течений в Охотском море, наблюдаются межсезонные и межгодовые изменения в интенсивности и в расположении ее отдельных элементов, что очевидно оказывает влияние на жизненный цикл и воспроизводство гидробионтов, и в частности минтая. В холодный период года (с декабря по апрель) в Охотском море наблюдается однотипное и однообразное распределение температуры воды на 26 А Az о ти во - те ч ен Zn Zn ие Az Az Az С ев Az ш ельф овая пр З К Т Zn 140 145 55 З К Т Zn кое ве тв ь Az е Zn отс А м у рс к о Zn Zn ая ро- Ох е в Zn ерн Zn Се С Zn о ве ер течение О хотск ое - 60 Az 150 155 160 50 Б 60 Az п рот и вотечение Zn Zn Az Т З К Az С ев ерная ш ель ф ов ое Ком пенс еро ое Сев тск в е тв ь теч ен и е а ц ио н Az Охо ное Az 55 Az 50 Рис. 2.2. Обобщенные схемы течений северной части Охотского моря в марте-мае А – при малоледовитых зимах, Б – при ледовитых зимах. Zn – циклоническая, Az – антициклоническая циркуляция; ЗКТ – ЗападноКамчатское течение; ЗКТ Северная и ЗКТ шельфовая – Северная и шельфовая ветви Западно- Камчатского течения; шельфовое Компенсационное течение (Фигуркин, 2003) 27 поверхности. Холодные воды с температурой менее –1°С располагаются вблизи кромки льда. Область относительно теплых вод с температурой около 0°С простирается от центральных Курильских проливов к северу и демонстрирует зону отепляющего влияния тихоокеанских вод. В мае с началом разрушения льда и прогревом воды у побережья происходит перестройка поля температуры поверхностной воды от зимнего характера к летнему. В этот период в прибрежной зоне прогретые воды распределяются узкой полосой. В заливах Анива и Терпения их температура составляет около 4°С, у западного побережья Камчатки и в северной части залива Шелихова выше 2°С и у п-ова Тайгонос выше 1°С. В мористой части еще сохраняется плавучий лед и наблюдаются отрицательные значения температуры воды. В первую половину лета (с июня по август) решающая роль в формировании термических условий принадлежит в основном радиации, а во второй – развитию осенне-зимней конвекции. Радиационный прогрев поверхностного слоя вод резче всего сказывается в северо-западной части моря. Здесь поверхность моря от июня к августу прогревается с 6-8°С до 13-15°С (Веселова, 1972). В восточной и особенно юговосточной частях моря наибольшие значение в формировании термических условий принадлежит тихоокеанским водам (Баталин, Васюкова, 1960; Чернявский, 1984; Лучин, Лаврентьев, 1997). Эти водные массы, поступающие через четвертый Курильский пролив и дающие начало Западно-Камчатскому течению (Добровольский, Залогин, 1982), оказывают в зимне-весенний период отепляющее, а летом охлаждающее воздействие на восточно-склоновую шельфовую и центрально-северо-восточную системы. Вследствие этого воздействия температура воды у западной Камчатки зимой составляет > 0,5°С (февраль), а летом около 10-11°С (август) (Luchin, 1996). По данным Н.Н. Горбуновой (1954), такой диапазон температур является благоприятным для развития икры, личинок и молоди минтая, из чего можно заключить, что воды 28 западной Камчатки являются наиболее благоприятным районом для воспроизводства минтая. Говоря о температурном режиме вод Охотского моря, нельзя обойти вопрос о расположении стационарных ядер холода. Зоны их влияния отчетливо можно проследить в летний период по распределению вод с температурами – 1°С. В зимний период на этих участках моря так же наблюдаются предельно низкие температуры воды. Вообще ядра холода демонстрируют расположение районов, где низкие температуры отмечаются в течение всего года, а применительно к минтаю, условия здесь являются неблагоприятными для его воспроизводства. Как сообщает В.И. Чернявский (1992), самое крупное ядро холода лежит на североохотоморском шельфе, второе – в центральной части моря восточнее о. Сахалин, третье – в зал. Шелихова и два небольших (иногда до пяти) ядер располагается в водах западнокамчатского шельфа (рис. 2.3). В тоже время, ядра холода оказывают влияние и на динамику вод. К примеру, у североохотского ядра обычно формируются крупномасштабные циклонические циркуляции, а на его границе наблюдаются Северо-Охотское течение, СевероОхотское противотечение вместе с Западно-Камчатским течением. Изменчивость интенсивности и положения этих течений и циклонических циркуляций зависят от размеров этого ядра (Figurkin, Zhigalov 1999). Перестройка поля температуры воды от летнего распределения к зимнему начинается с развитием осенне-зимнего охлаждения, прежде всего охватывающего прибрежные мелководные участки северной части моря, где температура воды уже в начале ноября охлаждается до 0°С и ниже. В это же время мористее температура воды выше на 2-3°С. К концу ноября в прибрежных районах Охотского моря происходит образование льда, постепенно покрывающего почти всю акваторию моря. В течение 4 месяцев более 50 % площади моря покрыта тяжелыми плавучими и припайным льдами (Якунин, 1968). Наибольшего развития ледяной покров в Охотском море достигает в февраля – начале марта, при этом не покрывается льдом только некоторая часть 29 акватории моря у берегов западной Камчатки. С середины марта вследствие увеличения инсоляции начинается таяние льда. Его разрушение происходит за счет размельчения и перемещения в более южные районы. В середине апреля разрушение и таяние достигают максимального развития, причем в восточной части моря эти процессы протекают более интенсивно и к концу апреля этот район очищается ото льда. В мае разрушение льда происходит по всей акватории моря и к концу мая ледяной покров сохраняется только к северо- Рис. 2.3. Среднее многолетние положение и конфигурация ядер холода в августе (Чернявский, 1992) 30 западу от о. Сахалин (Алдошина,1964). Массовый нерест минтая в Охотском море наблюдается как раз в период активного разрушения льда, причем данная закономерность характерна практически для всех районов нереста минтая, за исключением нерестилища в заливе Шелихова. В межгодовом плане ледовитость Охотского моря подвержена значительным колебаниям. Максимальная ледовитость за всю историю наблюдений (с 1928 г.) в Охотском море наблюдалась в 1979 г. (97 %) и в 2001 г. (98%), а минимум развития ледового покрова отмечался в 1996-1997 гг. – 25-35 % (Муктепавел, 1990; Figurkin, Zhigalov, 1999; Плотников, 2002; Фигуркин, 2003). Таким образом, в разные годы уровень ледовитости Охотского моря может колебаться в довольно значительных пределах (2,8-3,9 раз). Межгодовые колебания кромки льда и ледовитости в Охотском море являются результатом изменения интенсивности атмосферной циркуляции и напрямую зависят от температуры воздуха. В суровые зимы, когда в осенне-зимний период создается пониженный температурный фон, кромка льда занимает самое южное положение, и наоборот. В межгодовом плане климато-океанологическая ситуация в Охотском море подвержена весьма существенным изменениям. Так 1970-ее гг. были в целом холоднее, чем 1980-ее и 1960-ее, а в 1990-ее в Охотском море в основном было тепло (Шунтов, 2001). В 1998 г. в Охотском море наметилась тенденция к похолоданию, которая усилилась в 1999 и 2000 г. (Фигуркин, 1997а, 2002; Хен и др., 2002; Устинова и др., 2002). Причиной очередного похолодания в конце 1990-х явились изменения циркуляционных процессов в атмосфере над Дальневосточным регионом (Глебова, 1999, Шатилина и др., 2002; Глебова, Хен, 2002), которые повлияли на гидрологическую ситуацию в Охотском море. Изменения, произошедшие во второй половине 1990-х в северной части Охотского моря сравнимы с климатическим сдвигом конца 1970-х, приведшим к перестройкам в экосистеме (Шунтов, 2001). До 1998 г. в зимне-весенний период, т.е. в теплые годы, трансформированные тихоокеанские воды широким 31 потоком вторгались в северную мелководную зону, где создавали аномально теплые условия. Начиная с 1998 г. более значимым был вынос холодных шельфовых вод, препятствующий адвекции тихоокеанских в открытую северозападную часть моря (Хен и др. 2002). Следующие три года характеризовались значениями ледовитости выше среднемноголетней, преобладанием отрицательных аномалий поверхности вод во время активного разрушения ледового покрова в апреле-мае (Устинова и др., 2002). Таким образом, в Охотском море наблюдается значительная межгодовая изменчивость условий среды, что несомненно должно оказывать влияние на условия воспроизводства минтая, и как следствие появление поколения различной урожайности. В то же время, несмотря на наблюдающуюся изменчивость, в восточной и северовосточной части Охотского моря в нерестовый и посленерестовый периоды складывается комплекс факторов, благоприятных для воспроизводства и развития минтая, что подтверждается расположением здесь значительных скоплений производителей, икры, личинок и молоди. По мнению ряда исследователей, формирование океанологического режима Охотского моря происходит в осенне-зимний период при выхолаживании вод, после чего установившийся гидрологический тип года сохраняется вплоть до следующего периода охлаждения (Винокурова, 1965; Чернявский, 1984; Жигалов, 2004; Фигуркин, 2006). Наиболее доступным и достаточно надежным индикатором изменчивости теплового состояния моря в межгодовом плане является ледовитость (Хен, 1991, 1997; Фигуркин, 2006). Для Охотского моря на основе данных Г.В. Хена (1991) наиболее полная типизация гидрологических типов лет приводится в монографии В.П. Шунтова (2001). Как видно из таблицы 2.1 начиная с 1984 г., установился очередной теплый период. Этот теплый период продолжался 14-лет вплоть до 1997 г., причем этот год оказался самым теплым за весь ряд наблюдений. Отметим, что столь длительные теплые периоды не характерны для Охотского моря (табл. 2.1). 32 Таблица 2.1 Типы лет по условиям ледовитости в Охотском море (по Шунтов, 2001). Год 1960 1961 1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968 1969 1970 1971 1972 1973 Тип лет холодный холодный теплый теплый средний теплый холодный холодный холодный средний средний средний средний холодный Период Год 1974 Холодный 1975 1976 1977 Теплый 1978 1979 1980 1981 1982 1983 Холодный Тип лет теплый теплый теплый средний холодный холодный холодный средний средний холодный Период Год 1984 1985 Теплый 1986 1987 1988 1989 1990 Холодный 1991 1992 1993 1994 1995 1996 Тип лет Период теплый средний теплый теплый средний теплый теплый Теплый теплый теплый средний теплый теплый теплый Период с 1998 г. по 2003 г. по ледовитости характеризовался как холодный (2001 г. был холодный, все остальные годы этого периода – средние), затем снова наступил теплый период и зимы с 2004 г. по 2009 г. были малоледовитые (Фигуркин, 2003, 2006; Хен и др., 2004, 2006; 2007). Таким образом, из 27 лет, которые охватывают наши наблюдения, только 6 лет приходились на холодный период и 21 год – на теплые периоды. 33 ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ И СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ МИНТАЯ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ Первые исследования нереста и распределения икры минтая в северной части Охотского моря были предприняты в 1949-1954 гг. у юго-западного побережья Камчатки (Полутов, Трипольская, 1954; Горбунова, 1954; Мухачева, 1959). Согласно этим работам, у юго-западной Камчатки были обнаружены значительные концентрации пелагической икры минтая. Икра в планктоне была обнаружена в марте. В апреле интенсивный нерест минтая проходил недалеко от берега – не глубже 150-200 м, скопления икры плотностью свыше 10 тыс. икринок на 1 кв.м поверхности моря занимали значительную площадь, максимальные уловы икры достигали 24 тыс.шт. на кв.м. Наиболее мощные скопления икры были приурочены к заливу Камбальный. В скоплениях около 80% икры было на I стадии развития, что свидетельствует о недавнем массовом нересте минтая в этом районе. В мае нерест шел на убыль, максимальные уловы икры снизились до 11 тыс.шт. под 1 кв.м, а ее основные концентрации распределялась ближе к берегу, чем в апреле, но зато появилось большое количество личинок длиной от 4 до 8 мм. В июне численность икры в планктоне резко сокращалась, а численность личинок возрастала. В августе были отмечены лишь единичные случаи поимки икры и личинок минтая. Таким образом, в 1950-е гг. были получены данные о наличии крупного нерестилища минтая у юго-западной Камчатки. Нерест минтая в этом районе начинался в январе и заканчивался в начале августа, массовое икрометание происходило в апреле. По мере прогрева вод нерестующий минтай смещался в сторону шельфа – от больших глубин на средний шельф, затем в прибрежную зону, также в течение нереста все ближе и ближе к берегу наблюдались и скопления икры. По мнению И.А. Полутова и В.Н. Трипольской (1954) столь продолжительный период нереста минтая (две трети года) можно объяснить наличием двух различных рас (зимне-нерестующей и весенне-летненерестующей), сроки 34 начала и конца нереста которых могут календарно пересекаться. Впрочем, в дальнейшем эта гипотеза не подтвердилась, и в настоящее время у югозападной Камчатки отмечается несколько нерестовых подходов минтая (Фадеев, Овсянников, 2001). Таким образом, значительные концентрации икры минтая, обнаруженные у побережья юго-западной Камчатки, свидетельствуют о том, что в 1950-е гг. его запасы находились на высоком уровне и, что в этом районе располагалось крупнейшее нерестилище. Для сравнения отметим, что в Японском море основным районом воспроизводства минтая является Корейский залив, при высоком уровне запасов уловы икры под 1 кв.м поверхности моря в период массового нереста достигали 48 тыс. икринок (Gong, Zhang, 1986). На остальной акватории северной части Охотского моря – в зал. Шелихова, к югу от Тауской губы и в районе о. Ионы скопления икры минтая были обнаружены в мае-июне 1955 г. на э/с "Изумруд" (Микулич, 1959). В заливе Шелихова наибольшая плотность икры (1,3 тыс.шт. на кв.м) была отмечена в мае ближе к выходу из залива. В скоплении преобладала икра на I (45%) и II (30%) стадиях развития. На выходе из залива на нескольких станциях единично встречались личинки длиной до 7-8 мм. В июне скопления икры (уловы до 530 шт. на кв.м) распределялись в центральной и западной частях залива, при этом преобладали поздние стадии развития икры (III – 28%, IV – 47%). Личинки длиной 7-11 мм встречались (до 120 шт. на облов) преимущественно у выхода из залива, ближе к камчатскому берегу их было меньше. В Тауйском районе и у о. Ионы планктон был собран в конце июня и в июле. Количество икринок и личинок минтая в этих двух районах было несущественным (их уловы не превышали 50 шт. на кв.м). Эти материалы позволили Л.В. Микулич сделать вывод о нересте минтая в заливе Шелихова и Тауйском районе, а так же предположить возможность заноса икры в процессе развития в район о. Ионы. 35 Исследования нереста в 1970-е гг. показали, что минтай в северной части Охотского моря нерестится практически вдоль всего побережья (Зверькова, 1969, 1978; Вышегородцев, 1978; 1981; Пушников, 1978; Зверькова, Пушников, 1980; Качина, Сергеева, 1978, 1981). Самое значительное нерестилище располагается на шельфе у берегов западной Камчатки. Начиная с 1972 г. для оценки запасов минтая в этом районе моря в весенний период стали выполняться ежегодные ихтиопланктонные съемки (Качина, Сергеева, 1978, 1981; Золотов и др., 1987). По данным Т.Ф. Качиной и Н.П. Сергеевой (1981), повышенные концентрации икры у камчатского побережья в 1970-е гг. наблюдались преимущественно на шельфе от мыса Лопатка и до мыса Южного, при этом в апреле наиболее плотные ее концентрации наблюдались к югу от 55° с.ш. В это десятилетие были проведены исследования нереста минтая и в северо-западной части моря. По сообщению В.А. Вышегородцева (1978), в мае 1974 г. в 30-40 милях к северо-востоку от о. Ионы были обнаружены скопления нерестового минтая (стадии зрелости гонад IV-V, V, VI), а на всей смежной акватории распределялась икра и личинки. Эти материалы позволили сделать вывод о существовании в этом районе нерестилища минтая. Исходя из расчетов о продолжительности эмбриогенеза по икре и личинкам, В.А. Вышегородцев заключил, что наиболее интенсивный нерест минтая у о. Ионы происходил в апреле. В это же время к аналогичным выводам о нересте минтая на свале глубин впадины Дерюгина, у о. Ионы и у северо-восточного и восточного побережья о. Сахалин пришли и другие исследователи (Пушников, 1978; Зверькова, Пушников, 1980). В последующие годы была получена дополнительная информация о распределении половозрелого минтая и икры в районе Тауйской губы, что подтвердило ранее сделанное предположение Л.В. Микулич (1959) о нересте минтая в этом районе (Вышегородцев, 1981, 1986, 1987). Первая крупномасштабная ихтиопланктонная и траловая съемка с охватом всей акватории северной части Охотского моря была выполнена ТИНРО в апреле- 36 июне 1983 г. (Фадеев, 1986а). Было уточнено расположение нерестилищ минтая, кроме того, она позволила более объективно оценить на тот момент состояние запасов североохотоморского минтая по отдельным нерестилищам. Поэтому, начиная с этого года и по наши дни аналогичные съемки в северной части Охотского моря стали проводится ежегодно. Единовременные ихтиопланктонные съемки показали, что икра минтая ловилась на всей обследованной акватории почти повсеместно. На фоне этого отчетливо выделяются скопления икры у западной Камчатки, в заливе Шелихова, в Притауйском районе, на возвышенности Лебедя, на северо-западе моря и у восточного Сахалина, которые в общих чертах совпадают с расположением локальных круговоротов водных масс (Фадеев, 1986а, 1987). Расположение повышенных концентраций икры и личинок является важным критерием наличия нерестилищ. Материалы ихтиопланктонных съемок за 1980-е гг. были обобщены в работе Н.С. Фадеева и А.В. Смирнова (1993). По их данным в апреле скопления икры минтая на акватории моря свободной ото льда располагались у западной Камчатки, в северо-центральной части моря, а также южной части возвышенности Лебедя (рис. 3.1А). Наиболее плотные концентрации икры в этот месяц наблюдались у камчатского побережья. В маеиюне практически полностью освобождается ото льда зал. Шелихова и северозападная часть моря, что позволяет охватить съемкой всю акваторию моря. Икра минтая в этот период встречается повсеместно, ее повышенные концентрации распределяются как у камчатского побережья, так и в зал.Шелихова, к югу от Тауйской губы, на возвышенности Лебедя и в районе о.Ионы (рис. 3.1Б). По всем рассматриваемым районам распределение концентраций икры и личинок в общих чертах совпадает с районами максимальной плотности нерестового минтая. Молодь в первые два года жизни также распределяется вблизи нерестилищ, что позволяет говорить о центрах воспроизводства, географических разобщенных и устойчивых во времени. Исходя из этого, 37 37 Рис. 3.1. Распределение икры минтая всех стадий развития по осредненным данным за апрель (А) и май-июнь (Б) 1986-1990 гг. в процентах от общей численности. Пунктиром изобаты 200, 500 и 1000 м. Условные обозначения: 1 – 0; 2 – менее 0,01%; 3 – 0,01-0,1; 4 – 0,1-0,5; 5 – 0,5-1,0; 6 – 1,0-0,5; 7 – 2,0-5,0; 8 – более 5,0% (Фадеев, Смирнов, 1993) 38 Н.С. Фадеев и А.В. Смирнов (1993) выделили в северной части Охотского моря три крупных центра воспроизводства минтая: западнокамчатский шельф, зал. Шелихова и северо-западная часть моря. Таким образом, к настоящему времени выявлены основные нерестилища минтая в северной части Охотского моря. В то же время межгодовые особенности распределения икры и нереста минтая в этих районах и до сих пор остаются не исследованными. Сроки нереста рыб определяются по непосредственным наблюдениям за стадиями зрелости гонад производителей и по данным о продолжительности отдельных стадий развития икры при разных температурах. По обобщенным данным продолжительность нерестового периода у минтая в северной части Охотского моря составляет около 8 месяцев (Горбунова, 1954; Полутов, Трипольская, 1954; Зверькова 1969; Фадеев, 1981, 1987). Начинается нерест у камчатского побережья в январе, массовый нерест происходит в течение двух месяцев (март-апрель), пик нереста обычно колеблется в 10-15-суточном временном интервале с середины марта до середины апреля (Фадеев, 1981). Сроки массового нереста в заливе Шелихова несущественно отличаются от таковых у западной Камчатки (Фадеев, 1987). На возвышенности Лебедя минтай нереститься несколько позже, чем у Камчатки (рис. 3.2). Сроки размножения на западных нерестилищах относительно восточных районов моря еще сильнее сдвигаются на более поздние, и массовый нерест в районе о. Ионы и у северо-восточногорежья о. Сахалин происходит почти на 30-40 суток позже, чем у западной Камчатки (Фадеев, 1987). Таким образом, в северной части Охотского моря нерест минтая сначала постепенно продвигается вдоль камчатского побережья с юга на север, а затем по мере прогрева вод северозападного шельфа – с северо-востока на запад. Сроки массового нереста минтая в близлежащих районах перекрываются, а в восточной и западной частях моря практически разобщены. 39 Рис. 3.2. Сроки нереста минтая в северной части Охотского моря, реконструированные по составу икры за 1983-1985 гг. Заштрихованы пиковые периоды. Условные обозначения: ЮЗК+ЗК – камчатское побережье южнее 56° с.ш. и СЗК – севернее 56° с.ш.; ЗШ – зал. Шелихова; ВЛ – возвышенность Лебедя (северо-центральная часть моря); ИК – ионокашеваровский и ИА – ионо-аянский районы (северо-западная часть моря); СВС – северо-восточное побережье о. Сахалин (Фадеев, 1987) Как показали наблюдения за нерестом минтая у западной Камчатки, столь значительная продолжительность нереста минтая, главным образом связана с наличием нескольких нерестовых подходов, наиболее существенные из которых бывают в марте и апреле (Фадеев, 1981, 1987). Отметим, что по нашим данным в 2000-е годы в марте подходы минтая на нерест были невелики, а массовый нерест наблюдался только в апреле. Нерест минтая у камчатского побережья начинается в январе при максимальном развитии ледового покрова за пределами шельфа при температуре на поверхности 0°С и у дна от -1,5° до 1,7°С. В весенние месяцы он проходит на шельфе на глубинах 40 от 50 до 150 м при положительных температурах во всей толще воды (Фадеев, 1981). Менее значительные нерестовые подходы минтая могут наблюдаться и в другие месяцы. Например, в мае 1989-1991 гг. отчетливо наблюдался нерестовый подход минтая в район юго-западной Камчатки (Фадеев Смирнов, 1993). Отмечался нерест минтая в мае в этом районе и другими исследователями (Полутов, Трипольская, 1954; Зверькова, 1969, 1980; Золотов, 1991; Буслов, 2009). По нашим данным при высоком уровне запасов минтая нерестовые подходы у камчатского побережья могут наблюдаться в конце февраля (Фадеев, Овсянников, 2001). При низком уровне запасов в феврале подходы минтая на нерест незначительны и кратковременны, начало массового нереста может запаздывать почти на полмесяца (Фадеев, Овсянников, 2001). В общих чертах нерест минтая у камчатского побережья проходит следующим образом: в феврале-марте минтай нерестится мористее – над материковым склоном и внешним шельфом, в апреле нерестовые скопления перемещаются на шельф и распределяются до глубины 50-70 м, в мае минтай еще ближе смещается к берегу на глубины 30-150 м, и заканчивается нерест в июне в прибрежной зоне на глубинах менее 50 м (Фадеев, 1986в; Золотов, 1991). Несмотря на завершение нереста минтая, в летние месяцы (июнь-август) в планктоне продолжает встречаться икра, однако ее уловы существенно уменьшаются, а максимальные составляют 100-150 шт./кв.м (Григорьев, 1994, 2004, 2005). Многолетние наблюдения за нерестом минтая показали, что пик нереста в некоторые годы может смещаться в ту или иную сторону от среднемноголетнего. Так, Н.С. Фадеев (1981), рассматривая изменение количества нерестовых особей у западной Камчатки в период размножения, установил, что в нормальные по гидрологическим условиям годы (1966, 19681971), нерест продолжался с января по июнь. В холодные годы (1967, 19721973) в январе нерестовые особи не встречались, нерест начинался позже, а его пик смещался на месяц. 41 Икрометание у минтая, по мнению большинства исследователей (Горбунова, 1954; Зверькова, 1971, 1973, 1977, 1980; Сергеева, 1981; Hinckley, 1987; Воронина, Привалихин, 1988; Балыкин, 1988; Привалихин, 1998; Лисовенко, 2000 и др.) происходит порционно. Это также является одной из причин столь продолжительного периода размножения минтая. В то же время, в отличие от типично порционных рыб, у которых развитие ооциотов происходит непрерывно, у минтая наблюдается “прерывистый” характер развития ооцитов (Привалихин, 1998; Зверькова, 2003). У самки минтая на V стадии зрелости гонад в ястыке существует три группы икринок: мелкие (0,003-0,18 мм), незрелые (0,7-1,0 мм) и зрелые (1,3-1,8 мм). В начале периода созревания в ястыке преобладают икринки второй группы, а в ястыке на стадии VI-II остаются только зачаточные икринки, что указывает на то, что икринки второй и третьей групп выметываются в один нерестовый сезон. Икринки созревают неравномерно, по мере вымета созревших икринок третьей группы, икринки второй группы увеличиваются в размерах и занимают освободившиеся пространство, после чего они созревают и выметываются (Горбунова, 1954). По мнению Н.Н. Горбуновой такой тип можно охарактеризовать как сезонное порционное икрометание, или правильнее его назвать растянуто-разовым. В отличие от типично порционных рыб, у которых вымет разных порций икры разделен существенным временным интервалом, а икра одной порции выметывается единовременно, у минтая самка выметывает икру приблизительно в течение одного месяца несколькими порциями с интервалом в 1-7 дней, обычно через 2 дня. Количество порций за этот период колеблется от 3 до 10, при этом размер одной порции составляет от нескольких тысяч до 150 тысяч икринок (Sakurai, 1983, 1989, 1993; Воронина, Привалихин, 1988; Балыкин, 1988; Лисовенко, 2000). Как сообщает Л.А. Лисовенко (2000), размер порций икры зависит от длины и веса самок. Так у западной Камчатки с увеличением длины самки размер выметываемых порций изменялся от 7 тыс. до 150 тыс. икринок, и в среднем составлял 38,5 тыс. икринок. 42 Условия нереста для минтая, несмотря на большую протяженность рассматриваемого района (расстояние между крайними точками с юга на север и с запада на восток составляет почти 1,2 тыс.км), различаются несущественно. У западной Камчатки в период нереста температура воды у дна колеблется от 0,4 до +4,5°С, а у поверхности от -0,6 до +7,4°С. В апреле в период массового нереста температура воды в этом районе у дна изменялась от +0,3 до +1,8°, а в поверхностном слое от -0,6 до +0,2°. Также известно, что нерестующий минтай избегает прибрежных вод с температурами ниже –1°. Соленость воды в период нереста составляет от 31,1 до 33,1‰ в поверхностном слое и от 32,9 до 33,8‰ у дна (Горбунова, 1954). По данным В.П. Павлычева (1997), в апреле скопления нерестующего минтая и икры у западной Камчатки наблюдались на шельфе при положительных температурах. У острова Ионы в мае нерестовый минтай и скопления икры были обнаружены при температуре воды от -1,5° до 0°С (Вышегородцев, 1978). В мае в северо-западной части моря, когда здесь наблюдается массовый нерест, минтай концентрируется в более тепловодной части водного столба (слое 140-180 м) при положительной температуре близкой к 0°С, при этом температура вышележащих слоев здесь ниже и достигает отрицательных значений до -1,5°С (Зверькова, 1987). В целом в северной части Охотского моря основные нерестилища минтая расположены в районах, где сказывается влияние тихоокеанских вод, повышенные концентрации нерестового минтая наблюдаются при температуре от 0,2 до 2,2°С и солености от 33,0-34‰ (Зверькова, 2003). Развитие пелагической икры происходит при более широком диапазоне температуры воды от -1,5 до 3°С (Горбунова, 1954, Зверькова, 1969). Массовый нерест происходит на шельфе около дна в слое с положительной температурой воды: у западной Камчатки близкой к 1°С, а в наиболее холодноводной северо-западной части моря – близкой к 0°С. Сразу после вымета икра постепенно поднимается к поверхности в более холодные слои. Основное количество на всех стадиях развития распределяется в поверхностном слое до глубины 50 метров (Горбунова, 1954; Kanamaru et. al., 43 1979). Скорость всплытия икры для минтая Охотского моря не известна. В других районах, например в Вулканическом заливе (тихоокеанские воды Японии), по расчетным данным икра поднимается к поверхности со скоростью 4-8 м/час (Nakatani, Maeda, 1993). На унимакском нерестилище (Берингово море) средняя скорость всплытия икры составляет 8,3 м/час, а после вымета икра минтая достигает поверхности через 5-6 часов (Булатов, 1984, 1987). В северной части Охотского моря нерест минтая идет около дна на изобатах 70100 м у западной Камчатки, и 100-150 м в Тауйском районе и на возвышенности Лебедя. Принимая, что скорость всплытия икры составляет примерно 8 м/час, в этих районах она достигнет поверхностных слоев, соответственно, через 3-6 и 6-13 часов после вымета. Из этого можно предположить, что нахождение икринок в относительно теплых слоях воды весьма не продолжительно и большую часть эмбриогенеза они развиваются в поверхностных слоях, характеризующихся более низкими значениями температуры. Как сообщает Л.М. Зверькова (2003), условия развития икры и личинок в пределах даже одного района и в один временной промежуток могут отличаться. Например, в мае у западной Камчатки на одной и той же станции в диапазоне глубин 0-10 м при температуре 1,5-2,1°С развивалось 30% икры от ее общего количества, а на глубине 50 м 30% икры развивалось уже при температуре -0,5°С, при этом основное количество личинок (92%) было сосредоточено в диапазоне 10-20 м при температуре 1,0-1,5°С. Температуры воды, при которых происходит эмбриональное развитие икры минтая в северной части Охотского моря, отличаются не только по нерестилищам, но и зависят от термического типа года. Наиболее отчетливо это видно на примере контрастных по термическому режиму годам. Так у западной Камчатки в теплый 1997 год основное количество икры распределялось на шельфе над глубинами менее 100 м при средней температуре воды в верхнем 50-м слое от -0,5° до 1°С (рис. 3.3). В холодный 2001 г. икра минтая также распределялась на глубине менее 100 м, но при более низких температурах слоя 44 0-50 м (от 0° до -1°С). В заливе Шелихова в сравниваемые годы икра наблюдалась в основном над глубинами 100-300 м, но, как и в предыдущем случае, в холодный год в слое ее основных концентраций (0-50 м) наблюдались отрицательные температуры близкие к -1°С. В североохотоморском районе в эти два года икра развивалась при одинаковом, но более широком температурном диапазоне от -1° до 1°С в сравнение с предыдущими районами (рис. 3.3). Описанные различия температуры слоя воды в разные по в гидрологическим условиям годы несомненно оказывают влияние на зависимости от продолжительность эмбриогенеза минтая. О продолжительности эмбриогенеза минтая в температуры воды, полученной на основе экспериментальных данных, в литературе содержится достаточно много информации. (Горбунова, 1951, 1954; Yusa, 1954; Hamai et al., 1971, 1974; Kanamaru et al., 1979; Haynes, Igneli, 1983; Nakatani, Maeda, 1984, 1993; Bailey, Stehr, 1986; Picquelle, Megrey, 1993; Blood et al., 1994; Blood, 2002; Буслов, Сергеева, 2009). Впрочем, для северной части Охотского моря этот вопрос остается не изученым, а исследователи обычно используют данные, полученные для других районов (Качина, Сергеева, 1978; Золотов и др., 1987; Лисовенко, 2000). По данным Н.Н. Горбуновой (1954), продолжительность эмбриогенеза минтая составляет 93 градусодня, верхний температурный порог, при котором икра гибнет, составляет 15°С. При температуре воды -1,13°С развитие икры приостанавливается, а минимальная зарегистрированная температура, при которой икра остается живой, составляет -2,2°С. Развитие икры минтая в северной части Охотского моря происходит при температурах около и ниже 0°С (до -1,5°С). Как отмечает Л.М. Зверькова (2003), продолжительность специфична, при этом эмбриогенеза наиболее у разных существенно она популяций минтая различается при отрицательных и близких к нулю температурах. При температуре воды 0°С у минтая, обитающего у западного побережья Японии, продолжительность 45 Рис. 3.3. Распределение икры минтая в зависимости от температуры воды в слое 0-50 м над разными глубинами в теплый 1997 г. (слева) и холодный 2001 г. (справа) 46 эмбриогенеза составляет 32 суток, а с тихоокеанской стороны Японии – 42 суток (Nakatani, Maeda,1984; Nakatani, 1988). В юго-восточной части Берингова моря эмбриогенез при этой температуре продолжается 45 суток, а в проливе Шелихова залива Аляска – 49 суток (Blood et. al., 1994; Blood, 2002). На рисунке 3.4 обобщена информация, взятая из упомянутых выше литературных источников для трех различающихся по гидрологическим условиям районов обитания минтая. Заметно, для минтая, населяющего тихоокеанские воды Японии (Вулканический залив) и Берингова моря характерен более продолжительный период развития икры. 700 7 5 Я по н с ко е м ор е Продолжительность эмбриогенеза, сут. 4 600 6 3 ТО п об е р еж ь е Яп о ни и 2 1 0 0 Б е ри н го во м ор е 1 2 500 5 400 4 300 3 200 2 100 1 00 -2 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 111 1 2 13 14 Те м п ер а ту р а в од ы , °С Рис. 3.4. Продолжительность эмбриогенеза минтая в зависимости от температуры по данным следующих авторов: Горбунова, 1951, 1954; Yusa, 1954; Hamai et.al,1971, 1974; Kanamaru et. аl., 1979; Haynes, Igneli, 1983; Nakatani & Maeda, 1984; Bailey & Stehr, 1986; Picquelle, Megrey, 1993; Blood et. al, 1994; Blood, 2002; Буслов, Сергеева, 2009 47 Сходные с северной частью Охотского моря гидрологические условия наблюдаются в Беринговом море, а развитие икры в этих двух районах проходит при температурах воды от -1,5 до 7°С. Поэтому для определения продолжительности эмбриогенеза были использованы данные по инкубации икры, полученные для Берингова моря (Haynese, Ignel, 1983; Bailey, Stehr, 1986; Picquelle, Megrey, 1993; Blood et al., 1994; Blood, 2002; Буслов, Сергеева, 2009). Уравнение, описывающее продолжительность эмбриогенеза минтая в зависимости от температуры вод для этого района имеет следующий вид: 3 2 2 T = -0.07t +1.48t -11.44t+42.47, при R = 0.96, где T – продолжительность эмбриогенеза, сут; t – температура воды, °С. Согласно расчетам, развитие икры минтая при температуре -1°С и 0°С продолжается, соответственно, 55 и 42 суток, что превышает используемые ранее оценки. Например, О.Г. Золотов и с соавторами (1987) указывают, что при температуре -1°С продолжительность развития икры минтая составляет 45 суток. Такие различия, вероятно, связаны с тем, что в упомянутой работе для расчетов были использованы данные Канамару с соавторами (Kanamaru et al., 1979), полученные в экспериментальных условиях для минтая Японского моря, где в сравнении с более северными районами эмбриогенез минтая происходит быстрее (рис. 4). Экспериментальные наблюдения подтверждают факт, что продолжительность развития разных стадий икры и их соотношение при разных температурах также различаются (Горбунова, 1951, 1954; Лисовенко, 2000; Буслов, Сергеева, 2009). Для северной части Охотского моря данных о продолжительности отдельных стадий развития икры при разных температурах в литературе обнаружить не удалось. Поэтому приведем данные, полученные Л.А. Лисовенко (2000) при сопоставлении шкал, используемых российскими (Расс, 1946; Расс, Желтенкова, 1966) и японскими исследователями (Nakatani., Maeda, 1984). По этим данным соотношение стадий развития икры с первой по 48 четвертую стадию при разных температурах воды в эксперименте, соответственно составляло: при -1°С – 40%-32%-17%-11%; при 0°С – 40%-26%22%-16%; при 1°С – 38%-24%-22%-16%; при 2°С – 37%-20%-22%-21%; при 3°С – 36%-20%-19%-25%; при 4°С – 35%-20%-19%-26%. Из приведенных данных следует, что при изменении температуры наиболее существенно различается продолжительность развития икры на I и II стадиях развития. Например, в период массового нереста минтая температура воды верхнего 50 м слоя в северной части Охотского моря колеблется от -1,5° до 1°С, а продолжительность развития икры будет различаться, соответственно у I и II стадий в 2,1-2,5 раза, а у III-IV 1,4-1,6 раз. Диаметр пелагической икры минтая по всему ареалу колеблется от 1,19 до 2,11 мм (Горбунова, 1951, 1954; Серобаба, 1968; Nishiyma, Haryu 1981; Nakatani, Maeda, 1984; Булатов, 1984). Измерения диаметра икры минтая из разных районов показало, что с продвижением с севера на юг средний размер икринок уменьшается (Горбунова, 1954). В Беринговом и Охотском морях встречаются наиболее крупные икринки их средний диаметр колеблется от 1,48 до 1,66 мм, а в Японском море они существенно меньше – от 1,41 до 1,55. По мнению Н.Н. Горбуновой эта особенность, учитывая, что продолжительность эмбриогенеза минтая увеличивается по мере перехода от теплых южных районов к более холодным северным, связана с приспособлением к климатическим различиям условий окружающей среды из-за географического положения района. Как указывает Л.М. Зверькова (2003), популяции, населяющие оптимальные для вида части ареала, характеризуются меньшей плодовитостью, но более крупной икрой минтая. Как говорилось выше, в Охотском и Беринговом морях наблюдается минимальная плодовитость и наиболее крупные икринки, что говорит о наиболее благоприятных условиях для обитания минтая в этих морях. У западной Камчатки диаметр икры составляет от 1,3 до 1,79 мм, при среднем диаметре – 1,54-1,60 мм (Горбунова, 1951; 1954). В ходе нереста размеры выметываемых икринок уменьшаются. Так, 49 средний размер икринок в середине нереста (апрель) составлял 1,6 мм, а в конце нереста (май) – 1,54 мм (рис. 3.5). По мнению Н.Н. Горбуновой (1954), уменьшение размера икринок в ходе нереста связано с уменьшением размера нерестующих самок. Первыми на нерест подходят более взрослые и крупные самки, которые выметывают в среднем более крупные икринки, а в конце нереста идут молодые и более мелкие особи, у которых икра мельче. Уменьшение диаметра икринок в течение нереста отмечено и для других районов обитания минтая (Серобаба, 1968; Nishiyama, Haryu, 1981; Булатов, 1984; Hinckley, 1990). Рис. 3.5. Размерный состав икры минтая в середине (апрель) и в конце (май) нереста по данным Н.Н. Горбуновой (1954) Как показывают наши наблюдения, выполненные на основе данных массовых промеров икры минтая, собранной в 2001 г. в период массового нереста минтая на основных нерестилищах в северной части Охотского моря, размерный состав икры по районам воспроизводства различался (Ovsyannikov, 2003, Овсянников, 2004). В целом в северной части моря диаметр икры изменялся от 1,32 до 1,92 мм. У западной Камчатки отмечены самые крупные икринки (мода 1,57-1,72 мм, средний диаметр 1,64-1,65). В зал. Шелихова они были несколько мельче (1,52-1,67 мм, средний диаметр 1,60 мм), в североохотоморском районе икра была еще мельче (1,47-1,62 мм, средний диаметр 1,52-1,58 мм) и самыми мелкими были икринки с восточно- 50 сахалинского нерестилища (мода 1,42-1,52, средний диаметр 1,49 мм) Овсянников, 2004). Оценка достоверности различий между средними размерами икры с помощью критерия Стьюдента показала, что они статистически значимы, причем с увеличением расстояния между нерестилищами величина критерия, а значит, и уровень значимости различий увеличивался (табл. 3.1). Таблица 3.1 Результаты оценки достоверности различий между средними размерами икры минтая, выловленной на разных нерестилищах в северной части Охотского моря Число Сравниваемые Ср.диаметр Критерий степеней районы икры, мм Стьюдента свободы ЗК-ЗШ 1.64-1.60 24.0 6 403 ЗШ-СОХ СОХ-ВС 1.60-1.55 1.55-1.49 26.4 21.0 6 342 5 049 ЗК-СОХ ЗК-ВС 1.64-1.55 1.64-1.49 58.7 51.3 8 651 5 110 ЗШ-ВС 1.60-1.49 35.4 2 801 Из сказанного следует, что в северной части Охотского моря наблюдалась клинальная изменчивость размеров икры в западной и восточной частях моря, при этом наиболее сильно отличались размеры икринок, выловленных на сильно удаленных друг от друга нерестилищах. По мнению ряда исследователей (Расс, 1947, 1953а; Горбунова, 1954; Серобаба, 1968), размерный состав икры определяется размерным составом самок участвующих в нересте, т.к. обычно крупные самки выметывают в среднем более крупную икру. По нашим исследованиям эта зависимость в северной части Охотского моря не отмечалось (Овсянников, 2004). При различающемся размерном составе икры в основных районах воспроизводства минтая размерный состав самок, участвующих в нересте, был практически одинаков, а у восточного Сахалина при минимальных размерах икры, размеры самок были даже 51 несколько крупнее, чем в других районах. Различия размеров икринок на рассматриваемой акватории вероятно можно объяснить изменчивостью температуры воды слоя, в котором развивается икра (0-50 м) по районам воспроизводств. У западной Камчатки и в зал. Шелихова при средней температуре слоя воды 0-50 м от -0,5° до -0,6°С наблюдалась самая крупная икра (средний диаметр 1,64 мм и 1,60 мм), у восточного Сахалина при температуре +1,5°С размеры икры были минимальными (1,49 мм), а североохотоморский район по этим параметрам (температура воды от -0,2° до 0,4°С) занимал промежуточное положение (1,55 мм). Коэффициент корреляции между средними размерами икры и средними значениями температуры воды слоя, в котором происходит развитие икры, составил -0,52, при r = 0,06 и n = 128, т.е. между этими характеристиками икры и среды существует обратная корреляция средней величины (Овсянников, 2004). Как показали исследования вертикального распределения икры минтая у западной Камчатки, развитие икры идет преимущественно в поверхностном слое (Горбунова, 1954). Как в апреле, так и в мае наибольшее количество икры было обнаружено в слое 0-10 м, составляя 57-72% от всего количества икры под кв.м поверхности моря. В слое 10-25 м количество икры снижается до 28%, в слое 25-50 м вылавливается от 6 до 22%, в слое 50-100 м – от 1 до 7%, и в слое 100-200 м – от 0,2 до 2%. В слое воды глубже 200 м икра встречается крайне редко (рис. 3.6). Икра поздних стадий развития (III-IV) в связи с изменением удельного веса опускается несколько глубже. Основное количество икры на всех стадиях развития распределяется в поверхностном слое до глубины 50 метров (Горбунова, 1954; Kanamaru et. al., 1979). Выклюнувшиеся личинки продолжают опускаться в более глубокие слои. Наибольшее количество личинок длиной 4-9 мм встречается в слое 10-25 м (34-55% от их общего количества под кв.м), в слое 25-50 м количество личинок уменьшается до 1830% (рис. 3.6). По мере роста личинок изменялся не только горизонт их обитания, но и характер питания. Пассивно дрейфующие предличинки длиной 52 3,5-7 мм и личинки (7-10 мм) распределялись у поверхности, достигнув длины 6 мм, они начинали питаться малоподвижным кормом (фитопланктон). При формировании плавников личинки (10-20 мм) переходят к активному передвижению, в связи с чем постепенно перемещаются в средние слои и начинают питаться мелким зоопланктоном. Далее по мере роста личинки постепенно переходят в более глубокие слои, а с окончанием личиночной фазы, достигнув длины 35 мм, начинают вести придонный образ жизни. При достижении длины 50 мм мальки переходят на питание крупным зоопланктонном (Горбунова, 1954). Рис. 3.6. Вертикальное распределение икры минтая в апреле (А) и мае (Б) и личинок в апреле (В) и мае (Г) у западной Камчатки по данным Н.Н. Горбуновой (1954) Плодовитость является приспособительным свойством вида к условиям обитания, компенсируя уровень элиминации, и служит начальным этапом в формировании численности поколений. В зависимости от возраста и длины плодовитость минтая в Охотском море варьирует в очень широких пределах (Зверькова, 1969; Сергеева, 1981; Сучкова, 1987; Фронек, 2001; Варкентин, 53 Сергеева, 2001). У западной Камчатки абсолютная плодовитость у пятигодовалой самки длиной 42 см и массой тела 420 г составляет около 41 тыс. икринок, а у двенадцатигодовалой самки длиной 71 см и массой 2590 г уже 1,5 млн икринок. Темп нарастания плодовитости увеличивается с возрастом. Так, с 4 до 8 лет нарастание идет почти равномерно и составляет от 20 до 100 тыс. икринок в год. В старших возрастных классах плодовитость увеличивается резко: 12-годовики продуцируют икры в 4 раза больше, чем 8годовики, и в 9 раз больше, чем 5-годовики (Сергеева, 1981). Плодовитость минтая – достаточно устойчивый показатель, ее межгодовые изменения невелики, не существенны различия плодовитости и между отдельными районами западной Камчатки и северо-центральной части моря (Фронек, 2001). В тоже время как показали наблюдения А.И Варкентина и Н.П. Сергеевой (2001) популяционная плодовитость из-за изменчивости размерного состава производителей может колебаться в довольно существенных пределах (104-238 тыс. икринок). 54 ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИКРЫ И ЛИЧИНОК МИНТАЯ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ СЪЕМОК 1983-2009 ГГ. 4.1. Среднемноголетние особенности распределения икры в северной части Охотского моря Материалы ихтиопланктонных съемок за 1983-2009 гг. показали, что в северной части Охотского моря икра минтая встречалась практически повсеместно и отсутствовала только на краевых станциях над большими глубинами. В то же время на фоне практически непрерывного распределения икры отчетливо выделялись районы ее повышенных концентраций. Анализ пространственного распределения икры минтая проводился методом обобщения материалов ихтиопланктонных съемок, который использовали Н.С. Фадеев и А.В. Смирнов (1993). Для этого по уловам и площади в квадратах 30 минут по широте и 1 градус по долготе рассчитывалась средняя численность икры. За скопления принимались квадраты с численностью свыше 0,5% от общего количества икры на обследованной акватории. Сопоставление наших расчетов с данными упомянутых авторов (рис. 2.1 и рис. 4.1.1) показало, что существенных изменений в распределении повышенных концентраций икры минтая за рассматриваемый период не произошло. Как видно на рисунке 4.1.1, квадраты с уловами свыше 0,5% от общей численности икры хорошо демонстрируют расположение скоплений икры в основных центрах воспроизводства: у западной Камчатки, в зал. Шелихова и в североохотоморском районе – к югу от Тауйской губы и в североцентральной части моря. Всего за период 1983-2009 гг. икра минтая была встречена в 268 из 282 квадратов. У камчатского побережья было отмечено 22 квадрата с численностью икры свыше 0,5%, в заливе Шелихова – 11, в североохотоморском районе – 28 квадратов. У восточного Сахалина из-за низких уловов икры под 1 кв.м по сравнению с упомянутыми выше районами, 55 ее скопления характеризовались квадратами с уловами 0,1-0,5% от общей численности икры, таких квадратов было всего 3. 62° 60° 58° 56° 54° -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 52° 50° -8 140° 144° 148° 152° 156° 160° Рис. 4.1.1. Распределение икры минтая всех стадий развития в среднем за апрель-июнь 1984-2009 гг. Условные обозначения: 1- 0; 2- < 0.01%; 3- 0.011-0.1%; 4- 0.11-0.5%; 5- 0.51-1.0%; 6- 1.1-2.0%; 7- 2.1-5.0%; 8- > 5.0% В сумме по всему рассматриваемому полигону съемок на скопления с уловами икры свыше 0,5% от общей численности приходилось 64 квадрата, что составляет 24% от их общего количества. По отдельным районам их доля с учетом стандартных полигонов съемок составляла: у западной Камчатки 40%, в заливе Шелихова 31%, в североохотоморском районе 19%. Квадраты с уловами икры менее 0,5% от общей численности икры по нашему мнению 56 характеризуют разнос икры системой течений за пределы основных нерестилищ. Исключение составляет только восточно-сахалинское нерестилище минтая, на котором разнос икры характеризуется квадратами с уловами икры менее 0,1%. На всей рассматриваемой акватории в сумме в квадратах с численностью икры свыше 0,5% распределялось 82% от общего количества учтенной на акватории съемок икры, что позволяет говорить о локальности центров воспроизводства минтая в северной части Охотского моря во времени, а также незначительности разноса икры за пределы районов воспроизводства. За 26-летний период наблюдений самый значительный из максимальных уловов икры минтая был получен у западной Камчатки – 93970 шт./кв.м (25.03.1986 г., 54°00 с.ш. и 154°50 в.д. глубина 144 м). Максимальные уловы икры по другим районам составляли в североохотоморском районе – 78544 шт./кв.м (20.05.1986 г., 56°55 с.ш. и 146°32 в.д., глубина 194 м), в зал. Шелихова – 28408 шт./кв.м (28.04.2007 г., 60°00 с.ш. и 157°05 в.д., глубина 197 м), у восточного Сахалина – 3596 шт./кв.м (10.06.1986 г., 51°00 с.ш. и 143°53 в.д., глубина 101 м). За период с 1983 по 2009 гг. обследованная съемками площадь в среднем составляла 924,6 тыс. кв.км, площадь занятая икрой – 849,0 тыс.кв.км или 91,8% от всей обследованной акватории. Площадь, занятая икрой у западной Камчатки, составляла 197,7 тыс.кв.км, в заливе Шелихова – 97,9 тыс.кв.км, в североохотоморском районе – 463,3 тыс.кв.км и у восточного Сахалина – 90,1 тыс.кв.км. На повышенные концентрации икры приходилось 21,3% (196,9 тыс.кв.км) от площади съемок, из которых площадь скоплений по районам составляла: у западной Камчатки 7,5%, в заливе Шелихова 3,7% и в североохотоморском районе 10,1%, при этом площадь скоплений в последнем районе была близка к суммарной площади первых двух. Средняя плотность икры минтая под одним кв.м поверхности моря в рассматриваемый период изменялась по районам воспроизводства. Наиболее высока она была у западной Камчатки – 1347 шт./кв.м, в зал. Шелихова составляла 1049 шт./кв.м, в североохотоморском районе – 461 шт./кв.м и у восточного Сахалина – 65 57 шт./кв.м. Таким образом, несмотря на то, что в североохотоморском районе площадь занятая икрой по сравнению с таковой у западной Камчаткой и в заливе Шелихова была, соответственно, в 2,3 и 5,1 раз больше, плотность икры в последних двух районах была в 3,1 и 2,4 раза выше, чем в североохотоморском районе. Исходя из площади и плотности распространения икры, ориентировочно было подсчитано, какое количество икры минтая в среднем в период массового нереста распределялось по основным центрам воспроизводства. Наибольшее количество икры учитывалось у западной Камчатки (45,3%), несколько меньше в североохотоморском районе (36,3%), в заливе Шелихова – 17,5%, а у восточного побережья о. Сахалин – 1,0% от общего количества икры на рассматриваемой акватории. Эти данные подтверждают, что наиболее значимые районы для воспроизводства минтая в северной части Охотского моря находятся у западной Камчатки и североохотоморском районе. Диапазон глубин, над которыми распределялась икра минтая, был достаточно широк. Минимальная глубина, над которой были получены уловы икры, составляла 16 м, максимальная – 2960 м. Повышенные концентрации икры отмечались преимущественно в шельфовой зоне. В среднем здесь было сосредоточено 75% от общего количества икры на рассматриваемой акватории, еще 15% наблюдалось в зоне свала глубин, и остальные 10% распределялись в глубоководной зоне. По районам распределение икры над разными глубинами несколько отличалось. У западной Камчатки и у восточного Сахалина, соответственно, 66,0% и 74,5% икры было сосредоточено на внутреннем шельфе в диапазоне глубин от 50 до 150 м. В зал. Шелихова икра распределялась в основном в центральной части залива над глубинами от 150 до 300 м (55,3%), в североохотоморском районе повышенные концентрации икры наблюдались в более широком диапазоне глубин (100-300 м), охватывая шельф и свал глубин, где было сосредоточено 91,6% (табл. 4.1.1, рис. 4.1.1). 58 Таблица 4.1.1 Распределение икры над разными глубинами в % Д иапазон Западная залив Североохото- Восточ ный глубин, м Камч атка Шелихова морский район Сахалин <50 3.52 0.50 0.31 5.48 51-100 7.02 3.81 40.73 32.00 25.30 33.37 42.45 101-150 14.37 25.80 37.03 151-200 15.04 11.46 201-300 6.65 3.19 29.46 21.22 301-400 3.25 15.30 2.65 1.12 401-500 2.38 7.55 0.94 0.76 501-1000 3.13 0.62 3.16 >1000 + 0.05 0.38 Сумм а 100 100 100 100 Исследование районов нереста минтая в Охотском море показало, что основное количество икры на ранних стадиях развития (70-80%) концентрируется в местах вымета или в непосредственной близости от них (Борец, Смирнов, 1986). Поэтому расположение повышенных концентраций икры минтая на I стадии развития можно использовать как ориентир, демонстрирующий местоположение его нерестилищ в пространстве. Далее, в процессе развития икра минтая благодаря особенностям циркуляционной системы может оставаться и даже концентрироваться в районах вымета или выносится из них в смежные районы. В связи с этим необходимо рассмотреть основные закономерности ее распределения в начале и конце эмбриогенеза. Как сообщают В.П. Васильков и С.Ю. Глебова (1984), районы повышенных концентраций икры, выявленные в начале нерестового сезона, как правило, сохранялись и в последующие месяцы, т.е. расположение мест нереста минтая в пределах одного нерестилища в течение одного нерестового сезона обычно изменяется не существенно. Поэтому ниже как показатель расположения нерестилищ в разные годы рассматривается распределение икры минтая на I стадии развития, и распределение икры на III-IV стадиях развития 59 как показатель мест, в которых концентрируется икра к концу эмбриогенеза и в последующем происходит выклев личинок. Расположение скоплений икры на ранних (I) и поздних (III-IV) стадиях развития в апреле-июне 1984-2009 гг. в общих чертах совпадало, хотя наблюдались и некоторые отличия (рис. 4.1.2). 62° 60° - I стадия - III-IV стадии - Направление смещения условных центров 58° 56° 54° 52° 50° 140° 144° 148° 152° 156° 160° Рис. 4.1.2. Распределение повышенных концентраций икры (>80%) на I и III-IV стадиях развития в среднем за апрель-июнь 1984-2009 гг. Общим было то, что они распределялись локально в пределах в одних и тех же районов. В то же время на рисунке 2 отчетливо видно, что в пределах основных нерестовых районов по сравнению с I стадией расположение скоплений поздних стадий несколько отличалось, а их площадь была у западной Камчатки и в североохотоморском районе несколько меньше (в 1,2-1,3 раза), а в заливе 60 Шелихова, напротив, в 2 раза больше. Отметим, что по распределению икры III-IV стадий развития относительно I стадии можно косвенно судить об основных направлениях дрейфа икры в процессе эмбриогенеза. Чтобы выявить общую тенденцию дрейфа икры минтая в 1984-2009 гг., для основных скоплений икры были рассчитаны условные центры распределения, определенные как средневзвешенные через улов этих стадий координаты (долгота и широта). Сопоставление этих центров показало следующее: у западной Камчатки и в заливе Шелихова икра минтая в процессе развития дрейфует в северном направлении, а в североохотоморском районе – в западном, что вполне согласуется с генеральной схемой течений северной части Охотского моря. приблизительно По расстоянию между условными центрами можно определить величину дрейфа икры. В среднем за рассматриваемый период он составлял: у западной Камчатки 72 км, в заливе Шелихова 85 км и в североохотоморском районе 65 км. Таким образом, в первом приближении можно сказать, что за период 1984-2009 гг. перенос икры минтая в пределах основных центров воспроизводства был не существенным (около 2 см/с, 1,5 км/сутки). В целом обобщение материалов ихтиопланктонных съемок в северной части Охотского моря за апрель-июнь 1984-2009 гг. показало следующее: икра минтая распределялась в одних и тех же районах, что позволяет говорить о стационарности и локальности районов нереста; повышенные ее концентрации распределялись преимущественно на шельфе, исключение составлял только залив Шелихова, в котором скопления икры наблюдались в центральной части над глубоководным желобом; по количеству икры, которое распределялось в разных районах, можно заключить, что наиболее важным для воспроизводства минтая является западнокамчатский шельф, незначительно уступает ему североохотоморский шельф, затем следует залив Шелихова, и у восточного Сахалина находится незначительный район воспроизводства. Распределение икры I стадии развития, которая демонстрирует районы нереста минтая, и 61 распределение икры на III-IV стадиях, которые показывают районы концентрации икры в процессе эмбриогенеза, в общих чертах совпадало; перенос икры минтая в процессе развития в пределах основных центров воспроизводства в среднем за рассматриваемый период был несущественным и в целом был отражением генеральной схемы течений в северной части Охотского моря. 4.2. Межгодовая изменчивость распределения икры в основных районах воспроизводства Западная Камчатка. В период массового нереста (апрель) у камчатского побережья икра минтая встречалась вдоль всего побережья от мыса Лопатка и до границы с заливом Шелихова. Минимальная глубина, над которой была встречена икра, составляла 17 м, максимальная – 1150 м. Обобщение данных за период 1984-2009 гг. показало, что характерной особенностью распределения икры в этой части моря являлось то, что ее повышенные концентрации наблюдались над шельфом (в среднем 85,6% от численности на всем полигоне), а скопления были вытянуты вдоль практически всего побережья, что отражает преобладающее направление течений в районе. По стандартным районам (рис. 1.1.1) в среднем за рассматриваемый период икра была сосредоточена следующим образом: у ЮЗК 36,5 %, при этом ее основное количество находилось между 52-54° с.ш., а к югу от 52° с.ш. было сосредоточено всего 0,7%, у ЗК распределялось максимальное количество икры (46,1%), и у СЗК наблюдалось 17,4% от икры, учтенной вдоль всего побережья. Таким образом, наши данные показывают, что 86,2% икры минтая у камчатского побережья распределялась к югу от 56° с.ш., что вполне соответствует особенностям ее распределения, выявленным выше (глава 3). Рассмотрим основные характеристики скоплений икры минтая у западной Камчатки по годам. Плотность скоплений икры изменялась от минимума при 62 низкой численности минтая в Охотском море до максимума, соответственно, в период высокой численности вида. Высокая плотность скоплений икры в районе наблюдалась в период с 1984 по 1996 гг. и в среднем составляла 2366 шт./кв.м, затем в 1997-2002 гг. она снизилась в 4,7 раза и в среднем составляла 504 шт./кв.м, в период с 2004 г. по 2009 гг. она опять возросла до 1585 шт./кв.м. Площадь, занятая икрой, у камчатского побережья изменялась в эти периоды не столь существенно (максимум в 2 раза). Этого не скажешь о численности икры, учтенной на полигоне съемки, крайние значения которой отличались в 21,7 раз (табл. 4.2.1). Таким образом, при разных уровнях запасов минтая площадь скоплений икры изменялась не существенно, а из-за разной плотности скоплений икры учтенная численность в период высокого уровня запасов была значительно выше. По соотношению икры на разных стадиях развития можно судить о различиях в сроках вымета икры. Во все рассматриваемые годы у западной Камчатки съемки выполнялись практически в одни и те же сроки: обычно они начинались 1-9 апреля и заканчивались к концу месяца, исключение составила только съемка 1990 г., которая была выполнена с 21 апреля по 7 мая. Таким образом, одинаковые сроки и последовательность работ позволяют по соотношению стадий развития икры на полигоне съемок судить об изменчивости сроков нереста. В большинстве случаев (20) в уловах преобладала икра на I стадии развития, в двух случаях – на II стадии (1987 и 1991 гг.) и в трех случаях первые три стадии были представлены почти поровну (1988, 1995, 1997 гг.). Количество икры на IV стадии развития обычно не превышало 7% и лишь в 1997 г. составляло 12,7% (табл. 4.2.1). В целом, в большинстве случаев в апреле во время выполнения съемок у западной Камчатки проходил массовый нерест минтая, что вполне соответствует среднемноголетним срокам нереста в районе (Фадеев, 1981, 1987). По нашим данным только в 1988, 1995 и 1997 гг. массовый нерест начался несколько раньше, чем были выполнены съемки. 63 Таблица 4.2.1 Некоторые характеристики скопления икры минтая у западной Камчатки в апреле 1984-2009 гг. Средний Площадь Численность Площадь Численность Процент икры по стадиям икры на скоплений личинок на Ср.дата улов всей скоплений развития Годы Сроки съемки полигоне, полигоне, съемки икры под икры, личинок, 13 13 кв.м тыс.кв.км I II III IV Всего х10 шт. тыс.кв.км х10 шт. 11 апр 14 апр 14 апр 13 апр 16 апр 18 апр 29 апр 14 апр 22 апр 10 апр 9 апр 17 апр 15 апр 15 апр 14 апр 16 апр 18 апр 21 апр 13 апр 10 апр 11 апр 20 апр 11 апр 13 апр 12 апр 2 422 3 798 2 169 4 014 2 135 2 506 926 2 020 1 751 1 300 1 907 3 324 2 483 804 665 236 217 568 533 1 921 1 532 1 544 1 590 1 125 1 799 113.0 94.8 121.5 109.8 114.0 121.1 133.9 119.4 126.5 105.2 90.3 92.0 91.3 81.5 80.6 66.8 83.8 86.6 88.9 76.3 69.7 112.9 77.9 89.4 90.6 26.002 30.445 25.720 32.722 26.815 27.039 10.610 24.046 19.663 12.631 16.387 29.074 23.634 6.046 6.021 1.460 1.773 4.010 3.877 9.857 7.384 14.978 11.229 8.045 11.458 11.800 0.760 13.819 23.038 5.010 9.033 4.162 8.263 2.939 - 0.020 0.007 0.034 0.017 0.119 0.004 0.003 0.021 0.002 - 58.8 56.7 41.2 32.6 28.4 53.4 50.3 35.3 34.2 65.7 68.0 26.5 44.3 33.2 80.3 89.5 97.3 90.6 93.5 71.2 60.1 50.4 72.0 79.0 71.5 33.6 35.4 25.7 40.1 36.2 20.1 36.8 46.3 29.6 27.5 31.1 32.6 39.0 22.8 13.7 9.2 2.5 8.8 6.4 26.3 36.1 28.0 22.0 19.4 24.6 6.3 7.7 26.8 24.9 34.5 18.6 9.6 13.9 30.8 6.8 0.9 34.3 16.4 30.8 5.7 1.3 0.2 0.6 0.1 2.4 3.7 20.2 5.8 1.5 3.8 1.3 0.2 6.3 2.4 0.9 7.9 3.3 4.5 5.4 6.6 0.3 13.2 0.3 0.1 0.1 1.4 0.2 0.1 0.1 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 I II III IV Лич. 1 530 2 368 941 1 442 732 1 367 470 753 636 864 1 343 902 1 316 260 567 215 220 549 521 1 391 1 039 1 007 1 392 1 045 1 402 1 019 1 503 761 2 008 1 006 729 473 1 194 551 476 825 1 253 1 341 285 114 32 10 53 53 716 789 552 381 224 660 287 344 872 1 537 1 393 834 184 465 811 329 117 2 019 667 496 65 11 4 7 5 100 101 495 172 51 230 99 28 353 272 81 451 115 487 284 604 40 251 10 18 7 56 21 2 12 21 96 22 7 225 4 8 21 7 - 63 1984 4-19 апреля 1985 8-21 апреля 1986 4-25 апреля 1987 4-23 апреля 1988 4-29 апреля 1989 9-27 апреля 1990 21 апр-7 мая 1991 4-25 апреля 1992 15-29 апреля 1993 2-19 апреля 1994 4-15 апреля 1995 11-24 апреля 1996 4-26 апреля 1997 6-24 апреля 1998 1-27 апреля 1999 5-27 апреля 2000 10-26 апреля 2001 13-30 апреля 2002 12-14 апреля 2004 1-19 апреля 2005 2-20 апреля 2006 7 апр-4 мая 2007 31 мар-22 апр 2008 3-23 апреля 2009 2-23 апреля Средний улов под кв.м по стадиям развития 64 По термическим условиям эти годы характеризовались как теплые и очень теплые (Фигуркин, 2003; Жигалов, 2004), что вероятно и послужило причиной смещения сроков нереста минтая на более ранний период. Анализ уловов икры по стандартным разрезам с шагом в 30´ по широте показал, что характерной особенностью батиметрического распределения икры у западной Камчатки является постепенное смещение диапазона встречаемости в сторону больших глубин по направлению с юга на север (Овсянников, 1999). Так, на 52° с.ш. 75% от численности икры на разрезе распределялось над глубинами от 50 до 200 м, на 54° с.ш. он составлял 50-300 м или 100-350 м, и на 57° – 80-450 м или 150-500 м. Эта особенность распределения икры была характерна как для ранних, так и для поздних стадий развития, но последние как правило, еще больше смещались в сторону мористой части полигона, как, например, это было в 1996 г. (рис. 4.2.1). Исключением в отношении данной закономерности за весь ряд наблюдений, т.е. за 25 рассмотренных лет, стали только 1990, 1997 и 2005 гг. В эти годы 75% численности икры I стадии развития на каждом разрезе распределялось вдоль побережья Камчатки над глубинами от 40 до 290 м, а эта же доля икры III-IV стадий была учтена над глубинами от 40 до 150-200 м, из чего следует, что в процессе эмбриогенеза происходил вынос икры в прибрежные воды. Для примера на рисунке 4.2.1 продемонстрировано распределение икры в 1997 г. Этот год был малоледовитым и характеризовался очень теплым температурным фоном в зимне-весенний период. В апреле Западно-Камчатское течение охватывало практически весь шельф, Компенсационное течение отсутствовало, зона выхоложенных прибрежных вод была незначительна и малозаметна, в целом схема движения вод весной 1997 г. имела наибольшее сходство со схемой циркуляции характерной для теплой половины года (Фигуркин, 2002; 2003). Как сообщает А.Л. Фигуркин (2002) даже в марте (в период наибольшего выхолаживания) на шельфе и склоне доминировал перенос вод в северном направлении, а температура вод шельфа, включая придонный слой, была на 1,5- 65 2°С выше, чем это было в холодный по гидрологическим условиям 2000 г. Этим особенности гидрологического режима повлияли на то, что в 1997 г. нерест минтая протекал необычно близко к берегу. Рис. 4.2.1. Батиметрическое распределение икры минтая I (1) и III-IV (2) стадий развития по стандартным широтным разрезам Анализ распределения икры I стадии развития показал, что в разные годы в период массового нереста (апрель) ее повышенные концентрации могут наблюдаться в различных частях западнокамчатского нерестилища. За период 1984-2009 гг. в рассматриваемом районе от 69,0 до 99,6% от численности икры I стадии развития на полигоне съемок было учтено в зоне шельфа (глубины 66 менее 200 м) (табл. 4.2.2). Распределение численности Таблица 4.2.2 Процентное соотношение икры I и III-IV по статрайонам у западной Камчатки икры на этой стадии развития по стандартным районам осреднения в разные годы было не одинаковым. В большинстве случаев (по 11 из 25) максимальная численность икры наблюдалась в районе ЮЗК или ЗК, и всего в 3 случаях в районе СЗК (табл. 4.2.2). Следует отметить, что обычно повышенные концентрации икры наблюдались в двух из трех стандартных статрайонов, при этом 75% и более от учтенной на полигоне численности икры на I стадии развития приходилось на два обычно граничащих друг с другом района. Наиболее часто икра на этой стадии развития распределялась в районах ЗК и СЗК (в 9 случаях), в такие годы (1988, 1989, 1991, 19941999) на эти два района в сумме приходилось икры от Примечание: I стадия – над чертой, III-IV стадии – под чертой. 67 74 до 95% от численности икры на I стадии развития (табл. 4.2.2). В 8 случаях от 73 до 99% было сосредоточено в районе ЮЗК и ЗК (1984-1987, 1990, 1993, 2001, 2005). В 3 случаях (1992, 2000, 2002) отчетливо выделялись два несмежных района ЮЗК и СЗК, которые в сумме давали свыше 75% от учтенной на полигоне численности икры на I стадии развития. Только в районе ЮЗК от 73 до 90% от численности икры на этой стадии было учтено в 5 случаях (2004, 2006-2009 гг.). В целом, можно констатировать, что в период массового нереста у западной Камчатки с 1984 по 1987 гг. нерест минтая проходил преимущественно в районе ЮЗК и ЗК, т.е. к югу от 56° с.ш. Назовем это «южный тип нереста». В 1988 г. и 1989 г. нерест проходил в основном в районе ЗК и СЗК, т.е. к северу от 54° с.ш., – «северный тип нереста». В период с 1990 по 1993 гг., наблюдались разные типы распределения икры I стадии, т.е. нерест минтая мог проходить как на юге, так и на севере полигона. Начиная с 1994 г. и по 1999 г. преобладал северный тип нереста минтая, с 2000 г. по 2002 г. нерест мог проходить как на юге, так и на севере, и, начиная с 2004 г., наблюдается только южный тип нереста минтая. Наиболее типичные ситуации, демонстрирующие распределение икры I стадии развития, приведены на рисунке 4.2.2. Так в 1989 г. основные концентрации икры наблюдались в центральной и северной частях нерестилища, в 2001 г. – в центральной и южной, в 2006 г. – преимущественно в южной. Необходимо отметить, что из этих лет 1989 и 2006 гг. относятся к малоледовитым годам (теплым), а 2001 г. характеризовался максимальной ледовитостью за период с 1979 г. и был аномально холодным (Фигуркин, 2003, 2006; Хен и др., 2004, 2006; 2007), при этом повышенные концентрации икры во всех случаях были приурочены к антициклоническим циркуляциям. Таким образом, на расположение районов преимущественного нереста и агрегации икры оказывает влияние не столько термический режим года, а преимущественно особенности геострофической циркуляции вод и дислокация 68 антициклонических круговоротов на западнокамчатском шельфе, что наиболее контрастно проявляется в разные по гидрологическим условиям типы лет. Рис. 4.2.2. Распределение икры минтая I стадии развития у западной Камчатки в 1989, 2001, 2006 гг. Условные обозначения: 1 – 0; 2 – 1-100; 3 – 101-500; 4 – 501-1000; 5 – 1001-5000; 6 – свыше 5000 шт./кв.м. Стрелки – схема поверхностных течений Для выявления районов, в которых под действием циркуляционной системы в процессе эмбриогенеза концентрируется икра, и анализа межгодовой изменчивости этих районов было рассмотрено распределении икры поздних стадий развития (III-IV) в период массового нереста. У западной Камчатки количество икры III-IV стадий развития сосредоточенной на шельфе (<200 м) в разные годы изменялось существенно от 37,5% до 100% (табл. 4.2.2). В 16 из 25 рассмотренных случаев поздняя икра 69 распределялась преимущественно в зоне шельфе (свыше 77% от численности икры этих стадий на полигоне съемок), в 7 случаях на шельфе и за его пределами было учтено 54,2-64,7%, и в двух случаях икра на этих стадиях распределялась в основном за пределами шельфа (на шельфе было сосредоточено всего 37,5-46,2%). Таким образом, в отличие от икры I стадии развития, доля численности поздних стадий развития икры за пределами шельфа была выше, а в некоторые годы даже могла превышать таковую над шельфом. Эту особенность распределения икры III-IV стадий развития, вероятно, можно объяснить, тем, что в начале нерестового сезона минтай нерестится над большими глубинами, чем в апреле. Также не исключено, что в процессе развития некоторая часть икры может выноситься за пределы шельфа. Более подробно вероятность выноса икры за пределы шельфа будет рассматриваться ниже на основе материалов нескольких ихтиопланктонных съемок, выполненных в течение одного нерестового сезона. В большинстве случаев наибольшая численность икры III-IV стадий развития была учтена в двух смежных районах: в районе ЮЗК и ЗК в 12 случаях – 1984-1986, 2002-2009 гг. (свыше 84% от численности этих стадий на полигоне съемок); в районе ЗК и СЗК в 6 случаях – 1989, 1990, 1992, 1995, 1996, 1999 гг. (свыше 70,9%). В остальных случаях наибольшая численность икры на этих стадиях развития была учтена только в одном районе: ЗК – 4 случая (1987, 1994, 1997, 1998), СЗК – 2 (2000, 2001) и ЮЗК 1 (1993) (табл. 4.2.2). Как показывают наши данные, распределение численности икры на поздних стадиях развития по стандартным районам в большинстве случаев не совпадало с выявленной выше типизацией нереста. Только в 8 случаях наибольшее количество икры III-IV стадий распределялось там же, где наблюдались основные концентрации икры на I стадии развития, а именно: в районе ЮЗК и ЗК – в 1984, 1985, 1986, 2005 гг. и районе ЗК и СЗК – в 1989, 1995, 1996, 1999 гг. Различия в пространственном распределении скоплений 70 ранней и поздней икры могут быть связаны как с дрейфом икры в процессе развития, так и с нерестом минтая в разных местах шельфа в разные месяцы. Для выявления направления дрейфа икры минтая в процессе развития были рассмотрены серии съемок, выполненных в течение нерестового сезона в 1984-1988, 1990, 1991, 1997-2000 гг. Соотношение разных стадий развития икры по месяцам в эти годы различалось. В марте в уловах преобладала икра на I стадии развития (81,6-100%), второй по численности была икра II стадии развития (2,8-16,3%), доля остальных стадий была незначительна, что говорит о том, что в этот месяц нерест минтая только начинался. Исключение составлял только 1997 г., когда доля икры на I стадии была несколько ниже (68,5%), а икры на II стадии развития выше (29,9%), чем обычно, и было связано с тем, что массовый нерест минтая у западной Камчатки наблюдался в марте. С 1986 по 2000 гг. отмечалось постепенное снижение численности икры минтая, выметанной в марте. За этот период численность икры снизилась более чем в 200 раз, снижение площади скоплений икры было не столь существенным и составило 2,2 раза, что указывает на снижение нерестовой активности минтая в марте к 2000-м гг. (Приложение: табл. 1). В апреле у западного побережья Камчатки в основном доминировала икра на I стадии, и лишь в некоторые годы – икра на II стадии развития. В мае в уловах планктонной сети преобладали более поздние стадии икры минтая, хотя доля икры на I стадии была еще относительно высока (от 10 до 27%), в июне доминировали поздние стадии развития икры (III и IV), а в июле – опять I стадия (Приложение: табл. 1). Такая изменчивость соотношения стадий развития икры в разные месяцы показывает, что у западной Камчатки минтай начинает нереститься в марте, массовый нерест проходит в апреле, в мае он все еще активно продолжает нереститься, а в июне-июле наблюдается остаточный нерест минтая. Подтверждает описанный выше ход нереста минтая у западной Камчатки и изменчивость численности икры на полигоне съемки в марте-июле 1984-1991 гг. (рис. 4.2.3). В 1997-2000 гг. при низкой численности минтая съемки выполнялись только в марте и 71 апреле, при этом численность икры минтая в эти месяцы была значительно ниже, чем в 1984-1991 гг. 35 1984-1991 гг. Численность, х 10^13 шт. 30 1997-2000 гг. 25 20 15 10 5 0 01.мар 16.мар 31.мар 15.апр 30.апр 15.май 30.май 14.июн 29.июн 14.июл 29.июл Рис. 4.2.3. Численность икры, учтенная в разные месяцы при высокой численности минтая (1984-1991 гг.) и при низкой (1997-2000 гг.) Анализ пространственного распределения икры минтая на I стадии развития в среднем за март-июль 1984-2000 гг. показал, что в марте максимальные концентрации икры распределялись в районе ЮЗК (55,1%) и ЗК (36,4%), при этом у ЮЗК они были расположены в основном в северной части района (рис. 4.2.4). Следовательно, в марте нерест минтая проходил в основном между 52°30-55°00 с.ш. В апреле скопления икры на I стадии развития распределялись вдоль всего камчатского побережья практически равномерно. В мае в районе ЮЗК распределялось 59,7%, в июне уже 85% от всего количества икры, выловленной вдоль камчатского побережья. В июле нерест минтая у камчатского побережья заканчивался, и единичные уловы икры были получены 72 59° Март Апрель Май Июнь 58° 57° СЗК 8.5% 56° ЗК 36.4% 55° СЗК 20.3% СЗК 35.3% СЗК 5.8% ЗК 20.0% ЗК 41.6% ЗК 9.2% 54° ЮЗК 55.1% 53° ЮЗК 85.0% ЮЗК 59.7% ЮЗК 35.3% -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 52° 51° 50° -8 153° 155° 157° 159° 153° 155° 157° 159° 153° 155° 157° 159° 153° 155° 157° 159° Рис. 4.2.4. Распределение икры минтая I стадии развития у западной Камчатки в среднем в 1984-2000 гг. Условные обозначения: 1- 0; 2- < 0.01%; 3- 0.011-0.1%; 4- 0.11-0.5%; 5- 0.511.0%; 6- 1.1-2.0%; 7- 2.1-5.0%; 8- > 5.0% в районе ЮЗК. Аналогичные результаты были получены О.Г. Золотовым (1991), исходя из анализа распределения икры минтая в течение нерестового сезона 1974, 1975 и 1980 гг. Сообщается, что у западной Камчатки нерест минтая начинался в марте над материковым склоном, массовое икрометание протекало над внешним шельфом в апреле, по мере нереста минтай смешался в сторону берега и завершался нерест в мае зоне глубин 25-75 м. Так же этим автором было отмечено, что нерест завершается в южной части западнокамчатского нерестилища, что согласуется с нашими данными. Таким образом, можно заключить, что в начале периода размножения нерест минтая проходит в основном в центральной части камчатского побережья и частично в северной части ЮЗК, в период массового нереста минтай нерестится вдоль всего полуострова, а в мае и июне на завершающем этапе нерест проходит преимущественно в районе ЮЗК. 73 По поводу дрейфа икры минтая в северной части Охотского моря существует две диаметрально противоположные точки зрения: перенос икры и личинок минтая в процессе развития велик и составляет сотни километров от мест нереста (Зверькова, 1981; Качина, Сергеева, 1981; Зверькова и др., 1991, 1994; Шунтов и др., 1993, 1998); и дрейф икры незначителен и составляет десятки километров (Давыдов, 1984; Васильков, Глебова, 1984; Борец, Смирнов, 1986; Золотов, 1991; Варкентин и др., 2001). Для уточнения этого вопроса были рассмотрены данные, собранные у западной Камчатки в течение одного нерестового сезона. В 1984-2000 гг. в смежные месяцы здесь было выполнено по несколько съемок (всего 27), обычно выполнялось по две съемки, в некоторых случаях – по три–четыре. Эти материалы позволили рассчитать по месяцам условные центры распределения для всех стадий развития икры и личинок, и, исходя из продолжительности эмбриогенеза с учетом средней температуры воды в слое 0-50 м, определить направление и протяженность дрейфа икры минтая в процессе развития. Для каждого года по отдельности приведены данные о расположении условных центров для сопоставимых стадий развития икры или личинок исходя из продолжительности эмбриогенеза (Приложение: табл. 2). Величина дрейфа икры колебалась от 0,5 км/сутки до 8,3 км/сутки и в среднем составляла 4,2 км/сутки. В большинстве из рассматриваемых лет преобладало северное направление дрейфа икры (наблюдалось в 8 случаях из 12), что вполне соответствует генеральной схеме течений у камчатского побережья (Приложение: табл. 2). В марте-апреле северное направление дрейфа икры было отмечено в 1986, 1997, 1999, 2000 гг., при этом существенный перенос икры (5,1-7,3 км/сутки) был отмечен только для 1997 и 2000 гг. (рис. 4.2.5). В марте 1996 и 1998 гг. снос икры был незначителен (0,7-1,7 км/сутки) и происходил в западном направлении в мористую сторону. В апреле-мае в трех случаях наблюдалось северное (1984, 1986, 1987) и в двух (1988 и 1991) южное направление дрейфа икры, при этом суточный снос икры при северном направлении в среднем 74 56° 1986 г. 1996 г. 1997 г. III ст. 55° Личинки IV ст. IV ст. I ст. I ст. II ст. 54° II ст. 1998 г. 1999 г. 2000 г.II ст. 56° I ст. 55° III ст. I ст. III ст. I ст. 54° 154° 155° 154° 155° 154° 155° 156° Рис. 4.2.5. Расположение условных центров распределения икры по результатам съемок, выполненных в марте и апреле. Заштрихованы районы, в которых были расположены условные центры икры III, IV стадий развития и личинок в апреле 75 1984 55 ° 1985 1986 Личинки I ст. 54 ° III ст. II ст. I ст. 53 ° 5 6° 1987 IV ст. 1991 1988 III ст. I ст. 5 5° II ст. IV ст. I ст. 5 4° II ст. IV ст. 5 3° 1 5 4° 15 5° 1 54 ° 1 55 ° 1 54 ° 1 55 ° 1 56° Рис. 4.2.6. Расположение условных центров распределения икры по результатам съемок, выполненных в апреле и мае. Заштрихованы районы, в которых были расположены условные центры икры III, IV стадий развития и личинок в мае 76 был в 2,4 раза больше, чем в южном (рис. 4.2.6). В мае-июне 1985 и 1990 гг. был отмечен северный дрейф икры со скоростью 3,5-5,9 км/сутки (рис. 4.2.7). В 1985 г. сначала в апреле-мае наблюдался незначительный дрейф икры (0,5 км/сутки) в южном направлении, а затем в мае-июне северный дрейф со скоростью 5,9 км/сутки. Из рассматриваемых лет максимальная скорость 56° 1990 г. 1985 г. переноса икры в южном направлении (2,6 км/сутки) была получена для 1988 г., т.е. можно заключить, что Личинки IV ст. 55° дрейф икры был существенным. Хорошо демонстрирует эту II ст. ситуацию III ст. сопоставление распределения икры I и III54° IV стадий развития и I ст. I ст. личинок по результатам съемок, выполненных в апреле и мае этого года. 53° 154° Как видно из рисунка 4.2.8, 155° 154° 155° 156° Рис. 4.2.7. Расположение условных центров распределения икры по результатам съемок, выполненных в мае и июне повышенные концентрации икры ранних и поздних стадиях развития, а также личинок наблюдались в этот год к югу от 54°30 с.ш., причем в мае концентрации поздней икры и личинок распределялись еще южнее, т.е. к югу от 54° с.ш., что также подтверждает южное направление дрейфа икры. 77 77 Рис. 4.2.8. Распределение уловов икры и личинок минтая у западной Камчатки в 1988 г. Условные обозначения: А – икра I и Б – III-IV стадий развития 4-29 апреля; В – икра III-IV стадий развития и Г – личинки 4 мая-1 июня 78 В целом можно констатировать, что в 1984-2000 гг. в большинстве случаев в процессе развития на камчатском нерестилище икра сносилась в северном направлении в пределах шельфа. Величина дрейфа икры в северном направлении в разные годы колебалась существенно (от 2,1 до 8,3 км/сутки), в среднем составляя 5,2 км/сутки. Из наших расчетов следует, что скорость переноса икры на север у камчатского побережья в разные годы ориентировочно колеблется от 2,4 до 9,6 см/сек, что представляется вполне реальным, так как соответствует скорости Западно-Камчатского течения. Например, в 1993-1995 гг. скорость Западно-Камчатского течения изменялась от 2,0 до 5,6 см/сек (Самко и др., 1998). Дрейф икры на юг и запад, вероятно, отражает процесс перемещения ее в процессе развития в пределах локальных круговоротов. Отметим, что условные центры распределения икры поздних стадий (III-IV) и личинок, полученные по данным одной съемки, обычно располагались рядом, при этом не имело значения в какой месяц была выполнена съемка (март-июнь). Это позволяет предположить, условные центры расположения этих стадий демонстрируют районы, в которых поздние стадии икры и личинки концентрируются в процессе эмбриогенеза рис. 4.2.5, 4.2.6, 4.2.7). Чтобы оценить продолжительность переноса икры минтая до момента ее локализации в круговоротах была рассчитана величина дрейфа икры до III стадии развития (Приложение: табл. 2). Исходя из этого, нами были выделены годы, в которые наблюдался протяженный северный дрейф икры 122-301 км (1984, 1985, 1987, 1997, 2000), и годы, когда он был незначителен 73-89 км (1986, 1990, 1999). При южном или западном направлении перенос икры в процессе эмбриогенеза был незначителен и составлял от 18 до 82 км. Отметим, что протяженность камчатского шельфа с юга на север составляет 910 км, а его наибольшая ширина – 110 км. Из сопоставления длины и ширины шельфа с переносом икры на север и запад видно, что вероятность выноса икры минтая в процессе развития за пределы западнокамчатского нерестилища невелика. 79 Например, учитывая, что икра была выметана в центральной части шельфа (55° с.ш.) при максимальном рассчитанном нами дрейфе икры в северном направлении (301 км), она будет снесена не далее 57°15 с.ш. и останется в пределах западнокамчатского нерестилища. Таким образом, наши расчеты свидетельствуют в пользу того, что преобладающее количество икры в процессе эмбриогенеза не выносится за пределы нерестилища, а расчетная скорость дрейфа близка к оценкам О.Г. Золотова (1991), также полученным по фактическим данным серий ихтиопланктонных съемок и продолжительности эмбриогенеза. Так по расчетам этого автора, возможен как северный, так и южный снос икры со скоростью в пределах 0,5-5,5 км/сутки общей протяженностью 18-96 км. Наши расчеты отличаются более широким разбросом этих величин (0,5-8,3 км/сутки, 18-301 км), что вероятнее всего связано с охватом более протяженного периода исследований, что позволило выявить более существенную изменчивость величин и направлений дрейфа икры в течении эмбрионального развития. Обобщая вышеизложенное отметим, что из особенностей распределения икры на западнокамчатском полигоне следует, что в начале периода размножения в марте нерест минтая проходит преимущественно в статрайоне ЗК и частично в северной части статрайона ЮЗК, в апреле в период массового нереста минтай нерестится вдоль всего полуострова, а в мае и июне на завершающем этапе нереста минтая проходит преимущественно в районе ЮЗК. В конце 1990-х гг. происходило постепенное снижение нерестовой активности минтая в марте, в результате этого к 2000 г. существенных скоплений икры минтая у западной Камчатки уже не наблюдалось. Как показывают наши наблюдения, в период массового нереста минтая в апреле подавляющая часть икры минтая у камчатского побережья в 1984-2009 гг. учитывалась к югу от 56° с.ш., при этом большая часть икры на I стадии развития распределялась в зоне шельфа, а доля поздних стадий развития за его пределами была выше. Плотность скоплений икры изменялась в 4,7 раза и может служить показателем 80 уровня численности минтая в Охотском море при том, что площадь, занятая икрой, варьировала не столь существенно. Численность икры, учтенной на западнокамчатском полигоне, за 25-летний период отличались в 21,7 раза. Для периода массового нереста минтая (апрель) по расположению нерестилищ в разных частях шельфа были выявлены годы, когда наблюдался преимущественно «южный» или «северный» типы нереста. В последние годы, начиная с 2004 г. минтай нерестился преимущественно в южной части западнокамчатского шельфа. В большинстве из рассмотренных лет у камчатского побережья преобладало северное направление дрейфа икры, скорость которого колеблется от 2,4 до 9,6 см/сек, что соответствует скорости Западно-Камчатского течения. Дрейф икры на юг и запад отмечался гораздо реже, был незначителен и, вероятнее всего, связан с перемещением икры в пределах локальных круговоротов. Как показывают наши данные, вынос икры минтая за пределы района воспроизводства в западном направлении не значителен или практически отсутствует. В тоже время в некоторые годы, благодаря переносу икры на шельфе в северном направлении, может происходить ее занос с района СЗК в залив Шелихова. Какого-либо соответствия наблюдаемых типов нереста с динамикой общего запаса минтая выявлено не было. При всех трех отмеченных выше состояниях запасов минтая мог наблюдаться как южный, так и северный тип нереста. Для большинства районов северной части моря типизация лет по термическим и ледовым условиям совпадала, а ледовитость являлась достаточно надежным критерием для классификации. Прямой связи, при которой в теплые годы нерест минтая у западного побережья Камчатки отмечался бы в одной части нерестилища, а в холодные – в другой, выявлено не было. Общее термическое состояние вод большинства лет за 27-летний период оценивается как преимущественно теплое (1983-1997 гг.), период 19982001 гг. классифицируется как холодный, период 2004-2009 гг. – как теплый (Фигуркин, 2003, 2006; Хен и др., 2004, 2006; 2007). По всей видимости, 81 наибольшее влияние на тип распределения икры у Камчатки оказывает геострофическая циркуляция вод на шельфе. Как сообщает А.Л. Фигуркин (2003) для западнокамчатского шельфа в весенний период характерно две типичные ситуации. При первой воды шельфа представляют собой единый поток северного направления – Западно-Камчатское течение, при второй – на внутреннем шельфе наблюдается южный перенос или Компенсационное течение. Во втором случае поток формируется стоком из зал. Шелихова соленых выхоложенных вод, при этом значение имеют процессы льдообразования и распреснения вод в северо-восточной части моря, а также повторяемость ветров северо-восточного направления. Минимальная температура, ширина и величина переноса Компенсационным потоком обычно наблюдается в годы с высокой ледовитостью, как это было в 1998-2001 гг. (Фигуркин, 2003). Исходя из вышеизложенного, понятно, что показатели расходов основных потоков на западнокамчатском шельфе, а также ледовитости, по всей видимости, являются определяющими при формировании мест нереста и агрегации икры и отражают комплекс условий, складывающихся на этом нерестилище в период нереста минтая. В связи с этим были сопоставлены типы распределения икры с одной стороны, и расходов ЗападноКамчатского и Компенсационного течений, а также ледовитости с другой (рис. 4.2.9). Как видно из рисунка, в основном повторяемость какого-либо типа распределения икры наблюдалась в течении 4-6 лет, между которыми в двух случаях отмечались 2-3-х-летние периоды, после которых тип распределения менялся. Так в малоледовитые 1984-1987 гг. нерест минтая проходил у ЮЗК и ЗК. Эти годы характеризовались повышенным переносом вод северной ветви Западно-Камчатского течения в слое 0-200 м и постепенным ослаблением переноса вод на шельфе в южном направлении Компенсационным течением. Характерно, что при этом по нашим оценкам наблюдался протяженный (123291 км, только в 1986 г. 73-75 км) северный дрейф икры в процессе эмбриогенеза. Зима 1988 г. была несколько холоднее предшествующих зим и 82 Рис. 4.2.9. Районы преимущественного нереста минтая на западнокамчатском нерестилище (в скобках) и перенос вод в слое 0-200 м Северной ветвью Западно-Камчатского, Компенсационного течения, и среднезимняя ледовитость Охотского моря по данным А.Л Фигуркина (2003, 2006; Фигуркин и др., 2008) среднезимняя ледовитость моря несущественно превышала норму. В эту и в следующую зимы расход вод как Западно-Камчатского течения, так и перенос Компенсационным потоком, снижались, в первом случае до среднего уровня (0,3 млн куб.м/сек), во втором – до минимальных значений, при этом для 1988 г. был отмечен слабый дрейф икры на юг, а нерест минтая в 1988-1989 гг. проходил преимущественно в районе ЗК и СЗК. В 1990-1993 гг. на фоне малоледовитых лет продолжалось снижение переноса вод Северной ветвью Западно-Камчатского течения, при этом интенсивность направленного на юг Компенсационного течения в среднем 83 увеличивалась. Преимущественный нерест минтая в этот период наблюдался в центральной и южной частях камчатского шельфа. Дрейф икры, хотя и был разнонаправленным – на север (1990 г.) и на юг (1991 г.), но в обоих случаях он был незначителен и не превышал 60-80 км. В 1991 г. направление дрейфа соответствовало увеличению интенсивности южного Компенсационного потока. Смена типа распределения икры в последующие годы (1994-1999) связаны сначала с понижением интенсивности Западно-Камчатского течения до минимума за весь исследованный период, а затем существенным увеличением его интенсивности. Изменения переноса вод Компенсационным течением не имело отчетливо выраженной тенденции и не превышало средних значений, преимущественный нерест минтая наблюдался в центральной и северной частях нерестилища. В пределах этого периода для 1996 и 1998 г. был отмечен незначительный дрейф икры на запад (30-50 км), вероятно в пределах круговоротов, а для 1997 г. – существенный (130 км) в северном направлении. Этот год был аномально теплым, перенос вод Северной ветвью ЗападноКамчатского течения был максимален за последние 10 лет, Компенсационное течение полностью отсутствовало, чем вероятно можно объяснить большую протяженность дрейфа икры в процессе развития. С 1998 г. в северной части Охотского моря наблюдалось похолодание, ослабление Западно-Камчатского и усиление Компенсационного течения, а последующие зимы до 2002 г. по ледовитости были отнесены к холодным (Фигуркин, 2006). С 2000 по 2002 гг. перенос вод Западно-Камчатского течения основными течениями был на среднем уровне, нерест минтая проходил в районе ЮЗК, но при этом мог проходить в других частях камчатского нерестилища. Начиная с 2003 г. началось потепление, и следующие зимы были малоледовитыми, постепенно увеличивалась интенсивность потоков Северной ветви ЗападноКамчатского течения, не превышая при этом средних значений, а поток Компенсационного течения снизился относительно холодных лет и был на 84 низком уровне. В эти годы нерест минтая преимущественно проходил в районе ЮЗК. Такой тип распределения икры на камчатском шельфе наблюдается все последние 6 лет. Проведенный анализ выявил несколько типичных ситуаций, характеризующих нерест минтая на западнокамчатском нерестилище. В теплые (малоледовитые) годы при высокой или средней интенсивности двух рассматриваемых течений, при том, что интенсивность Компенсационного течения несущественно уступает таковой Северной ветви Западно-Камчатского, нерест минтая проходил в южной и центральной частях нерестилища. В годы максимальной интенсивности Западно-Камчатского течения наблюдался самый протяженный северный дрейф икры в процессе эмбриогенеза (100-300 км). В годы, когда интенсивность переноса вод Северной ветвью Западно-Камчатского течения была средней или высокой, но во всех случаях существенно превышала перенос Компенсационным течением, нерест минтая проходил в центральной и северной частях нерестилища. Дрейф икры в процессе эмбриогенеза обычно был невелик (30-50 км). Исключение составил аномально теплый 1997 г., характеризующийся максимальной интенсивностью Западно-Камчатского течения при отсутствии Компенсационного течения, когда величина дрейфа на север составила 130 км. В холодные по гидрологическим условиям годы, когда интенсивность Компенсационного течения была достаточно велика, и при этом равна или даже превосходила интенсивность Западно-Камчатского течения, нерест минтая всегда проходил преимущественно в южной части нерестилища, но при этом он мог наблюдаться и в других частях шельфа. После периода холодных лет с началом потепления интенсивность Компенсационного течения снизилась и держится на минимуме, показатели расхода Западно-Камчатского течения остаются на среднем уровне с тенденцией к увеличению, а нерест минтая происходит в основном у юго-западного побережья Камчатки. Таким образом, межгодовая изменчивость расположения нерестилищ на шельфе западной Камчатки во многом зависит от термического типа года и 85 ледовитости, но видимо определяется величиной расходов основных потоков и соотношения их интенсивности относительно друг друга. Вероятно, последнее обстоятельство и определяет расположение антициклонических циркуляций на шельфе, а значит и мест нереста минтая и агрегации икры, а также величину и направление дрейфа икры в процессе эмбриогенеза. Залив Шелихова. Икра минтая в заливе Шелихова встречается практически на всей акватории, начиная с малых глубин (20-30 м). В межгодовом плане для этого района характерно однотипное распределение икры и личинок минтая. Обычно повышенные концентрации икры на всех стадиях развития и личинок распределялись преимущественно в центральной и западной частях залива. Здесь за период 1983-2009 гг. в среднем учитывалось 99% икры на I стадии развития, 92% икры на III-IV стадиях и 97% личинок. В то же время агрегации икры I стадии развития наблюдались только в центральной части залива над глубоководным желобом до 60°30 с.ш. Здесь над изобатами свыше 200 м в рассматриваемый период распределялось свыше 85% от численности икры на этой стадии развития. Скопления икры поздних стадий (III-IV) и личинок распределялись более широко и охватывали не только центральную глубоководную часть, но и зону шельфа, включая мелководье на севере и западе залива. В разные годы на шельфе распределялось икры поздних стадий развития от 33 до 98 % (в среднем 85%), а личинок от 86 до 100% (в среднем 92%). Такое распределение икры ранних и поздних стадий развития и личинок позволяет предположить, что в процессе эмбриогенеза икра минтая в пределах залива Шелихова переносится течениями в северном направлении, что согласуется со схемой течений в заливе. Известно (Чернявский, 1981), что по глубоководному желобу в залив Шелихова поступают относительно теплые охотоморские воды. По распределению икры I стадии развития можно заключить, что нерест минтая в заливе происходит в этих водных массах, а в дальнейшем они выносят развивающуюся икру на шельф в сторону малых 86 глубин. По современным представлениям в весенний период в заливе Шелихова формируется обширный антициклонический круговорот, который должен препятствовать выносу минтая на ранних стадиях жизни из залива (Фигуркин, 1999а; 2003). Таким образом, из особенностей распределения икры и личинок минтая и характера циркуляции вод в весенний период в заливе Шелихова следует, что основное количество икры минтая, выметанной в заливе, не выносится за его пределы. На сроки выполнения съемок в заливе Шелихова существенное влияние оказывает ледовая ситуация конкретного года. Поэтому в этом районе не всегда удается выполнить съемки в стандартные сроки, т.е. в первой половине мая. Результаты съемок, выполненных в заливе Шелихова 1983-2009 гг., приведены в Приложение в таблице 3. В период массового нереста в заливе Шелихова съемки были выполнены в 1984, 1986-1992, 1996, 1997, 1999-2002, 2004-2009 гг. (всего 20 съемок). Как показали наши наблюдения, уловы икры минтая в заливе Шелихова была сопоставимы с уловами, полученными у западной Камчатки. В период массового нереста минтая уловы икры в заливе Шелихова колебались от 333 до 3574 шт./кв.м и в среднем составляли 3574 шт./кв.м. У западной Камчатки они изменялись от 217 до 4014 шт./кв.км, в среднем составляя 1615 шт.кв.м. Средняя численность икры, учтенная в период массового нереста в эти годы у западной Камчатки, за счет большой площади этого нерестилища была почти в 3 раза выше, чем в заливе Шелихова. В то же время в некоторые годы (1986, 1990, 1999, 2000, 2004) количество икры учтенной на этих двух нерестилищах существенно не различалось или было примерно равным (Приложение: табл. 3 и табл. 4.2.1). Наиболее подробно распределение икры минтая в заливе Шелихова было исследовано по материалам 1988 г., когда в период с 18 мая по 16 июля было выполнено 5 съемок. Эти работы охватили не только период массового нереста минтая, но и момент его окончания, что следует из соотношения стадий развития икры (Приложение: табл. 3). Первая съемка в этом году была 87 выполнена с 18 по 26 мая – это несколько позднее стандартных сроков, поэтому массовый нерест был близок к завершению, что видно из соотношения стадий развития икры (II – 25%, III – 65%) (Приложение: табл. 3). Из распределения икры I стадии развития следует, что нерест во второй половине мая 1988 г. проходил как обычно над глубоководным желобом (рис. 4.2.10 А). Икра III-IV стадий развития концентрировалась несколько севернее – преимущественно на шельфе рис. 4.2.10 Б). В начале июня количество икры на первых двух стадиях было незначительным, в ихтиопланктоне преобладала икра III-IV стадий развития и личинки (рис. 4.2.10 В, Г). Во второй половине июня и начале июля преобладали личинки (рис. 4.2.10 Д, Е). При выполнении последней съемки (916 июля) икра и личинки минтая в ихтиопланктоне встречались штучно, что говорит о завершении нереста минтая в заливе Шелихова. По характеру распределения икры минтая в мае видно, что ее скопления в этом месяце были локальны и существенного заноса икры из района СЗК не происходило. В тоже время, по данным остальных съемок в распределении поздней икры и личинок отмечались два пятна повышенной плотности, одно из которых располагалось в южной части залива. По расположению и форме этого пятна можно предположить, что оно демонстрирует занос икры и личинок из района СЗК. Чтобы ориентировочно определить долю приносимых икры и личинок были рассчитаны их численности, приходящиеся на южное пятно. Расчеты показали, что в начале июня на южное скопление приходилось 6,3% от численности икры III-IV стадий развития, учтенной в заливе и 11,8% от численности личинок. Во второй половине июня на скопление личинок на юге приходилось 22,5% от их общей численности, а в начале июля уже 76,2%. Эти данные говорят о том, что в июне-июле 1988 г. в залив Шелихова происходил занос икры и личинок минтая из района СЗК, который постепенно усиливался. Все сказанное подтверждается генеральной схемой течений в этой части моря, полученной для летнего периода (Чернявский, 1981). Таким образом, наши данные показывают, 88 Рис. 4.2.10. Распределение в заливе Шелихова в 1988 г. икры минтая I (А) и III-IV (Б) стадий развития 18-26 мая, икры III-IV стадий развития (В) и личинок (Г) 5-13 июня, личинок 18-25 июня (Д), личинок 28 июня-8 июля (Е) 89 что в некоторые годы в залив Шелихова может происходить занос развивающейся икры и личинок минтая с западнокамчатского полигона. Полученные результаты вполне согласуются с ранее опубликованными данными (Шунтов и др., 1993; Григорьев, 1994). Вероятно, этим можно объяснить наблюдаемое в заливе Шелихова несоответствие у некоторых поколений (например, у поколения 1997 г. рождения) численности годовиков и икры, выметанной в нерестовый сезон в год появления поколения (Авдеев, Овсянников, 2001). Сопоставление средней даты съемок, выполненных в период 1983-2009 гг., и средней стадий эмбрионального развития минтая показало, что в заливе Шелихова в отличие от камчатского шельфа, нерест минтая проходит в более сжатые сроки (рис. 4.2.11). Так в период с 20 апреля по 10 мая в ихтиопланктоне преобладала икра на первых двух стадиях развития. Это указывает на то, что в это время происходил массовый нерест минтая. 5 Стадия развития 4 3 2 1 0 10 20 30 10 20 30 9 19 29 9 19 29 апр апр апр май май май июн июн июн июл июл июл Средняя дата съемки Рис. 4.2.11. Зависимость средней стадии развития икры минтая от средней даты съемки в заливе Шелихова. По оси Y: стадии развития икры 1 – I; 2 – II; 3 – III; 4 – IV; и 5– стадия личинки 90 Затем до 15 июня преобладали икринки на более поздних стадиях развития, и во второй половине июня и в июле – личинки. Подтверждает это и изменчивость численности икры и личинок минтая в ихтиопланктоне в зависимости от средней даты съемки. Как видно из рисунка 4.2.12, максимальная численность икры минтая наблюдалась с 20 апреля по 20 мая, после чего ее численность в результате выклева личинок начала сокращаться, а численность личинок напротив, увеличивалась. К 10 июня численности икры и личинок сравнялись, после чего численность личинок возрастала, а икры снижалась. Из сказанного следует, что массовый нерест минтая в заливе Шелихова происходит в конце апреля в первой половине мая, к началу июня нерест переходит в завершающую стадию. Подтверждает это и оценки численности икры минтая, учтенной в заливе, полученные по материалам ихтиопланктонных съемок, выполненных в конце апреля – в первой половине мая и в первой половине июня. В первом случая средняя численность икры 12 LN (численности) 10 Икра Личинки 8 6 4 2 0 10 20 30 10 20 30 9 19 29 9 19 29 апр апр апр май май май июн ию н июн июл июл июл Средняя дата съемки Рис. 4.2.12. Зависимость численности икры и личинок минтая от средней даты съемок и в заливе Шелихова 91 минтая, учтенной в заливе Шелихова, составляла 58497 млрд шт. (18 съемок), а во втором – была в 5,2 раза ниже и составляла 11199 млрд шт. (4 съемки). Период массового нереста минтая и его протяженность в заливе Шелихова в целом соответствуют информации приводимой в литературных источниках (Фадеев, 1981, 1987). Таким образом, в отличие от западнокамчатского нерестилища в зал. Шелихова в разные годы наблюдается однотипное распределение икры и личинок минтая. Исходя из локализации икры минтая I стадии развития, можно заключить, что нерест минтая в этом районе идет преимущественно над глубоководным желобом, воды которого, благодаря влиянию северной ветви Западно-Камчатского течения, относительно теплее окружающих желоб вод. Икра более поздних преимущественно в стадий центральной развития и и западной личинки распределяются частях залива, включая мелководье. В некоторые годы плотность скоплений икры и ее численность могут быть вполне сопоставимы с таковой у западной Камчатки, что указывает на значимость этого центра воспроизводства. Наши данные по распределению икры показывают, что выноса икры и личинок минтая из залива Шелихова в период нереста минтая не происходит. Это соответствует современным представлениям об особенностях циркуляции вод в районе, согласно которым основным элементом циркуляции вод в заливе Шелихова является крупный антициклонический круговорот в центральной части залива (Фигуркин, 1999а). В тоже время существует вероятность заноса икры минтая в залив с западнокамчатского нерестилища минтая. Проведенный анализ показывает, что нерест минтая в заливе Шелихова проходит в более сжатые сроки, чем на камчатском шельфе, с началом массового нереста в конце апреля и с его окончанием в середине мая. 92 Североохотоморский район. На этом полигоне с 1983 по 2009 гг. съемки с полным охватом всей акватории выполнялись только в период массового нереста минтая (май-начало июня). На сопоставимых акваториях повторные съемки были выполнены только в 1984 и 1985 гг. В период массового нереста икра минтая в североохотоморском районе распределялась на довольно обширной акватории, но ее повышенные концентрации обычно наблюдались в одних и тех же районах в диапазоне глубин 150-300 м - напротив Тауйской губы и в северо-центральной части моря между 144°-150° в.д. В большинстве из рассмотренных случаев (в 21 из 23) от 60 до 96% от численности икры всех стадий развития распределялось над глубинами менее 200 м, т.е. на шельфе. В двух случаях (1988 г. и 2000 г.), на шельфе было учтено, соответственно, 36,6% и 47,7% от численности икры. В среднем за период 1984-2009 гг. икра I стадии развития встречалась преимущественно в диапазоне глубин 100-300 м, из чего следует, что нерест минтая в этом районе проходит на внешнем шельфе и по его кромке (рис. 4.2.13). Диапазон глубин, в котором встречалась икра III-IV стадий развития, был несколько смещен в мористую сторону, что по нашему Рис. 4.2.13. Батиметрическое распределение икры минтая в североохотоморском районе в среднем за 1984-2009 гг. 93 мнению можно объяснить не только выносом некоторой ее части в процессе развития за пределы шельфа, но и тем, что сначала нерест минтая в этом районе начинается над большими глубинами (рис. 4.2.13). Плотность скоплений икры была неодинакова и в общем отражала уровень запасов минтая в североохотоморском районе. Высокая плотность скоплений икры (в среднем 1116 шт./кв.м) наблюдалась в период с 1984 по 1989 гг. Затем она начала постепенно снижаться и в 1990-1995 гг. сократилась до 565 шт.кв.м, а в 1996-2002 гг. – до 209 шт.кв.м. За рассматриваемый период максимальная плотность скоплений была зарегистрирована в 1989 г. (1377 шт./кв.м), а минимальная - в 2000 г. (113 шт./кв.м), т.е. плотность изменялась в 12,2 раз (Приложение: табл. 4). В последующий период (2004-2009 гг.) плотность скоплений несколько возросла и в среднем составляла 424 шт./кв.м. Несмотря на такую значительную изменчивость плотности скоплений икры, занятая ей площадь изменялась не столь существенно и в большой степени зависела от ледовой ситуации конкретного года, а не от состояния запасов минтая (Приложение: табл. 4). В среднем за рассматриваемый период икра по стандартным районам в период массового нереста была распределена следующим образом: ПТ (притауйский) – 36,8%, ВЛ (возвышенность Лебедя) – 20,2, ОХ (охотский) – 15,9%, ИК (ионо-кашеваровский) – 23,2%, ИА (ионо-аянский) – 3,8%, ИШ (ионо-шантарский) – 0,1%. В сумме в районах, расположенных к востоку от 148° в.д. (ПТ и ВЛ), в среднем распределялось 57%, при этом в западной части икра наблюдалась преимущественно в районе ИК и ОХ. Таким образом, в североохотоморском районе основные концентрации икры минтая распределялись на внешнем шельфе и его кромке в четырех статистических районах: ПТ, ВЛ, ИК, ОХ. В разные годы значимость этих районов нереста была не одинакова. Анализ межгодовой изменчивости пространственного распределения численности икры минтая в период массового нереста показал, что высокая численность икры I и III-IV стадий развития обычно наблюдается 94 районах ПТ, ВЛ, ИК, ОХ, и только в одном случае (1984 г.) в существенных количествах икра I стадии развития был отмечена в районе ИА (Приложение: табл. 5). Почти в половине случаев, а именно в 11 из 23 (1985, 1987, 1990, 1991, 1996, 1999, 2002, 2004-2007 гг.), свыше 70% от численности икры на I стадии развития было учтено к востоку от 148° в.д. (ПТ+ВЛ), в 9 случаях (1986, 1988, 1989, 1992, 1995, 1997, 1998, 2000, 2001 гг.) икра этой стадии развития распределялась к западу и востоку от упомянутой долготы примерно поровну, и в только в 3 случаях (1984, 2008, 2009 гг.) свыше 70% численности икры I стадии наблюдалось к западу от 148° в.д. (рис. 4.2.14). Для примера основных типов распределения нереста минтая приведем распределение икры I стадии развития в североохотоморском районе в 2001, 2006 и 2008 гг. (рис. 4.2.15). По гидрологическим условиям зима 2001 г. была холодной, среднезимняя ледовитость составляла 98% (Фигуркин, 2006). Скопления икры I стадии развития в этот год распространялись вдоль изобаты 200 м с востока от притауйского района на запад до ионо-аянского. Внутренний шельф находился под влиянием холодных вод Северо-Охотского противотечения, движущихся в восточном направлении, что вероятно и послужило причиной нереста минтая на внешнем шельфе. В теплый (малоледовитый) 2006 г. основные концентрации икры I стадии развития наблюдались в восточной части североохотоморского шельфа, преимущественно в притауйском районе (рис. 4.2.14). В этот год восточная часть рассматриваемого района находилась под воздействием относительно теплых вод Северной ветви Западно-Камчатского течения, нерест минтая протекал ближе к берегу, что видно из распределения повышенных концентраций икры I стадий развития, которые были приурочены к местным антициклоническим циркуляциям (рис. 4.2.15). Также малоледовитым был и 2008 г. В этот год отепляющее действие вод Северной ветви ЗападноКамчатского течения, по сравнению с 2006 г., было более существенно и 95 Рис. 4.2.14. Распределение численности икры минтая (%) в североохотоморском районе по стандартным статрайонам в 19842009 гг. Условные обозначения: ПТ – притауйский, ВЛ – возвышенность Лебедя, ОХ – охотский, ИК – ионо-Кашеваровский, ИА – ионо-аянский, ИШ – ионо-шантарский 96 Рис. 4.2.15. Распределение икры минтая I стадии развития в североохотоморском районе в 1989, 2001, 2006 гг. Условные обозначения: 1 – 0; 2 – 1-100; 3 – 101-500; 4 – 501-1000; 5 – 1001-5000; 6 – свыше 5000 шт./кв.м. Стрелки – схема поверхностных течений 97 распространялось дальше на запад, поэтому нерест минтая на североохотоморском шельфе проходил в основном к западу от 148° в.д. в Охотском районе (рис. 4.2.14.). Скопления икры I стадии развития в 2008 г. также были приурочены к обширной антициклонической циркуляции, расположенной на шельфе охотского района (рис. 4.2.15). В тоже время не столь существенные концентрации икры I стадии развития отмечались и к югу от Тауйской губы. Заметим, что хотя основной нерест минтая в разные годы мог проходить на разных участках североохотоморского шельфа, всегда в притауйском районе наблюдались скопления икры I стадии развития, а значит здесь также проходил нерест минтая разной интенсивности. Это подтверждает известный факт, о том, что восточная часть североохотоморского района наиболее благоприятна для нереста минтая, так независимо от гидрологического типа года всегда находится в зоне влияния Северной ветви Западно-Камчатского течения. В целом можно заключить, что как и у западной Камчатки на североохотоморском преимущественного нереста шельфе минтая на расположение оказывает влияние районов особенности термического режима и геострофической циркуляции вод, которые наиболее отчетливо проявляются в разные по гидрологическим условиям типы лет. Сопоставление распределения численности икры I и III-IV стадий развития в разные годы по стандартным районам показало, что обычно они наблюдалась в тех же или в близлежащих районах (рис. 4.2.14). Обычно в местах повышенных концентраций икры III, IV стадий развития наблюдались и скопления личинок минтая, из чего можно заключить, что к III стадии развития икра агрегируется в местных циркуляциях. Для примера приведем распределение икры и личинок минтая в 1996 г. (рис. 4.2.16). Как показали многолетние наблюдения, нерест минтая в североохотоморском районе начинается в его восточной части (ПТ и ВЛ), а затем постепенно продвигается с востока на запад. Такой ход нереста минтая в этом районе связан с постепенным прогревом вод в весенний период, который в этой части 98 Рис. 4.2.16. Распределение икры I (А), III-IV (Б) стадий развития и личинок (В) минтая 1.05-27.06.1996 г. 99 Охотского моря происходит в направлении с востока на запад. Следовательно, если бы в североохотоморском районе отсутствовал дрейф икры минтая, то на момент проведения наших исследований (май) повышенные концентрации икры III-IV стадий развития должны были наблюдаться только в восточной части района, т.е. там, где начинается нерест, однако это не наблюдалось. В некоторые годы (1990, 1991, 1992, 1997, 2000, 2002, 2005) высокая численность икры III-IV стадий развития отмечалась в западных районах (ИК и ОХ), в то время как максимальная численность икры I стадии развития отмечалась на востоке в районах ПТ и ВЛ (рис. 4.2.14), что можно объяснить преобладающим направлением переноса вод в западном направлении в весенний период (Фигуркин, 2003). Чтобы определить величину переноса икры минтая в североохотоморском районе были проанализированы материалы повторных ихтиопланктонных съемок, выполненных в 1984 и 1985 гг. Условные центры распределения, полученные для икры всех стадий развития и личинок, в эти два года находились на шельфе. Их расположение, рассчитанное с учетом средней температуры воды слоя 0-50 м для сопоставимых, исходя из продолжительности эмбриогенеза стадий развития икры или личинок, показало, что в мае-июне наблюдались две противоположные ситуации (рис. 4.2.17). В 1984 г. сравнение условного центра икры I стадии развития, выловленной в мае с таковым икры II стадии развития, выловленной в июне, показало восточное направление переноса, а сравнение икры II (май) и IV (июнь) стадий развития показало северное направление переноса (Приложение: табл. 6). Аналогичное сравнение, выполненное для 1985 г., в обоих случаях показало северо-западное направление переноса икры в процессе эмбриогенеза. Важно отметить, что в эти два года, несмотря на наблюдаемые различия, перенос икры минтая течениями был направлен в сторону малых глубин, что позволяет предположить минимальный вынос икры за пределы шельфа в районы неблагоприятные для ее развития. Величина дрейфа икры в обоих случаях оказалась вполне 100 сопоставима с таковой в районе западной Камчатки. По нашим оценкам после вымета икра минтая до III стадии развития переносилась течениями от 74 до 154 км, т.е. скорость дрейфа колебалась от 3,9 до 8,1 км/сутки или 4,5-9,4 см/сек, что соответствует скорости основных водных потоков в районе (СевероОхотское течение и его противотечение) (Морошкин, 1964). Таким образом, из пространственного распределения икры, личинок минтая можно заключить, что дрейф икры в североохотоморском районе несущественен, икра развивается в одних и тех же районах и вынос ее за пределы шельфа минимален. Рис. 4.2.17. Расположение условных центров распределения икры в мае и июне 1984 (А) и 1985 (Б) гг. 101 В целом анализ материалов ихтиопланктонных съемок по североохотоморскому району позволил выявит следующее: нерест минтая в этом районе проходит несколько глубже, чем у западного побережья Камчатки – на внешнем шельфе и по его кромке; основные скопления минтая на ранних стадиях жизни наблюдаются в четырех статистических районах – ПТ, ВЛ, ИК, ОХ, при этом повышенные концентрации обычно отмечаются напротив Тауйской губы и в северо-центральной части моря. Плотность скоплений икры была неодинакова и, в общем, отражала уровень запасов минтая в североохотоморском районе, за исследованный период разница между минимальным и максимальным уровнем составила 12,2 раза, при том, что площадь занятая икрой, изменялась не столь существенно и в большой степени зависела от ледовой ситуации конкретного года. Преобладающее направление дрейфа икры в процессе эмбриогенеза северо-западное со скоростью основных водных потоков в этом районе, а также восточное – северо-восточное в пределах антициклонических круговоротов. Вынос икры за пределы шельфа незначителен. Восточный Сахалин. Из-за тяжелой ледовой ситуации, связанной с выносом льдов с севера моря вдоль восточного побережья о. Сахалин в период выполнения съемок (июнь), не всегда удавалось охватить всю акваторию стандартного полигона. Всего за период с 1983 по 2008 гг. в этом районе было выполнено 20 съемок. Икра минтая распределялась узкой полосой вдоль всего сахалинского побережья, начинаясь с глубин 10-15 м и отдаляясь от берега в мористую сторону на 70-80 км. Повышенные концентрации икры наблюдалось между 50º-53º с.ш. (рис. 4.2.18). В большинстве случаев (в 16 из 20) свыше 90% от численности икры всех стадий развития распределялось на шельфе над глубинами менее 200 м. В 1984, 1992, 1996, 1997 гг. на шельфе было учтено около 70% численности икры. Плотность скоплений икры у восточного Сахалина в отличие от других рассмотренных выше районов, была существенно 102 Рис. 4.2.18. Распределение икры минтая у восточного Сахалина в среднем за июнь 1980-х гг. (А), 1990-х гг. (Б), 2000-х гг. (В). Заштрихованы области, в которых распределялось 90% от численности икры I стадии развития. Условные обозначения: 1- 0; 2- < 0.01%; 3- 0.011-0.1%; 4- 0.11-0.5%; 5- 0.51-1.0%; 6- 1.12.0%; 7- 2.1-5.0%; 8- > 5.0% ниже и колебалась от 34 до 221 шт./кв.м (Приложение: табл.7). Средняя плотность скоплений за этот период у восточного Сахалина составляла 117 шт./кв.м. Высокая плотность (102-221 ш./кв.км) наблюдалась в 1980-е гг., после чего она сократилась до уровня ниже 100 шт./кв.м и держалась на этом уровне с 1990 по 2004 гг., а затем, начиная с 2005 г., снова превысила этот уровень (Приложение: табл. 7). 103 Пространственное распределение икры I стадии развития практически не отличалось от общего распределения. В среднем за рассматриваемый период 95% от численности икры этой стадии развития распределялось на шельфе, при этом 80% встречалось в узком диапазоне глубин от 50 до 150 м. Распределение икры I и III-IV стадий развития в целом было схожим. Поздняя икра также встречалась в основном на шельфе (85%), но диапазон ее встречаемости был более широк (15-200 м) и относительно икры на I стадии развития смещен в сторону малых глубин. Основным элементом циркуляционной системы в районе является направленное на юг Восточно-Сахалинское течение, однако, учитывая, что икра минтая распределялась на шельфе, а расположение повышенных концентраций икры I и III-IV стадий практически не отличалось, можно предположить, что вынос икры в процессе развития за пределы района минимален. В то же время данные о распределении личинок в районе малочисленны и не позволяют судить о том, какое влияние оказывают на их распределение течения. 104 ГЛАВА 5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МОЛОДИ МИНТАЯ ПО РЕЗУЛЬТАТАМ ТРАЛОВЫХ СЪЕМОК 5.1. Общие закономерности распределение молоди по данным за 1980-ее гг. В Охотском море исследования, посвященные изучению особенностей распределения молоди минтая, были проведены в 1980-е гг. Результаты этих работ приводятся в нескольких публикациях (Фадеев, Сучкова, 1987; Оленич, 1988; Темных, 1989, 1990; Фадеев, Смирнов, 1993; Шунтов и др., 1993). В этих работах проанализированы материалы, собранные в летне-осенний (нагульный) период, и только в работе Н.С. Фадеева и М.Г. Сучковой (1987) приводится информация о распределении молоди минтая в мае-июне 1981 и 1983 гг. Таким образом, особенности пространственного распределения молоди минтая в северной части Охотского моря в весенний период до сих пор недостаточно изучены. Исследования, выполненные в летне-осенний период, показали, что на акватории северной части Охотского моря, кроме камчатского побережья, скопления сеголеток минтая располагались в шельфовой зоне на глубинах от 60 до 150 м. У западной Камчатки они распределялись как на шельфе, так и в зоне материкового склона. Ежегодно повышенные концентрации сеголеток наблюдались у западной Камчатки, в зал. Шелихова, у Тауйской губы, вдоль побережья северо-западной части моря и у восточного Сахалин. В целом границы этих скоплений были стабильными во времени и пространстве и соответствовали нерестилищам и районам максимальных скоплений икры (Оленич 1988; Темных, 1990). В тоже время была отмечена существенная межгодовая изменчивость численности сеголеток на акватории моря. Как сообщает О.С. Темных (1990), в первой половине 1980-х гг. стабильные скопления этой возрастной группы наблюдались лишь в восточной части моря. В западной части их численность была подвержена значительной межгодовой 105 изменчивости. Так в 1984 г. на западе моря было учтено 25 % от общей численности сеголеток, в то время как в 1985 г. их там практически не было. В 1986 г. в западной части моря были оконтурены наиболее обширные скопления сеголеток. Считается (Оленич, 1988; Темных, 1990; Шунтов и др., 1993), что характер пространственного распределения сеголеток в основном связан с циркуляцией вод в конкретный год в районах нерестилищ, которая во многом определяет различия в выживаемости минтая на первом году жизни, а также их пассивный перенос течениями. В тоже время эта возрастная группа минтая характеризуется крайне низкой уловистостью, в результате чего существует некоторый недоучет малоразмерных сеголеток, недоступных для применявшихся орудий лова. Наблюдения за поведением сеголеток показало, что в зависимости от времени суток наблюдалась существенная изменчивость их вертикального распределения (Оленич 1988). В светлое время суток скопления сеголеток фиксировались гидроакустической аппаратурой в горизонте от 20 до 50 м, при этом высота косяков в среднем не превышала 25 м. Ночью плотность их концентраций уменьшалась и они наблюдались в верхнем 100-120-метровом слое воды, но в среднем граница их распространения не опускалась глубже 80 м. Следует отметить, что практически на всей акватории моря скопления сеголеток и производителей минтая были разобщены. Наибольшая встречаемость сеголеток (до 36%) в желудках взрослого минтая наблюдалась только на участках стыковки районов обитания этих двух возрастных групп. Сопоставление особенностей вертикального распределения сеголеток и производителей минтая показало, что смешивание этих возрастных групп происходит в темное время суток (Оленич 1988). В тоже время, как показывают литературные данные (Горбатенко, 1987; Долганова, 1987; Волков и др., 1990; Кузнецова, 2005), в летнее-осенний период в питании взрослого минтая в существенных количествах может встречаться собственная молодь. Так, в годы высокой численности крупных рыб, а также при появлении урожайных 106 поколений минтая в Охотском море, каннибализм может достигать существенных величин. Например, в 1980-е годы минтай потреблял в среднем 0,6 млн т собственной молоди, что должно было играть важную роль в авторегуляции его численности (Шунтов и др. 1993). Распределение двухлеток минтая (рыбы длиной 10-20 см) в целом было сходным с распределением сеголеток, хотя двухлетки держались более локально (Темных, 1989). Двухлетки распределялись на шельфе и материковом склоне, при этом их скопления тяготели к водам северо-восточной части моря (камчатское побережье, притауйский район и впадина ТИНРО). Некоторое сходство с распределением двухлеток отмечалось и у размерной группы 20-30 см, которая была представлена преимущественно трех- и четырехлетними рыбами. Их основные концентрации также тяготели к северо-восточной части моря, включая воды Камчатки, однако они были более обширны по площади. Высокие уловы трех- и четырехлеток минтая были получены только в водах материкового склона, а также на сопредельных участках нижней половины шельфа. В то же время в отдельные годы минтай длиной 20-30 см образовывал значительные скопления у северо-восточного Сахалина и в районе банки Кашеварова. Так в западной части моря в среднем за 1984-1988 гг. учитывалось 15,7 % от всей по морю численности минтая длиной 20-30 см, а максимальная доля этой группы достигала 44,0 %. Между летом и осенью принципиальных различий в распределении минтая в возрасте двух, трех и четырех лет не наблюдалось (Темных, 1989; 1990). По мнению О.С. Темных (1989), молодь минтая длиной до 30 см не совершает протяженных миграций, и распределение ее более или менее локализовано. Возникающие в отдельные годы значительные скопления молоди в западных районах моря связаны с повышенной выживаемостью минтая на разных стадиях онтогенеза, а также с проникновением молоди из северо-восточных районов, где она имеет наибольшие концентрации (Темных, 1989, 1990). Позднее на основании паразитологического материала, собранного на акватории северной части 107 Охотского моря в 1991-1992 гг. Г.В. Авдеевым (1996), было установлено перераспределение 3-4-леток минтая 1988-1989 гг. рождения между охотоморскими районами преимущественно в западном направлении. При этом молодь не совершала протяженных миграций и перераспределение представляло собой последовательное вытеснение молоди западных районов мигрантами из близлежащих восточных районов. Во второй половине 1980-х гг. (сентябрь-декабрь 1986-1990 гг.) было выполнено 5 специальных съемок по молоди минтая на шельфе и материковом склоне, результаты этих работ обобщены в публикации Н.С. Фадеева и А.В. Смирнова (1993). Как сообщают эти авторы, сеголетки минтая были обнаружены в придонных горизонтах или у дна на изобатах от 30 до 100 м, в среднем здесь было обнаружено 80% от их численности. К зиме наблюдалась тенденция их смещения в сторону больших глубин. У западной Камчатки они распределялись практически непрерывно, но наблюдалось два повышенных скопления сеголеток, которые соответствовали двум ядрам повышенной численности икры и личинок (рис. 5.1.1). В рассматриваемый период численность южного скопления сеголеток была выше северного, в среднем в 2,3 раза. Исходя из распределения производителей и икры I стадии развития, повышенные концентрации которых наблюдались на западнокамчатском шельфе между 53-56° с.ш., можно предположить, что в конце эмбриогенеза и на стадии мальков под действием специфической динамики вод происходила их концентрация в смежных районах к югу и северу от района максимального нереста минтая. В 1986, 1988, 1989 гг. довольно плотные скопления сеголеток были обнаружены у входа в зал. Шелихова и на северо-западе залива к полуострову Кони, что свидетельствует о возможности заноса минтая на ранних стадиях жизни в залив из района северо-западной Камчатки. В заливе Шелихова скопления сеголеток были обнаружены по обе стороны от центральной ложбины, и только в 1989 г. они распределялись непрерывно, образуя единое скопление. 108 108 Рис. 5.1.1. Распределение сеголеток, возраст 0+ (А) и двухлеток, возраст 1+ (Б) минтая в 1986-1990 гг. Скопления молоди: I – западнокамчатское, II – шелиховское, III – притауйское, IV – охотское, V – ионо-шантарское, VI – сахалинское, VII – ионо-кашеваровское (Фадеев, Смирнов, 1993) 109 В североохотоморском районе также наблюдалась преемственность в распределении сеголеток с весенним распределением производителей, икры и личинок, но они распределялись в более прибрежных водах, прилегающих к Тауйской губе и вдоль северо-западного побережья, а также поблизости от о. Ионы и банки Кашеварова. В 1986-1990 гг. наблюдалась существенная изменчивость в распределении численности сеголеток в северной части Охотского моря по стандартным районам. В 1986 г. их численность в североохотоморском районе была в 7,2 раза выше, чем у западной Камчатки и в заливе Шелихова. В 1987 г. и 1989 гг., соответственно 88% и 62% от всей численности сеголеток в северной части Охотского моря было учтено в районе юго-западной Камчатки. В 1990 гг. 60% от численности сеголеток было сосредоточено в заливе Шелихова (Фадеев, Смирнов, 1991, 1993). За рассмотренные пять лет самая значительная численность сеголеток была учтена в 1988 г. (6,3 млрд экз.), их численность в другие годы составляла: 1986 – 0,5; 1987 – 0,8; 1989 – 0,6; 1990 – 0,04 млрд экз. Как следует из приведенных значений, учтенная численность сеголеток в 1988 г. оказалась в 813 раз выше, чем в 1986, 1987, 1989 гг. и в 158 раз выше, чем в 1990 г., что свидетельствует в пользу того, что условия среды в 1988 г. были наиболее благоприятны для воспроизводства минтая. Распределение сеголеток у западной Камчатки, в заливе Шелихова и ионо-шантарском районе практически полностью совпадало с распределением двухлеток (рис. 5.1.1). Отличие заключалось лишь в особенностях батиметрического распределения: относительно сеголеток двухлетки распределялись над большими глубинами, в основном в диапазоне 200-350 м. Существенные различия в распределение этих двух возрастных групп наблюдались только в северной части моря, где вместо разрозненных скоплений сеголеток наблюдалось единое скопление двухлеток (рис. 5.1.1). Сопоставление особенностей распределения размерных групп двухлеток (особи длиной 12-20 см) и пополнения (особи длиной 20-37 см, преимущественно 3-4 годовики) показало, что их повышенные концентрации 110 наблюдались примерно в одних и тех же районах (рис. 5.1.2). Минтай этих размерных групп распределялся преимущественно у северо-западной Камчатки, на северо-западных склонах впадины ТИНРО, в притауйском районе и на юге залива Шелихова. В среднем здесь распределялось около 86% от численности Рис. 5.1.2. Распределение двухлеток (1), пополнения (2) и производителей (3) в Охотском море в 1985-1988 гг. Районы осреднения: ЗШ – залив Шелихова, ПТ – притауйский, ОХ – охотский, ИШ – ионо-шантарский, ИК – ионокашеваровский, ВТ – впадина ТИНРО, СЗК – северо-западная Камчатка (к северу от 55° с.ш.), ЮЗК – юго-западная Камчатка (к югу от 55°с.ш), северная котловина, ВС – восточный Сахалин, ЗТ – залив Терпения, ЮК – южная котловина (Фадеев, Смирнов, 1993) 111 двухгодовиков и около 82% от численности особей, составляющих пополнение. По данным Н.С. Фадеева и М.Г. Сучковой (1987) в мае-июне 1981 и 1983 гг. неполовозрелый минтая, включая годовиков, распределялся на материковом склоне над глубинами 150 м и более. Эта тенденция прослеживалась во всех районах, но наиболее характерна была для вод Сахалина, охотского, притауйского районов и западной Камчатки. Исключение составлял только район банки Кашеварова, где молодь не наблюдалась. У западной Камчатки молодь минтая в эти два года отмечалась по всему материковому склону практически непрерывно до мыса Южного, где она образовывала разреженные скопления в горизонте 100-300 м. Это скопление смыкалось с аналогичным скоплением молоди в притауйском районе. Вдоль Камчатки наблюдалась клинальная изменчивость размеров молоди, которая заключалась в уменьшении ее средних размеров с юга на север. Наиболее мелкий минтай наблюдался в притауйском районе. Еще одно скопление неполовозрелых особей у северо-восточного Сахалина, причем здесь они ловились на минимальных глубинах.Таким образом, исследования, выполненные в 1980-х гг., выявили ряд особенностей пространственного распределения молоди минтая в северной части Охотского моря. В летнеосенний период сеголетки обитали в водах шельфа и свала глубин. В целом их скопления были стабильными во времени и пространстве и соответствовали районам, в которых в весенний период наблюдались повышенные концентрации производителей и икры минтая. В восточной части моря (у западной Камчатки, в заливе Шелихова и к югу от Тауйской губы) скопления сеголеток наблюдались практически ежегодно. Для западной части моря была характерна значительная межгодовая изменчивость численности сеголеток, при этом в отдельные годы их численность здесь могла в несколько раз превышать численность на востоке моря. Из-за различий пространственного и суточного вертикального распределения скопления сеголеток и производителей минтая в северной части Охотского моря оказываются практически разобщены. 112 Распределение двухлеток минтая в целом было сходным с распределением сеголеток и отличалось лишь более мористым распределением двухлеток. Трехи четырехлетки еще больше смешались в мористую сторону. В целом минтай этих возрастных групп не совершал протяженных миграций и обитал в основном в присваловой части шельфа и в водах материкового склона, преимущественно в восточной части моря в районе впадины ТИНРО. 5.2. Особенности распределения молоди по данным за 1998-2009 гг. Траловые съемки в течение 12-летнего периода выполнялась на площади, которая в среднем составляла 751 тыс.кв.км. Годовики минтая были встречены на акватории моря площадью 446,3 тыс.кв.км или 59,4% от всей обследованной акватории. Пространственное распределение годовиков было приурочено к районам основных нерестилищ у камчатского побережья, в заливе Шелихова, в североохотоморском районе и у восточного Сахалина. Их скопления отчетливо демонстрируют квадраты с уловами свыше 0,5% от численности этой возрастной группы, в которых в сумме было сосредоточено 88% общего количества годовиков, учтенных на акватории съемок (рис. 5.2.1). У западной Камчатки годовики были встречены на акватории площадью 141,4 тыс.кв.км, в заливе Шелихова – 64,9 тыс.кв.км, в североохотоморском районе – 350,3 тыс.кв.км и у восточного Сахалина – 33,9 тыс.кв.км. Наиболее широко годовики минтая были распространены в североохотоморском районе. На повышенные концентрации годовиков приходилось 157,5 тыс.кв.км или 21% от площади съемок. Площадь скоплений по районам составляла: у западной Камчатки 4,0%, в заливе Шелихова 5,8% и в североохотоморском районе 11,1%., т.е. площадь скоплений в последнем районе была близка к суммарной площади первых двух. В рассматриваемый период средняя плотность годовиков по районам воспроизводства различалась. Наиболее высока она была в заливе Шелихова – 18678 шт./кв.км, у западной Камчатки составляла 6129 шт./кв.км, 113 Рис. 5.2.1. Распределение молоди минтая в среднем за апрель-июнь 1998-2009 гг. Условные обозначения: 1- 0; 2- < 0,01%; 3- 0,0110,1%;4- 0,11-0,5%; 5- 0,51-1,0%; 6- 1,1-2,0%; 7- 2,1-5,0%; 8- > 5,0% 114 в североохотоморском районе – 4455 шт./кв.м и у восточного Сахалина была самой незначительной – 240 шт./кв.км. Отметим, что в североохотоморском районе площадь, занятая годовиками, по сравнению с таковой у западной Камчаткой и в заливе Шелихова была, соответственно, в 2,5 и 5,4 раза больше, т.е. наблюдалась схожая с распределением икры картина. Как это было описано выше, площадь, занятая икрой в североохотоморском районе, была больше, соответственно, в 2,3 и 5,1 раз. Исходя из приведенных данных, было рассчитано, что в среднем за период 1998-2009 гг. максимальное количество годовиков наблюдалось в североохотоморском районе (53,3%), затем следовал залив Шелихова (26,9%), западная Камчатка – 19,3% и район восточного Сахалина – 0,5% (табл. 5.2.1). Таблица 5.2.1 Процентное соотношение молоди минтая по статистическим районам в северной части Охотского моря в 1998-2009 гг. По нашему мнению, то, что по количеству годовиков район западной Камчатки оказался на третьем месте по значимости среди других районов воспроизводства в первую очередь связано с особенностями распределения этой возрастной группы минтая. По нашим данным, обычно у западной Камчатки годовики распределяются узкой полосой на шельфе в придонном горизонте вдоль всего побережья, что существенно затрудняет их облов во время траловых съемок, особенно в местах со сложным рельефом дна, в результате чего происходит их недоучет. В североохотоморском районе на 115 шельфе годовики распределяются относительно равномерно, при этом максимальное их количество было учтено в притауйском статрайоне (табл. 5.2.1). Повышенные концентрации годовиков в 1998-2009 гг. были приурочены к основным нерестилищам, что видно из сравнения их распределения и икры на I стадии развития (Приложение: рис. 1). Следовательно, в течение первого года жизни минтай не совершает протяженных миграций и держится в районах нереста. Характерной особенностью батиметрического распределения годовиков в северной части Охотского моря являлось то, что они обитали преимущественно на шельфе. Исключение составлял лишь залив Шелихова, у западной Камчатки и восточного Сахалина годовики распределялись преимущественно на внутреннем шельфе в диапазоне глубин 50-150 м, а в североохотоморском районе – ближе к краю шельфа на глубинах 100-200 м и по его кромке на глубинах 200-300 м (табл. 5.2.2). В заливе Шелихова годовики были широко распространены на акватории, но их наибольшие концентрации наблюдались над глубоководным желобом в диапазоне глубин 200-300 м. Распределение двухгодовиков отличалось от годовиков. Приуроченность двухгодовиков к районам нереста была не столь явной, в заливе Шелихова они практически не встречались и наблюдались только в южной части залива с продолжением скопления в район северо-западной Камчатки (табл. 5.2.1). У западной Камчатки и в североохомороском районе они распределялись на краю шельфа и над свалом глубин, у восточного Сахалина их повышенные концентрации были более широко распространены на шельфе (100-200 м) и свале глубин (табл. 5.2.2). Наибольшее количество особей этой возрастной группы было сосредоточено в северо-центральной части моря, охватывая восточные, северные и западные склоны впадины ТИНРО (рис. 5.2.1). 116 Таблица 5.2.2 Распределение молоди минтая над разными глубинами в % Район Западная Камчатка Диапазон глубин, м Возрастная 1-год. группа 50-100 48.8 101-150 21.2 151-200 15.0 201-300 8.9 301-400 3.8 401-500 2.2 501-1000 0.1 >1000 Всего 100 В залив Шелихова Североохотоморский р-н Восточный Сахалин 2-год. 3-год 4-год. 1-год. 2-год. 3-год 4-год. 1-год. 2-год. 3-год 4-год. 1-год. 2-год. 3-год 4-год. 0.4 9.5 25.2 43.8 18.3 2.3 0.5 100 целом, 0.4 8.9 10.1 49.3 20.3 5.8 5.2 100 0.9 9.7 10.1 21.0 25.1 24.3 8.9 100 10.7 11.7 12.9 57.3 7.2 0.1 100 сравнивая 0 0.9 15.7 75.9 7.4 0.1 100 0.2 1.4 57.9 26.5 13.9 0.1 100 0.7 1.1 69.3 21.6 7.0 0.3 100 0.1 35.8 30.7 28.8 4.5 0.1 0 0 100 особенности 0 0.8 10.5 65.4 21.4 1.8 0.1 0 100 0 0.2 5.0 55.7 27.0 10.9 1.1 0.1 100 0 0.3 5.5 23.2 45.1 18.1 7.7 0.1 100 35.2 45.4 17.9 1.5 0 0 0 0 100 распределения 4.6 45.2 24.7 23.9 1.6 0 0 0 100 2.8 7.9 47.3 36.8 3.8 0.8 0.6 0 100 годовиков 2.6 9.0 12.8 26.1 23.9 17.0 8.6 0 100 и двухгодовиков, можно отметить, что в течение второго года жизни минтай с районов основных нерестилищ, расположенных на шельфе, смещался в сторону свала глубин и образовывал скопления на склонах впадины ТИНРО. Высокая численность их наблюдалась в статрайонах СЗК и ПТ (табл. 5.2.1). Площадь скоплений двухгодовиков (уловы свыше 0,5% от их общей численности) была всего в 1,2 раза меньше, чем у годовиков и составляла 126,2 тыс. кв.км, при этом в районе впадины ТИНРО она составляла 122,4 тыс.кв.км. Средний улов двухгодовиков в обширном скоплении на склонах впадины ТИНРО составлял 16165 шт.кв.км, а у восточного Сахалина 2996 шт.кв.м. Отметим, что при близки площадях скоплений годовиков и двухгодовиков, количество особей под квадратным километром у двухгодовиков оказалось выше, что можно объяснить более высокой уловистостью этой возрастной группы. Тенденция перемещения в более мористые районы, наметившиеся у двухгодовиков, продолжилась и у трех- и четерыхгодовиков минтая. Особи этих возрастных групп продолжали более полно осваивать район впадины ТИНРО, постепенно продвигаясь в сторону больших глубин, при этом четырехгодовики, в сравнении с остальными возрастными группами молоди распределялись над большими глубинами наиболее широко (рис. 5.2.1, табл. 5.2.2). Высокая 117 численность трехгодовиков наблюдалась в трех статрайонах (СЗК, ПТ, ВЛ). Численность четырехгодовиков в статрайоне ПТ из-за смещения в мористую сторону была незначительной, отметим, что для этого района характеры глубины менее 200 м. Подавляющее большинство четырехгодовиков распределялось в районе СЗК и ВЛ (табл. 5.2.1). Площадь скоплений трех- и четырехгодовиков в районе впадины ТИНРО, соответственно, составляла 126,8 и 150,5 тыс.кв.км, при среднем улове 15026 и 6961 шт.кв.км. В сумме на восточных, северных и западных склонах впадины ТИНРО в 1998-2009 гг. распределялось 89,4% двухгодовиков, 82,7% трехгодовиков и 80,0% четырехгодовиков, это позволяет говорить о том, что этот район является основным районом обитания молоди минтая в возрасте старше года в северной части Охотского моря. Благоприятные гидрологические условия, формирующиеся под воздействием проникающих с Западно-Камчатским течением тихоокеанских вод (Добровольский, Залогин, 1982), система мезо- и микроциркуляций, апвеллингов создают в этом районе повышенную биопродуктивность (Чернявский и др., 1981; Шунтов, 1985), что является причиной возникновения стабильных скоплений кормового зоопланктона (Шунтов, 2001) и приуроченных к ним скоплениям молоди минтая. Кроме этого крупного скопления молоди по всем четырем возрастным группам выделялись и более мелкие скопления: у камчатского побережья напротив пос. Октябрьский, в североохотоморском районе на северо-западных склонах впадины Дерюгина и у восточного Сахалина, но площадь этих скоплений была несопоставима с районом основных концентраций молоди (рис. 5.2.1). Суммарная доля от количества каждой возрастной группы на акватории съемок для первых двух скоплений колебалась от 0,7 до 4%, а у восточно-сахалинского скопления – от 1 до 7%. У разных поколений минтая, родившихся в северной части Охотского моря в период с 1994 по 2008 гг. существенные межгодовые различия пространственного распределения молоди в основном наблюдались у годовиков 118 (Приложение: табл. 8). Так у поколений, появившихся в холодные годы (19982003) свыше 70% от численности годовиков было учтено в центральной части западнокамчатского района (статрайон ЗК) и в восточной части североохотоморского района (ПТ и ВЛ). В заливе Шелихова существенных скоплений годовиков не наблюдалось, исключение составляло только поколение 1999 г., у которого наряду с упомянутыми районами 22% от численности годовиков было учтено в заливе Шелихова. У поколений минтая, появившихся в теплые годы (1997, 2004-2008) годовики на акватории северной части моря распределялись более широко. Свыше 70% от их численности распределялось у западной Камчатки (ЗК и СЗК), в заливе Шелихова и в североохотоморском районе (ПТ, ВЛ и к западу от 148°в.д) (Приложение: табл. 8). В большинстве из рассмотренных лет плотность скоплений годовиков у поколений, родившихся в теплые годы, была выше, чем в холодные. Наиболее отчетливо это особенность проявлялась в заливе Шелихова. Так, плотность скоплений годовиков 1998-2003 гг. рождения (холодные годы), в заливе составляла 43-542 шт./кв.км (в среднем 262 шт./кв.км), а плотность скоплений годовиков 1997, 2004-2008 гг. рождения (теплые годы) колебалась от 788 до 35786 шт./кв.км (в среднем 12846 шт.кв.км). Максимальная плотность годовиков в заливе Шелихова наблюдалась после аномально теплого по гидрологическим условиям 1997 г., а их численность составляла почти 58% от всех учтенных рыб этой возрастной группы в северной части моря (Приложение: табл. 9). В 1997 г. в период массового нереста у западной Камчатки было учтено 71975 млрд икринок минтая (из этого 73% – в статрайонах ЗК и СЗК), а в заливе Шелихова – 25434 млрд экз., т.е. соотношение численности икры между этими нерестилищами составляло 3:1. На следующий год численность годовиков у западной Камчатки составляла 10,3 млрд экз. (85% – СЗК), а в заливе Шелихова – 10,1 млрд экз., т.е. численности годовиков соотносились примерно 1:1. Из этих соотношений следует, что если в восточной части моря смертность минтая в течение первого года жизни была 119 одинакова, то в залив Шелихова могло быть занесено течениями примерно 25% от численности икры, выметанной на западнокамчатском нерестилище. Это подтверждается и нашими расчетами дрейфа икры минтая, выполненным по серии съемок в 1997 г., для этого года был получен протяженный дрейф икры в процессе эмбриогенеза, который составлял почти 300 км. Для молоди минтая в возрасте два года и старше существенных различий в пространственном распределение у разных поколений, появившихся в северной части Охотского моря в 1994-2007 гг. Максимальная численность двух-, трех-, выявлено не было. четырехгодовиков обычно наблюдалось в статрайонах СЗК, ПТ и ВЛ, здесь же наблюдались повышенные плотности их скоплений (Приложение: табл. 8 и 9). В некоторые годы (19961997 и 2003) от 12-30% от численности этих возрастных групп учитывалась в северо-западной части моря (Приложение: табл. 8) на склонах впадины Дерюгина. Особенности сезонного распределения неполовозрелого минтая были рассмотрены на примере траловых пелагических съемок, выполненных в весенний и осенний периоды в северной части Охотского моря. Сравнение осеннего (2003 г.) и весеннего (2004 г.) распределения поколений 1999-2003 гг., в возрасте 0+ - 3+ и 1- 4 полных лет показало, как сходство, так и наличие различий в сезонном распределении молоди. У всех попарно сравниваемых возрастов одного поколения наблюдалось сходство в пространственном распределении, которое заключалось в том, что расположение их повышенных концентраций по районам совпадало (рис. 5.2.2). При значительном сходстве обширного распределения на севере моря сеголеток (0+) и годовиков (1) минтая 2003 г. рождения, различия заключались в большей приуроченности сеголеток к прибрежным водам с глубинами менее 100 м практически на всей рассматриваемой акватории (рис. 5.2.2). Скопления двухлеток (1+) и двухгодовиков (2) поколения 2002 г. наблюдались преимущественно у западнокамчатского побережья и к югу от Тауйской губы, 120 Рис. 5.2.2. Распределение возрастных групп неполовозрелого минтая в северной части Охотского моря 1.09-10.10.2003 г. (слева) и 1.04-4.06.2004 г. (справа) 121 Рисунок 5.2.2. Продолжение 122 в тоже время существенные концентрации двухлеток наблюдались на шельфе юго-западной Камчатки, в северо-западной части залива Шелихова и на севере североохотоморского района. Весной скопления двухгодовиков отмечались мористее, вдоль свала глубин у западной Камчатки, в притауйском районе и в южной части залива Шелихова над глубоководным желобом. Максимальная численность этой возрастной группы наблюдалась в интервале глубин 300-400 м. Из сказанного следует, что в течение второго года жизни зимой происходило перемещение двухлеток минтая в более мористые районы в сторону склонов впадины ТИНРО, что вероятно можно объяснить выхолаживанием шельфовых вод в холодный период года. Схожая картина наблюдается и при сравнении распределения трехлеток (2+) и трехгодовиков (3) минтая 2001 г. рождения. Большинство особей этих двух возрастных групп было сосредоточено на восточных и северных склонах впадины ТИНРО. Однако в осенний период скопления трехлеток охватывали более широкий диапазон глубин, включая воды шельфа, что особо отчетливо наблюдалось в притауйском районе. Также они концентрировались в глубоководном желобе залива Шелихова и на прилегающем к нему шельфе до 100 м изобаты. По нашему мнению это связано с летним прогревом вод шельфа, которое способствует расширению района обитания молоди минтая в теплую половину года. В весенний период скоплений трехгодовиков на шельфе и на акватории залива Шелихова не наблюдалось, при этом в районе впадины ТИНРО относительно трехлеток они распределялись мористее, предпочитая большие изобаты вплоть до глубины 500 м и более (рис. 5.2.2.). Следовательно, от трехлеток к трехгодовикам продолжилось смещение минтая в сторону больших глубин, которое выше было отмечено при сравнении распределения двухлеток и двухгодовиков. Распределение четырехлеток (3+) и четырехгодовиков (4) поколения 2000 г. в осенний и весенний сезоны в целом было похожим на распределение трехлеток и трехгодовиков поколения 2001 г., однако концентрации четырехгодовиков, в 123 отличие от других упомянутых возрастных групп, охватывали почти всю впадину ТИНРО, включая ее центральную глубоководную часть (рис. 5.2.2). Таким образом, в осенний и весенний периоды в течение первого года жизни минтай распределялся в районах основных нерестилищ. Сезонное распределение молоди в возрасте старше года, по-видимому, было связано с изменчивостью гидрологических условий в течение года. В зимне-весенний период молодь, избегая выхоложенных шельфовых вод, концентрировалась за пределами шельфа в районе впадины ТИНРО, а с весенне-летним прогревом вод, вероятно для более полного освоения кормовых ресурсов моря выходила на шельф. Особенностью распределения молоди в летне-осенний период было ее распространение в залив Шелихова, где в возрасте старше года она не встречается в весенний период. Для определения генеральных направлений миграции молоди минтая по районам воспроизводства для каждой возрастной группы молоди были рассчитаны условные центры распределения. Как видно из рисунка 5.2.3, от одного года к двум минтай смещался из районов нерестилищ в сторону материкового склона, в дальнейшем миграция в мористые районы продолжалась, но была не столь существенна, и в возрасте четыре года молодь минтая распределялась над большими глубинами. В основных районах воспроизводства направление миграции минтая различалось, в основном эти различия были обусловлены положением нерестилищ относительно района впадины ТИНРО. От одного года к двум минтай у западной Камчатки смещался в северо-западном направлении, в заливе Шелихова – в юго-западном, в североохотоморском районе – в юго-восточном (рис. 5.2.3). Миграция минтая от одного года к двум была наиболее протяженной, по нашим расчетам в среднем она составляла у камчатского побережья 200 км, в заливе Шелихова – 80 км и в североохотоморском районе – 135 км. От двух к трем и о трех к четырем годам расстояние между соответствующими центрами 124 по районам колебалось в пределах 40-60 км, т.е. было незначительным. Отметим, что к возрасту два года большинство особей минтая покидали залив Рис. 5.2.3. Расположение условных центров распределения молоди минтая на первых четырех годах жизни в среднем за 1998-2009 гг. 125 Шелихова, поэтому условные центры двух-, трех- и четырехгодовиков располагались рядом, в самой южной части залива на границе со статрайоном СЗК (рис. 5.2.3). В связи с этим на северных склонах впадины ТИНРО скопления молоди минтая в возрасте два года и старше шелиховского и западнокамчатского происхождения были трудно различимы. Отметим, что в малых скоплениях молоди – в районе пос. Октябрьский и на северо-западных склонах впадины Дерюгина хотя и отмечалось перемещение минтая в сторону больших глубин, но оно было незначительным и не превышало 20 км. В районе восточного Сахалина миграция молоди в сторону больших глубин была несколько больше (35-60 км). Таким образом, от одного года к двум молодь минтая покидает районы нереста и смещается за его пределы, а в течение следующих двух лет жизни мигрирует из районов прилежащих к основным нерестилищам на склоны впадины ТИНРО. Выявленную картину постепенного смещения основных скоплений молоди минтая по мере роста в район впадины ТИНРО хорошо демонстрирует распределение одно- – четырехгодовиков минтая 1997 г. рождения в весенний период (рис. 2.5.4). Так, годовики этого поколения были широко распространены к северу от 54° с.ш. на шельфе западной Камчатки, в западной части залива Шелихова, включая шельф и глубоководный желоб, и на обширной акватории шельфа в североохотоморском районе. К возрасту два года скопления молоди сместились за пределы шельфа в центральную и северовосточную часть моря в район впадины ТИНРО, в заливе Шелихова двухгодовики распределялись только в южной части глубоководного желоба. Несущественное скопление двухгодовиков наблюдалось неподалеку от склонов впадины Дерюгина. Далее по мере роста смещение скоплений молоди в сторону склонов впадины ТИНРО продолжилось, и в возрасте три и четыре года подавляющее ольшинство минтая 1997 г. рождения распределялось на ее 126 Рис. 5.2.4. Распределение молоди минтая 1997 г. рождения в первые четыре года жизни в северной части Охотского моря. Условные обозначения: 1 – 0; 2 – 1-100; 3 – 101-1000; 4 – 1001-10000; 5 – 10001-100000; 6 – >100000 экз./кв.км 127 северных и восточных склонах. Также не существенные скопления неполовозрелого минтая этих возрастных групп наблюдались и на северозападных склонах впадины Дерюгина (рис. 5.2.4). Размерный состав первых четырех возрастных групп молоди минтая в северной части Охотского моря по статистическим районам в среднем за 19982009 гг. изменялся не существенно (рис. 5.2.5). Годовики минтая были представлены особями длиной от 5 до 18 см, двухгодовики 15-30 см, трехгодовики 22-35 см и четырехгодовики 27-40 см. Средняя длина годовиков по статистическим районам изменялась не сильно (10-11,8 см). У остальных возрастных групп молоди разброс средних длин по районам был более существенен, и составлял: у двухгодовиков – 17,7-22,8 см (разница составила 5,1 см), у трехгодовиков – 24,3-29,1 см (4,8 см) и у четырехгодовиков – 30-34,9 см (4,9 см). Характерной особенностью изменчивости средних размеров молоди минтая в возрасте старше года было то, что они постепенно уменьшались у камчатского побережья с юга на север, а в североохотоморском районе с востока на запад. Не укладывался в эту тенденцию лишь район восточного Сахалина, т.к. средняя длина двухгодовиков здесь была несколько больше, чем в близлежащей северо-западной части моря (ИК+ИА+ОХ). Изменчивость размерно-возрастных характеристик молоди минтая в зависимости от района обитания в целом характерна не только для Охотского, но и для Берингова моря (Буслов, 2005). По нашему мнению изменчивость длины молоди минтая в пределах Охотского моря можно объяснить различиями темпа роста молоди, и, вероятно, разницей в сроках нереста минтая по районам. Максимальные годовые приросты у молоди наблюдались у камчатского побережья, а в более суровой по гидрологическим условиям северо-западной части моря они были минимальны. Хорошо демонстрирует эту тенденцию изменчивость среднего прироста веса тела молоди минтая на 1 см длины по статистическим районам (табл. 5.2.3). Исходя из средних размеров годовиков и последующих возрастных 128 128 Рис. 5.2.5. Размерный состав молоди минтая в северной части Охотского моря в 1998-2009 гг. 129 групп молоди можно заключить, что наиболее значительный прирост длины тела у минтая происходил в течение первого и второго года жизни. В следующие годы жизни темп роста молоди несколько снижался, и по районам составлял: от второго к третьему – 5,2-7,9 см и от третьего к четвертому – 3,56,3 см. Полученные нами результаты вполне согласуются с данными, ранее полученными А.В. Бусловым (2005). Как сообщает этот автор, максимальные приросты длины тела наблюдаются у минтая на первом году жизни. На втором году темп роста снижается в почти два раза, далее по мере взросления происходит дальнейшее относительно резкое снижение темпов роста к возрасту 4-5 лет. Таблица 5.2.3 Приросты молоди минтая в среднем за 1998-2009 гг. Приросты по годам жизнии на 2 году на 3 году на 1 году Статрайон В см г ЮЗ К ЗК СЗК ЗШ 11.4 10.0 10.8 11.0 8.0 5.3 6.8 7.6 ПТ ВЛ СЗЧ 11.5 8.3 11.8 8.9 10.9 6.9 ВС 11.4 8.2 целом грамм на 1 см 0.70 0.53 0.63 0.70 0.71 0.75 0.63 0.72 наши грамм на 1 см см г 11.4 11.9 9.8 8.2 61.3 55.2 43.5 33.8 7.6 31.3 6.6 26.2 6.8 23.9 8.6 38.2 данные 5.4 4.7 4.5 4.1 4.1 4.0 3.5 4.5 на 4 году грамм на 1 см см г 6.3 6.2 5.7 6.5 78.2 71.9 57.2 59.3 5.2 43.3 6.0 49.0 7.9 66.1 5.8 55.6 12.5 11.5 10.1 9.1 8.4 8.2 8.4 9.6 позволили см г 5.8 3.5 5.2 5.6 113.1 58.2 80.8 82.4 86.4 75.3 89.1 81.5 6.3 5.6 6.0 5.4 выявить грамм на 1 см 19.4 16.7 15.6 14.7 13.7 13.5 14.9 15.0 особенности пространственного распределения неполовозрелого минтая в весенний период, они вполне согласуются и дополняют выводы, полученные другими авторами о распределении молоди в летне-осенний период (Оленич, 1988; Темных, 1989, 1990; Фадеев, Смирнов, 1993; Шунтов и др., 1993). Так, анализ пространственного распределения молоди минтая в весенний период показал, что скопления годовиков были приурочены к районам основных нерестилищ и в целом соответствовали особенностям распределения икры. В среднем за 19982009 гг. максимальная плотность скоплений годовиков была отмечена в заливе Шелихова, затем по нисходящей следовали районы западной Камчатки, 130 североохотоморский и восточного Сахалина. На всей акватории годовики обитали преимущественно на шельфе: у Камчатки и у восточного Сахалина на внутреннем, а в североохотоморском районе на внешнем. Исключения составлял лишь залив Шелихова, где концентрации годовиков наблюдались над глубоководным желобом. Распределение двухгодовиков несколько отличалось от годовиков. Приуроченность двухгодовиков к районам нереста, хотя и прослеживалась, но уже не была столь явной, при этом в заливе Шелихова они практически не встречались и наблюдались только в южной части залива. Сопоставление распределения годовиков и двухгодовиков показало, что в течение второго года жизни минтай с районов нерестилищ, расположенных на шельфе, смещался в сторону свала глубин и образовывал скопления на склонах впадины ТИНРО. Эта тенденция продолжалась у трех- и четерыхгодовиков. Особи этих возрастных групп более полно осваивали район впадины ТИНРО, смещаясь в сторону больших глубин. Эти две возрастные группы минтая образовывали единое обширное скопления, которое охватывало воды северозападной Камчатки, притауйского района и возвышенности Лебедя. Расчет генеральных направлений миграции молоди минтая по районам воспроизводства показал, что от одного года к двум минтай смещался из районов нерестилищ в сторону материкового склона, в дальнейшем миграция в мористые районы продолжалась, но была не столь существенна, и в возрасте четыре года неполовозрелый минтай распределялся над большими глубинами. Направления миграции молоди минтая в основных районах воспроизводства хотя и различались, но в целом они были обусловлены расположением нерестилищ относительно района впадины ТИНРО, в который по мере роста мигрировала молодь. 131 ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ ЖИЗНИ И МОЛОДИ МИНТАЯ ПРИ РАЗНОМ УРОВНЕ ЕГО ЗАПАСОВ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ 6.1. Состояние запасов и оценка урожайности поколений минтая Прежде чем переходить к рассмотрению особенностей пространственного распределения минтая на ранних стадиях жизни и молоди при разном состоянии его запасов, необходимо четко разделить имеющийся материал на периоды, соответствующие высокой, средней и низкой численности вида в северной части Охотского моря. В Охотском море численность минтая подвержена значительным межгодовым колебаниям. Наиболее продолжительный ряд наблюдений по динамике численности минтая имеется для вод западной Камчатки. В этом районе во второй половине 1950-х годов численность минтая была невысокой, в 1960-е годы она начала увеличиваться (Качина, 1979, 1988; Качина, Сергеева 1981). Высокая численность была отмечена в первой половине 1970-х, в середине 1980-х и в середине 1990-х годов (Золотов и др. 1987; Шунтов, 1998; Фадеев, 2001; Балыкин и др., 2001; 2002). Во всей северной части Охотского моря высокая численность минтая наблюдалась в середине 1980-х и в первой половине 1990-х годов, а во второй половине 1990-х произошло ее снижение до минимальных значений (Фадеев, Смирнов, 1994; Балыкин, Буслов, 2000; Фадеев, 2001; Фадеев, Веспестад, 2001; Авдеев и др. 2001; Кузнецов, 2001; Зверькова, 1999, 2003). Колебания численности минтая в Охотском море в первую очередь связаны с появлением поколений различной урожайности (Фадеев, 1990; Шунтов и др., 1993; Авдеев и др., 2001; Смирнов, Авдеев, 2003; Смирнов, 2005). В периоды высокой численности нерестовый запас состоит из нескольких урожайных, а в периоды низкой – из неурожайных поколений. Появление серии урожайных поколений во второй половине 1970-х годов 132 обеспечило высокий уровень запаса минтая в середине 1980-х гг. с максимумом в 1987 г. – 9,7 млн т. После этого наблюдалось снижение запасов, и лишь появление двух урожайных поколений в 1988 и 1989 гг. привело к очередному увеличению запаса в середине 1990-х годов с максимумом в 1995 г. – 8.9 млн т (Авдеев и др., 2001). Численность поколений, родившихся в 1990-е годы, не соответствовала тому высокому уровню, который был у урожайных поколений второй половины 1970-х и конца 1980-х годов, что привело к снижению нерестового запаса во второй половине 1990-х гг. К 2000 г. он снизился до своего исторического минимума – 1,7 млн т (Смирнов и др., 2002). В начале 2000-х гг. нерестовый запас оставался на низком уровне и лишь к середине этого десятилетия постепенно поднялся до среднего уровня (Авдеев, Овсянников, 2006; Авдеев и др., 2008). Урожайные поколения 2004 и 2005 гг. способствовали дальнейшему увеличению запасов минтая, и к 2009 г. нерестовый запас достиг 8.2 млн т. Таким образом, вопрос об оценке урожайности поколений минтая весьма актуален. Прогноз величины ОДУ в первую очередь зависит от точности оценки уровня урожайности конкретных поколений, что дает возможность своевременно реагировать, а значит и предсказывать эффективность и перспективы промысла. Ранее оценки урожайности поколений западнокамчатского минтая были выполнены Т.Ф. Качиной и Н.П. Сергеевой (1981). По данным икорных съемок 1974-1979 гг. и динамике уловов на траление у среднетоннажного флота за 1963-1979 гг. они рассчитали численность 17 поколений минтая в 6-годовалом возрасте, т.е. в возрасте, когда минтай полностью созревает и входит в нерестовый запас, и по численности этой возрастной группы определили уровень урожайности. Н.С. Фадеев (2001) дополнил ряд наблюдений этих авторов до 1988, а также оценил урожайность поколений по данным прямых учетных съемок в 1984-1999 гг. и определил урожайность поколений, родившихся до 1997 г. Таким образом, предыдущие 133 оценки урожайности поколений, выполненные этими авторами, охватили периоды высокой и средней численности минтая. К настоящему времени накоплен новый довольно обширный массив данных о динамике численности минтая, который охватывает периоды как высокой, так и рекордно низкой численности. Поэтому данные о предельных значениях численности отдельных поколений были существенно дополнены, что дает возможность оценить урожайность контрастных по численности генераций. Поэтому к ранее проанализированным данным были добавлены новые, охватывающие 2000-е гг., когда запасы достигли своего минимума и постепенно начали восстанавливаться. Таким образом, накопленные данные позволяют провести оценку урожайности 33 поколений минтая, родившихся в период с 1975 по 2007 гг., с целью уточнения статуса и структуры запасов минтая северной части Охотского моря в исследуемый период, а также для дальнейшего рассмотрения динамики и особенностей распределения икры, личинок, молоди и контрастных по урожайности поколений минтая при разном уровне его запасов. В северной части Охотского моря в 1984-2008 гг. встречался минтай в возрасте от 1 до 17 лет (рис. 6.1.1). Как в восточной, так и в западной части моря максимальной была доля 3-годовиков, доля следующих возрастных групп постепенно снижалась до 9-годовиков, а у рыб в возрасте 10 лет и старше была практически не заметна и в сумме не превышала 1% от общей численности. На рассматриваемом графике левая часть кривых, соответствующая возрастным группам 1 и 2-годовиков, демонстрирует, что они не полностью улавливаются орудиями лова. По У.Е. Рикеру (1979) это кривые селективности. Причиной этого является их низкая уловистость, связанная как с размерами (в период съемок это рыбы длиной от 8 до 25 см), так и с особенностями обитания. Обычно эти возрастные группы образуют очень локальные скопления, прижатые ко дну на шельфе (годовики) или на свале глубин (двухгодовики) (Авдеев, Овсянников, 2001), при этом в районах со сложным рельефом дна они 134 почти не доступны для траловых обловов. Правая часть кривых, начиная с 3годовиков, демонстрирует ежегодную убыль возрастных групп. По характеру этих кривых можно заключить, что эти возрастные группы во время съемок учитывались достаточно хорошо, а их убыль была обусловлена смертностью, т.е. это – кривые выживания (Рикер, 1979). 30 % восточная часть 25 западная часть 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Возраст, год Рис. 6.1.1. Соотношение возрастных групп минтая в северной части Охотского моря по результатам ихтиопланктонных съемок 1984-2008 гг. Оценка урожайности была выполнена по отдельности для восточной и западной части моря, т.к. такое подразделение используется в ТИНРО-Центре при прогнозировании состояния запасов минтая, и в целом для всего района. Учитывая, что доля рыб в возрасте 10 лет и старше была ничтожно мала, оценка урожайности была выполнена только для первых 9-ти возрастных групп. Уровень урожайности оценивали по отдельности для каждой из этих групп. Полученные оценки были сведены в таблицы, для наглядности уровням урожайности были присвоены оценки по пятибалльной шкале: 1 – 135 низкоурожайное, 2 – неурожайное, 3 – среднеурожайное, 4 – урожайное, 5 – сверхурожайное (Приложение: табл. 10-12). Итоговая оценка была получена по максимальному количеству совпадений оценок урожайности (Овсянников, 2009а, Ovsyannikov, 2009). Анализ данных показал, что в восточной части моря из поколений, родившихся в период с 1975 по 2007 гг., сверхурожайными были 4 поколения, урожайными – 6, среднеурожайными – 8, неурожайными – 9, низкоурожайными – 6 поколений (табл. 6.1.1). Отметим, что во второй половине 1970-х гг. здесь не появилось ни одного неурожайного и низкоурожайного поколения, а в 1990-е гг. – ни одного урожайного и сверхурожайного поколения. В западной части моря сверхурожайными были 7 поколений, урожайными – 5, среднеурожайными – 8, неурожайными – 7, низкоурожайными – 6 поколений. Все поколения, появившиеся во второй половине 1970-х гг., были урожайными или сверхурожайными. Из сопоставления оценок урожайности для этих двух районов видно, что во второй половине 1970-х гг. поколения с высоким уровнем урожайности появлялись в основном в западной части моря, а в 1980-е гг. – в восточной. В 1990-е и в 2000е в этих двух районах появлялось достаточно много поколений с низким уровнем урожайности. Из сказанного можно заключить, что наиболее благоприятные условия для воспроизводства минтая во второй половине 1970-х гг. были в западной части моря, а во второй половине 1980-х – в восточной. В целом по всей северной части Охотского моря сверхурожайными были 5 поколений, урожайными – 9, среднеурожайными – 6, неурожайными – 7, низкоурожайными – 6 поколений (табл. 6.1.1). При этом все поколения, родившиеся во второй половине 1970-х гг., характеризовались высоким уровнем урожайности. У половины поколений, родившихся в 1980-е гг., также был высокий уровень урожайности, а у 3-х – средний. В 1990-е и 2000-е только по два из родившихся в эти десятилетия поколения были урожайными. Эта ситуация показывает, что в 1970-е и 1980-е гг. условия воспроизводства минтая были значительно благоприятнее, чем в 1990-е и 2000-е гг., что вполне 136 Таблица 6.1.1 Результаты оценки урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря по численности 1-9 годовиков Примечание: Восточная часть – западная Камчатка + залив Шелихова; Западная часть – североохотоморский район. 137 согласуется с литературными данными о состоянии запасов этого вида в северной части Охотского моря (Шунтов и др., 1993; Шунтов, 1998а; Авдеев и др., 2001; Зверькова, 2003; Шунтов и др. 2007). Сопоставление оценок урожайности поколений с многолетними данными о вылове и динамике нерестового запаса минтая в северной части Охотского моря показало, что оценка урожайности по численности первых 9-ти возрастных групп дает довольно точные результаты (Овсянников, 2009). Однако она позволяет оценивать урожайность поколений только в ретроспективном плане, а при прогнозировании состояния запасов важно получить оценки урожайности по численности минтая на первых годах жизни. Поэтому следующим этапом работы было выявление возрастных групп, по численности которых можно достоверно дать прогноз урожайности и численности поколений. Для этого были рассчитаны коэффициенты корреляционного отношения Пирсона (Плохинский, 1970), которые приведены в таблице 6.1.2. Как видим, корреляция между численностью 1-годовиков и последующих возрастных групп практически отсутствует, это же относится и к 2-годовиком. Средние значения коэффициента корреляции были получены между 3годовиками и последующими тремя возрастными группами этого же поколения, т.е. по численности 3-х годовиков можно судить, на каком уровне будет численность этого поколения в 4-х, 5-ти, 6-ти годовалом возрасте. Похожая ситуация наблюдалась с 4-х годовиками (по их численности можно судить, на каком уровне будет численность в 5-, 6-, 7-годовиков) и далее при сопоставлении следующих возрастных групп. Высокие значения коэффициента корреляция были получены только при сравнении численностей 6- и 7-, 7- и 8-, 8- и 9-, и 9- и 10-годовиков, однако оценки, полученные по этим возрастам, уже нет необходимости использовать при прогнозировании, в связи с высокой естественной и промысловой смертностью минтай в возрасте 6-ти полных лет и старше. Следовательно, для оценки урожайности поколений с целью прогнозирования можно использовать только численность особей, 138 Таблица 6.1.2. Коэффициенты корреляции по данным численности поколений минтая, родившихся с 1983 по 1998 гг. Возраст, год 1 2 0,63 3 -0,03 0,23 4 0,23 0,32 0,53 5 0,18 0,38 0,65 0,69 6 -0,06 0,45 0,65 0,57 0,62 7 -0,16 0,17 0,43 0,53 0,65 0,67 8 -0,22 0,14 0,16 0,31 0,51 0,57 0,75 9 -0,22 0,03 0,34 0,17 0,29 0,66 0,67 0,72 10 -0,16 -0,21 -0,09 0,07 -0,07 0,21 0,50 0,51 2 3 4 5 6 7 8 9 0,75 составляющих ближнее пополнение, т.е. 3-, 4- и 5-годовиков. Однако из трех возрастных групп ближнего пополнения целесообразно исключить 5-годовиков. Это связано с тем, что в этом возрасте уже почти половина особей (45,5-58,8%) становится половозрелыми (Фадеев, Раклистова, 2003), и в связи с участием в нересте у них повышается миграционная активность. В результате часть 5годовиков распределяется в скоплениях молоди, а другая – в скоплениях производителей (Авдеев, Овсянников, 2005), учитывая повышенную миграционную активность последних, это может влиять на точность оценок численности 5-годовиков. Таким образом, перспективную оценку урожайности поколений минтая необходимо выполнять по 3- и 4-годовикам. Для этого были рассчитаны индексы численности ближнего пополнения для этих возрастных групп, которые представляли собой среднюю численность 3- и 4-годовиков для каждого из поколений, родившихся в период с 1981 по 2004 гг. Коэффициент корреляции между индексом численности ближнего пополнения и средней численностью последующих возрастных групп составил 0,75, что соответствует 139 высокому уровню корреляции. Далее на основе средней численности 3-х и 4-х годовиков был определен уровень урожайности поколений для всей северной части Охотского моря (рис. 6.1.2). В данном случае разбивка на восток и запад не выполнялась, потому что подавляющее большинство молоди минтая (около 80%) в этих возрастах обычно концентрируется на склонах впадины ТИНРО (Темных, 1989, 1990, 1997, Шунтов и др., 1993; Авдеев, Овсянников, 2001, 2006), образуя единое скопление, как это уже было показано выше в главе 5. Рис. 6.1.2. Динамика численности ближнего пополнения (средняя численность 3-4 годовиков) в северной части Охотского моря. Показаны границы доверительных интервалов средней численности при надежности 0,80 и 0,99 Оценки урожайности, полученные по индексам численности ближнего пополнения, были сопоставлены с итоговыми оценками по численности 1-9 годовиков. Как видно из таблицы 6.1.3, всего было сопоставлено 24 пары оценок, из которых в 19 случаях, т.е. в 79,2 %, оценки урожайности совпадали. 140 Таблица 6.1.3 Сравнение оценок урожайности разных поколений минтая в северной части Охотского моря по численности возрастных групп 1-9 годовиков (1-9) и средней численности 3 и 4 годовиков (Ср.3-4) Среднечисленные поколения среднеурожайные 1980-е 1990-е 2000-е 1-9 Ср.3-4 1-9 Ср.3-4 1-9 Ср.3-4 1981 1990 2000 1984 1984 1993 2002 2002 1985 1985 1986 Низкочисленные низкоурожайные и неурожайные 1980-е 1990-е 2000-е 1-9 Ср.3-4 1-9 Ср.3-4 1-9 Ср.3-4 1981 1990 2000 1982 1982 1991 1991 2001 2001 1983 1983 1992 1992 2003 2003 1993 1994 1994 1996 1996 1998 1998 1999 1999 140 Многочисленные поколения сверхурожайные и урожайные 1980-е 1990-е 2000-е 1-9 Ср.3-4 1-9 Ср.3-4 1-9 Ср.3-4 1986 1995 1995 2004 2004 1987 1987 1997 1997 1988 1988 1989 1989 141 В 3 случаях (12,5%) были получены близкие оценки. Так поколение 1986 г. по 1-9 годовикам было оценено как урожайное, а по индексу пополнения – как среднее. Поколения 1990 г. и 2000 г. с применением этих подходов были оценены, соответственно, как среднеурожайные и неурожайные. И в двух случаях наблюдались несовпадения. Так поколения 1981 г. и 1993 г. рождения по разным методам были оценены как среднеурожайные и низкоурожайные. Таким образом, оценки урожайности, полученные по численности 1-9 годовиков и индексу численности ближнего пополнения в большинстве случаев оказались близки, что позволяет использовать этот индекс для оценки урожайности с прогностическими целями. Подтверждает полученные оценки урожайности и динамика численности и биомассы нерестового запаса в северной части Охотского моря в 1984-2008 гг. (рис. 6.1.3). В начале этого периода высокий уровень нерестового запаса был связан с четырьмя высокочисленными поколениями. Два из них, по нашим оценкам, были сверхурожайными – 1977 г. и 1978 г., и два поколения урожайными - 1976 и 1979 гг. рождения. Благодаря этим поколениям до 1987 г. запас находился на высоком уровне. В 1988 году упомянутые поколения достигли возраста старше 9 лет, т.е. возраста, когда численность поколения достигает низких значений. С 1988 г. численность и биомасса нерестового запаса начали снижаться. В период с 1989 по 1991 гг. нерестовый запас находился на среднем уровне. Основу его в эти годы составляли особи среднеурожайных поколений 1981, 1984, 1985 гг. В 1992 г. в связи с вступлением в запас урожайного поколения 1986 г. биомасса нерестового запаса возросла. В последующие годы нерестовый запас также увеличивался за счет вступления в него следующего урожайного поколения 1987 г. рождения. Существенно он увеличился в 1994 г. благодаря сверхурожайному поколению 1988 г., а затем и 1989 г. рождения. В следующие два года численность и 142 1986 1987 1988 1989 1976 1977 1978 1979 млн 10т млрд 18 экз. 16 1981 1984 14 12 Численность, млрд экз. 9 Биомасса, млн т 8 1984 1985 7 1995 1997 8 2000 2002 1997 2000 10 6 5 4 1990 6 1995 3 2008 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 1989 0 1988 0 1987 1 1986 2 1985 2 1984 4 Годы Рис. 6.1.3. Динамика численности и биомассы нерестового запаса в северной части Охотского моря. Стрелками обозначены выделяющиеся по численности поколения биомасса нерестового запаса хотя и начали постепенно снижаться, но все же удерживались на достаточно высоком уровне вплоть до 1996 г. Такой уровень нерестового запаса в эти годы поддерживался благодаря двум сверхурожайным (1988 и 1989) и двум урожайным (1986, 1987) поколениям. В эти же годы в северной части Охотского моря был получен и максимальный вылов минтая – около 2 млн т (Фадеев, Веспестад, 2001; Кузнецов и др. 2008). В дальнейшем высокочисленные поколения постепенно выбыли из нерестового запаса, и он достиг минимальных значений. Минимум по численности наблюдался в 1999 г., а по биомассе в 2000 г. В эти годы нерестовый запас составляли одно среднеурожайное поколение 1990 г, и малочисленные поколения начала 1990-х гг. В конце 1990-х и в начале 2000-х гг. запас был на низком уровне, и лишь в 143 2002 г. он вырос благодаря урожайному поколению 1995 г. В 2003 г. в запас входило уже два урожайных поколения (1995 и 1997 гг. рождения), а в следующие годы в него по очереди входили среднеурожайные поколения 2000 г. и 2002 г., благодаря чему запас оставался на стабильном среднем уровне. Впрочем, ни одного сверхурожайного поколения в последние годы не наблюдалось, поэтому численность и биомасса запаса так и не поднялись до высокого уровня. Из сказанного следует, что на основе данных о численности поколения минтая в возрасте 3-4 года, т.е. за 2-3 года до вступления поколения в промысловый запас, можно достаточно точно оценить его уровень урожайности и дать прогноз численности. Учитывая, что большинство (80-90 %) особей минтая в этих возрастах распределяется в районе впадины ТИНРО, для уточнения прогноза численности поколения в этом районе необходимо выполнять 2-3 недельные траловые пелагические съемки по молоди минтая. На основе литературных источников о динамике численности и биомассы нерестового запаса (Фадеев, 2001; Авдеев и др., 2001), дополненных данными последних экспедиций, а также собственных данных по урожайности поколений минтая (Овсянников, 2009), были выделены три пятилетних периода, характеризующих разное состояние запасов минтая в северной части Охотского моря в 1984-2008 гг.,: высокий уровень запасов наблюдался 1986-1990 гг., низкий уровень – 1998-2002 гг., и средний уровень – 2004-2008 гг. (рис. 6.1.3). Промежуток с 1992 по 1996 гг. также характеризовался высоким уровнем запасов, однако данные для него отрывочны (в 1993 и 1994 гг. исследования выполнены только у западной Камчатки до 58° с.ш.), что не позволяет при дальнейшем анализе обобщить материалы, полученные для этих пяти лет. 144 6.2. Особенности распределения икры и молоди при разном уровне запасов минтая В течение периодов высокой, низкой и средней икра минтая встречалась практически на всей акватории моря, при этом ее повышенные концентрации наблюдались примерно в одних и тех же районах. Из распределения повышенных концентраций икры (квадраты с уловами свыше 0,5% от общей численности) следует, что при разном состоянии запасов функционировали все основные нерестилища минтая: у камчатского побережья, в зал. Шелихова и в североохотоморском районе – к югу от Тауйской губы и в северо-центральной части моря (рис. 6.2.1). Отметим, что несмотря на изменчивость состояния запасов, в квадратах с численностью икры свыше 0,5% распределялось от 80% до 88% от общей количества учтенной икры. При высоком уровне запасов (1986-1990 гг.) у камчатского побережья наблюдалось два скопления: первое располагалось между 52-55° с.ш., на него приходилось 12 квадратов с численностью икры свыше 0,5%, второе – между 55-57° с.ш., на него приходилось 8 квадратов. Такой тип распределения икры у камчатского побережья был характерен и для более ранних лет. По данным ряда авторов (Зверькова, Пушников, 1980; Качина, Сергеева, 1981; Васильков, Глебова, 1984), в 1970-е гг. икра минтая образовывала на западнокамчатском шельфе два скопления, приуроченных к местным мезоциркуляционным системам на юге от 52° до 54° с.ш. и на севере от 56° до 57° с.ш. В заливе Шелихова в 1986-1990 гг. скопления икры наблюдалось над глубоководным желобом и в западной части залива между 58°30-60°30 с.ш., на которое приходилось 10 квадратов. В североохотоморском районе отчетливо выделялось притауйское скопление икры (на него приходилось 10 квадратов с численностью икры >0,5%) и скопление в северо-центральной части моря, состоящее из 16 квадратов. 145 62° 61° 1986-1990 гг. 1998-2002 гг. 2004-2008 гг. 60° 59° 58° 145 57° 56° 55° 54° 53° 52° 51° 50° -1 -2 -3 -4 -5 -6 -7 -8 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° Рис. 6.2.1. Распределение икры минтая всех стадий развития в среднем за апрель - июнь 1986-1990 гг. в процентах от общей численности по данным Н.С. Фадеева и А.В. Смирнова (1993 г.) и за апрель - июнь 1998-2002 гг. и 2004-2008 в Охотском море. Условные обозначения: 1- 0; 2- < 0,01%; 3- 0,011-0,1%; 4- 0,11-0,5%; 5- 0,51-1,0%; 6- 1,1-2,0%; 7- 2,1-5,0%; 8- > 5,0% 146 В период низкой численности (1998-2002 гг.) на западнокамчатском шельфе икра непрерывно распределялась от 52° до 58° с.ш. (рис. 6.2.1). На это скопление икры приходилось 20 квадратов с уловами свыше 0,5% от общего количества икры. В зал. Шелихова скопление располагалось только в центральной части над глубоководным желобом и состояло 9 квадратов. В североохотоморском районе скопление икры к югу от Тауйской губы состояло из 10 квадратов, а в северо-центральной части из 15, при этом они были растянуты вдоль 200 м изобаты и практически сливались. Сравнивая распределение икры в период высокого и низкого уровня запасов, следует отметить, что от 80 до 85% икры распределялась примерно в одних и тех же районах (рис. 6.2.2.). Это говорит о том, что в эти два контрастных по численности нерестового запаса периода функционировали все основные нерестилища минтая. У камчатского побережья всего было отмечено 23 квадрата с численностью икры свыше 0,5%, при этом в 17 из них икра 10 распределялась как при высоком, так и при низком уровне запасов. Иначе говоря, в 74% случаев расположение повышенных концентраций икры совпадало. Впрочем, как об этом говорилось выше, при высоком уровне запасов икра минтая образовывала два локальных скопления у западной Камчатки (южное и северное), а при низком уровне скопление икры было сильно вытянуто с юга на север (рис. 6.2.1). В заливе Шелихова из 12 квадратов с численностью икры свыше 0,5% в эти два периода совпадало только 7, или 58% случаев, т.е. распределение повышенных концентраций икры отличалось (рис. 6.2.2). Эти различия были обусловлены тем, что в 1986-1990 гг. скопления икры распределялись в центральной части залива над глубоководным желобом, выходя на малые глубины в западной части залива, а в 1998-2002 гг. – только над глубоководным желобом, вытянувшись с юга на север. 147 62° 61° А Б В 60° 59° 58° 147 57° 56° 55° 54° 53° 52° 51° 50° 1986-1990 гг. 1998-2002 гг. 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 1986-1990 гг. 2004-2008 гг. 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 1998-2002 гг. 2004-2008 гг. 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° Рис. 6.2.2. Сравнение повышенных концентраций икры (>80%) при разных уровнях запаса минтая в северной части Охотского моря. Уровень запасов: А – высокий (1986-1990 гг.) и низкий (1998-2002 гг.), Б – высокий (1986-1990 гг.) и средний (2004-2008 гг.), В – низкий (1998-2002 гг.), и средний (2004-2008 гг.) 148 В североохотоморском районе концентрации икры совпадали только в 59% случаев (рис. 6.2.2). Т.е. наблюдались различия в распределении основных ее концентраций, которые в основном были связаны с тем, что в североцентральной части моря в период низкого уровня запасов икра распределялась несколько южнее и мористее, чем при высоком. В целом же, можно констатировать, что несмотря на то, что скопления икры отмечались в одних и тех же районах, в их пределах наблюдались различия в пространственном распределении скоплений, причем наиболее существенны они были в зал. Шелихова и североохотоморском районе. Отметим, что в 1986-1990 гг. повышенные концентрации икры были относительно изолированы друг от друга и распределялись более локально в основных нерестовых районах (рис. 6.2.1). Всего наблюдалось пять скоплений: два на западнокамчатском шельфе, одно в зал. Шелихова, и два в североохотоморском районе. В 1998-2002 гг. скопления были сильно вытянуты в восточной части моря с юга на север. Икра практически непрерывно распределялась на западнокамчатском шельфе, продолжаясь в центральной части зал. Шелихова над глубоководным желобом. В североохотоморском районе скопление икры также было непрерывным и сильно вытянутым с запада на восток вдоль 200 м изобаты. При среднем уровне запасов (2004-2008 гг.) всего наблюдалось четыре скопления икры. В восточной части моря условные границы между скоплениями икры в пределах нерестилищ были видны также отчетливо, как и при его высоком уровне запасов. У западной Камчатки было только одно южное скопление (52-55°с.ш.), состоящее из 16 квадратов. В зал. Шелихова скопление икры располагалось над глубоководным желобом, на него приходилось 8 квадратов. В североохотоморском районе наблюдались, как притауйское, так северо-центральное скопления икры, однако определить границу между ними было сложно, в сумме на эти скопления приходилось 26 квадратов (рис. 6.2.1). 149 Сравнивая распределение икры минтая по трем периодам, можно констатировать, что хотя скопления икры и наблюдались во всех основных нерестовых районах, характер их распределения в пределах этих районов был различен (рис. 6.2.1 и 6.2.2). Как видно из рисунка 6.2.2, количество совпадений при сравнении периода среднего уровня запасов с периодом высокой и низкой численности существенно снижалось. Соответственно, у западной Камчатки таких совпадений было 11, или 42% от общего числа квадратов с численностью икры свыше 0,5% и 10 или 37%; в зал. Шелихова – 6 (55%) и 6 (60%); в североохотоморском районе 19 (58%) и 15 (43%). Такое уменьшение количества совпадений говорит о том, что после периода низкого уровня запасов минтая в северной части Охотского моря в пределах основных нерестовых районов произошли изменения в расположении основных концентраций икры. Хорошо это видно на примере западнокамчатского шельфа, где плотные скопления икры наблюдались только в его южной части (52-55° с.ш.), при этом интересно отметить, что площадь этого скопления была близка к площади двух западнокамчатских скоплений икры в предыдущие периоды. В то же время по положению скоплений икры у камчатского побережья в 2004-2008 гг. можно говорить о смешении нерестовой активности минтая у Камчатки на юг. В североохотоморском районе повышенные концентрации икры в период средней численности в сравнение с предшествующими сместились в северо-западном направлении. Как об этом говорилось в главе 2, наши наблюдения охватывают период 27 лет, из которых только 6 лет (1998-2003 гг.) приходились на холодный период, а остальные годы (1983-1997 гг.) и (2004-2009 гг.) – на теплые периоды. По данным А.Л. Фигуркина (2003), в северной части Охотского моря наблюдается изменчивость циркуляции вод после ледовитых (холодных) и малоледовитых (теплых) зим (рис. 2.2). Из рассматриваемых нами период высокой (1986-1990 гг.) и средней (2004-2008 гг.) численности минтая приходились на теплые по океанологическим условиям годы, а период низкой 150 численности (1998-2002 гг.) совпадал с период холодных лет, что вероятно, послужило причиной изменчивости расположения скоплений икры на нерестилищах. При высокой численности минтая в теплые годы (1986-1990) у западной Камчатки повышенные концентрации икры располагались в зоне влияния Северной и Шельфовой ветвей Западно-Камчатского течения, движущихся в северном направлении, при этом северное скопление икры совпадало с антициклоническим круговоротом (рис. 6.2.3). Скопления икры в заливе Шелихова были приурочены к антициклоническому круговороту в центральной части залива, а также наблюдались на его западной периферии в зоне шельфа. В североохотморском районе икра концентрировалась к югу от Тауйской губы в водах Северной ветви Западно-Камчатского течения и в северо-центральной части шельфа, где между Северо-Охотским течением, несущим свои воды с востока на запад и его противотечением, движущимся в противоположном направлении, где наблюдалась несколько циклонических круговоротов (рис. 6.2.3). При низкой численности минтая в холодные 1998-2002 гг. у Камчатки наблюдалась только Северная ветвь Западно-Камчатского течения, а на шельфе преобладал поток южного направления (Компенсационное течение), что вероятно и послужило причиной того, что скопления икры в этот период были вытянуты вдоль побережья с юга на север. В заливе Шелихова скопления икры также, как и в теплый период, были приурочены к антициклону в центральной части залива, но распределялись только над глубоководным желобом. В североохотоморском районе к югу от Тауйской губы Северная ветвь ЗападноКамчатского течения образовывала антициклоническую циркуляцию к западной и северной периферии, которой и были приурочены концентрации икры. В отличие от теплых лет, в холодные годы (1998-2002 гг.) весной СевероОхотское течение не наблюдалось, шельф был занят холодными водами с отрицательными температурами, круговоротов на нем не было, 151 Рис. 6.2.3. Распределение икры минтая в среднем за 1986-1990 гг. (теплые) и 1998-2002 гг. (холодные) в процентах от общей численности. Условные обозначения как на рисунке 6.2.1. Стрелками показаны обобщенные схемы течений, характерные для теплых и холодных лет по А.Л. Фигуркину (2003) 152 при этом отчетливо прослеживалось Северо-Охотское противотечение, которое было смещено к югу. Вероятно, поэтому в северо-центральной части моря скопления икры распределялись в эти годы на внешнем шельфе вдоль 200 м изобаты (рис. 6.2.3). Для периода средней численности минтая в теплые 2004-2008 гг. в литературных источниках не удалось найти осредненной схемы течений для весеннего периода. Как это было показано выше, характерной особенностью распределения икры в этот период было наличие у западной Камчатки к югу от 55° с.ш. обширного скопления икры. Для этих лет хорошо прослеживалась циркуляция вод, типичная для малоледовитых зим, в то же время на западнокамчатском шельфе между 52-54° с.ш. наблюдалась обширная антициклоническая циркуляция вод (Фигуркина и др., 2008). Вероятно именно эта особенность циркуляции вод способствовала тому, что в южной части нерестилища наблюдались повышенные концентрации икры. Таким образом, особенности распределения икры на основных нерестилищах в рассматриваемые периоды в первую очередь были обусловлены межгодовой изменчивостью циркуляции вод в разные по термическому режиму годы. Эти периоды характеризовались разной плотностью уловов икры, как на всей рассматриваемой акватории, так и в выделенных скоплениях. Наибольшие средние уловы икры наблюдались при высоком уровне запасов (табл. 6.2.1). В период низкой численности плотность икры под квадратным метром на акватории съемок и в скопления уменьшилась, соответственно, у западной Камчатки и в зал. Шелихова в 4,2-4,6 раз, а в североохотоморском районе в 6,98,5 раз. От низкого уровня запасов к среднему плотность икры под квадратным метром на акватории съемки и в скоплениях возросла, соответственно, у западной Камчатки и в зал. Шелихова в 2,1-3,9 раза, а в североохотоморском районе в 2,7 и 2,8 раз. При том, что при разном уровне запасов наблюдалась изменчивость в расположении скоплений икры в пределах основных нерестилищ, их площадь по районам изменялась не существенно (табл. 6.2.1). 153 Таблица 6.2.1 Параметры, характеризующие распределение икры минтая при разном уровне запасов минтая 19861990 19982002 20042008 Средний улов под кв.м Широта Долгота Глубина от всех в скопл. результ. (>0.5%) Район Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский 54.36 59.31 57.09 54.58 59.10 57.07 53.20 59.19 57.27 154.58 156.44 148.14 155.09 156.59 148.31 155.04 157.00 149.23 65 302 160 47 395 215 105 300 167 1 916 1 770 1 497 440 424 217 1 284 1 111 583 2 411 2 457 3 402 525 562 400 2 017 1 995 1 127 количество квадратов c уловом с икрой икры >0.5% 58 21 35 10 142 26 55 21 27 9 129 26 58 17 27 7 120 27 Доля Общая уловов площадь, икры >0.5% кв.км 26.0 211 133 12.6 84.0 110 156 45.4 487 058 33.3 199 837 15.3 80.2 85 720 31.6 444 267 38.3 211 302 15.6 87.9 85 440 34.0 411 684 Площадь скоплений (>0.5%) кв.км 75 672 31 716 87 585 74 536 28 822 88 301 62 593 22 294 90 940 % 35.8 28.8 18.0 37.3 33.6 19.9 29.6 26.1 22.1 153 Период Средневзвешенные 154 Для характеристики общих тенденций в пространственном распределении повышенных концентрации икры в нерестовых районах были рассчитаны условные центры скоплений по периодам, т.е. были определены средневзвешенные через уловы икры на станциях широта и долгота, а также глубина (табл. 6.2.1). В большинстве рассмотренных случаев расположение условных центров на основных нерестилищах существенно не изменялось и разница составляла от 15 до 40 км. Существенно отличалось расположение условных центров скоплений только при низком и среднем уровне запасов минтая. Так у камчатского побережья при низком уровне запасов по сравнению со средним условный центр повышенных концентраций икры находился на 180 км севернее, а в североохотоморском на 80 км северо-восточнее. Это также подтверждает заключение, сделанное выше, о том, что после периода низкой численности минтая расположение повышенных концентраций икры на нерестилищах у западной Камчатки и в североохотоморском районе изменилось. Подтверждает выявленные особенности распределения икры по периодам и распределение концентраций икры в годы, когда появились существенно различающиеся по численности поколения. При высокой численности нерестового запаса появлялись преимущественно высокочисленные поколения и лишь поколение 1990 г. рождения оказалось среднеурожайным. Самым значительным по численности было сверхурожайное поколение 1988 г. рождения. При низкой численности нерестового запаса существенно различались по численности поколение 1998 г. (неурожайное) и 2000 г. (среднеурожайное), а при средней численности – сверхурожайное 2004 г. и неурожайное 2006 г. рождения. Попарное сравнение особенностей пространственного распределения этих поколений показало, что в пределах каждого из трех периодов распределение повышенных концентраций икры у разных по урожайности поколений отличалось несущественно и отражало вышеописанные особенности, характерные для каждого из периодов. Так, 155 распределение икры сверхурожайного поколения 1988 г. и среднеурожайного поколения 1990 г., появившихся при высоком уровне запасов в общих чертах было схожим. В районах нереста наблюдались все пять скоплений икры, характерные для этого периода, при этом границы скоплений были хорошо различимы (рис. 6.2.4). Плотность икры в скоплениях в 1988 г. у западной Камчатки и североохотоморском районе, соответственно в 1,3 и 2 раза была выше, чем в 1990 г., а в зал. Шелихова ее значения были близки (табл. 6.2.2). У поколений, появившихся при среднем уровне запасов, у сверхурожайного 2004 г. и у неурожайного 2006 г., характер распределения скоплений икры также был схожим. В обоих случаях у камчатского побережья отсутствовало северное скопление икры, расположение остальных скоплений в целом совпадало (рис. 6.2.4). В то же время распределение икры неурожайного поколения 2006 г., отличалось более широким и размытым характером в североохотоморском районе и зал. Шелихова, и большей площадью южного скопления у камчатского побережья, причем часть икры в последнем случае распределялась за пределами шельфа. По нашему мнению, размытость границ скоплений и относительно более широкое распределение икры в 2006 г. свидетельствует о возможности выноса части икры в процессе эмбриогенеза за пределы нерестилищ в неблагоприятные для выживания икры и личинок районы, что в конечном счете отразилось на численности этой генерации. Отметим, что плотность скоплений у сверхурожайного поколения 2004 г. на всех трех нерестилищах была в 1,5-2,5 раза выше, чем у неурожайного 2006 г., т.е. также, как и в период высокой численности минтая, у более урожайных поколений плотность скоплений икры была выше. У попарно сравниваемых поколений с различающейся урожайностью, численность икры, учтенная в период массового нереста на акватории северной части Охотского моря, также была 1,2-1,5 раз выше у более урожайных поколений (табл. 6.2.2). Вероятно, в рассмотренных случаях большее значение при формировании урожайности 156 62° 60° 1988 сверхурожайное поколение 1990 среднеурожайное поколение 58° 56° 54° 52° 50° 62° 60° 2000 среднеурожайное поколение 1998 неурожайное поколение 58° 56° 54° 52° 50° 62° 60° 2004 сверхурожайное поколение 2006 неурожайное поколение 58° 56° 54° 52° 50° 140° 144° 148° 152° 156° 160° 140° 144° 148° 152° Рис. 6.2.4. Распределение икры минтая у поколений урожайностью. Условные обозначения как на рисунке 6.2.1 156° 160° с разной 157 Таблица 6.2.2 Параметры, характеризующие распределение икры минтая у поколений с разной урожайностью Средневзвешенные для скоплений Район 1988 1988 1988 1990 1990 1990 1998 1998 1998 2000 2000 2000 2004 2004 2004 2006 2006 2006 Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Западная Камчатка зал. Шелихова Североохотоморский Широта Долгота Глубина 154.54 156.18 148.32 155.25 156.59 150.24 154.47 157.09 148.08 155.05 156.50 148.26 154.57 156.52 150.08 154.45 156.23 149.23 54.33 60.03 56.56 54.16 59.23 58.08 54.59 59.51 57.04 55.28 59.16 57.08 54.13 59.09 57.21 53.31 58.39 57.18 167 114 196 66 168 147 196 171 195 154 191 207 124 188 179 244 215 182 от всех результ. 972 1 095 963 487 1 618 384 343 170 127 130 190 74 846 1 141 326 841 744 261 в скопл. (>0.5%) 2 634 3 668 4 319 1 996 3 713 2 151 810 687 469 338 518 349 4 345 3 858 2 068 2 510 1 550 1 382 Доля уловов икры >0.5% 29.3 18.4 43.2 19.9 34.0 35.8 48.4 9.3 26.7 29.7 21.6 29.1 41.0 21.9 29.3 53.0 7.3 29.2 90.9 89.7 84.5 80.4 92.2 89.4 Общая площадь, кв.км 210 610 107 262 304 512 207 339 83 014 444 454 195 436 79 470 338 195 195 606 79 842 380 509 199 400 66 970 363 116 210 696 29 192 373 626 Площадь скоплений (>0.5%) кв.км % 71 436 33.9 28 172 26.3 60 837 20.0 43 611 21.0 35 258 42.5 66 550 15.0 78 244 40.0 15 672 19.7 71 258 21.1 66 941 34.2 28 822 36.1 61 109 16.1 36 546 18.3 19 216 28.7 50 593 13.9 65 425 31.1 12 964 44.4 60 839 16.3 157 Период Средний улов под кв.м 158 поколений имела плотность скоплений в районах нерестилищ, а также численность икры, выметанной в период массового нереста минтая. В целом у сверхурожайных поколений 1988 и 2004 гг. рождения, появившихся при высокой и средней численности нерестового запаса наблюдалось некоторое сходство в распределении повышенных концентраций икры, отличие заключалось только в отсутствии в 2004 г. северного скопления икры у камчатского побережья. При низком уровне запасов скопления икры, как у неурожайного поколения 1998 г., так и у среднеурожайного 2000 г. были сильно растянуты, границы между ними были размыты. Для 1998 г. характерно было, то, что у западной Камчатки и в североохотоморском районе повышенные концентрации икры наблюдались преимущественно на внешнем шельфе и склоне (рис. 6.2.4). Плотность скоплений у более низкого по урожайности поколения 1998 г. во всех нерестовых районах была выше в 1,4-2,4 раза, также в 1,8 раз выше была и численность икры, выметанной в период массового нереста на акватории моря (табл. 6.2.2). Т.е. наблюдалась обратная ситуация по сравнению с описанными выше случаями. Вероятно, из-за более мористого распределения повышенных концентраций икры в 1998 г., даже при относительно высокой численности, выметанной икры, численность этого поколения была низкой. По мнению большинства исследователей (Давыдов, 1975; Зверькова, Пушников, 1980; Васильков, Глебова, 1984; Шунтов, 1985; Борец, Смирнов, 1986; Золотов, 1988, 1991; Шунтов и др., 1993; Балыкин, Тепнин, 1998; Kendal et. all, 19964 Bailey et. all, 1996, 1999), икра, вынесенная за пределы нерестилищ, подвержена значительной смертности вследствие попадания в неблагоприятные для развития условия. Как говорилось выше, характерной особенностью нереста минтая в районе западной Камчатки является четкая локализация нерестующих производителей и скоплений икры, которые распределяются на шельфе над глубинами от 50 до 200 м. В то же время для в этого района характерен более широкий диапазон встречаемости икры (30-800 м), что 159 обусловлено разносом некоторой ее части в процессе эмбриогенеза системой течений. Учитывая сказанное, межгодовая изменчивость величины разноса икры за пределы шельфа может оказывать влияние на формирование поколений минтая различной урожайности. Для выяснения этого на примере западной Камчатки было рассчитано, какое количество икры в разные годы распределялось за пределами шельфа и вне пределов основных ее агрегаций, далее эти оценки были сопоставлены с урожайностью соответствующих поколений (Овсянников, 2000, 2001). Анализ данных показал, что величина разноса икры в разные годы может различаться почти в 5 раз. Эти данные были получены как по численности икры, распределявшейся за пределами шельфа, так и вне скоплений. Минимальная численность икры за пределами западнокамчатского шельфа наблюдалась в 1993 г. (8,4 % от общей численности), а максимальная – в 1994 г. (40,1 %). Вне скоплений в рассматриваемый период распределялось от 1,9 (1985 г.) до 10 % (1993 г.) учтенной икры. Сопоставление этих данных с урожайностью поколений минтая показало, что наиболее благоприятной ситуацией для формирования поколений повышенной урожайности являются годы, когда величина разноса икры по двум выбранным критериям минимальна. Например, в 1988 г., когда появилось высокочисленное поколение, за пределами шельфа распределялось 16,7 %, а вне скоплений 3,9 % икры. Похожие варианты распределения икры наблюдались в 1989 г. (урожайное поколение), а также в 1985 г. и 1995 г. – среднеурожайные поколения. В годы, когда появились низкоурожайные поколения (1984, 1991-1993, 1996) характер распределения икры был принципиально иной – величина разноса икры была значительной. Например, в 1991 г. за пределами шельфа распределялось 34,8 %, а вне скоплений 8,1 % икры. Особо следует отметить ситуацию, сложившуюся в 1993 г. В этот год, как об этом говорилось выше, численность икры за пределами шельфа была минимальна, и в то же время, вне скоплений распределялась максимальная за весь рассмотренный период численность икры. Вероятно, такой характер 160 распределения и обусловил появление в этот год низкоурожайного поколения минтая (Овсянников, 2000, 2001). Следовательно, в годы, характеризующиеся незначительной величиной разноса икры за пределы нерестилищ, при условии, что наиболее плотные ее концентрации распределяются на шельфе, можно ожидать появления поколений повышенной урожайности. При несоблюдении одного из условий с большей вероятностью будут появляться поколения минтая низкой урожайности. Между численностью минтая в северной части моря и количеством икры, выметанной в период массового нереста, была отмечена прямая зависимость, т.е. чем выше были запасы минтая, тем больше выметывалось икры в период массового нереста (рис. 6.2.5 и рис. 6.1.3). Коэффициент корреляции между Рис. 6.2.5. Численность икры, выметанной в период массового нереста минтая в северной части Охотского моря в 1984-2009 гг. Примечание: для 1993 и 1994 гг. приведена численность икры только для западной Камчатки 161 численностью икры и численностью и биомассой нерестового запаса составила, соответственно 0,65 и 0,85. Более высокое значение корреляции между численностью икры и биомассой нерестового запаса, вероятно, объясняется тем, что количество выметанной икры еще зависит и от среднего размера самок. Таким образом, по количеству икры, выметанной в период массового нереста, можно косвенно судить о состоянии запасов минтая по районам воспроизводства. Особенности пространственного распределения молоди первых двух возрастных групп были рассмотрены только для периодов низкого (1998-2002 гг.) и среднего (2004-2008 гг.) уровней запаса минтая, т.к. только для этих лет имеются репрезентативные данные об уловах этих возрастных групп, которые охватывают все районы обитания молоди в северной части Охотского моря. Обобщение материалов по периодам было выполнено таким же образом, как и для икры. В результате были получены карты распределения скоплений молоди, которые были сопоставлены со скоплениями икры (рис. 6.2.6, 6.2.7). В годы с низким уровнем запасов минтая основные концентрации годовиков в сравнении с районами локализации икры в основном распределялись гораздо мористей, т.е. за пределами шельфа (рис. 6.2.6). У западной Камчатки годовики преимущественно были между 54-56° с.ш. Еще одно скопление отмечалось перед заливом Шелихова напротив мыса Утхолокский. Это скопление сливалось со скоплением икры, расположенным в южной части залива. В центральной и северной частях залива, в отличие от икры, скоплений годовиков обнаружено не было, что вероятно связано с их низкой выживаемостью в этом районе, а наличие повышенных концентраций на юге и входе в залив вполне согласуется с генеральной схемой течений у западной Камчатки, согласно которой северная ветвь Западно-Камчатского течения несет свои воды от северо-западной Камчатки в залив Шелихова. Скопления годовиков в притауйском районе и в северо-центральной части моря относительно скоплений икры распределялись гораздо юго-восточнее, что 162 62° 61° А В Б 60° 59° 58° 162 57° 56° 55° 54° 53° 52° 51° 50° годовики икра 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 2-годовики икра 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 2-годовики годовики 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° Рис. 6.2.6. Сравнение распределения повышенных концентраций икры и молоди минтая в годы с низким уровнем запасов (1998-2002). Сравниваемые этапы жизни: А – икра-годовики, Б – 2-х годовики-икра, В – годовики-2-х годовики 163 62° 61° 60° 59° 58° 163 57° 56° 55° 54° 53° 52° 51° 50° годовики икра 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 2-годовики икра 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° 2-годовики годовики 139° 141° 143° 145° 147° 149° 151° 153° 155° 157° 159° Рис. 6.2.7. Сравнение распределения концентраций икры и молоди минтая в годы со средним уровнем запасов (20042008). Сравниваемые этапы жизни: А – икра-годовики, Б – 2-х годовики-икра, В – годовики-2-х годовики 164 также говорит о выносе в этом направлении минтая на ранних стадиях жизненного цикла. Отметим, что скопления икры в этот период распределялись в североохотоморском районе на внешнем шельфе и его кромке, где динамика вод более активная по сравнению с мелководной зоной шельфа. Таким образом, сравнение показывает, что в период низкой численности икра и минтай на первом году жизни выносились за пределы шельфа, в результате чего повышенные концентрации годовиков наблюдались за пределами шельфа вдоль 200 м изобаты. Относительно годовиков скопления 2-х годовиков еще сильнее сместились в мористую часть, и все повышенные концентрации 2-х годовиков распределялись за пределами шельфа (рис. 6.2.6). Большинство особей этой возрастной группы образовывало скопление к северу от 57° с.ш. на северных склонах впадины ТИНРО. Второе по площади скопление располагалось на восточных склонах этой впадины, начинаясь с 54° с.ш., и еще одно небольшое скопление было в центральной части моря на возвышенности Лебедя между 5556° с.ш. Отметим, что в отличие от годовиков, 2-х годовики во всех районах распределялись за пределами шельфа. Распределение скоплений икры и 2-х годовиков различалось существенно. В годы среднего уровня запасов минтая годовики образовывали скопления практически там же, где наблюдались скопления икры (рис. 6.2.7). Всего годовики образовывали три крупных скопления. Первое распределялось на шельфе в северо-центральной части моря, второе почти на всей акватории залива Шелихова и третье – вдоль 200 м изобаты у южного побережья Камчатки (52-54°30 с.ш.). В целом из распределения икры и годовиков можно предположить, что в 2004-2008 гг. вынос минтая на ранних стадиях жизни в процессе развития за пределы шельфа был незначителен из-за хорошо выраженной системы мезоциркуляционных круговоротов, удерживающих их в районах вымета икры. Распределение повышенных концентраций 2-х годовиков в североохотоморском районе и заливе Шелихова существенно отличалось, как от распределения икры, так и от распределения годовиков (рис. 6.2.7). 165 Двухгодовики образовывали большое по площади скопление, которое было расположено за переделами шельфа между 55-58° с.ш. и 148-155° в.д., растянувшись с юга на север в северо-центральной части моря и с запада на восток в притауйском районе, охватив возвышенность Лебедя и северные склоны впадины ТИНРО. У западной Камчатки 2-х годовики образовывали скопление там же, где наблюдались повышенные концентрации икры и годовиков. Отметим, что скопление икры в этом районе было обширным по площади и располагалось преимущественно на шельфе. Скопления годовиков и двухгодовиков по площади были меньше и тянулись вдоль 200 м изобаты с юга на север (рис. 6.2.7). Характерной особенностью периода средней численности является то, что в возрасте от года до двух минтай не смещался на западнокамчатском шельфе на север в район восточных склонов впадины ТИНРО, а оставался в районе обитания годовиков – к югу от 55° с.ш., формируя здесь скопления молоди. За рассмотренный нами период с 1986 г. подобная ситуация была отмечена впервые. Так по ранее опубликованным данным (Темных, 1989; Авдеев, Овсянников, 2001) скопления молоди минтая в северной части Охотского моря наблюдалась в районе впадины ТИНРО, в заливе Шелихова, в Ямско-Тауском районе, и только в 1984 г. (Темных, 1989) молодь минтая была отмечена в районе юго-западной Камчатки. Таким образом, за период с 1998 г. и по настоящее время при низкой и средней численности минтая скопления годовиков наблюдались практически в тех же районах, где были скопления икры. Однако, в 2004-2008 гг. эта особенность распределения была выражена более отчетливо, а в 1998-2002 годы скопления годовиков наблюдались в тех же районах, где и икра, но их основные концентрации распределялись мористее и за пределами шельфа. Распределение двухгодовиков в основном отличалось от такового икры и годовиков. Исключение составлял лишь район юго-западной Камчатки в период 166 средней численности нерестового запаса, когда их скопления практически совпадали. Дополнительно к изложенному были рассмотрены особенности распределения икры, годовиков и двухгодовиков минтая у контрастных по уровню урожайности поколений. За период 1990-х и 2000-х гг. наиболее существенно по уровню урожайности отличались неурожайное поколение 1998 г. и сверхурожайное поколение 2004 г., в возрасте три года их численность различалась в 13.1 раз (Овсянников, 2009а). Первое из них появилось в холодный год при низкой численности, а второе – в теплый при средней численности минтая. Особенности пространственного распределения икры у этих поколений в целом были типичными для этих периодов и более подробно рассматривались выше. На рисунке 6.2.8. приводятся карты пространственного распределения икры и схемы геострофических течений в эти годы. Численность икры минтая, выметанная в период массового нереста на акватории северной части Охотского моря у поколения 1998 г. и 2004 г. различалась почти в три раза, 12,4 и 36,3 х 1013 шт., соответственно. Пространственное распределение икры и молоди минтая у этих двух поколений имело как сходство, так и различия (рис. 6.2.9). В целом в обоих случаях икра и годовики отмечались в одних и тех же районах. Однако сравнение распределения икры и годовиков неурожайного поколения 1998 г. и урожайного 2004 г. показывает, что в североохотоморском районе годовики поколения 1998 г. распределялись относительно скоплений икры восточнее на краю шельфа и на материковом склоне, а скопления годовиков поколения 2004 г. относительно икры были смещены в сторону шельфа. Вероятно, это можно объяснить особенностями системы мезоциркуляционных элементов, которые в первом случае выносили минтай на ранних стадиях жизни за пределы шельфа, а во втором – способствовали формированию скоплений в центральной части шельфа североохотоморского района (рис. 6.2.8). Наиболее точно совпадали 167 167 Рис. 6.2.8. Распределение икры минтая неурожайного (1998 г. рождения) исверхурожайного (2004 г. рождения) поколений в северной части Охотского моря 168 Рис. 6.2.9. Распределение молоди минтая неурожайного (1998 г. рождения) и сверхурожайного (2004 г. рождения) поколений в северной части Охотского моря. Заштрихованы районы, в которых распределялось 80% икры в год рождения поколений 169 скопления икры и годовиков у камчатского побережья и в зал. Шелихова у сверхурожайного поколения 2004 г., что вероятно также свидетельствует о том, что мезоциркуляционная система этих районов удерживала икру и сеголеток на шельфе в местах вымета икры. В распределении двухгодовиков общим для этих двух поколений было то, что повышенные концентрации этой возрастной группы располагались на свале глубин в районе впадины ТИНРО и центральной части возвышенности Лебедя (рис. 6.2.9). Характерной особенностью распределения икры и молоди в первые два года жизни у сверхурожайного поколения 2004 г. было то, что минтай на этих этапах жизни образовывал скопление в районе юго-западной Камчатки. Как это было отмечено выше, такая особенность распределения была характерна для периода среднего уровня запасов минтая. Интересно отметить, что распределение годовиков 1998 г. рождения было схожим с распределением двухгодовиков поколения 2004 г. Это говорит о том, что годовики неурожайного поколения на год раньше оказались на свале глубин, т.е. в районе, где обычно обитают двухгодовики. Вероятно, район свала глубин неблагоприятен для обитания годовиков, т.к. это поколение оказалось неурожайным. Усилить смертность могла и конкуренция с двухгодовиками урожайного поколения 1997 г. рождения, которые в больших количествах распределялись на свале возвышенности Лебедя в 1999 г. Исследователи, изучавшие особенности формирования урожайных поколений минтая у западной Камчатки (Качина, Сергеева, 1981; Васильков, Глебова, 1984; Давыдов, 1975а, 1984) отмечали, что на изменения численности поколений влияют особенности геострофического переноса вод над шельфом, которые в свою очередь определяют величину выноса икры за пределы нерестилищ, что может оказывать влияние на формирование урожайности. В связи с этим для поколений 1998 и 2004 гг. рождения были вычислены условные центры скоплений икры и годовиков. Расположение этих центров подтверждает значение выноса минтая на ранних стадиях жизни за пределы шельфа (рис. 6.2.10). У неурожайного поколения 1998 г. расстояние между 170 Рис. 6.2.10. Расположение условных центров скоплений на разных этапах жизни минтая у неурожайного поколения 1998 г. рождения (кружочки) и сверхурожайного поколения 2004 г. рождения (квадраты). этими центрами склона обуславливает низкий уровень урожайности было существенным и составляло в зал. Шелихова 127 км, а в районе североохотоморского шельфа 120 км. Это также говорит в пользу того, что вынос минтая на ранних стадиях жизни с шельфа в сторону материкового поколения. У сверхурожайного поколения 2004 г. во всех районах годовики распределялись несколько севернее, чем икра, при этом расположении условных центров не превышала 35 км. разница в Двухгодовики сверхурожайного и неурожайного поколений по расположению условных 171 центров распределялись за пределами шельфа, что говорит о том, что уровень урожайности этих поколений не влиял на характер миграции молоди минтая по мере взросления. Таким образом, из анализа материалов ихтиопланктонных съемок за 19832009 гг. следует, что в северной части Охотского моря повышенные концентрации икры минтая наблюдались в пределах основных нерестилищ. Скопления икры были обнаружены: два у западной Камчатки, на севере и на юге, одно в заливе Шелихова, два в североохотоморском районе – к югу от Тауской губы и в северо-центральной части моря. В сумме в этих скоплениях было сосредоточено от 80% до 88% от общего количества икры на акватории моря. Из пространственного распределения икры следует, что независимо от состояния запасов минтая в северной части Охотского моря функционировали все его основные нерестилища. При высокой численности нерестового запаса (1986-1990 гг.) наблюдались все пять скоплений икры, они были четко локализованы и имели отчетливо различимые границы. При низком уровне запасов (1998-2002 гг.) в основных нерестовых районах границы скоплений икры были размыты, икра непрерывно распределялась с юга на север у камчатского побережья с продолжением в зал. Шелихова, и с запада на восток в североохотоморском районе. При средней численности минтая (2004-2009 гг.) границы скоплений икры были хорошо различимы, всего наблюдалось четыре скопления. Характерной особенностью этого периода было отсутствие повышенных концентраций икры в северной части западнокамчатского нерестилища, что свидетельствует о смещении нерестовой активности минтая в этот период на юг. На всех основных нерестилищах наблюдалась зависимость плотности скоплений икры от уровня нерестового запаса минтая. Плотность скоплений икры уменьшалась от высокой к низкой численности нерестового запаса минтая в восточной части моря в 4,2-4,6 раз, а в североохотоморском районе 6,9-8,5 раз, при этом площадь, занимаемая повышенными концентрациями икры в 172 рассматриваемые периоды отличалась не существенно. В целом между количеством икры выметываемой в период массового нереста с одной стороны и численностью и биомассой минтая с другой обнаружена значимая корреляция (К=0,65 и К=0,85). Из анализа материалов траловых съемок 1998-2009 гг. следует, что скопления годовиков наблюдались практически в тех же районах, где и скопления икры. В тоже время в расположении их концентраций в период с низким уровнем запасов (1998-2002 гг.) и высоким (2004-2009 гг.) наблюдались отличия. В годы с низким уровнем запасов минтая концентрации годовиков в пределах основных районов воспроизводства, хотя и были приурочены к скоплениям икры, распределялись относительно их мористее, на краю шельфа и над материковым склоном. У западной Камчатки годовики распределялись в основном в центральной части нерестилища (54-56° с.ш.), в заливе Шелихова концентрировались в его южной части, продолжаясь в район северо-западной Камчатки, в североохотоморском районе к югу от Тауйской губы и в североцентральной части. В годы со средним уровнем запасов минтая скопления годовиков располагались практически там же, где и концентрации икры: в южной части камчатского шельфа вдоль изобаты 200 м, в заливе Шелихова, охватывая практически всю акваторию, и на обширной акватории североцентральной части моря. В целом, как при низкой, так и при средней численности минтая распределение двухгодовиков от распределения икры и годовиков отличалось существенно. Наибольшее количество минтая в этом возрасте распределялось за пределами шельфа, преимущественно к северу от 57° с.ш. на склонах впадины ТИНРО, а также в центральной части моря на возвышенности Лебедя между 55-56°с.ш. В то же время, для периода среднего уровня запасов характерно было образование скопления двухгодовиков в южной части камчатского шельфа, которое по расположению практически совпадало с концентрациями икры и годовиков. 173 ВЫВОДЫ 1. Анализ материалов ихтиопланктонных съемок за 1983-2009 гг. показал стационарность и локальность основных районов воспроизводства минтая в северной части Охотского моря в многолетнем плане. Проведена типизация расположения нерестилищ в пределах западнокамчатского и северооохотоморского районов. Выявлены годы с дислокацией нерестилищ минтая на западнокамчатском шельфе на севере или на юге, и на северооохотоморском шельфе – на востоке или западе. В заливе Шелихова нерест идет над глубоководным желобом, наблюдается однотипное распределение икры. 2. Установлено, что преобладающее количество икры минтая в процессе эмбриогенеза не выносится за пределы основных районов воспроизводства. Перенос икры в пределах нерестилищ является отражением генеральной схемы течений и происходит со скоростью основных водных потоков 2,4 – 9,6 см/сек. Выявлена существенная изменчивость дрейфа икры в северном направлении у камчатского побережья протяженностью 18-301 км, вынос икры в западном направлении интенсивности не значителен или Западно-Камчатского отсутствует. течения в В годы зал. максимальной Шелихова может происходить занос до 25 % икры западнокамчатского происхождения. В североохотоморском районе икра в процессе эмбриогенеза дрейфует в северозападном направлении, вынос ее за пределы шельфа незначителен. 3. Выявлено, что в весенний период более 80 % молоди минтая старше 1 года обитает в районе впадины ТИНРО, более мелкие скопления располагаются в районах впадины Дерюгина, юго-западной Камчатки и восточного Сахалина. В течение первого года жизни минтай держится в районах нереста на шельфе, исключая залив Шелихова, где годовики распределяются в южной части глубоководного желоба. Направление миграций молоди старше года было обусловлено положением нерестилищ относительно района впадины ТИНРО. 174 Миграция от одного к двум годам была наиболее протяженной и варьировала от 80 до 200 км, а у следующих возрастных групп не превышала 40-60 км. 4. Оценка урожайности по пятибалльной шкале показала, что из поколений, родившихся в северной части Охотского моря в период 1975-2009 гг. сверхурожайными были 5, урожайными – 9, среднеурожайными – 6, неурожайными – 7, низкоурожайными – 6 поколений. Для прогноза численности поколения оценку урожайности необходимо выполнять по индексу численности трех-, четырхгодовиков. 5. При разном уровне запасов минтая в северной части Охотского моря наблюдалась изменчивость в расположении нерестилищ в пределах основных районов воспроизводства. При высокой численности нерестового запаса наблюдалось пять скоплений икры с хорошо различимыми границами: у камчатского побережья – на севере и на юге, в североохотоморском районе – к югу от Тауйской губы и в северо-центральной части, а также в заливе Шелихова. В период низкой численности скопления икры наблюдались в этих же районах, но были вытянуты в восточной части моря с юга на север, а в североохотоморском районе – с запада на восток. При средней численности у западной Камчатки наблюдалось только южное скопление икры, а в североохотоморском районе граница между скоплениями икры была плохо различима. 6. При разных уровнях запасов годовики были приурочены к районам нереста, но при низкой численности минтая скопления годовиков распределялись на краю шельфа и над материковым склоном и отмечались мористее скоплений икры. Распределение молоди старше 1 года по периодам в целом было схожим, но характерной особенностью периода средней численности было формирование в районе юго-западной Камчатки скопления одно-четырехгодовиков, чего ранее не отмечалось. 175 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theragra chalcogramma в Охотском море // Вопр. ихтиол. 1996. Т. 36, вып. 5. С. 699-707. Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Распределение поколений минтая на первых годах жизни в восточной части Охотского моря. // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 250-258. Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2005 г. // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 145. С. 120-145. Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л, Жигалов И.А. Особенности нереста минтая в северной части Охотского моря в 2004-2006 гг. // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 152. С. 80-90. Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Опыт применения ихтиопланктонного метода для учета запасов минтая Охотского моря // Проблемы изучения, сохран. и восстан. вод. биол. ресурсов в XXI в. : мат-лы. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: КаспНИРХ, 2007. С. 21-23. Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е., Овсянникова С.Л. Современное состояние запасов и перспективы промысла минтая в северной части Охотского моря // Современное состояние водных биоресурсов: мат-лы науч. конф., посвящ. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2008. С. 9-12. Авдеев Г.В., Овсянникова С.Л., Овсянников Е.Е. Результаты оценки запаса минтая в северной части Охотского моря по ихтиопланктонной съемке в 2004 г. // Вопр. рыб-ва. 2005. Т. 6, № 2(22). С. 298-325. Авдеев Г.В., Смирнов А.В., Фронек С.Л. Основные черты динамики численности минтая северной части Охотского моря в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. 2001. Т.128 С. 207-221. 176 Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных наблюдениях. М.: Пищевая промышленность, 1968. 288 с. Алдошина А.И. О возможности предсказания положений кромки льда в Охотском море и Татарском проливе на весенние месяцы // Тр. ГОИН, Выпуск 76. М.: Гидрометиоиздат, 1964. С. 104-122. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб (Методическое пособие) // Тр. АтлантНИРО, 1996. 75 c. Балыкин П.А. О количестве порций, выметываемых минтаем // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28, вып.2 С. 331-332. Балыкин П.А., Буслов А.В. Восточноохотоморский минтай – реликтовая рыба XXI века // Рыболовство России. 2000. №4. С. 39-40. Балыкин П.А., Буслов А.В., Варкентин А.И., Золотов О.Г. Тенденция в изменении запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Тез. Докл. 8-й Всерос. конф. по проблемам рыбопром. Прогнозирования. Мурманск: ПИНРО, 2001. С. 13-14. Балыкин П.А., Буслов А.В., Варкентин А.И., Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Межгодовая динамика запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 24, №4 (12). С. 667-674. Балыкин П.А., Буслов А.В., Варкентин А.И. Межгодовая динамика запасов минтая в восточной части Охотского моря и их современное состояние // Вопр. рыб-ва. 2002. Т. 3, № 4 (12). С. 667-674. Балыкин П.А., Тепнин О.Б. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) у восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности пром. рыб Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. С. 7-14. камчатского шельфа. 177 Баталин А.М., Васюкова Н.Г. Опыт расчета теплового баланса Охотского моря. // Тр. Океанограф. комиссии. 1960. Т. 7. 37-51. Борец Т.М., Смирнов А.Н. Распределение личинок минтая в северной части Охотского моря // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986. С. 60-68. Булатов О.А. Распределение, численность ихтиопланктона и оценка запасов рыб в восточной части Берингова моря (основные промысловые виды): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. с. 24. Булатов О.А. Икра и личинки минтая в восточной части Берингова моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 100-114. Булатов О.А. Межгодовая изменчивость запасов восточноберинговоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 4-16. Буслов А.В. Рост минтая и размерно-возрастная структура его популяций. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 2005. 224 с. Буслов А.В. О нересте минтая (Theragra chalcogramma) у юго-западного побережья Камчатки // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 158. С. 128-141. Буслов А.В., Сергеева Н.П. Некоторые результаты эксперимента по инкубированию икры восточнокамчатского минтая (Theragra chalcogramma) // Изв. ТИНРО. 2009. Т. 156. С. 82-94. Варкентин А.И., Буслов А.В., Тепнин О.Б. Некоторые особенности нереста и распределения икры минтая в водах западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 177-187. Варкентин А.И., Сергеева Н.П. Межгодовая динамика плодовитости восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) (Gadidae) // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 242-250. 178 Васильков В.П., Глебова С.Ю. Факторы, определяющие урожайность поколений минтая западной Камчатки. // Вопр. ихтиол. 1984. Т. 24, вып.4. С. 561-570. Верхунов А.В. Развитие представлений о крупномасштабной циркуляции вод Охотского моря. // Комплексные исследования экосистем Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. С. 8-19. Веселова Л.Е. Пространственное распределение температуры поверхностного слоя воды Охотского моря // Тр. ДВНИГМИ. 1972. Вып. 37. С. 13-28. Винокурова Т.Т. Изменчивость температурных условий вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1965. Т. 59. С. 14-26. Волвенко И.В. 1998. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124. С. 473-500. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегия питания минтая // Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 123-132. Воронина Э.А., Привалихин А.М. Особенности созревания и формирования плодовитости минтая Берингова моря // Четвертая Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб.: Тез.докл. М: 1988. Ч. 1. С. 45-47. Вышегородцев В.А. О размножении минтая Theragra Chalcogramma (Pallas) в северо-западной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1978. Т. 102. С. 58-60. Вышегородцев В.А. Притауйская популяция минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 89-99. Вышегородцев В.А. Минтай северной части Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М, 1986. 25 с. Вышегородцев В.А. К вопросу репродуктивной изоляции североохотоморской популяции минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 39-47. 179 Горбатенко К.М. Суточная ритмика питания охотоморского минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 189-202. Глебова С.Ю. Типы синоптических ситуаций и связанных с ними погодных явлений над Охотским морем // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 572-586. Глебова С.Ю., Хен Г.В. Особенности синоптической обстановки над Охотским морем в 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130, ч. 1 С. 59-70. Горбунова Н.Н. Икра минтая и ее развитие // Изв. ТИНРО. 1951. Т. 34. С. 89-97. Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. 1954. Т. I. С. 132-195. Григорьев С.С. Григорьев С.С. Распределение икры, личинок и мальков минтая на западно-камчатском шельфе в июне-августе 1988 г. // Изв. ТИНРО. 1994. Т.115. С.118-122. Григорьев С.С. Распределение икринок и личинок минтая у западной Камчатки летом 1999, 2001 и 2002 гг. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат. V научной конф. Петропавловск-Камчатский, 2004 С. 5-8. Григорьев С.С. Особенности среднемноголетнего распределения икры минтая на шельфе западной Камчатки во время нереста и инкубационного периода // Вопр. рыб-ва. 2005. № 3 (23) С. 464-475. Давыдов И.В. Некоторые черты атмосферной циркуляции над северовосточной частью Тихого океана в связи с режимом вод на камчатском шельфе // Изв. ТИНРО. 1975. Т. 97. С. 157-172. Давыдов И.В. Режим вод Западно-Камчатского шельфа и некоторые особенности поведения и воспроизводства промысловых рыб // Изв. ТИНРО. 1975а. Т. 97. С. 63-84. 180 Давыдов И.В. О сопряженности развития океанологических условий в основных рыбопромысловых районах ДВ морей // Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 3-16. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: Изд-во МГУ, 1982. 192 с. Долганова Н.Т. Питание минтая в осенний период // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 166-173. Жигалов И.А. Сезонная и межгодовая изменчивость термического состояния вод Охотского: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Владивосток, 2004. 23 с. Зверькова Л.М. О нересте минтая Theragra chalcogramma (Pallas) в водах западного побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. 1969. Т. 9, вып.2 (55). С. 270275. Зверькова Л.М. Размножение минтая у юго-западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. 1971. Т. 76. С. 62-75. Зверькова Л.М. К вопросу о нересте минтая северной части Японского моря // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток: ТИНРО, 1973. Вып. 4. С. 129-134. Зверькова Л.М. Созревание, плодовитость и районы размножения минтая Theragra chalcogramma (Pallas) северо-восточной части Японского моря // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17, вып. 3 (104). С. 462-468. Зверькова Л.М. О распространении минтая, размножающегося в восточной части Охотского моря // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток. 1978. Вып. 9. С. 41-56. Зверькова Л.М. Особенности размножения минтая в северо-западной части Тихого океана // Распределение и рациональное использование водных зооресурсов Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ТИНРО, 1980. С. 65-76. 181 Зверькова Л.М. Внутривидовая структура минтая в Охотском море // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 41-56. Зверькова Л.М. Пространственная структура района воспроизводства минтая в северной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. 1987. Т. 27, вып. 3. С. 414-420. Зверькова Л.М. Минтай Охотского, северной части Японского морей и сопредельных вод Тихого океана (популяционный состав, биологические особенности, динамика численности): Дис. … д-ра биол.наук. Владивосток, 1999. 50 с. Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. 248 с. Зверькова Л.М., Аверкиев А.С., Масловский М.И., Суставов Ю.В. Расчет ветровой циркуляции в Охотском море в связи с дрейфом икры и личинок промысловых гидрометеорологических рыб // процессов Методы в расчета промысловых и прогноза районах. СПб.: Ленинградский гидрометинститут, 1991. С. 121-131. Зверькова Л.М., Аверкиев А.С., Суставов Ю.В., Масловский М.И. Результаты исследований условий воспроизводства охотоморской популяции минтая // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. Южно-Сахалинск: Сахалинское кн. изд-во, 1994. С. 7-14. Зверькова Л.М., Пушников В.В. Распределение пелагической икры минтая (Theragra chalcogramma) в Охотском море // Рыбохозяйственные исследования умеренных вод Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1980. С. 117-123. Золотов О.Г. О дрейфе икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки // Тез. 4-й Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. М, 1988. С. 106-108. 182 Золотов О.Г. Распределение и дрейф икры и личинок минтая у западного побережья Камчатки // Исследования биологии и динамики численности пром. рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1991. Вып. 1, ч. 1. С. 167-182. Золотов О.Г., Балыкин П.А., Антонов Н.П. О связи родители-потомство у популяций минтая прикамчатских вод // Рыб. хоз-во. 1988. № 8. С. 43-45. Золотов О.Г., восточноохотоморского Качина минтая Т.Ф., // Сергеева Н.П. Популяционная Оценка структура, запасов динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 167-73. Золотов О.Г., Сергеева Н.П. Зависимость биологических показателей восточноохотоморского минтая Theragra chalcogramma (Pallas) от численности промысловых рыб камчатского шельфа // Исследования биологии и динамики численности пром. рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 1993. Вып. 3. С. 184-189. Кагановская С.М., Тян Ир Хан. О минтае Восточно-Корейского залива // Докл. на Втором Пленуме Комиссии по рыбохоз.исслед.зап.части Тихого океана. М.: Пищепромиздат. 1962. С. 127-133. Карманов Г.Е. Некоторые особенности динамики Западно-Камчатских вод в период воспроизводства минтая // Экология и условия воспроизводства рыб и беспозвоночных дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана Владивосток: ТИНРО 1982, С. 9-13. Качина Т.Ф. О динамике численности сельди и минтая в морях Дальнего Востока // Рыб. хоз-во. 1979. № 3. С. 7-9. Качина Т.Ф. Методика долгосрочного прогнозирования запасов и улова восточноохотоморского минтая // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1988. С. 17-21. Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Методика расчета нерестового запаса восточноохотоморского минтая // Рыб. хоз-во. 1978. № 12. С. 13-14. 183 Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Динамика численности восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 19-27. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. Владивосток: ТИНРО, 2005. 235 с. Кузнецов В.В. Запас минтая у западной Камчатки: современное состояние и перспективы // Рыб. хоз-во. 2001. № 1. С. 21-24. Кузнецов В.В., Котенев Б.Н., Кузнецова Е.Н. Популяционная структура, динамика численности и регулирование промысла минтая в северной части Охотского моря. М.: ВНИРО, 2008. 174 с. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 765 с. Лисовенко Л.А. Размножение рыб с прерывистым оогенезом и порционным нерестом на примере минтая западной Камчатки. М.: ВНИРО, 2000. С. 254. Лучин В.А. Диагностический расчет циркуляций вод Охотского моря в летний период. //Тр. ДВНИГМИ. 1982. Вып. 96. С. 69-77. Лучин В.А. Циркуляция вод Охотского моря и особенности ее внутригодовой изменчивости по результатам диагностических расчетов.// Тр. ДВНИИ. 1987. Вып. 36. С. 3-13. Лучин В.А., Лаврентьев В.М. Особенности межгодовых изменений температуры воды на шельфе и матери-ковом склоне западной Камчатки и возможности их прогнозирования // Комплексные исследования экосистем Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. С. 52-56. Мельников И.В. К методике выполнения крупномасштабных пелагических траловых съемок // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Труды ВНИРО. М: Изд-во ВНИРО, 2006. Т. 146. С. 118-132. 184 Мерзляков А.Ю., Василенко А.В. Динамика численности и биомассы основных компонентов нектона эпипелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 1171-1187. Микулич Л.В. Икринки и личинки рыб северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1959. Т. 47. С. 193-195. Моисеев П.А. Высокочисленные объекты в мировом рыболовстве // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985. С. 175-181. Моисеев Биологические П.А. ресурсы Мирового океана. М.: Агропромиздат, 1989. 468 с. Морошкин К.В. Новая схема поверхностных течений Охотского моря // Океанология. 1964. Т. 4, вып. 4. С. 641-643. Морошкин К.В. Водные массы Охотского моря. М.: Наука, 1966. 67 с. Муктепавел Л.С. Межгодовая изменчивость ледовых условий Охотского моря в 1980-1985 гг. // Дистанционные исследования океана. Владивосток: ТИНРО, 1990. С. 99-104. Мухачева В.А. Нерестовые скопления промысловых рыб в районе северных Курильских островов и южной Камчатки // Тр. Института Океанологии. 1959. Т. XXXVI. С. 259-275. Овсянников Е.Е. Особенности распределения икры минтая у западной Камчатки // Изв. ТИНРО. 1999. Т. 126. С. 246-251. Овсянников Е.Е. Межгодовая изменчивость распределения икры минтая в северо-западной части Охотского моря // Тез.докл.конф.молод.уч., Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Владивосток: ТИНРО, 1999а. С. 77-78. Овсянников Е.Е. Изменчивость величины разноса икры минтая у берегов западной Камчатки в 1984-1996 гг. // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Тез. докл. Второй обл.научно-практич.конф. Петропавловск-Камчатский, 2000. С. 82-83. 185 Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Тез. докл. Второй обл.научно-практич.конф. Петропавловск-Камчатский, 2000а. С. 79-81. Овсянников Е.Е. Влияние разноса развивающейся икры на урожайность поколений западнокамчатского минтая // Вопр. рыб-ва. 2001. Т.2, № 4(8). С. 708-712. Овсянников Е.Е. Размерный состав пелагической икры минтая Theragra сhalcogramma на нерестилищах северной части Охотского моря // Биол. моря. 2004. Т.30, № 6. С. 479-482. Овсянников Е.Е. Методика оценки урожайности поколений североохотоморского минтая // X съезд ГБО, г. Владивосток. 2009. С. 294. Овсянников Е.Е. Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2009а. Т. 157. С. 64-80. Оленич М.А. Распределение, особенности развития, роста и численности сеголеток минтая в Охотском море // Оценка и освоение биологических ресурсов океана. Владивосток, 1988. С. 20-22. Павлычев В.П. Некоторые особенности гидрометеорологических условий в западнокамчатском районе в январе-апреле 1994 года // Комплексные исследования Берингова моря. М.: ВНИРО, 1997. С. 56-64. Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1954. Т. 41. С. 295-307. Плотников В.В. Изменчивость ледовых условий дальневосточных морей России и их прогноз. Владивосток: Дальнаука, 2002. 170с. Плохинский Н.А. Биометрия. 2-е издание. М.: Изд. Московского университета, 1970. 368 с. Привалихин В.А. Воспроизводительная способность минтая Theragra chalcogramma (Pallas): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М, 1998. 24 с. 186 Пушников В.В. Пространственная структура минтая Охотского моря // Известия ТИНРО. 1978. Т. 102. С. 90-96. Пушников В.В. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов: Автореф.дис. …канд.биол.наук. М, 1982. 23 с. Пушников Популяционная В.В. Результаты структура, мечения динамика охотоморского численности и минтая экология // минтая. Владивосток, 1987. С. 203-208. Расс Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Зоол. журн. 1946. Т. 25. С. 121-137. Расс Т.С. О таксономическом значении размеров икринок костистых рыб // Бюл. МОИП. 1947. Т. 52, вып. 6. С. 3-25. Расс Т.С. О периодах жизни и закономерностях развития и роста у рыб // Изв. АН СССР. 1948. № 3. С. 295-307. Расс Т.С. Значение исследований размножения рыб для оценки возможных уловов // Рыб. хоз-во. 1953. № 2. С. 23-25. Расс Т.С. Значение строения икринок и личинок для систематики рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд. АН СССР, 1953а. С. 183-198. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 44 с. Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб: Пер. с англ. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 408 с. Самко Е.В, Глебова С.Ю., Новиков Ю.В. Особенности динамики и термики поверхностных вод в сахалино-курильском районе в 90-е гг. // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124, ч. 2. С. 658-666. Самко Е.В, Глебова С.Ю., Петрук В.М. Межгодовая изменчивость циркуляции вод Охотского моря у западного побережья Камчатки в весений период // Метеорология и гидрология. 2004. №. 12. С. 63-70. Сергеева Н.П. Плодовитость восточноохотоморского минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 73-78. 187 Серобаба И.И. Нерест минтая в северо-восточной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. 1968. Т. 8, вып. 6. С. 992-1003. Смирнов А.В. Роль внутри- и межвидовой конкуренции в личиночный период жизни охотоморского минтая // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез.докл. междунар.конф. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2003. С.179-181. Смирнов А.В. Влияние некоторых биотических и абиотических факторов на выживаемость охотоморского минтая в раннем онтогенезе // Вопр. рыб-ва. 2005. Т. 6, № 2 (22). С. 278-297. Смирнов А.В., Авдеев Г.В. Динамика размерно-возрастной структуры и формирование промыслового запаса охотоморского минтая в конце 90-х начале 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 135. С. 94-112. Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Николаев А.В., Шевцов В.И. Об оценке запасов охотоморского минтая инструментальными методами // Методические аспекты исследований рыб морей Дальнего Востока: Тр. ВНИРО. М: ВНИРО, 2006. Т. 146. С. 132-153. Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Динамика численности охотоморского минтая в связи с особенностями его воспроизводства в конце 1990-х начале 2000-х гг. // Отчет о НИР/ТИНРО Центр. Владивосток. № ГР 01.20.0010949; ИНВ. № 24292 2002. 34 с. Смирнов А.В., Авдеев Г.В., Овсянникова С.Л. Овсянников Е.Е. Состояние ресурсов и основные черты динамики численности охотоморского минтая в конце XX- начале XXI веков // X съезд ГБО, г. Владивосток, 2009. С. 372-373. Смирнов А.В., Оленич М.А. Межгодовая изменчивость нерестового потенциала охотоморского минтая // Тез. IV Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб . М.: Мурманск, 1988. С. 102-103. 188 Сучкова Популяционная М.Г. Некоторые структура, данные динамика о плодовитости численности и минтая экология // минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 138-143. Темных О.С. Функциональная структура ареала минтая в Охотском море / / Биол. моря. 1989. № 6. С. 22-30. Темных О.С. Пространственно морфо-экологическая дифференциация минтая в Охотском море: Автореф. дис. … канд.биол.наук. Владивосток, 1990. 20 с. Темных О.С. Популяционная структура минтая в Охотском море // Рыб. хоз-во. 1991. № 6. С. 59-64. Темных О.С. Структура ареала минтая в Охотском море в зимний период // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. М.: ВНИРО. 1997. С. 242-247. Устинова Е.И., Сорокин Ю. Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 44-51. Фадеев Н.С. Сроки размножения и нерестовых подходов минтая // Экология, запасы и промысел минтая. Владивосток: ТИНРО, 1981. С. 3-18. Фадеев Н.С. Распределение икры минтая в северной части Охотского моря // Рыб. хоз-во. 1984. № 12. С. 22-25. Фадеев Н.С. Распределение икры и личинок минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. 1986а. № 6. С. 15-22. Фадеев Н.С. Минтай // Биологические ресурсы Тихого океана. М.: Наука, 1986б. С. 187-201. Фадеев Н.С. Распределение минтая на севере Охотского моря по промысловым данным // Тресковые дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1986в. С. 29-34. Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая в северной части Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 5-22. 189 Фадеев Н.С. Промысел и состояние запасов минтая // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей. М: Наука, 1990. С. 99-111. Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. 1999. Т. 29, № 3. С. 246-249. Фадеев Н.С. Урожайность поколений североохотоморского минтая // Вопр. рыб-ва. 2001. Т. 2, №2(6). С. 299-318. Фадеев Н.С., Веспестад В. Обзор промысла минтая // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С.75-91. Фадеев Н.С., Овсянников Е.Е. Распределение минтая в северной части Охотского моря в зимне-весенний период и динамика нереста // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 103-124. Фадеев Н.С., Раклистова М.М. Половое созревание минтая в северной части Охотского моря и обоснование минимального промыслового размера // Изв. ТИНРО. 2003. Т. 133. С. 45-56. Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Оценка численности икры и производителей минтая в северной части Охотского моря // Биол. моря. 1987. № 4. С. 19-25. Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение и миграции минтая в северной части Охотского моря // Тез. Докл. Всесоюзной конф. по рациональному использованию биоресурсов Тихого океана. Владивосток, 1991. С. 145-147. Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение и миграции минтая в северной части Охотского моря. ТИНРО, Владивосток. Деп. ВНИЭРХ, № 1234рх 92 № 26 (260). 1993. 47 с. Фадеев Н.С., Смирнов А.В.Распределение, миграции и запасы минтая // Рыб. хоз-во. 1994. № 3. С. 33-37. Фадеев Н.С., Сучкова М.Г. Распределение нагульного минтая на севере Охотского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. Владивосток: ТИНРО, 1987. С. 23-38. 190 Фигуркин А.Л. Циркуляция вод западнокамчатского шельфа весной 1983-1995 гг. // Комплексные исследования экосистем Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. С. 25-29. Фигуркин А.Л. Межгодовая изменчивость теплового состояния вод охотоморского шельфа (1983-1995). М.: ВНИРО, 1997а. С. 50-52. Фигуркин А.Л. Мониторинг ранневесенних океанологических условий вод шельфа Охотского моря // Тез. XI Всероссийской конф. по промысловой океанологии. Калининград, 1999. С. 51-52. Фигуркин А.Л. Океанологические условия залива Шелихова весной 1983-1998 гг.// Тез. XI Всероссийской конф. по промысловой океанологии, Калининград, 1999а. С. 52-53. Фигуркин А.Л. Развитие океанологических условий западной Камчатки по данным мониторинговых наблюдений 1997 и 2000 гг. // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 103-116. Фигуркин А.Л. Океанологические условия шельфа и склона Охотского моря в холодную половину года и их влияние на нерест минтая: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Владивосток, 2003. 23 с. Фигуркин А.Л. Ледовитость как индикатор термического состояния придонных вод северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. 2006. Т. 145. С. 259-270. Фигуркин А.Л. Жигалов И.А., Ванин Н.С. Океанологические условия в Охотском море в 2000-е годы. // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 152. С. 240-252. Фронек С.Л. Плодовитость североохотоморского минтая // Изв. ТИНРО. 2001. Т. 128. С. 312-319. Хен Г.В. Об аномальном потеплении Берингова и Охотского морей в восьмидесятые годы // Мониторинг условий среды в районах морского рыбного промысла. М.: ВНИРО, 1991. С. 65-73. 191 Хен Г.В. Основные закономерности многолетних изменений ледового покрова Охотского и Берингова морей // Комплексные исследования экосистем Охотского моря. М.: ВНИРО, 1997. С. 64-67. Хен Г.В., Ванин Н.С., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в северной части Охотского моря во второй половине 90-х годов // Изв. ТИНРО 2002. Т. 130. С. 24-43. Хен Г.В., Устинова Е.И., Фигуркин А.Л., Зуенко Ю.И., Новиков Ю.В., Сорокин Ю.Д., Гаманюк М.В. Гидрологические условия в северозападной части Тихого океана и дальневосточных морях в начале 21 века и ожидаемые тенденции // Вопр. пром. океанологии. 2004. Вып. 1. С. 40-58. Хен Г.В., Басюк Е.О., Жигалов И.А., Зуенко Ю.И., Сорокин Ю.Д., Устинова Е.И. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2006-2007 гг. // Вопр. пром. океанологии. 2007. Вып. 4, № 2. С. 12-31. Хен Г.В., Зуенко Ю.И., Сорокин Ю.Д., Устинова У.И., Фигуркин А.Л. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях и СЗТО в 2003-2005 гг. // Вопр. пром. океанологии. 2006. Вып. 3. С. 92-111. Чернявский В.И. Циркуляционные системы Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 13-19. Чернявский В.И. Термические характеристики северо-восточной части Охотского моря как основа для определения типа теплового состояния акватории // Изв. ТИНРО. 1984. Т. 109. С. 94-103. Чернявский В.И. Изменчивость ядра холода и прогноз типа термического режима на севере Охотского моря // Океанологические основы биологической продуктивности северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 1992. С. 104-115. Чернявский В.И., Бобров В.А., Афанасьев Н.Н. Основные продуктивные зоны Охотского моря // Изв. ТИНРО. 1981. Т. 105. С. 20-25. 192 Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности Охотского моря // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Проект "Моря". Т.IX. Охотское море. Вып. 2. Гидрохимические условия и океанологические основы биологической продуктивности. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 157-160. Шатилина Т.А., Никитин А.А., Муктепавел Л.С. Особенности атмосферной циркуляции при аномальных океанологических условиях в Японском, Охотском морях и прилегающей части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 79-94. Шунтов В.П. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат, 1985. 224 с. Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вестник ДВО РАН. 1998. № 2. С. 45-52. Шунтов В.П. Современный статус биологических ресурсов Охотского моря // Рыб. хоз-во. 1998а. № 4. С. 40-42. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том.1. Владивосток: ТИНРО-Центр, 2001. 580 с. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Шершинков С.Ю., Старавойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. 1998. Т. 124, ч.1. С. 139-177. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. 426 с. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной зоны России // Изв. ТИНРО. 2002. Т. 130. С. 3-11. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С., Волков А.Ф., Найденко С.В., Чучукало И.В., Волвенко И.В. Состояние биологических ресурсов в 193 связи с динамикой макроэкосистем в Дальневосточной Российской Экономической зоне. // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. Владивосток: Дальнаука. 2007, С. 75-177 Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. 1997. Т. 122. С. 3-15. Якунин Л.П. Границы распространения дрейфующего льда // Атлас гидрометеорологических условий плавания судов морского флота. Северная часть Тихого океана. Л.: Изд-во ГУМО СССР, 1968. С. 161-172. Avdeev G.V., Ovsyannikov E.E., Ovsyannikova S.L. Interannual variability of immature pollock distribution and climate change in the northern Okhotsk Sea in 1997-2005 // Resiliency of Gadid Stocks to Fishing and Climate Change, abstracts, 24th Lowell Wakefield Fisheries Symposium, 2006, p. 39. Avdeev G.V., Smirnov A.V., Ovsyannikov E.E., Ovsyannikova S.L. Variability in the sex ratio of the northern Okhotsk Sea walleye Pollock spawning stock in 1997-2002 // North Pacific Marine Science Organization Thriteenth Annual Meeting, Program abstracts, October 14-24. 2004. Honolulu, Hawaii, U.S.A, p. 182. Bailey K.M., Stehr C.L. Laboratory studies on the early life history of the Walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas) // J. Exp. Mar. Boil. Ecol., 1986, No 99, pp. 233-246. Bailey K.M., Brodeur R.D., Hollowed A.B. Cohort survival pattern of Walleye Pollock, Theragra chalcogramma, in Shelikof Strait, Alaska: a critical factor approach // Fisheries Oceanography, 1996, Vol. 5, pp. 179-188. Bailey K.M., Bond N.A., Stabeno Ph.J. Anomalous transport of the Walleye Pollock Larvae linked to ocean and atmospheric patterns in May 1996 // Fisheries Oceanography, 1999, Vol. 8 (4), pp. 264-273. 194 Blood D.M., Matarese A.C., Yoklavich M. Embryonic development of Walleye Pollock Theragra chalcogramma from Shelikof Strait Gulf Alaska // Fish. Bull. US, 1994, Vol. 92, pp. 207-222. Blood, D.M. Low-temperature incubation of walleye pollock (Theragra chalcogramma) eggs from the southeast Bering Sea shelf and Shelikof Strait, Gulf of Alaska // Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2002, Vol. 49 (26), pp. 6095-6108. Dulepova E.P., Ovsyannikov E.E. Productivity of walleye Pollock (Theragra chalcogramma) in the eastern Okhotsk Sea in 2006-2008 // PICES XIIV, 2008, pp. 191. Fadeev N.S. Methods for Calculating Pollock Size and Sex Structure Using Egg Survey Data // Proc. Int. Symp. Biol. Mgmt. of Walleye Pollock, 1989, pp. 509-514. Figurkin A.L., Ovsyannikov E.E. 1998. Influence of the oceanological conditions of the West-Kamchatka waters on the location of spawning grounds and Pollock eggs distributions // Abstracts of the second PICES Workshop on the Okhotsk Sea Adjacent Areas. Nemuro, Japan, 1998, p. 107. Figurkin A.L., Ovsyannikov E.E. Influence of oceanological conditions of the West Kamchatka shelf waters on spawning grounds and on pollock egg distribution // Proc. of the Second PICES Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas, 1999, Report No 2, pp. 107-114. Figurkin A.L., Zhigalov I.A. Seasonal variability and specificity of the oceanological conditions in the northern Okhotsk Sea in 1997 // Proceedings of the second PICES Workshop on the Okhotsk Sea and adjacent areas, 1999, Report No 12, pp. 55-60. Gong Y., Zhang C.I. The Pollock (Theragra chalcogramma) stock in Korea waters // Bull. INPFC, 1986, No 45, pp. 21-38. Hamai I.K., Kinoshita, Kyushin T. Effect of temperature on the body form and mortality in the developmental and early larvae stages of the Alaska Pollock 195 Theragra Chalcogramma (Pallas) // Hokk. Univ. Fac. Fish. Bull., 1971, No 22 (1), pp. 11-29. Hamai I.K., Kyushin K., Kinoshita T. 1974. On the early larval growth, survival, and variation of body form in the walleye Pollock, Theragra chalcogramma (Pallas), in rearing experiment feeding the different diets // Bull. Fac. Fish. Hokkaido Univ., 1974. Vol. 25 (1), pp. 20-35. Haynes E.B., and Igneli S.E. Effect of temperature on rate of embryonic development of walleye Pollock, Theragra chalcogramma // Fish. Bull., 1983, No 81, pp. 890-894. Hinckley S. The reproductive biology of Walleye Pollock Theragra chalcogramma in the Bering Sea reference to spawning stock structure // Fish. Bull. US, 1987, Vol. 85, № 3, pp. 481-498. Hinckley S. Variation of egg size of Walleye Pollock Theragra chalcogramma with a preliminary examination of the effect of egg size on larvae size // Fish. Bull. US, 1990, Vol. 88, pp. 471-483. Kanamaru S., Kitano Y., Yoshida Y. On the distribution of eggs and larvae of Alaska Pollock in waters around Kamchatka peninsula // Bull. Hok. Reg. Fish. Lab., 1979, No 44, pp. 1-23. Kendal A.W., Schumacher J.D, Kim S Walleye Pollock recruitment in Shelikof Strait: applied fisheries oceanography // Fisheries Oceanography, 1996, Vol. 5, pp. 4-18. Luchin V.A. Water Masses in the Okhotsk sea // Proceedings of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: PICES Scientific Report, 1996, No 6, pp. 8188. Nakatani T. Studies on the early life history of Walley Pollock Theragra chalcogramma in Funka Bay and vicinity Hokkaido // Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University, 1988, Vol. 35, No 1, pp. 1-58. 196 Nakatani T., Maeda T. Thermal effect on the development of Walley Pollock eggs and their upward speed to the sutface // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1984, Vol. 50 (6), pp. 937-942. Nakatani T., Maeda T. Early life history of Walley Pollock // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp. St., 1993, No 41, pp. 15-22. Nishiyama T., Haryu T. Distribution of Walleye Pollock Theragra chalcogramma (Pallas) eggs in the uppermost layer of southeast Bering Sea // The Eastern Bering Sea shelf. Oceanography and resources, 1981, Vol. 1-2, pp. 993-1012. Ovsyannikov E.E. Size composition of pelagic walleye pollock eggs on spawning areas in the northern Okhotsk Sea // North Pacific Marine Science Organization Twelfth Annual Meeting, Program abstracts, October 10-18. 2003. Seoul, Republic of Korea, pp. 79. Ovsyannikov E.E. The size composition of the pelagic eggs of walleye pollock Theragra chalcogramma in the spawning areas of the northern Sea of Okhotsk // Russian Journal of Marine Biology, Vol. 30, No.6, 2004, pp. 421-425. Ovsyannikov E.E. Evaluation of the Productivity of Walleye Pollock Generations in the Northern Sea of Okhotsk // Russian Journal of Marine Biology, 2009, Vol. 35, No.7, 2009, pp. 1-14. Ovsyannikov E.E., Avdeev G.V. The northern Okhotsk Sea Pollock yearclasses abundance // North Pacific Marine Science Organization Fourteenth Annual Meeting, Program, abstracts, PICES XIV, September 29 - October 9. 2005, p. 121. Ovsyannikov E.E., Avdeev G.V., Ovsyannikova S.L. Seasonal distribution of immature pollock in the northern Okhotsk Sea // PICES XV, 2006, p. 150. Ovsyannikov E.E., Smirnov A.V., Avdeev G.V. Walleye pollock research in the open waters of the Okhotsk Sea // PICES Scientific Report, 2009, No. 36, p. 38. Picquelle S.J., Megrey B.A. A preliminary spawning biomass estimate of walleye Pollock, Theragra chalcogramma, in the Shelikof Strait, Alaska, based on the annual egg production method // Bull. Mar. Sci., 1993, No 53, pp. 728-749. 197 Sakurai Y. Reproductive behaviour of walleye pollock in captivity // Aquabiology., 1983, No 5, pp. 1-7. Sakurai Y. Reproductive characteristics of Walleye Pollock with special reference to ovarian development, fecundity and spawning bahaviour // Proc. Intern. Symp. Biol. Managem. Walleye Polock, Nov. 1988 Fairbanks, Alaska, 1989, pp. 97115. Sakurai Y. Reproductive characteristics and spawning strategies of Walleye Pollock Theragra Chalcogramma // Sci. Rep. Hokk. Fish. Exp., 1993, No 42, pp. 5168. Smith P.E., Richardson S.L. Standard techniques for pelagic fish eggs and larva surveys // FAO Fisheries Technical Paper, 1977, No 175, 100 p. Vasiliev A.S., Khrapchenkov F.F. Seasonal Variability of Integral Water Circulation in the Okhotsk Sea // Proceedings of the Workshop on the Okhotsk Sea and Adjacent Areas: PICES Scientific Report, 1996, No 6, pp. 151-166. Watanabe K. On an estimation of the orgin and drifting speed of ice appearing off in the Okhotsk Sea (III) // Oceanogr. Mag., 1963, № 14, pp. 117-130. Yusa T. On the normal development of the fish, Theragra chalcogramma (Pallas), Alaska Pollock // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab., 1954, No 10, pp. 115. 198 ПРИЛОЖЕНИЯ 199 Таблица 1 Соотношение стадий развития икры по результатам повторных съемок, выполненных у западной Камчатки в течение нерестового сезона в разные годы Год Сроки съемки Ср.дата съемки I II III IV Сумма 4-19 апр 24 апр-14 мая 8-21 апр 16-25 мая 26 мая-8 июня 12-31 марта 4-25 апр 3-22 мая 1-17 июля 4-23 апр 30 апр-15 мая 4-29 апр 4 мая-1 июня 21 апр-7 мая 5-19 июня 4-25 апр 27 апр-10 мая 6-30 марта 4-26 апр 9-27 марта 6-24 апр 1-30 марта 1-27 апр 18 мар-2 апр 5-27 апр 23 мар-8 апр 10-26 апр 11 апр 4 май 14 апр 20 май 1 июн 21 мар 14 апр 12 май 9 июл 13 апр 7 май 16 апр 18 май 29 апр 12 июн 14 апр 3 май 18 мар 15 апр 18 мар 15 апр 15 мар 14 апр 25 мар 16 апр 31 мар 18 апр 58.8 26.8 56.9 9.8 8.5 81.6 41.4 26.1 58.3 32.6 26.0 28.3 20.2 50.4 27.9 35.2 25.3 85.1 44.4 68.5 33.3 88.9 80.5 96.2 89.5 100.0 97.3 33.6 44.5 35.4 21.1 13.6 16.3 25.6 19.7 23.4 40.2 18.9 36.4 17.9 36.8 16.7 46.4 36.8 12.5 39.0 29.9 22.8 9.2 13.6 2.8 9.2 2.5 6.3 17.8 7.6 39.2 11.7 2.1 26.8 25.0 13.4 24.8 38.2 34.5 31.8 9.5 36.4 13.9 28.3 2.4 16.4 1.5 30.8 1.8 5.7 1.0 1.3 0.2 1.3 10.8 0.1 29.9 66.1 0.1 6.2 29.2 4.8 2.4 16.8 0.8 30.0 3.3 18.9 4.4 9.6 + 0.3 13.1 0.2 0.0 - 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1984 1985 1986 1987 1988 1990 1991 1996 1997 1998 1999 2000 Средняя стадия 1.5 2.1 1.5 2.9 3.4 1.2 2.0 2.6 1.6 2.0 2.5 2.1 2.7 1.7 2.5 1.9 2.2 1.2 1.7 1.3 2.2 1.1 1.3 1.0 1.1 1.0 1.0 Ч икры, млрд.шт. 260 020 247 042 304 449 157 919 38 922 281 050 257 197 107 845 1 254 327 216 150 463 268 153 173 845 106 098 18 512 240 459 90 329 74 497 236 339 71 975 60 465 13 091 60 206 1 463 14 604 1 323 17 733 S икры, тыс.кв.км 113.0 124.1 94.8 124.2 134.9 62.5 121.5 133.1 26.6 109.8 100.5 88.4 256.7 133.9 114.2 119.4 90.7 51.5 86.2 53.2 81.5 39.6 80.6 27.8 64.3 49.3 83.8 Ч личинок, S личинок, млрд.шт. тыс.кв.км 12 311 72.3 57.7 9 854 98.6 24 828 204 11.8 7 886 48.5 1 703 80.6 0.8 73 25.4 1 790 78 389 132.1 169 23.0 9 564 100.5 1 194 5.0 38.4 18 329 8.3 206 19 2.9 - 200 Таблица 2 Расчет направления и оценка протяженности дрейфа икры минтая в процессе развития по результатам нескольких ихтиопланктонных съемок, выполненных в течение одного нерестового сезона у западной Камчатки Продолж. Кол-во Средние взвешенные Расстояние Направле- Дрейф в км Сравни- Средняя дата дней эмбр. в днях Год ср.Т ме жду услов. 0-50 между съемки ваемые до вык- до ние дрейфа до съемок Долгота Широта Глубина Долгота Широта Глубина центрами, км за сутки съемками съемки лева III ст. III ст. 1984 апрель-май 11 апр 4 мая 24 0.08 42 апрель-май 14 апр 20 мая 37 - 0.79 53 май-июнь 20 мая 2 июня 14 0.67 36 1985 31 II стадия 154.49 53.53 - 0.78 53 1986 апрель-май 14 апр 12 мая 29 - 0.09 43 26 155.24 53.42 125 155.06 54.21 141 155.03 55.02 II стадия 25 - 0.76 52 33 - 0.37 47 1990 45 0.16 41 1991 апрель-май 14 апр 3 мая 20 0.63 47 1996 март-апрель 18 мар 15 апр 29 - 0.45 48 май-июнь 29 апр12 июня 42 154.60 54.18 III стадия 140 II стадия 29 0.17 40 31 - 1.25 60 1999 март-апрель 25 мар 16 апр 23 - 1.12 57 2000 март-апрель 31 мар 18 апр 19 - 1.11 57 81 173 155.08 56.08 82 I стадия IV стадия 36 155.06 55.02 105 155.04 54.21 127 I стадия Личинки 24 155.26 53.52 90 155.08 55.03 183 II стадия IV стадия 36 155.11 53.40 113 154.56 53.18 180 I стадия IV стадия 37 155.01 54.28 30 155.19 54.19 107 154.27 54.38 77 155.27 55.29 68 155.14 54.45 48 162 154.32 54.48 65 Личинки I стадия 154.48 54.46 306 III стадия II стадия 155.26 53.40 1998 март-апрель 15 мар 14 апр 155.13 55.54 IV стадия I стадия 1997 март-апрель 18 мар 15 апр 180 II стадия IV стадия 41 154.41 54.08 181 154.44 54.31 175 I стадия IV стадия 32 155.24 53.46 91 155.11 54.20 117 154.51 54.33 1988 апрель-май 16 апр 18 мая 176 IV стадия I стадия 1987 апрель-май 13 апр 7 мая 233 70 III стадия 251 II стадия III стадия 46 155.05 54.10 93 155.07 54.34 122 I стадия II стадия 46 154.52 55.15 153 155.12 56.19 168 139 19 северное 5.80 южное 151 0.50 18 6.23 137 5.57 123 2.08 73 2.69 75 8.32 291 8.17 286 2.64 82 северное 3.47 87 87 северное 78 52 северное 78 208 северное 204 87 156 50 50 южное южное 2.52 58 западное 1.73 54 152 5.25 131 141 4.87 122 22 западное 0.72 31 50 северное 2.18 89 139 северное 7.33 301 северное 200 25 154.37 54.56 I стадия III стадия 41 154.57 54.09 151 154.57 54.02 181 I стадия III стадия 155.12 54.27 март-апрель 21 мар 14 апр Личинки 195 201 Таблица 3 Соотношение стадий развития икры по результатам съемок, выполненных в заливе Шелихова в разные годы Ср.дата Год Сроки съ емки съемки 1983 1984 1985 1986 1987 III IV 24 май 0.6 4.1 26.7 68.6 100 3.6 14-22 мая 9-13 июня 11-17 июня 19-22 июля 7-12 мая 18 май 11 июн 14 июн 20 июл 9 май 5.0 3.2 5.9 31.8 24.7 6.0 15.5 31.0 48.6 44.9 21.1 35.5 21.7 45.9 57.5 100 1.8 100 100 100 100 100 2.9 3.3 3.3 4.0 2.1 17-23 июля 9-16 мая 18-26 мая 19 июл 12 май 22 май - - 100 4.0 20.4 25.4 66.5 63.4 100 10.7 5.5 2.4 5.7 100 100 2.6 2.7 1 347 125 123 1 101 86 591 3.7 15.1 20.8 53.5 61.7 6.3 14.2 14.5 46.5 27.1 22.1 13.0 42.7 10.0 67.8 57.7 22.0 1.2 100 100 100 100 100 3.5 3.1 2.7 1.5 1.5 142 10 4 2 1 647 12 558 694 72 13 73 821 45.7 6.9 38.2 46.4 70.2 38.3 56.4 7.2 21.7 0.6 1.2 100 100 1.6 2.2 1 766 752 22.1 1.4 100 1.9 36.1 34.5 10.9 2.4 17.4 22.5 25.7 7.1 0.2 4.0 1.6 0.8 - 100 100 100 100 100 2.0 1.9 1.9 1.3 1.0 21.1 6.9 0.4 0.1 - 100 100 1.2 1.1 10.0 0.7 - 100 6.4 4.1 4.8 8.6 5.4 0.1 0.1 - - 100 100 100 100 100 5-13 июня 18-25 июня 9-15 мая 1-25 мая 1996 1997 24-30 апреля 1998 2-7 июня 1999 9-16 мая 2000 27 апр-4 мая 2001 30 апр-10 мая 2002 1-8 мая 1992 II Средний улов Ч икры, S икры, Ч личинок, S личинок, икры млрд.шт. тыс.кв.км млрд.шт. тыс.кв.км под кв.м 773 54 799 70.9 1 573 22.6 17-28 мая 8 июн 21 июн 28 и юня-8 июля 3 июл 9-16 июля 12 июл 1989 6-17 мая 11 май 1990 8-13 мая 9 май 1991 10-17 мая 12 май 1988 I Средняя Сумма стадия 11 май 13 май 27 апр 4 июн 12 май 30 апр 5 май 4 май 2004 19-28 апреля 23 апр 2005 20 апр-2 мая 25 апр 2006 27 апр-5 мая 30 апр 2007 20 апр-1 мая 26 апр 2008 23 апр-3 мая 27 апр 2009 23-30 апреля 26 апр 22.2 39.8 39.1 82.0 97.4 78.5 93.0 89.3 93.5 95.8 95.2 91.3 94.6 1 061 77 681 63 4 448 186 14 658 2 3 2 913 180 510 73.2 70.3 78.8 1.4 62.0 982 16 956 9 298 1 370 - 31.6 58.2 58.9 24.8 - 0.8 5 081 81.7 92.9 78.7 1 255 399 17.2 15.4 88.5 66.6 17.3 5.6 44.8 14 334 4 901 1 264 614 96 64.6 87.8 55.0 53.9 11.2 96 675 59 524 54.7 79.1 77 4 24.3 1.9 802 45 937 57.3 43 5.4 1 400 679 264 386 409 53 233 25 434 13 132 10 354 14 893 38.0 37.5 49.8 26.8 36.4 154 9 - 5.6 3.5 - 333 480 11 115 16 662 33.4 34.7 - - 1.1 3 574 67 623 18.9 - - 1.1 1.0 1.0 1.1 1.1 1 097 1 511 1 211 571 687 31 470 21 503 33 102 9 131 10 767 28.7 14.2 27.3 16.0 15.7 - - 2 2 202 Таблица 4 Некоторые характеристики скопления икры минтая в североохотоморском районе в мае-июне 1984-2009 гг. Годы 4 мая-5 июня 8-26 мая 8-25 мая 1-30 мая 4 мая-1 июня 4-30 мая 6 мая-16 июня 27 апр-14 июня 15 мая-17 июня 7-19 мая 25 мая-20 июня 1 мая-6 июня 29 апр-10 июня 1 мая-9 июня 4 мая-9 июня 14 мая-19 июня 30 апр-5 июня 1-31 мая 3 мая-6 июня 4 мая-2 июня 2-22 мая 3-30 мая 30 апр-21 мая 20 май 17 май 16 май 15 май 18 май 17 май 26 май 21 май 31 май 13 май 7 июн 19 май 20 май 20 май 22 май 1 июн 18 май 16 май 20 май 18 май 12 май 16 май 10 май 803 1 118 1 375 901 1 125 1 377 521 486 649 604 344 296 158 200 113 155 195 575 479 507 442 284 258 332.4 184.9 323.3 304.2 174.9 332.0 353.4 396.6 377.4 173.9 273.5 273.2 318.4 272.3 328.6 347.3 246.6 299.8 241.7 287.9 169.3 229.4 227.3 36.142 25.995 37.112 29.677 24.037 46.543 15.827 18.246 19.453 10.773 8.099 6.471 4.710 5.711 3.079 5.308 2.963 11.177 9.235 11.470 6.259 5.741 4.773 Площадь Численность скоплений личинок на личинок, полигоне, тыс.кв.км х10 13 шт. 74.6 8.8 7.7 14.4 20.1 26.0 45.7 42.4 33.8 2.8 124.5 1.2 2.6 2.4 - 1.071 0.195 0.002 0.054 0.041 0.201 0.019 0.038 0.053 0.016 1.172 0.0002 0.0008 0.0005 - Процент икры по стадиям развития I II III IV Всего 24.4 63.6 58.1 37.4 79.5 37.1 63.7 41.1 23.0 51.4 17.9 58.4 74.5 53.3 79.7 49.9 87.1 69.5 71.6 67.6 54.7 76.2 85.8 15.1 28.9 34.2 38.0 15.6 36.1 23.7 38.8 19.5 34.2 33.9 27.3 17.9 34.9 17.7 39.0 12.4 22.9 20.5 30.5 32.1 22.9 14.1 45.8 6.4 7.3 23.1 4.6 25.5 12.5 17.3 40.6 9.0 32.3 13.5 6.9 11.2 2.5 10.7 0.5 7.4 6.2 1.5 13.1 0.8 0.1 14.7 1.1 0.4 1.5 0.3 1.3 0.1 2.8 16.9 5.4 15.9 0.8 0.7 0.6 0.1 0.4 0.2 1.7 0.4 0.1 0.1 - 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Средний улов под кв.м по стадиям развития I II III IV Лич. 223 747 774 358 1 015 579 410 237 203 292 69 209 127 136 104 90 183 470 392 385 265 232 230 174 459 1 109 495 278 578 162 209 169 243 129 93 49 83 25 84 40 168 104 193 187 86 46 525 261 261 448 191 573 113 120 304 142 152 50 37 36 9 33 4 83 76 17 129 15 3 246 64 36 57 17 76 3 34 130 117 81 11 17 5 2 4 6 49 12 4 2 - 89 212 2 33 20 55 5 9 11 63 124 2 3 2 - 202 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 Сроки съемки Площадь Численность Средний улов скоплений икры на Ср.дата всей икры под полигоне, съемки икры, кв.м тыс.кв.км х1013 шт. 203 Таблица 5 Процентное соотношение икры I и III-IV стадий развития по статрайонам в североохотоморском районе Район Сумма 7.0 7.9 12.0 44.9 16.5 26.3 76.3 5.7 67.8 32.6 23.9 23.4 15.0 9.2 6.5 0 13.2 2.2 - 32.3 6.7 30.0 24.3 39.4 28.1 60.1 24.1 5.4 50.8 + 2.8 0.9 0 2.3 1.9 - 0.5 55.3 14.6 16.5 5.7 7.9 - I стадия развития 56.5 42.7 66.8 60.7 5.6 19.6 13.4 5.7 19.4 2.1 8.1 17.5 11.0 35.6 5.0 7.0 7.5 - 6.7 9.1 + + - 24.2 23.0 9.2 35.5 8.1 - 36.0 34.7 10.5 14.9 3.9 - 34.8 19.3 10.0 28.3 6.6 1.0 35.6 24.5 19.1 7.0 13.8 - 61.0 15.9 8.4 8.3 6.4 0 54.1 19.1 9.5 16.6 0.7 + 44.6 23.3 18.0 9.6 4.5 - 56.0 22.8 7.6 12.4 1.2 - 60.0 16.4 21.1 2.5 - 25.8 21.5 2.0 5.6 63.7 50.7 6.4 4.1 1.6 17.6 0.5 0.5 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Численность 8.8 16.6 21.6 11.1 19.1 17.2 10.1 7.5 4.5 5.6 1.4 3.8 3.5 икры, 1013 шт. Процент икры 20.9 66.4 75.4 75.0 29.9 98.0 95.4 63.5 74.2 77.7 80.9 94.4 81.8 на шельф е III-IV стадия развития ПТ 12.6 22.2 13.7 53.2 94.7 25.7 10.2 32.2 39.5 99.0 38.8 14.0 37.0 ВЛ 37.6 77.8 36.5 9.2 5.3 7.5 60.0 28.4 7.7 0.7 16.4 13.1 53.4 ОХ 13.1 0 + 0.8 - 38.3 2.6 0.9 6.7 + 34.1 39.2 0.2 ИК 36.7 + 49.8 36.8 0 28.5 24.2 32.4 43.8 0.3 10.5 29.4 9.2 ИА 0 0 0 0 0 0 1.0 6.1 2.3 - 0.2 4.3 0.2 ИШ 2.0 0 0 Сумма 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Численность 21.9 1.9 2.8 7.3 1.2 12.4 2.0 3.6 11.2 1.5 3.9 0.9 0.4 икры, 1013 шт. Процент икры 74.5 87.7 76.3 65.6 82.7 88.5 91.5 63.0 81.2 35.9 77.5 93.7 13.9 на шельф е 3.1 2.5 2.7 2.6 7.8 6.6 7.8 3.4 4.4 100 4.1 65.0 44.3 71.9 70.0 83.7 74.7 68.2 92.8 96.5 85.6 8.4 46.2 0.5 44.8 0.1 100 10.7 12.5 4.7 66.7 5.4 0 100 24.4 62.6 3.4 6.9 2.7 100 27.3 5.1 7.0 54.4 6.2 0 100 68.2 7.0 0.2 24.6 0 0 100 7.8 2.6 5.4 84.1 0.1 100 37.8 45.0 3.2 14.0 0 100 20.5 5.3 71.0 3.2 100 2.3 1.6 70.9 25.2 0 0 100 13.0 25.1 21.7 40.2 0 0 100 0.7 0.1 0.6 0.01 0.8 0.7 0.2 0.8 0.05 0.004 43.8 44.9 52.0 14.4 15.4 60.9 37.1 98.3 93.6 61.9 203 ПТ ВЛ ОХ ИК ИА ИШ 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 204 Таблица 6 Расчет направления и оценка протяженности дрейфа икры минтая в процессе развития по результатам нескольких ихтиопланктонных съемок, выполненных в течение одного нерестового сезона в североохотоморском районе Продолж.эмбр. Средняя Направ- Дрейф в км Средние взвешенные Расстояние в днях ление дата Ср.Т за до между услов. 0-50 дрейфа сутки III ст. до до III съемки Долгота Широта Глубина Долгота Широта Глубина центрами, км вы клева ст. I стадия 1984 24.05- 8-26.06 30.05 17.06 6.06 0.40 37 23 57.19 145.37 II стадия 146 57.30 II стадия 57.21 148.36 166 58.01 1985 8-26.05 56.58 17.05 7.06 15.06 -0.06 42 28 148.56 147.04 142 II стадия 152 57.51 II стадия 57.07 148.53 147.04 147 IV стадия 160 57.41 148.34 восточное 8.11 211 74 северное 3.9 101 147 северо6.7 западное 174 86 северо3.9 западное 102 149 IV стадия I стадия 31.05- 148.09 154 86 204 Год съемки Сравниваемые съемки 205 Таблица 7 Некоторые характеристики скопления икры минтая у восточного Сахалина в июне 1983-2008 гг. 1983 15-21 июня Площадь Численность Площадь Численность Процент икры по стадиям Средний улов под кв.м по Ср.улов скоплений икры на скоплений личинок на стадиям развития икры развития полигоне полигоне икры, личинок, под кв.м I II III IV Всего I II III IV Лич. тыс.кв.км х1013 шт. тыс.кв.км х1013 шт. 18 июн 193 60.5 1.273 10.9 15.9 62.5 10.7 100 38 44 129 32 - 1984 9-15 июня 12 июн 200 65.7 1.197 1.6 0.011 35.0 40.2 21.0 3.8 100 89 82 53 21 72 1985 24-30 июня 27 июн 144 76.0 1.097 0.02 0.00001 27.5 25.8 22.8 23.9 100 69 51 38 41 3 1986 7-19 июня 13 июн 171 188.3 3.154 4.1 0.002 78.3 19.6 2.0 0.1 100 161 42 6 2 4 1987 17-28 июня 22 июн 221 56.2 1.023 - - 60.9 31.9 6.0 1.2 100 162 74 15 6 - 1988 15-23 июня 19 июн 102 103.1 1.017 5.2 0.001 49.0 29.2 21.0 0.8 100 57 35 34 7 2 1989 15-21 июня 18 июн 207 40.0 0.685 1.3 0.001 70.2 19.5 9.9 0.4 100 168 45 25 4 8 1990 12-22 июня 17 июн 80 84.2 0.601 14.4 0.025 70.3 23.7 5.5 0.5 100 76 25 8 6 17 1991 15-22 июня 18 июн 57 102.4 0.548 - 71.0 18.6 9.7 0.7 100 48 14 20 4 1992 17-23 июня 20 июн 56 104.3 0.511 3.7 0.001 52.0 22.2 23.1 2.7 100 44 18 21 4 2 1996 20-24 июня 22 июн 34 63.7 0.211 - - 79.7 18.0 0.5 1.8 100 30 8 2 14 - 1998 10-13 июня 11 июн 96 74.2 0.689 - - 62.2 18.6 19.2 - 100 87 23 35 - - 1999 9-13 июня 11 июн 59 45.6 0.285 - - 78.7 18.8 2.5 - 100 54 13 5 - - 2000 9-13 июня 11 июн 83 36.6 0.242 - - 92.4 5.8 1.8 - 100 94 7 4 - 2001 20-29 июня 24 июн 78 38.5 0.260 - - 57.7 28.4 12.1 1.8 100 54 39 17 4 2002 5-10 июня 7 июн 62 20.3 0.144 - - 94.3 4.9 0.7 0.1 100 59 12 3 2 - 2004 1-5 июня 4 июн 44 32.4 0.175 - - 94.7 4.9 0.4 - 100 45 5 2 - - 2005 6-9 июня 7 июн 190 21.8 0.391 - - 91.9 7.7 0.4 - 100 191 18 6 - - 2006 2-6 июня 4 июн 109 26.0 0.250 - - 84.8 14.8 0.4 - 100 119 17 14 - - 2008 1-8 июня 4 июн 150 32.2 0.438 - - 85.6 14.2 0.2 - 100 152 25 3 - - Годы Ср.дата Сроки съемки съемки 205 - 206 206 Рис. 1. Распределение икры и годовиков минтая в среднем за апрель-июнь 1998 - 2009 гг. Условные обозначения: 1- 0; 2- < 0,01%; 3- 0,011-0,1%; 4- 0,11-0,5%; 5- 0,51-1,0%; 6- 1,1-2,0%; 7- 2,1-5,0%; 8- > 5,0%. 207 Таблица 8 Процентное соотношение молоди минтая по статистическим районам в северной части Охотского моря в 1998-2009 гг. Возр. Год. ЮЗК Поколение группа съемки 1998 1998 1999 1998 1999 2000 1994 1995 1996 1998 1999 2000 2001 1997 1999 2000 2001 2002 1998 2000 2001 2002 2001 2002 2004 2002 2004 2005 2004 2005 2006 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2003 2005 2006 2007 2008 2004 2006 2007 2008 2009 2005 2007 2008 2009 2008 2009 2009 2006 2007 2008 4год. 3год. 4год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 1год. 2год. 4год. 1год. 3год. 4год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 4год. 1год. 2год. 3год. 1год. 2год. 1год. 0.8 1.5 0.1 1.8 0.1 2.7 0.3 + 0.9 0.3 0.8 0.3 0.4 0.6 3.8 0.5 0.8 2.8 1.1 7.9 7.2 8.7 41.4 3.6 35.6 22.0 11.1 6.4 9.3 3.4 1.4 0.6 0.2 3.7 6.5 1.2 1.8 2.6 8.9 5.5 11.2 4.7 4.9 0.9 ЗК СЗК ЗШ ПТ ВЛ 14.2 7.5 9.0 5.4 2.3 15.5 1.8 0.4 7.3 10.7 7.4 6.0 5.8 20.2 10.4 10.2 14.2 54.1 5.2 15.8 45.3 16.6 3.6 15.4 5.4 11.2 9.3 1.7 2.5 2.0 0.1 1.3 0.1 6.8 2.5 0.9 3.0 9.9 1.4 5.6 2.6 8.0 1.2 4.3 58.3 35.7 30.1 9.3 30.0 41.1 2.3 23.7 34.2 66.1 1.5 23.5 80.5 16.8 9.6 73.7 32.0 18.1 20.1 57.5 2.9 56.2 39.4 66.4 44.7 48.2 3.9 34.5 21.6 23.8 0.9 25.7 19.3 63.6 1.1 8.2 31.1 9.7 20.6 18.9 11.2 17.1 17.0 0.6 7.7 16.6 0.9 6.5 1.4 0.4 57.7 8.3 1.0 0.6 0.1 4.5 0.8 0.2 22.2 6.6 0.1 7.0 + 0.3 5.0 0.2 0.1 0.3 + + 10.6 0.2 + 0.8 47.6 0.7 0.7 0.1 11.0 2.9 + 0.4 19.2 + 0.2 41.4 3.0 28.0 1.1 2.8 13.7 8.2 20.8 3.8 4.4 35.0 0.9 4.5 30.7 6.9 2.4 39.3 48.0 8.1 26.8 16.2 67.8 7.7 37.5 5.0 7.2 12.8 6.4 8.8 47.9 39.0 27.2 23.8 42.3 53.8 65.9 5.5 43.6 70.5 15.6 2.9 41.2 17.0 8.7 7.5 17.4 56.6 17.5 34.1 23.1 64.2 32.9 21.8 6.7 16.3 38.2 9.4 51.6 58.0 5.6 8.6 0.3 0.9 11.6 0.1 0.8 10.3 0.2 13.2 3.8 1.4 3.2 5.4 0.8 7.8 8.1 44.2 0.5 13.3 13.3 10.3 9.3 15.1 30.4 63.0 3.2 44.0 59.0 5.4 51.0 2.3 ИК+ИА ВС ВСЕГО +ОХ 0.4 1.8 23.1 4.6 12.3 13.6 26.8 16.0 17.0 8.0 7.6 0.7 4.3 6.0 5.7 + 3.3 1.7 + 0.2 0.8 + 2.6 + 2.0 3.4 15.1 0.3 30.0 2.0 6.8 4.4 0.5 6.2 24.7 1.2 9.1 5.6 5.5 4.7 2.8 15.8 1.5 7.3 + 0.2 1.1 0.3 0.5 0.4 0.3 0.1 0.2 8.3 + + 11.0 + 5.0 0.3 1.1 0.1 1.9 0.1 2.7 1.0 1.3 10.0 1.3 0.4 0.2 3.8 1.3 9.0 5.9 4.3 4.3 0.1 4.0 + 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 208 Таблица 9 Средняя плотность скоплений молоди минтая (шт./кв.км) в северной части Охотского моря в 1998-2009 гг. Год Возр. Поколение съемки группа 1998 1998 1999 1998 1999 1994 1995 1996 ЗК ЗШ СЦЧ СЗЧ ВС 4год. 3год. 243 652 5 225 212 926 19 92 н.д н.д 4год. 655 319 18 2год. 3год. 325 н.д 171 2000 4год. 1998 1999 1 305 7 785 355 1 763 1 084 850 666 1 090 185 657 98 169 226 54 1год. 2год. 439 1 329 3 434 35 786 11 837 1 302 2 091 1 294 2 918 н.д 702 3год. 1 895 862 832 865 133 2001 1999 4год. 1год. 1 661 239 356 1 169 43 48 639 2000 2год. 1 646 764 862 863 487 111 102 63 3год. 4год. 1 919 39 189 123 451 87 45 89 1год. 3 365 193 146 142 14 3 2год. 3год. 3 150 269 3 526 48 197 265 121 8 50 486 1год. 5 549 542 104 10 2год. 4год. 1 444 898 82 89 1 208 1 545 232 10 12 1 071 21 1год. 293 68 167 6 17 3год. 4год. 619 651 85 44 148 101 3 90 6 112 2год. 4 915 283 1 099 7 22 3год. 8 282 236 179 2000 2001 2002 1997 1998 2000 2001 2002 1999 2001 2002 2004 2000 2002 2004 2005 2001 2004 2005 2002 10 2006 4год. 1 702 1 262 219 140 1год. 445 70 499 178 2004 467 77 43 2год. 3год. 684 725 95 39 520 447 88 1 149 442 2007 4год. 564 327 2005 2006 1год. 2год. 759 2 917 7 267 1 130 1 018 2 727 3год. 5 498 2 410 4год. 2 196 71 2005 2006 2007 2003 2004 2008 2006 1год. 2 013 29 868 2007 2год. 2 328 2 555 3год. 4год. 2 225 3 035 52 1 343 1год. 1 538 2год. 3год. 2 675 731 2 494 1год. 546 2год. 2 569 1 824 1 918 2008 2009 2005 2007 2008 2009 2008 2009 2009 2006 2007 2008 1год. 198 41 772 788 1 493 209 н.д 267 841 125 174 9 974 308 409 н.д 421 327 3 574 5 441 1 127 356 286 н.д 1 455 1 247 1 790 2 250 2 550 380 н.д 1 177 3 001 224 273 572 644 939 157 21 2 045 201 423 2 483 189 11 3 775 4 555 1 832 209 Таблица 10 Оценка урожайности поколений минтая у западной Камчатки Кол-во случаев для Оценка урожайности по 5-бальной шлале разных уровней Поколения Итоговая оценка Возраст, годы урожайности 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 Всего 1 1975 3 1 среднеурожайное 1976 5 3 1 1 2 урожайное 5 4 4 3 урожайное 1977 2 1 1978 5 4 5 5 1 3 4 сверхурожайное 5 урожайное 1979 3 3 4 5 4 2 2 1 1980 1 1 3 5 4 4 2 1 2 1 6 среднеурожайное 7 1981 1 1 1 4 3 4 1 4 1 2 низкоурожайное 1982 1 2 1 2 2 3 1 2 3 4 1 8 неурожайное 9 1983 2 1 2 3 1 2 1 3 3 3 3 3 неурожайное 1984 2 1 3 1 1 1 4 2 4 4 2 1 2 9 низкоурожайное 9 1985 2 5 3 3 1 5 3 3 5 1 1 4 3 среднеурожайное 1986 3 3 3 1 5 5 3 5 5 1 4 4 9 урожайное 9 урожайное 1987 2 2 2 5 5 4 5 5 3 3 1 1 4 1988 2 1 5 5 4 5 5 4 5 1 1 2 5 9 сверхурожайное 6 9 сверхурожайное 1989 2 5 5 3 5 5 5 5 3 1 2 1990 2 5 2 2 5 5 4 1 1 2 3 1 3 9 среднеурожайное 9 1991 2 1 2 2 3 2 1 1 1 4 4 1 неурожайное 1992 2 1 2 4 1 1 1 1 1 6 2 1 9 низкоурожайное 9 1993 2 2 4 1 1 1 1 1 1 6 2 1 низкоурожайное 1994 2 3 2 1 1 1 1 1 1 6 2 1 9 низкоурожайное 5 5 3 3 5 2 2 1 1 2 2 2 9 1995 3 среднеурожайное 1996 2 1 2 2 2 2 1 1 1 4 5 9 неурожайное 6 9 1997 3 3 3 5 5 5 3 3 3 3 среднеурожайное 1998 2 1 2 1 1 1 1 3 2 5 3 1 9 низкоурожайное 9 1999 2 3 2 2 1 1 2 3 2 2 5 2 неурожайное 2000 4 2 2 3 4 3 3 3 2 4 2 8 среднеурожайное 7 2001 2 2 2 1 2 3 2 1 5 1 неурожайное 2002 4 5 3 5 5 1 1 1 1 3 6 сверхурожайное 5 2003 2 1 2 3 3 1 2 2 неурожайное 2004 2 4 4 5 1 2 1 4 урожайное 2 3 2005 3 5 3 1 среднеурожайное 2006 2 1 1 1 2 неурожайное 1 2007 2 1 неурожайное Примечание: 1 - низкоурожайные, 2- неурожайные, 3 - средние 4 - урожайные, 5 - сверхурожайные. 210 Таблица 11 Оценка урожайности поколений минтая в североохотоморском районе Кол-во случаев для Оценка урожайности по 5-бальной шлале разных уровней Поколения Итоговая оценка Возраст, годы урожайности 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 Всего 5 1 сверхурожайное 1975 1 1976 5 4 1 1 2 урожайное 5 4 5 3 сверхурожайное 1977 1 2 1978 5 5 5 5 4 4 сверхурожайное 5 сверхурожайное 1979 2 4 5 5 5 1 1 3 1980 1 1 4 5 5 5 2 1 3 6 урожайное 7 урожайное 1981 1 3 1 5 5 5 4 2 1 1 3 1982 1 2 1 1 3 5 3 3 3 1 3 1 8 неурожайное 9 1983 2 2 1 1 1 5 3 2 4 3 3 1 1 1 неурожайное 1984 2 1 2 1 4 3 3 3 3 2 2 4 1 9 среднеурожайное 9 1985 2 2 1 3 3 4 3 3 3 1 2 5 1 среднеурожайное 1986 2 2 2 5 5 3 2 2 2 6 1 2 9 среднеурожайное 9 1987 2 2 3 5 5 3 3 2 1 1 3 3 2 среднеурожайное 1988 2 5 5 5 5 5 3 1 4 1 1 1 1 5 9 сверхурожайное 9 1989 2 3 5 5 5 3 1 3 2 1 2 3 3 среднеурожайное 1990 2 2 2 2 2 1 1 1 2 3 6 9 неурожайное 9 1991 2 1 1 1 1 1 1 1 1 8 1 низкоурожайное 1992 2 1 1 2 1 2 1 1 1 6 3 9 низкоурожайное 9 1993 2 1 2 3 3 1 1 1 1 5 2 2 низкоурожайное 1994 2 2 3 3 4 1 1 1 1 4 2 2 1 9 низкоурожайное 9 урожайное 1995 2 5 4 5 4 3 1 1 1 3 1 1 2 2 1996 2 2 3 2 2 2 4 1 2 1 6 1 1 9 неурожайное 5 5 4 3 4 3 3 5 3 4 2 3 9 урожайное 1997 1998 3 1 1 1 4 1 3 3 3 4 4 1 9 среднеурожайное 9 1999 2 1 1 3 1 1 2 3 4 4 2 2 1 неурожайное 2000 3 2 1 1 1 1 1 5 5 1 1 1 8 низкоурожайное 5 1 7 2001 2 1 1 1 1 1 3 1 низкоурожайное 2002 3 3 1 1 2 1 3 1 2 6 неурожайное 5 2003 3 2 3 3 4 1 3 1 среднеурожайное 2004 5 5 5 5 4 4 сверхурожайное 5 5 5 3 сверхурожайное 2005 3 2006 2 5 1 1 2 среднеурожайное 1 2007 2 1 неурожайное Примечание: 1 - низкоурожайные, 2- неурожайные, 3 - средние 4 - урожайные, 5 - сверхурожайные. 211 Таблица 12 Оценка урожайности поколений минтая в северной части Охотского моря Поколения 1 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 5 2 4 2 2 4 2 4 2 3 4 2 2 Оценка урожайности по 5-бальной шлале Возраст, годы 2 3 4 5 6 7 8 1 1 1 5 2 2 3 5 3 1 1 1 3 5 2 4 1 2 2 1 4 1 5 5 4 1 1 1 3 3 3 3 5 5 2 1 1 3 3 3 2 3 2 1 2 2 2 2 5 4 1 1 1 2 1 3 3 5 5 4 1 1 3 2 2 5 2 5 1 3 3 1 3 3 5 2 1 1 1 1 3 1 5 5 5 5 3 3 1 2 3 5 2 5 2 1 3 1 5 4 5 3 3 5 2 3 1 5 5 4 5 5 4 1 1 1 1 3 2 4 1 1 1 1 1 5 4 5 5 4 4 1 4 3 3 5 5 4 3 1 1 1 1 1 1 3 2 2 3 3 5 4 5 5 5 5 1 2 3 3 5 4 3 4 1 1 1 1 1 1 1 4 3 3 4 Кол-во случаев для разных уровней урожайности 9 1 2 3 4 5 Всего 4 3 5 5 5 5 2 2 3 5 5 5 3 5 2 1 1 1 1 1 1 1 3 2 2 1 1 2 3 5 4 3 1 3 7 7 5 4 3 3 3 3 1 4 1 1 1 1 2 1 3 1 1 3 1 3 1 1 2 2 1 3 2 1 3 1 1 1 4 3 1 4 4 2 2 2 3 1 2 6 2 3 4 2 3 1 1 1 1 1 3 1 2 3 2 4 6 3 4 2 5 1 4 2 2 3 2 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 3 2 1 1 1 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Примечание: 1 - низкоурожайные, 2- неурожайные, 3 - средние 4 - урожайные, 5 - сверхурожайные. Итоговая оценка урожайное урожайное сверхурожайное сверхурожайное урожайное урожайное среднеурожайное низкоурожайное низкоурожайное среднеурожайное среднеурожайное урожайное урожайное сверхурожайное сверхурожайное среднеурожайное низкоурожайное низкоурожайное низкоурожайное неурожайное урожайное неурожайное урожайное неурожайное неурожайное среднеурожайное низкоурожайное среднеурожайное неурожайное сверхурожайное урожайное неурожайное неурожайное
