Поперечно-полосатая сердечная (миокард)

Физиология
мышечной
ткани
У позвоночных животных
различают мышечную ткань:
Поперечно-полосатая скелетная (скелетная
мускулатура),
Поперечно-полосатая сердечная (миокард),
Гладкая (внутренние органы).
Поперечно-полосатые мышцы скелета состоят из множества отдельных
мышечных волокон, расположенных в одном соединительном тканом
футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. В зависимости от
расположения в мышце волокна делятся на два типа:
·
параллельно-волокнистый (волокна параллельны длинной оси
мышцы);
·
перистый (волокна расположены косо, прикрепляясь с одной стороны к
центральному сухожильному тяжу, с другой стороны – к наружному
сухожильному футляру).
Каждое волокно скелетной мышцы – тонкое,
вытянутое в длину (до 10 см) многоядерное
образование – симпласт. Снаружи мышечное волокно
покрыто мембраной – плазмалеммой, которая имеет Тобразные впячивания (Т-система), увеличивающие её
площадь. В саркоплазме, вдоль оси волокна,
располагаются тонкие нити – миофибриллы, которые
группируются по 4-20 в колонки. Колонки окружены
системой продольных замкнутых трубочек, которые в
совокупности представляют саркоплазматический
ретикулум.
Трубочки
тесно
прилегают
к
миофибриллам, а концами прилегают к Т-образным
впячиваниям плазмалеммы. В совокупности Тсистема
и
саркоплазматический
ретикулум
обеспечивают передачу возбуждения с плазмолеммы на
сократительный аппарат миофибрилл.
Волокна скелетных мышц отличаются по цвету в
зависимости от количества миофибрилл:
·красные волокна – богаты саркоплазмой и содержат
мало фибрилл;
·белые волокна – много миофибрилл и относительно
мало саркоплазмы.
Миофибриллы состоят из чередующихся тёмных и светлых участков
– дисков, которые являются сократительным аппаратом мышечного
волокна.
Саркомер - комплекс из одного темного (анизотропный, А-диск) и
двух прилежащих к нему половин светлых дисков (изотропных – Yдисков), ограниченных тонкими Z-линиями. Тёмные диски
сформированы толстыми нитями белка миозина, расположенными
параллельно. На нитях имеются выступы – головки миозиновых
молекул. Светлые, изотропные диски, состоят из белка актина.
При сокращении мышцы тонкие нити свободно входят
между толстыми. Актиновые нити способны
прикрепляться к головками миозина при помощи
сферических молекул тропонина. В результате чего
возникают поперечные актомиозиновые мостики.
Двигательной или нейромоторной единицей мышечного волокна является
мотонейрон – комплекс, состоящий из нескольких мышечных волокон и
мотонейрона спинного мозга или мозгового ствола.
Типы иннервации мышечных волокон:
·
одиночный тип – формирующийся аксонами крупных мотонейронов.
Такие мотонейроны способны вызвать быстрые сокращения у мышечных
волокон за счёт мгновенно возникающего потенциала действия.
·
множественный тип – обеспечивается или несколькими моторными
синапсами на каждом мышечном волокне, или несколькими малыми
мотонейронами. Сократительный акт в волокнах такого типа возникает
более длительно, поэтому их называют медленными.
Свойства скелетных мышц
1.Возбудимость. Потенциал покоя 80-90 мВ,
потенциал действия 120-135 мВ. Лабильность
200-250 импульсов/с.
2.Проводимость. Возбуждение в мышцах
проводится изолированно, т.е. не переходит с
одного мышечного волокна на другое.
Скорость проведения нервного импульса в
белых волокнах 12-15 м/сек, в красных
волокнах 3-4 м/сек.
3. Сократимость – специфическая деятельность мышцы при
возбуждении. Возбуждение вызывает сокращение всех частей мышцы
благодаря особенностям расположения в середине волокна нервномышечных синапсов. Различают два вида сокращений:
· одиночное сокращение – возникает при действии на мышцу
раздражителя до 8 импульсов/с. Различают 3 периода: латентный
(скрытый) – 0,01 с; период сокращения – 0,04 с; период расслабления –
0,05 с.
· тетанические сокращения – возникают как результат поступления к
мышцам нескольких возбуждающих импульсов (˃8 импульсов/с).
Различают два вида данного сокращения: зубчато-тетанические
сокращения возникают при частоте импульсов от 8 до 25 сокращений в
с; гладко-тетанические сокращения возникают при частоте импульсов
свыше 25 в с, такие раздражения, воздействуют на мышцу до начала её
расслабления.
В лабораторных условиях различают два типа мышечных сокращений:
· изотоническое – внутреннее напряжение остаётся неизменным, а
мышца укорачивается (при небольшой величине поднимаемого груза);
· изометрическое – мышца развивает внутреннее напряжение, но не
укорачивается, что наблюдается, если мышцу закрепить с двух концов и
нагрузить неподъёмным грузом.
Виды сокращения мышечной ткани
1. Одиночное сокращение.
2. Зубчатый тетанус.
3. Гладкий тетанус.
4. Рефрактерность – способность мышц изменять свою возбудимость.
Различают два вида рефрактерности:
· относительная – наблюдается во время активного сокращения
мускулатуры, когда снижается возбудимость;
· абсолютная – период, когда мускулатура не отвечает на действие
дополнительных раздражителей.
5. Тонус – это свойство скелетной мускулатуры длительно находиться на
определённом уровне напряжения. Тонус играет важную роль в
поддержании положения тела в пространстве и деятельности
двигательного аппарата скелетных мышц.
6. Растяжимость – свойство мышцы удлиняться под влиянием нагрузки.
Степень растяжения зависит от величины груза. Каждое мышечное
волокно может поднять груз 250-300 мг. Растяжимость разных
мышечных волокон неодинакова – красные растягиваются больше
белых, мышцы с параллельными волокнами удлиняются больше
перистых.
7. Эластичность – способность мышц возвращаться в первоначальное
положение после действия деформирующей силы. Белые волокна
скелетных мышц более эластичные.
8. Пластичность – способность мышц сохранять приданную форму после
действия деформирующей силы.
Теория мышечного сокращения (теория скользящих нитей)
Укорочение мышцы происходит за счёт скольжения толстых и тонких
протофибрилл по отношению друг к другу. Под влиянием потенциала
действия из цистерн саркоплазматического ретикулума освобождаются
ионы Са2+ и взаимодействуют с белком тропонином, образуя комплекс,
который вызывает погружение длинных молекул белка тропомиозина в
желобки между двумя нитями актина. В результате на актиновой нити
открываются участки, к которым прикрепляются головки поперечных
мостиков миозиновых нитей. Эти головки содержат каталитические
активные центры АТФ-азы, после прикрепления в присутствие ионов
магния АТФ-аза активируется и расщепляет АТФ. За счёт выделившейся
энергии головки совершают гребковые движения и нити актина
скользят вдоль нитей миозина, укорачивая саркомер. В каждом цикле
присоединение-отсоединение головок расщепляется одна молекула АТФ,
и головка совершает гребковое движение, в результате этого саркомер
сокращается на 1% его длины. Головок у миозина множество, они
попеременно присоединяются к актину и тянут нить с объединённой
силой. После окончания пика потенциала действия в мембране
саркоплазматического
ретикулума
активируется
Са2+-насос,
откачивающий ионы Са2+ обратно в цистерны.
Химизм мышечного сокращения
Мышечное сокращение осуществляется за счёт АТФ. Содержание
АТФ в мышце невелико (5 ммоль/л), в процессе мышечной работы
она быстро расходуется. Ресинтез АТФ происходит за счет фосфата,
образующегося при расщеплении креатинфосфата, которого в мышце
значительно больше (30 ммоль/л). Эти два вещества расщепляются в
аэробных и анаэробных условиях:
· анаэробная фаза. АТФ распадается на АДФ и Н3РО4 с выделением
энергии. Энергия и фосфат идут на фосфорилирование углеводов, в
результате образуется гексозофосфат, который распадается на
молочную кислоту, Н3РО4 с выделением энергии. Энергия и Н3РО4
идут на ресинтез креатинфосфата;
· аэробная фаза. Креатинфосфат распадается на креатин и Н3РО4, с
выделением энергии. Образовавшиеся фосфат и энергия идут на
ресинтез АТФ. Перенос фосфата с креатинфосфата на АДФ
осуществляется ферментом креатинкиназой. При интенсивной
мышечной работе запасы креатинфосфата иссякают, поэтому
основными источникам энергии для ресинтеза АТФ также являются
глюкоза, жирные кислоты, кетоновые тела, гликоген.
Сила мышц
Силу мышц определяют по максимальному напряжению,
которое она может развить, поднимая максимальный груз.
Максимальная сила – это напряжение, которое развивает
мышца при изометрическом сокращении (потому что при
этом максимально активируются все мышечные волокна).
Относительная сила – это отношение максимальной силы
мышцы к её анатомическому поперечнику, т.е. площади
поперечного разреза, проведенного перпендикулярно длине.
Абсолютная сила – это отношение максимальной силы
мышцы к её физиологическому поперечнику т.е. площади
поперечного разреза, перпендикулярного ходу её волокон.
Сила мышцы зависит не от её длины, а от её толщины, от
физиологического поперечника мышцы. Так как у мышц с
косыми волокнами физиологический поперечник будет
больше, мышцы с косыми волокнами значительно больше
силы мышцы той же толщины с продольными волокнами.
Анатомический (а-а) и физиологический (б-б)
поперечники мышц с разным расположением
мышечных волокон.
А – параллельно волокнистый тип, Б – одноперистый, В – двуперистый,
Г - многоперистый
Работа мышц
Различают статическую и динамическую работу
мышц:
· статической работой называется изометрическое
сокращение мышцы, при котором развивается
напряжение без укорочения мышцы.
· динамической называют работу мышцы, при которой
происходит перемещение груза и движение костей в
суставах.
Закон средних нагрузок: работа мышцы будет
наибольшей при средних нагрузках.
Закон средних скоростей: максимальная работа
выполняется при среднем ритме сокращения.
Утомление – это временное снижение или
потеря работособности, наступающее после
нагрузок.
Причины:
гипоксические
нарушения
в
нервных структурах, регулирующих процессы
гомеостаза в особенности изменения в сфере
медиаторного обмена и химических процессов
возникновения и передачи возбуждений;
недостаточность
кровообращения
при
локальном мышечном утомлении и изменение
структуры гомеостатической регуляции со
стороны высших отделов центральной нервной
системы при общем утомлении.