Поведение рыб, связанное с обнаружением и потреблением пищевых объектов разнообразно по

Поведение рыб, связанное с обнаружением и
потреблением пищевых объектов разнообразно по
своему проявлению и имеет сложную структуру. Оно
регулируется всеми органами чувств, однакоморо
окончательное решение о заглатывании или отвергании
пищи рыба принимает, основываясь на внутриротовой вкусовой рецепции (Павлов, Касумян, 1998).
Целью настоящей работы было исследование пищевого поведения и определение вкусовых
предпочтений к некоторым веществам и натуральным стимулам у гурами рода Trichopodus. Гурами
представляют интерес в связи с тем, что в отличие от многих других изученных рыб имеют хорошо
развитые тактильные органы – удлиненные свободные лучи в грудных плавниках, а также способны
к звукогенерации.
Рыб содержали в аквариумах объемом 5л (T. leerii, TL 50-55 мм, 15 экз.) или 10 л (T. trichopterus
sumatranus, TL 75-95 мм, 28 экз.) поодиночке при температуре воды 26˚С.
В опытах использовали гранулы из агар-агарового геля (2%), содержащего краситель Ponceau
4R (5 мкМ) и одно из тестируемых веществ: классические вкусовые, 21 свободную аминокислоту
или один из комплексных стимулов (водный экстракты гидробионтов). Контрольные гранулы
содержали только краситель. Размер гранул – длина 4 мм, диаметр 1.35 мм.
В опытах регистрировали число схватываний,
продолжительность удержания гранулы как при
первом схватывании, так и суммарно за все время
опыта. Для статистического анализа использованы
критерии χ2 и ᴜ-критерий Манна-Уитни. Индекс
вкусовой привлекательности веществ вычисляли по
формуле:
Ind pal 
R C
 100
RC
где Indpal – индекс вкусовой привлекательности
вещества, R- потребление гранул с веществом, %, С потребление контрольных гранул, %.
Всего выполнено 2592 опыта на
мраморном гурами и 1626 опытов
на жемчужном гурами.
Гранулы, подаваемые поштучно одиночным
особям, схватываются во время медленного оседания ко
дну, при этом рыбы часто касаются гранулы губами по
несколько раз, не беря ее в рот.
Заглатывание или окончательный отказ от потребления происходят часто после нескольких
быстрых повторных опробываний, тестирований, схватываний гранулы.
Во время этих действий изо рта и жаберных отверстий
рыб могут выходить пузырьки воздуха. Частичная потеря
воздуха, необходимого гурами для дыхания, может приводить
Прикосновение жемчужного
к более частым подъемам питающихся рыб к поверхности
гурами к грануле
воды и таким образом делать рыб более заметными и
доступными для хищников. При манипуляциях с гранулами, а
также при питании живыми личинками хирономид гурами
обоих видов издают хорошо слышимые отрывистые звуки –
щелчки. Они возникают, когда рыбы совершают резкие
короткие движения вперед-назад за счет взмахов грудными
плавниками, прикосновении к объекту и схватывании его со
дна. Звуки от единичных до нескольких десятков в течение
отдельного опыта издают все подопытные рыбы, но по числу
производимых звуков особи могут различаться в 2-3 раза.
Способность гурами генерировать звуки при питании
обнаружена впервые. Известно, что звуки у этих рыб
возникают благодаря «струнному механизму» - вибрации
сухожилий при взмахах грудными плавниками.
Такие звуки обычно регистрируются при агрессивно-иерархических взаимодействиях (Ladich et
all., 1992) и нересте (Ladich, 2007). Можно предположить, что диапазон звуковой коммуникации у
гурами шире, чем считалось ранее, и включает также взаимоотношения при питании, как у некоторых
других видов рыб.
ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И
ЗВУКОГЕНЕРАЦИЯ
У ГУРАМИ РОДА TRICHOPODUS
Е.С. Михайлова, А.О. Касумян, М.И. Виноградская
Московский Государственный Университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия,
[email protected]
Жемчужный гурами Trichopodus leerii
Мраморный гурами Trichopodus trichopterus sumatranus
У обоих видов лимонная кислота, NaCl и CaCl2 не влияют на потребление гранул рыбами, тогда
как экстракт личинок хирономид усиливает потребление. Сахароза повышает потребление гранул у
жемчужного гурами, но снижает у мраморного (Рис. 1). С повышением потребления гранул
увеличивается число их повторных схватываний и длительность удержания во рту.
Рисунок 1. Вкусовая привлекательность классических вкусовых веществ
для мраморного гурами Trichogaster trichopterus sumatranus (зеленые
столбцы) и жемчужного гурами Trichogaster leeri (желтые столбцы).
1 – лимонная кислота, 2 – CaCl2, 3 – NaCl, 4 – сахароза,
5 – экстракт мотыля, 6 – контроль.
** и *** - достоверность отличия от контроля р < 0.01 и р < 0.001.
Свободные аминокислоты
по вкусовым свойствам для
обоих видов могут быть
разделены на привлекательные,
индифферентные
и
детеррентные. Однако доля
аминокислот разного вкусового
качества у двух видов гурами
сильно разнится. Так для
мраморного
гурами
большинство аминокислот (14
из 21) принадлежат к группе
высокопривлекательных, 6 – к
группе индифферентных и
только одна аминокислота
достоверно
снижает
потребление
гранул
в
сравнении с контролем (Рис. 2).
У жемчужного гурами наблюдается противоположная ситуация. Только 2 аминокислоты
достоверно увеличивают потребление гранул, 6 не оказывают значимого влияния на потребление, а
13 достоверно снижают потребление гранул (Рис. 2). Совпадает отношение этих видов рыб только к
вкусу двух аминокислот – серину и аланину, которые для обоих видов являются
высокопривлекательными. Все аминокислоты, индифферентные для мраморного гурами, для
жемчужного гурами являются детеррентными, а среди 6 индифферентных для жемчужного гурами
аминокислот 5 являются высокопривлекательными для мраморного гурами, а одна (тирозин) –
единственной для этого вида детеррентной по вкусу аминокислотой.
Рис. 3 Потребление жемчужным гурами гранул,
содержащих водные экстракты гидробионтов
Рис. 4 Число повторных схватываний жемчужным гурами
гранул, содержащих водные экстракты гидробионтов
1 – личинки хирономид, 2 – м. звезда Fromia milleporella, 3 - Голотурия Pseudocolochirus violaceus, 4 - Голотурия
Рисунок 2. Индекс вкусовой привлекательности свободных аминокислот у
мраморного гурами Trichogaster trichopterus sumatranus (зеленые столбцы),
и жемчужного гурами Trichogaster leeri (желтые столбцы).
1 – пролин (0.1М), 2 – серин (0.1М), 3 – треонин (0.1М), 4 – цистеин (0.1М), 5 – глицин (0.1М), 6
– аланин (0.1М), 7 – норвалин (0.1М), 8 – фенилаланин (0.1М), 9 – валин (0.1М), 10 – метионин
(0.1М), 11 – гистидин (0.1М), 12 – аспарагиновая к-та (0.01М), 13 – глутамин (0.1М), 14 –
аспарагин (0.1М), 15 – лизин (0.1М), 16 – глутаминовая к-та (0.01М), 17 – изолейцин (0.01М), 18
– лейцин (0.01М), 19 – аргинин (0.1М), 20 – триптофан (0.01М), 21 – тирозин (0.001М). *, **, ***
- достоверность отличия от контроля р < 0.05, р < 0.01, р < 0.001.
Для жемчужного гурами, как и для мраморного
связь между потреблением гранул и числом их
повторных тестирований не выявлена. Общим в
поведении тестирования гранул у обоих видов является
и то, что привлекательные гранулы рыбы достоверно
дольше удерживают в ротовой полости как после
первого схватывания, так и суммарно за все время
опыта.
Если же рассматривать опыты, завершившиеся
потреблением
гранулы,
отдельно
от
опытов,
завершившихся отказом от потребления, то для обоих
видов для всех использованных в работе веществ можно
отметить общие закономерности. Так потребляемые
гранулы в 2-3 раза чаще подвергаются повторным
тестированиям и в 3-4 раза более длительному
удержанию за все время опыта, чем отвергнутые.
Кроме химически чистых веществ в работе были
использованы натуральные экстракты гидробионтов,
накапливающие в себе естественные детерренты
(Мантейфель, Решетников, 2001; Касумян, Тинькова,
2013, 2014).
Проведенные опыты показали, что водные
экстракты кожи серой жабы и обоих видов морских
тропических голотурий Holothuria atra,
Зависимость параметров вкусового ответа
мраморного гурами от привлекательности гранул
22
20
<
72, p
= 0.
18
x; r
0.12
+
6
6.1
16
14
y=
1
0.00
12
10
8
y = 6.29-0.015x; p
6
4
> 0.05
01
.90, p < 0.0
0
=
r
;
x
4
.0
y = 0.44+0
2
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
потребление гранул, %
Зависимость параметров вкусового ответа
жемчужного гурами от привлекательности гранул
16
14
,
.88
12
10
y=
x;
.12
0
+
06
01
0.0
<
p
0
r=
3.
8
6
y
9, p
r = 0.8
;
x
6
0
+0.
= 0.84
1
< 0.00
4
y = 3.19+0.005x, p > 0.05
2
0
0
10
20
30
40
50
60
70
потребление гранул, %
80
90
100
Pseudocolochirus violaceus обладают для жемчужного гурами отталкивающими свойствами, а
присутствие в гранулах экстракта морской звезды значимо не влияет на их потребление (Рис. 3). Все
гранулы с детеррентными по вкусовым свойствам экстрактами рыбы реже подвергали повторным
тестированиям (Рис. 4), продолжительность которых была короче, чем при тестировании контрольных
гранул (Рис. 5). Полученные данные подтверждают гипотезу о широкой межвидовой эффективности
естественных детеррентов для рыб.
Работа осуществлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 13–04–00711) и Программы
“Ведущие научные школы” (контракт НШ–2666.2014.4)
Рис. 5 Продолжительность удержания жемчужным гурами гранул, содержащих водные экстракты
гидробионтов, после первого схватывания (а) и в течение всего опыта (б).
а
Holothuria atra, 5 - Кожа серой жабы Bufo bufo, 6 - контроль
б