ИЗУЧЕНИЕ РЕАКЦИИ НА ИСКУССТВЕННЫЕ ПИЩЕВЫЕ ОБЪЕКТЫ РАЗНОГО ВКУСОВОГО RHODEAU SERICEUS AMARUS

ИЗУЧЕНИЕ РЕАКЦИИ НА ИСКУССТВЕННЫЕ
ПИЩЕВЫЕ ОБЪЕКТЫ РАЗНОГО ВКУСОВОГО
КАЧЕСТВА У ГОРЧАКА RHODEAU SERICEUS AMARUS
ДЛЯ УПРАВЛЕНИЯ ЕГО ПОВЕДЕНИЕМ
1
О.М. Исаева1, А.О. Касумян2
ФГБНУ «Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоемов», Красноярск, Россия, [email protected]
2
Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва,
Россия, [email protected]
У рыб в обеспечении пищевого поведения принимают участие
все органы чувств, при этом роль и значение отдельных систем
резко различается на разных фазах пищевого поведения. Вкусовая
рецепция и тактильное чувство являются, по-существу, единственными сенсорными системами, регулирующими финальную
фазу пищевого поведения. Отвергание уже схваченной добычи,
т.е. прошедшей предварительную оценку с помощью разнообразных сенсорных систем по многим диагностическим признакам (запах, размер, форма, окраска, яркость, цвет, подвижность и пр.),
наблюдается в природе и в искусственных условиях. Эта особенность указывает на важные контрольные функции внутриротовых
рецепторов в обеспечении селективного потребления рыбами
адекватных пищевых организмов, свойственных особям определенного вида, возраста и физиологического состояния. Зная эти
особенности вкусовой рецепции можно управлять или корректировать пищевое поведение рыб.
Цель наших исследований состояла в том, чтобы определить
вкусовую привлекательность для горчака Rhodeus sericeus amarus
классических вкусовых веществ и свободных аминокислот; выяснить вкусовую чувствительность горчака к различным типам вкусовых стимулов; изучить особенности пищевого поведения, регулируемого оросенсорными системами.
Опыты выполнены на взрослых горчаках (TL 5.3 см и 1.2 г).
Вкусовые предпочтения оценивали по поведенческому ответу
одиночных особей на искусственные агар-агаровые (2%) гранулы,
содержащие одно испытываемое вещество и краситель (Ponceau
4R, 0.0005 M). Тестированию подвергнуты свободные аминокис90 | Поведение рыб
лоты (L-стереоизомеры) и классические вкусовые вещества высокой степени химической чистоты.
В ходе опыта регистрировали поведенческую реакцию рыб на
вносимую в аквариум гранулу: 1) число актов схватывания внесенной гранулы до момента заглатывания или окончательного отвергания; 2) продолжительность удержания гранулы (в секундах)
при первом схватывании и в течение всего опыта; 3) поедаемость
гранулы, т.е. была ли она съедена или отвергнута после схватывания. Число опытов с гранулами одного типа на разных подопытных особях было близким или совпадало. Использованная методика позволяет оценивать интраоральную вкусовую рецепцию, поскольку аносмирование рыб не приводит к изменениям характера
или интенсивности поведенческого ответа на гранулы, содержащие тестируемые вещества, и не отражается на уровне чувствительности рыб к ним (Касумян, Морси, 1996). Для количественной
оценки вкусового предпочтения веществ рассчитывали долю заглоченных гранул в процентах, а также индекс вкусовой привлекательности. Общее число опытов 4340.
Классические вкусовые вещества. Из классических вкусовых
веществ эффективным раздражителем для горчака была только
лимонная кислота, вызывавшая резкое снижение потребления гранул (табл. 1).
Сахароза, хлорид кальция и хлорид натрия были индифферентными вкусовыми стимулами. Гранулы с экстрактом мотыля поедались наиболее охотно. Среднее число актов схватывания гранулы
в опытах было от 1.3–1.9 (экстракт мотыля и индифферентные
стимулы) до 2.3–2.1 (контроль и лимонная кислота). Время удержания гранулы было наибольшим только в опытах с экстрактом
мотыля, а наименьшим – в опытах с лимонной кислотой, во всех
остальных случаях продолжительность удержания гранулы достоверно не отличалась от контроля. Время удержания рыбами непривлекательных гранул (содержащих лимонную кислоту) было
рекордно малым – 0.6 с при первом схватывании, и 1.4 с в течение
всего опыта.
Свободные аминокислоты. В экспериментах с аминокислотами
все использованные вещества разделились на три группы: стимулирующие (19%), индифферентные (38%) и детеррентные (43%)
(рис. 1).
Поведение рыб | 91
Таблица 1.
Вкусовые ответы горчака на экстракт мотыля
и классические вкусовые вещества
Раздражитель
Экстракт
мотыля
Сахароза
Хлористый
натрий
Хлористый
кальций
Лимонная
кислота
Контроль
Концентрация,
М
Потребление
гранул,%
Индекс
вкусовой
привлекательноности,%
75.0
93.6***
44.0
0.29
40.7
1.73
Продолжительность
удержания гранулы, с
Число
актов
схватывания
Число
опытов
после
первого
схватывания
в течение
всего
опыта
1.3***
5.9***
6.8**
140
5.6
1.7*
4.0
5.2
140
32.1
-6.3
1.9
3.6
4.9
140
0.9
31.4
-3.5
1.9
2.6**
4.2**
140
0.26
2.1***
-3.4
2.1
0.6***
1.4***
140
—
36.4
—
2.3
3.9
5.6
140
Рис. 1. Вкусовые предпочтения свободных аминокислот у горчака.
92 | Поведение рыб
Из 21 аминокислоты четыре (аланин, тирозин, лизин, метионин) обладали стимулирующим эффектом. Негативные вкусовые
ответы вызывали 9 аминокислот, которые по мере усиления эффективности располагались в следующем порядке: лейцин, треонин, аспарагиновая кислота, пролин, глутамин, фенилаланин, валин, цистеин, гистидин. Остальные 8 аминокислот (аргинин, типтофан, глутаминовая кислота, аспарагин, серин, изолейцин, норвалин и глицин) не влияли на потребление гранул. Количество актов
схватывания гранул с детеррентными аминокислотами было
наибольшим (1.7–2.7) по сравнению с привлекательными и индифферентными аминокислотами, и достоверно отличалось от
числа схватываний контрольных гранул. Время удержания гранулы зависело от степени ее привлекательности. Между этими параметрами вкусового ответа обнаружена достоверная положительная
связь. Отрицательная корреляция выявлена между уровнем потребления и числом повторных актов схватывания гранул.
Уровень чувствительности к вкусовым стимулам. Эксперименты по определению уровня вкусовой чувствительности горчака к
аминокислотам выполнены на примере детеррентной аминокислоты цистеина. В опытах по выяснению пороговой концентрации
было установлено, что по мере снижения концентрации цистеина,
вкусовая привлекательность гранул закономерно повышалась до
уровня потребления контрольных гранул. Если при концентрации
0.1 М цистеин является детеррентным стимулом (поедаемость
гранул – 19.1%, p<0.01), то при снижении концентрации до 0.001
М потребление становится даже несколько выше, чем в контрольных опытах, но эти различия достоверного уровня не достигают
(p>0.05). Такой же характер взаимосвязи прослеживается и для
других параметров ответа (число схватываний, продолжительность удержания гранулы).
Величина пороговой концентрации детеррентного для горчака
цистеина равна 10-1 М близка или совпадает с соответствующими
величинами, полученными ранее для многих других видов рыб
(Kasumyan, Døving, 2003) но ниже, чем у радужной форели
(Sutterlin, Sutterlin 1970). Следует, однако отметить, что эксперименты с радужной форелью были выполнены с использованием
методики, отличающейся от использованной нами не только по
Поведение рыб | 93
способу предъявления вкусового вещества, но и по оценке поведенческого ответа подопытных рыб.
Расчеты показывают, что при пороговой для горчака концентрации одна гранула содержит 17.3 мкг цистеина. Реально действующее количество вещества, приводящее к достоверному усилению потребления рыбами гранул ниже, поскольку с вкусовыми
рецепторами взаимодействует лишь та часть содержащихся в грануле молекул, которая находится в ее поверхностном слое. Необходимо также отметить, что величина пороговой концентрации не
всегда совпадает при использовании в качестве критерия реагирования рыб разных параметров вкусового ответа. Полученные значения пороговых концентраций также как и ответы рыб на все использованные в настоящей работе вкусовые стимулы, повидимому, отражают функцию интраоральной вкусовой рецепции.
Об этом свидетельствуют эксперименты, выполненные ранее на
карпе с использованием аналогичной методики, показавшие, что
аносмирование рыб не приводит к каким-либо изменениям характера или интенсивности поведенческого ответа на гранулы, содержащие вкусовое вещество, не снижает уровень чувствительности рыб к нему (Касумян, Морси, 1996).
Работа осуществлена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 13-04-00711) и Программы
«Ведущие научные школы» (контракт НШ-2666.20144).
Список литературы
Касумян А.О., Морси А.М.Х. 1996. Вкусовая чувствительность карпа к свободным аминокислотам и классическим вкусовым веществам // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 3. С. 386–399.
Kasumyan A.O., Døving K.B. 2003. Taste preferences in fish // Fish and
Fisheries. V. 4. P. 289-347.
Sutterlin A.M., Sutterlin N. 1970. Taste responses in Atlantic salmon
(Salmo salar) parr // J. Fish. Res. Board of Canada. № 27. P. 1927–
1942.
94 | Поведение рыб