Мультистабильность пространственной динамики

I-й международный научный семинар
ПОЛУЭКТОВСКИЕ ЧТЕНИЯ
«Математические модели в теоретической экологии и земледелии»
Посвященный памяти Ратмира Александровича Полуэктова
Санкт-Петербург, 14-16 октября 2014г.
Мультистабильность пространственной
динамики структурированных
популяций
Матвей Павлович Кулаков,
Ефим Яковлевич Фрисман,
ИКАРП ДВО РАН, г. Биробиджан
Модели динамики численности
Локальная популяция
Нерегулярное и периодическое
изменение численности
объясняются:
- внутрипопуляционными
процессами (плотностно-зависимое
лимитирование),
Метапопуляция взаимодействующие
локальные группы особей,
обменивающиеся мигрантами
- межвидовыми взаимодействиями,
Пространственное
перераспределение особей
по ареалу (миграция)
способно значительно
усложнить динамику всей
метапопуляции
- сложным половозрастным
составом и т.п.
Проблема пространственной
синхронизации
- периодическим характером
действия внешних факторов,
2
Системы связанных отображений –
простейшая модель динамики
пространтсвенно-распределенных популяций
(метапопуляций)
Локальная популяция популяция с
непересекающимися
поколениями
пространственная динамика
может быть описана
системой связанных
одномерных логистических
отображений (решетка
связанных отображений)
Локальная популяция популяция, состоящая
из нескольких возрастных
классов
динамику такой
метапопуляции можно описать
системой связанных систем
отображений
3
Цель работы:
Моделирование пространственно-временной
динамики метапопуляций с возрастной структурой
 Предлагается и исследуется математическая модель
динамики двух идентичных миграционно-связанных
двухвозрастных популяций с плотностной регуляцией
рождаемости и миграцией особей старшего возрастного
класса
 Исследуются механизмы и условия, приводящие к
синхронизации динамики популяций на сопредельных
территориях
 Разработаны подходы к исследованию условий
синхронизации (построение бассейнов притяжений, карт
различных динамических режимов с разной степень
синхронизации)
4
Модель динамики двух миграционно-связанных
двухвозрастных популяций с плотностной регуляцией
рождаемости и миграцией особей между старшими
возрастными классами
x(1)
a
x(2)
s
y(1)
v
s
m
y(2)
v
a
 xn 1
y
 n 1

 z n 1

wn 1
 ayn exp  xn  yn 
 sxn yn 1  m  wn m
(1)
 awn exp  z n  wn 
 sz n wn 1  m  yn m
xn1 и y n1, xn2  и y n 2 – численность
младшего возрастного класса и
репродуктивной части метапопуляции,
r  a  s – репродуктивный потенциал популяции,
v – выживаемость старшего возрастного класса,
b   s – вклад младшей возрастной группы в лимитирование процесса
воспроизводства
m – коэффициент миграции репродуктивной части популяции
5
 Фазовое пространство можно разбить на два инварианта:


: x    y   1  v  s  0, x    y   1  v  s  0 - не синхронные режимы
S1 : x 1  x 2   0, y 1  y 2   0 - полностью синхронная динамика
S2
1
1
2
2
 В системе (1) помимо устойчивого нетривиального состояния
равновесия возможно существования устойчивого цикла длины
три (колебания с периодом три), реализуемые в зависимости от
начальной численности
 Данные режимы имеют свои бассейны притяжения, для
построения которых предлагается методика основанная на
показателях синхронизации:
1 x01 , y01 , x02  , y02   
1
N  N0
N
xi1  yi1
 x   y 
i  N0
1
i
1
i
 2 x01 , y01 , x02  , y02  
1

N  N0
N
xi1  xi2 
 x   x 
i  N0
1
i
2
i
6
Бассейны притяжения 1- и 3-цикла
при b=0.5 на инварианте


S 2 : x 1  y 1 1  v  s  0, x 2   y 2  1  v  s  0
1 – 1-цикл, 30 – синхронный 3-цикл в обеих частях метапопуляции,
31, 32 – несинхронный 3-цикл с захватом частоты и амплитуды,
, ,
и т.д. – несинхронный 3-цикл с захватом частоты
7
Бассейны притяжения 1- и 3-цикла и
режимов полученных после их бифуркаций при b=0.5
r=26.7, v=0.03
4
8
А
B
C
3.5
6
y
y
Q3
4
Q1
3
2.5
2
2
0
0
5
10
15
2
3
x
5
6
5
6
6
20
5
15
z
4
x
20
Q3
10
z
Q1
4
3
5
2
0
0
5
10
x
15
20
D
2
3
4
x
8
Бассейны притяжения 1- и 3-цикла и
режимов полученных после их бифуркаций при b=0.5
на инварианте S 2 : x 1  y 1 1  v  s  0, x 2   y 2  1  v  s  0
А
В
С
1 – область устойчивости нетривиального
равновесия
30 – синхронный 3-цикл в обеих частях
метапопуляции
Q01 – замкнутая инвариантная кривая
вокруг 1-цикла
Q03 – замкнутая инвариантная кривая
вокруг 3-цикла
9
Карты динамических режимов и бассейны притяжения
1- и 3-цикла и режимов полученных после их
бифуркаций при b=0.99
Синхронные
Несинхронные
1 – область
устойчивости
нетривиального
равновесия
20, 30, 40, 60 и 2, 3, 4, 6 –
синхронные и
несинхронные 2, 3, 4, 6цикл в обеих частях
метапопуляции
Q01 и Q1 – синхронная и
несинхронная
замкнутая
инвариантная кривая
вокруг 1-цикла
С3 – хаотическая
динамика на основе
3-цикла
10
Карта динамических режимов
и бассейны притяжения при b=20
20, и 21 – синхронные и несинхронные 2-цикл в обеих частях
метапопуляции
11
Выводы:
 Показано, что популяция с простой возрастной структурой, помимо
устойчивого нетривиального состояния равновесия, имеет в своей
динамике устойчивый цикл с периодом 3, который при миграции
старшего возрастного класса приобретает сложный мультистабильных
характер
 Несмотря на симметричную миграцию и идентичные популяционные
параметры, на сопредельных территориях возможно формирование
циклов не только с разными периодами колебаний и фазами колебаний,
но различными амплитудами
 Показано, что сценарии потери устойчивости не тривиального
состояния равновесия и цикла с периодом 3 совпадают лишь частично
 Установлено, что потеря устойчивости и формирование сложных
режимов динамики с различной степенью синхронизации зависит от
начальной точки итерирования
 Показано, что при любом вкладе младшей возрастной группы в
лимитирование процесса воспроизводства миграционная связь между
локальными популяциями сужает область устойчивости, или, по
крайней мере, не расширяет ее
12