Моделирование динамики структурированных популяций
advertisement
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕМИНАР «МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ И ЗЕМЛЕДЕЛИИ» Полуэктовские чтения МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ СТРУКТУРИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ Г.П. Неверова, Фрисман Е.Я. Институт комплексного анализа региональных проблем Дальневосточное отделение Российской Академии Наук Биробиджан 1 ЛИСИЦА 150000 100000 50000 0 Ласт, Фрисман, 2002 Данилов и др., 1998 Вилли, 1966 ЗАЙЦА-БЕЛЯКА http://www.imperial.ac.uk/ 18 60 18 65 18 70 18 75 18 80 18 85 18 90 ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ПРИМЕРЫ КОЛЕБАНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ГОРНОСТАЯ ЛИСИЦЫ КЕТЫ 2 ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ПОПУЛЯЦИИ С ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРОЙ УРАВНЕНИЯ ДИНАМИКИ xn 1 ayn dxn y n 1 sx n vyn (1) Наиболее эффективным механизмом саморегуляции численности популяции, широко представленным в природе, является снижение рождаемости особей с ростом общей численности популяции 3 УРАВНЕНИЯ ДИНАМИКИ С УЧЕТОМ ПЛОТНОСТНОЗАВИСИМОЙ РЕГУЛЯЦИИ РОЖДАЕМОСТИ Регуляция рождаемости описывается при помощи модели Рикера где xn 1 a y n e xn yn dxn y n 1 sx n vyn (2) α,β - коэффициенты, характеризующие интенсивности воздействия особей младшего и старшего возрастного класса на рождаемость Замена переменных sx x y y r as b /( s ) xn 1 r y n e b xn yn dxn y n 1 xn vyn (3) Нетривиальное равновесие x 1 v r ln s(b vb 1) (1 v)(1 d ) y 1 r ln b vb 1 (1 v)(1 d ) 4 Область устойчивости нетривиального равновесия при различных значениях параметров d и b КЛАССИФИКАЦИЯ СЦЕНАРИЕВ ПОТЕРИ УСТОЙЧИВОСТИ НЕТРИВИАЛЬНОГО РАВНОВЕСИЯ Сценарий Неймарка- Сценарии НеймаркаСакера и Фейгенбаума Сакера (q=1) 0 b (3 d ) 4 (3 d ) 4 b 1 /(1 d ) Сценарий Фейгенбаума (λ=-1) b 1 /(1 d ) Рост значений коэффициента задержки в младшем возрастном классе ведет к расширению области устойчивости нетривиального равновесия 5 ОБЛАСТЬ УСТОЙЧИВОСТИ НЕТРИВИАЛЬНОГО РАВНОВЕСИЯ ПРИ d=0 Если b<1, т.е. плотностная регуляция рождаемости осуществляется преимущественно взрослыми особями, то нерегулярные колебания (квазипериодическая динамика) возникают при достаточно высоком репродуктивном потенциале r>exp(2); Если b>1, т.е. плотностная регуляция рождаемости зависит от численности неполовозрелых особей, что характерно для видов с большой продолжительностью жизни, двухгодичные колебания возникают при весьма малом репродуктивном потенциале особей; 6 0 b (3 d ) 4 Бифуркационные диаграммы переменной x системы(3) по параметру r для различных начальных приближений Деформация бассейнов притяжения модели, вызванная ростом значений параметра d РЕЖИМЫ ДИНАМИКИ МОДЕЛИ ПРИ Бассейны притяжения модели (3). Цифры соответствуют длинам циклов. Соответственно при одних и тех же значениях демографических параметров популяция может демонстрировать либо стационарную динамику, либо трехгодичные колебания. 7 РЕЖИМЫ ДИНАМИКИ МОДЕЛИ ПРИ (3 d ) 4 b 1 /(1 d ) Характерный вид бассейна притяжения, дополненный картами динамических режимов, соответствующих различным начальным приближениям При одних и тех значениях демографических параметров могут одновременно сосуществовать состояние равновесия и 3- , 6-, 12- …, 4-, 8- летние или нерегулярные колебания 8 Карты динамических режимов для различных значений параметра b. Цифрами обозначены длины наблюдаемых циклов.C –хаотическая динамика Одновременное сосуществование циклов длины 1 и 3 наблюдается в очень узком диапазоне значений коэффициента b . С ростом его значений область существования цикла длины 3 и его последующие бифуркации сдвигаются вглубь области неустойчивости стационарного решения. Соответственно при больших b смена динамических режимов (мультистабильность) реализуется в области нерегулярной динамики b 1 /(1 d ) Бассейны притяжения модели (3) . Цифрами обозначены длины, наблюдаемых циклов РЕЖИМЫ ДИНАМИКИ МОДЕЛИ ПРИ 9 МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ Популяция медведя Популяция изюбря Реальные данные Модельные данные Оценка параметров Параметрический портрет Численность особей Популяция волка Используемые данные соответствуют оценкам численности животных, обитающих на территории Еврейской автономной области 10 МОДЕЛИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ (d=0) МОДЕЛЬ С УЧЕТОМ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ x xn 1 a yn e yn 1 s xn v yn n c Fn y n c Fn d xn безразмерный коэффициент, характеризующий интенсивность влияния внешних факторов на процесс воспроизводства величина, характеризующая модифицирующий фактор в n-м году 11 ОПИСАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ С УЧЕТОМ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ Реальные данные Модельные данные 12 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Показано, что предложенная модель может иметь несколько устойчивых аттракторов, в частности, цикл длины три и четыре, которые возникают в результате касательной бифуркации. Следовательно, характер динамики популяции существенно зависит от начальных условий (или текущих значений численности). Таким образом, демонстрация периодических колебаний и смена динамического режима являются свойствами популяционной системы. Как правило, популяции с длинной продолжительностью жизни демонстрируют колебания численности вокруг состояния равновесия, вследствие влияния внешних факторов. Нерегулярная динамика или изменение динамического режима могут наблюдаться в популяциях видов с коротким жизненным циклом. Здесь влияние внешних факторов может привести к заметному расширению диапазона возможных динамических режимов, и привести, фактически, к случайному блужданию по бассейнам притяжения этих режимов. 13
