Лекция 5 (3.2Mб, ppt)

Макроэкология, аллометрические зависимости и
преимущественное вымирание крупных видов
в позднем плейстоцене
ВЫМИРАНИЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ В
ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
ПОДЧИНЯЕТСЯ
АЛЛОМЕТРИЧЕСКОЙ
ЗАВИСИМОСТИ С
ПОКАЗАТЕЛЕМ СТЕПЕНИ 3/4,
ИЛИ
ПОЧЕМУ ЧАЩЕ ВЫМИРАЮТ
КРУПНЫЕ ЗВЕРИ –
ТОГДА И (ВОЗМОЖНО)
СЕЙЧАС
Мамонт
Автор: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Макроэкология
изучает процессы, охватывающие большие совокупности видов на
пространствах, сравнимом с размерами континентов
«MacArthur (1972) was clearly interested in how patterns of competition
and predation resulted in geographic patterns. But there was much work
to be done before ecology could grow beyond the borders of the local field
studies … In an influential paper, Robert Ricklefs (1987) pointed out that
the outcomes of many of the processes studied by community ecologists
were modified by larger-scale processes occurring at longer temporal
and larger spatial scales. … James Brown and I (Brown and Maurer
1989) argued that not only did these larger-scale processes affect local
communities, but they resulted in large-scale patterns that provided new
ways to study these large-scale processes. We termed this large-scale
perspective macroecology.» (Brian A. Maurer. Untangling Ecological
Complexity: The Macroscopic Perspective. 1999, p. 6)
«Три составные части» задачи о вымирании
млекопитающих в позднем плейстоцене
1)Преимущественное вымирание крупных видов
Хотя преимущественно вымирали крупные звери,
относительно мелкие звери тоже вымирали, но с
меньшей вероятностью
Этот факт нуждается в объяснении
Шерстистый носорог
Автор: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Большерогий олень
Автор: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Смилодон
Автор: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Мегатерий (Megatherium)
Автор: Зденек Буриан
Источник:
http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Нотротерий (Nothrotherium)
Автор: Зденек Буриан
Источник:
http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
2) Аллометрия
Задача о вымирании может иметь отношение к
аллометрии, так как речь идет о зависимости
вымирания от массы тела.
Аллометрия – зависимость экологического
показателя от массы тела, которая описывается
степенной функцией с показателем степени ¼
или ¾.
Зависимость скорости основного обмена R (кДж/сут) от массы тела W
(кг) для млекопитающих и птиц («кривая от мыши до слона»)
R = 288 W0.76
Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и
экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, Рис. 4
Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative
Basal Metabolism
Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела
W (г) для растительноядных млекопитающих
lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368)
каждая точка один вид
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
Правило энергетической эквивалентности
(energetic equivalence rule)
R W
0.75
N W
 0.75
R N W
0.75
W
 0.75
W
0
То есть поток энергии через популяцию данного вида, RN,
не зависит от массы тела. Ни один вид не имеет
«энергетического» преимущества только в силу своих
размеров!
Зависимость удельной скорости роста численности rm (day-1) от массы тела
W (г) для бактерий, простейших, пойкилотермных и гомойотермных
животных (n = 42)
rm ~ W-0.27
ln R0
r
G
Показана
также
зависимость
удельного
обмена от
массы (с
показателем
степени
-0.25)
Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1
3) Логистическая регрессия
Вымирание может быть описано с помощью
логистической регрессии, так как эмпирически вымирание
есть двоичная функция (вид вымер-выжил) массы тела.
Логистическая регрессия описывает зависимость
двоичной переменной от непрерывной переменной с
помощью логистической функции. В результате двоичная
переменная преобразуется в вероятность события,
обозначенного единицей, при данном значении
независимой переменной. В нашей задаче независимая
переменная – масса тела, единицей будем обозначать
событие «вид вымер», так что логистическая регрессия
даст вероятность вымирания при данной массе тела.
Логистическая функция
a  bx
y ( x)  e
1 e
a  bx
y ( x) 
или
1
1 e
 a bx
0  y ( x)  1
b>0
b<0
Logistic regression (example)
y(x) = exp(-5+x)/(1+exp(-5+x))
Logistic regression (example)
y(x) = exp(5-x)/(1+exp(5-x))
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
) x( y
) x( y
0.4
0.4
0.2
0.0
0
0.2
2
6
4
x
8
10
0.0
0
2
6
4
x
8
10
Логистическая регрессия использует ту же функцию,
что и модель логистического роста численности
Уравнение логистического роста в дифференциальной форме:
dN
KN
 rm N
dt
K
Уравнение логистического роста в интегральной форме:
K
N (t ) 
K  N 0  rm ( t t0 )
1
e
N0
Подгонка кривой вероятности вымирания методом максимального правдоподобия
lnW → P (параметры α и β функции P надо найти), или xi = lnWi → Pi
Хотя нас интересуют параметры вероятности Pi, эмпирически мы имеем
дело с двоичной функцией y(xi), которая в случае «вид вымер» равна 1,
а в случае «вид выжил» равна 0
Как связать вероятность Pi с двоичной функцией y(xi)?
Двоичная переменная «вид вымер-выжил» подчиняется биномиальному
распределению с вероятностью «успеха» P. Если бы при данном xi
имелось s видов, то вероятность того, что k из них вымерли, а s-k живы,
составляет Csk Pk(1-P)s-k. В нашем случае каждому xi соответствует
только один вид (s = 1), а k = y(xi) = yi равно либо 1, либо 0. Вероятность
получить любое из этих yi описывается одним выражением: Piyi(1-Pi)1-yi.
Поскольку события независимы, вероятность получить наблюдаемую
последовательность yi равна произведению («правдоподобию»)
n
1 yi
i
P
(
1

P
)
 i
i
i 1
Функция правдоподобия или ее
логарифм максимизируются
для нахождения параметров α и β
y
n
1 yi
i
P
(
1

P
)
 max
 i
i
y
i 1
n
 y ln P  (1  y ) ln( 1  P )  max
i 1
i
i
i
i
Современное состояние проблемы (1)
«Исчезновение мамонтовой фауны, произошедшее в начале
голоцена, одни исследователи связывают с климатическими
изменениями, другие же считают этих животных жертвами человека
(«охотников на мамонтов»). Сторонники гипотезы
«антропогенного вымирания» резонно указывают, что все
предыдущие межледниковья, когда еще не было человека,
криофильная мамонтовая фауна пережила вполне спокойно.
Сторонники гипотезы «климатических воздействий» (опять-таки
резонно) возражают, что голоценовое вымирание было наиболее
масштабным не в относительно густо заселенной Евразии, а в
практически безлюдной в те времена Северной Америке (человек
проник сюда лишь около 10-12 тыс. лет назад из Азии через
Берингов пролив); на прародине же человечества – в африканских
саваннах – никаких вымираний вообще не было. Кроме того,
вымирание захватило не только крупных травоядных и хищников,
но и целую кучу маммальной мелочи, которая никак не могла быть
для кроманьонцев ни добычей, ни врагами, подлежащими
целенаправленному уничтожению.»
К.Ю. Еськов «Удивительная палеонтология», 2008, с. 236-237
S. K. Lyons, F. A. Smith and J. H. Brown. 2004. Of mice, mastodons
and men: human mediated extinctions on four continents.
Evolutionary Ecology Research 6: 339-358.
Современное
состояние
проблемы (2)
Вопрос:
Как связать между собой
(1) преимущественное вымирание крупных,
(2) аллометрическую зависимость и
(3) логистическую регрессию?
Ответ:
Вероятность вымирания в зависимости от логарифма массы
тела описывается возрастающей логистической функцией.
Шансы* на вымирание описываются возрастающей степенной
функцией массы тела.
*Шансы – принятое в контексте логистической регрессии
название отношения P/(1-P), где P – вероятность
события, обозначенного единицей
Простая теория, основанная на
(1) обратной зависимости вероятности вымирания от
ключевых биологических характеристик вида –
численности (плотности популяции) N и скорости
роста численности r и
(2) степенной зависимости этих характеристик от
массы тела
предсказывает, что
a) зависимость вероятности вымирания от логарифма
массы тела описывается логистической кривой
b) наклон логистической кривой составляет либо 0.75,
если вероятность вымирания определяется
численностью вида N, либо 0.25, если вероятность
вымирания определяется скоростью роста
численности r
Вероятность вымирания есть логистическая функция логарифма массы тела
(1) Вероятность вымирания P есть обратная функция численности
(плотности популяции) N или скорости роста численности r
P
1
1  Z
Z = N либо Z = r
(2) Z есть степенная (аллометрическая) функция массы тела W
Z  W

(3) Подставляем второе уравнение в первое, получаем, что P
есть логистическая функция lnW
1
1
e   lnW
P



  lnW
   lnW
1 W
1 e
1 e
Θ = εη = e-α
Если вероятность вымирания зависит от N, β = 0.75
Если вероятность вымирания зависит от r, β = 0.25
Шансы на вымирание есть степенная функция массы тела с
показателем степени либо 0.75
(если вероятность вымирания зависит в первую очередь от N),
либо 0.25
(если вероятность вымирания зависит в первую очередь от r)
   lnW
e
P
   lnW
1 e
P
ln(
)     ln W
1 P
P

 W
1 P
P
0.25
  1W
1 P
γ = eα = θ-1
P
0.75
  2W
1 P
Материал
Источником данных служила база данных по массе тела вымерших в
позднем плейстоцене и ныне живущих видов млекопитающих
Smith, F.A., Lyons, S.K., Ernest, S.K.M., Jones, K.E., Kauffman, D.M., Dayan,
T., Marquet, P.A., Brown, J.H., and Haskell, J.P.. 2003. Body mass of late
Quaternary mammals. Ecology 84:3403. Ecological Archives E084-094-D1
Континент*
Вымершие
виды
Выжившие
виды
Всего
%
вымерших
Africa
13
722
735
1.8
Australia
45
271
316
14.2
North
America
78
637
715
10.9
South
America
76
854
930
8.2
ВСЕГО**
207
2327
2534
8.2
*Ластоногие и летучие мыши включены
** Виды, обитающие более чем на одном континенте, учтены только один раз
Вероятность вымирания в позднем
плейстоцене:
полный диапазон размеров тела
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие исключены:
P/(1-P) = 0.024 W0.76
n = 2123 (общее число видов),
n0 = 1916 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие включены:
P/(1-P) = 0.024 W0.72
n = 2534 (общее число видов),
n0 = 2327 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)
Вероятность вымирания в позднем
плейстоцене:
усеченный диапазон размеров тела (W>=5 кг)
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие исключены:
P/(1-P) = 0.019 W0.83
n = 476 (общее число видов),
n0 = 285 (выжившие), n1 = 191 (вымершие)
все четыре континента, летучие мыши и ластоногие включены:
P/(1-P) = 0.022 W0.75
n = 504 (общее число видов),
n0 = 313 (выжившие), n1 = 191 (вымершие)
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
полный диапазон размеров тела
Africa, Australia, North and South America
ground sloth
woolly mammoth
mastodon
saber-toothed
cat
Probability of extinction, P
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
marsupial lion
Synaptomys
bunkeri
0.0
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
все четыре континента
летучие мыши и ластоногие не включены
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
Африка
Africa
Probability of extinction, P
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
летучие мыши и ластоногие не включены
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
Австралия
Australia
Probability of extinction, P
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
летучие мыши и ластоногие не включены
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
Северная Америка
North America
Probability of extinction, P
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
летучие мыши и ластоногие не включены
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене:
Южная Америка
South America
Probability of extinction, P
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
летучие мыши и ластоногие не включены
Выводы и интерпретации
1. Задачу о причинах преимущественного вымирания крупных зверей
надо отделить от задачи общего повышения вероятности вымирания
в позднем плейстоцене. Первая задача в первом приближении, повидимому, решена, вторая - нет.
A. Тривиальное решение первой задачи такое: Крупные звери
вымирали чаще (с большей вероятностью), чем мелкие, в силу их
более низкой численности.
B. Более содержательное решение первой задачи, составляющее
основной результат работы, такое (формулировки
эквивалентные, выбирайте любую!):
(а) Преимущественное вымирание крупных зверей по сравнению с
мелкими диктуется аллометрической зависимостью численности от
массы.
(б) Шансы на вымирание возрастают как степенная функция с
показателем степени ¾ в силу того, что численность убывает как
степенная функция с показателем степени -¾.
(в) Глобальный паттерн преимущественного вымирания крупных
зверей таков, что, хотя крупные виды вымирали чаще, чем мелкие,
никакого преимущественного вымирания крупных сверх того, что
диктуется аллометрической зависимостью численности от массы, в
позднем плейстоцене не было.
Выводы и интерпретации
2. Для объяснения преимущественного вымирания крупных
видов в позднем плейстоцене нет необходимости ни в каких
внешних факторах, будь то изменение климата или пресс
древних охотников. Преимущественное вымирание крупных
зверей в основном определялось внутренними причинами –
теми же самыми, которые лежат в основе аллометрической
зависимости численности от массы. В самой общей форме
такой причиной может быть правило энергетической
эквивалентности.
Выводы и интерпретации
3. Для объяснения общего повышения уровня вероятности
вымирания в позднем плейстоцене необходимо
привлечение внешнего фактора (или факторов). Рассуждая
строго логически, как изменение климата, так и древние
охотники могли быть таким фактором.
Вероятность вымирания
Любой фактор, который может поднять вероятность вымирания
пропорционально базовому уровню, определяемому зависимостью
численности от массы, может быть причиной повышения общего
уровня вымирания. Качественное требование к этому фактору
состоит в том, что он должен действовать сильнее на крупных, чем
на мелких (потому что и базовый уровень риска у крупных выше,
чем у мелких)
Реальный уровень
Базовый уровень
(определяется
аллометрией
численности)
Масса тела
Таким фактором может быть как изменение климата, ведущее к разрушению
природных местообитаний, так и пресс древних охотников – поскольку и от
первого, и от второго сильнее, скорее всего, страдали крупные виды
Хотя, строго говоря, полученные результаты не
позволяют выбрать между климатом и человеком
как возможными причинами общего повышения
риска вымирания в позднем плейстоцене, мое
личное ощущение таково, что более вероятной
причиной являются климатические изменения.
Дело в том, что климатические изменения, связанные с окончанием
последнего оледенения, могли вызвать глобальную перестройку и
разрушение позднеплейстоценовых биомов (таких как тундростепи
Евразии, Жерихин 1994) и, как следствие, повышенный риск вымирания
их населения. Эта перестройка в большей степени сказалась на крупных
зверях в силу, возможно, их большей потребности в ресурсах, больших
размерах кормовых участков, меньших адаптивных возможностях, etc.
Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.
Источник: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)
Тундростепь – биом, который перестал
существовать:
злаки, суккуленты, полынь
Источник: http://www.le.ac.uk/ulas/projects/glaston_animals_index.html
Ephedra
Источник: http://en.wikipedia.org/wiki/Ephedra
Полынь Artemisia
Источник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462/02holocene.html
карликовая ива Salix herbacea
Источник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462/02holocene.html
Dryas octopetala ssp hookeriana
Rosaceae
Источник: http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos462/02holocene.html
Кто кого «сборет»: человек пещерного медведя или наоборот?
Пещерный медведь
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Стеллерова корова – классический пример вида,
уничтоженного в результате неумеренной охоты
(в 1741 г. открыта, к 1768 г. полностью истреблена)
Однако часто забывают, что стеллерова
корова имела исключительно узкий
ареал – обитала только на Командорских
островах (может быть также у берегов
Камчатки и на Северных Курилах)
Выводы и интерпретации
4. Поскольку причина преимущественного вымирания крупных
зверей (т.е. аллометрическая зависимость численности от массы)
носит фундаментальный характер, можно предположить, что
современное вымирание также подчиняется этой зависимости.
Имеющиеся на данный момент ограниченные данные
подтверждают это предположение
Extinction and Chance of Listing
1.0
Au
SA
P
0.8
0.6
NA
gl
0.4
cl
Af
0.2
Probability of extinction,
0.0
-2
0
2
4
6
8
ln (body mass, kg)
летучие мыши и ластоногие исключены
Вероятность вымирания в
позднем плейстоцене (все
четыре континента вместе,
gl, и по отдельности) и
вероятность оказаться под
угрозой вымирания для
современных
млекопитающих (cl,
треугольники)
(ограниченная выборка n =
90 из фауны России и
сопредельных регионов)
Источником данных по современному вымиранию является
Международная Красная книга (IUCN Red List)
Не под угрозой Под угрозой
Вымершие (EX)
Вымершие в природе (EW)
Находящиеся на грани
полного исчезновения (CE)
Исчезающие (EN)
Уязвимые (VU)
Находящиеся в состоянии,
близком к угрожаемому
(NT)
Вызывающие наименьшие
опасения (LC)
Недостаток данных (DD)
Неоцененные (NE)
Вероятность оказаться под угрозой
вымирания, L
L=0.01=>Bcr=2.9
Годовая плодовитость, B (число дочерей в год)
Использованы рисунки животных, размещенные на сайтах: http://www.nature.ok.ru и
http://www.animalls.net
0.8 1 /[1 +e xp (-2 .4 7 +1 .1 1 R)]
Chance of listing, L
0.8 1/[1+exp (-1.52+2.10B)]
A
0.6
0.4
0.4
Bcr = 2.9 f em/y r
L(Bcr) = 0.01
0.2
0.2
0.0
0.0
0
2
4
6
8
10
2
A n n u a l fe cu n d i ty
(d a u g h te rs p e r ye a r), B
Chance of listing, L
0.8
0.6
C
6
8
10 12 14
L i fe ti m e fe cu n d i ty
(d a u g h te rs p e r l i fe ti m e ), R
D
0.6
0.4
0.4
0.2
0.2
0.0
0.0
2
3
4
5
Litter size (daughters), C
0.8 1/[1+exp(2.47-0.64lnW)]
Chance of listing, L
4
0.8 1/[1+exp(2.88-0.25Ta)]
1/[1+exp(-1.64+1.89C)]
1
0.6
E
0.4
0.2
0.0
-4
Polishchuk Science 2002
B
0.6
-2
0
2
4
6
l n (b o d y m a ss, kg ), l n W
2
4
6
8 10 12 14 16 18
Adult lif e-span (y r), Ta
Два слова в завершение. Почему низкая численность приводит к
вымиранию? Низкая численность и крупные размеры отличают Kвиды, а высокая численность и мелкие размеры – r-виды. То есть
получается, что K-виды более предрасположены к вымиранию, чем rвиды. Но почему? K-виды характеризуются низкой скоростью
размножения, длительным развитием до половозрелости и низкой
численностью. Эти признаки увеличивают риск вымирания. Но эти же
виды характеризуются высокой выживаемостью молоди и
относительно стабильной численностью по сравнению с мелкими
видами. Эти признаки уменьшают риск вымирания. Поэтому с
экологической точки зрения K-виды и r-виды, скорее всего, одинаково
хорошо приспособлены к условиям окружающей среды. Так почему
же все-таки K-виды вымирают чаще, чем r-виды? Скорее всего,
причина состоит в их низкой эффективной численности, как
следствие – в менее эффективном очищающем отборе и, опять как
следствие, в большей скорости накопления слабовредных мутаций.
Проблема вымирания перестает быть проблемой экологии и
становится частью эволюционной биологии!