Современное вымирание на фоне предшествующих массовых

Глобальные изменения, кризисы и катастрофы:
успехи и неудачи современной экологии
Современное вымирание на фоне
предшествующих массовых вымираний
(первая часть)
Леонард Владимирович Полищук
leonard_polishchuk@hotmail.com
http://www.bio.msu.ru/dict/view.php?ID=349
Геологическая история Земли
Основные события в истории Земли на «геологических часах»
Основные группы
живых организмов
Bacteria
Бактерии
Archaea
Археи
Eukarya
Эукариоты
Protista
Простейшие
Fungi
Грибы
Plantae
Растения
Animalia
Животные
Источник:
https://en.wikipedia.org/wiki/Geologic_time_scale
Источник:
http://en.wikipedia.org/wiki/Life
с изменениями
Упрощенная геохронологическая шкала
ш
к
а
л
а
(
ш
к
а
л
а
п
о
д
р
о
б
н
а
я
)
Г
е
о
х
р
о
н
о
л
о
г
и
ч
е
с
к
а
я
(
у
п
р
о
щ
е
н
н
а
я
)
Г
е
о
х
р
о
н
о
л
о
г
и
ч
е
с
к
а
я
Источник: http://www.scienceandapologetics.org/tutorial/8.4.1.html
Источник: http://www.geogr.msu.ru/
Ордовикско-силурийское
вымирание (450-440 млн лет назад)
Девонское вымирание
(около 374 млн лет назад)
Пермское («Великое») вымирание
Триасовое вымирание
(252 млн лет назад)
(200 млн лет назад)
Пять
массовых
вымираний
за
последние
500 млн лет
Мел-третичное
вымирание
(ок. 65 млн лет назад)
Источник:
http://www.bbc.co.uk/nature/extinction_events
Динамика биоразнообразия в фанерозое
Источник: https://en.wikipedia.org/wiki/Alexander_V._Markov (с небольшими
изменениями)
Краткая характеристика трех массовых вымираний
 Ордовикско-силурийское
 Второе по величине для морских организмов (в то время
вся жизнь была сосредоточена в морях и океанах)
 Погибло более 60% морских беспозвоночных
(брахиоподы, мшанки и др.)
 Девонское
 Затронуло в основном морские формы – брахиопод,
трилобитов, население коралловых рифов, наземная жизнь
не пострадала (в конце девона растения и животные уже
вышли на сушу)
 Триасовое
 Крупнейшее вымирание мезозойской эры
 Быстрое – примерно за 10 тыс. лет
 Примерно 50% видов вымерли (возможное следствие –
расцвет динозавров)
Пермское вымирание – The Great Dying
 На
границе перми и триаса (на границе соответствующих
периодов, или на границе палеозойской и мезозойской эры)
 252 млн лет назад
 Величайшее массовое вымирание всех времен
 Погибло 95% видов морской фауны и 70% наземных видов
позвоночных
 Единственное в истории биосферы массовое вымирание
насекомых
 Возможные причины:
 вулканическая деятельность в Сибири и, как возможное
следствие, «вулканическая зима» (антипарниковый эффект)
 падение метеорита или столкновение с астероидом
диаметром несколько десятков километров (для сравнения:
радиус Луны 1700 км)
 выброс в атмосферу метана (из-за мутации у архей)
Мел-палеогеновое вымирание
(другие названия: мел-третичное, K-T вымирание)
 На границе мелового и палеогенового периодов (или на границе
мезозойской и кайнозойской эры)
Полуостров Юкатан
 Примерно 65 млн лет назад
в Мексике
 Погибла примерно 1/6 часть всех видов,
https://ru.wikipedia.
org/wiki/Юкатан
включая динозавров
 Причины:
 Падение метеорита (гипотеза Альвареса) – падение метеорита на
полуострове Юкатан в Мексике (кратер Чиксулуб)
 Вулканическая активность (антипарниковый эффект)
 Климатические изменения, связанные с дрейфом континентов и
изменением системы течений в океане (увеличение амплитуды колебаний
температуры могло привести к вымиранию динозавров, обладавших, как
предполагают, инерциальной гомойотермией)
 «Биосферная» версия вымирания: появление цветковых растений и
начало расцвета млекопитающих – сначала фитофагов, затем
питающихся ими хищников, которые одновременно питались яйцами
динозавров (почему динозавры не могли откладывать более
крупные яйца?)
Катастрофизм
(метеорит, вулканы, дрейф континентов)
или биологическая эволюция
(биосферная гипотеза)
как возможные
(и необязательно взаимно-исключающие)
причины вымирания динозавров
Ближайшее к современности значительное вымирание
(хотя не сравнимое с пятью массовыми):
Преимущественное вымирание крупных зверей в
позднем плейстоцене
Млекопитающие, вымершие в позднем плейстоцене
Мамонт
Пещерный медведь
Шерстистый носорог
Смилодон
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
(представитель саблезубых кошек)
Большерогий олень
Мегатерий – гигантский
родственник современных ленивцев.
Понятно, что при таких размерах он жил
не на деревьях, как современные
ленивцы, а на земле
Возможные причины
преимущественного вымирания
крупных млекопитающих в позднем плейстоцене:
глобальное потепление
(связанное с окончанием последнего оледенения)
или пресс древних охотников?
Вымирание крупных зверей происходило 15-12 тыс. лет назад
в Северной и Южной Америке, в Евразии и в Африке. В
Австралии оно, по-видимому, имело место раньше, начиная
примерно с 50 тыс. лет назад (стандартная точка зрения).
Африка была затронута вымиранием в меньшей степени, чем
другие континенты.
Теории вымирания: климат
Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.
Потепление климата в конце плейстоцена привело к сокращению обширных
территорий северной Евразии и Северной Америки с холодным и сухим климатом
(тундростепей) и, как следствие, вымиранию мамонтов
Источник: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)
Теории вымирания: человек
Кто кого
«сборет»:
человек
пещерного
медведя
или
наоборот?
Пещерный медведь
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Однако - вымирали не только крупные, но и мелкие формы
«Исчезновение мамонтовой фауны, произошедшее в начале голоцена,
одни исследователи связывают с климатическими изменениями, другие
же считают этих животных жертвами человека («охотников на
мамонтов»). Сторонники гипотезы «антропогенного вымирания»
резонно указывают, что все предыдущие межледниковья, когда еще не
было человека, криофильная мамонтовая фауна пережила вполне
спокойно. Сторонники гипотезы «климатических воздействий» (опятьтаки резонно) возражают, что голоценовое вымирание было наиболее
масштабным не в относительно густо заселенной Евразии, а в
практически безлюдной в те времена Северной Америке (человек
проник сюда лишь около 10-12 тыс. лет назад из Азии через Берингов
пролив); на прародине же человечества – в африканских саваннах –
никаких вымираний вообще не было. Кроме того, вымирание захватило
не только крупных травоядных и хищников, но и целую кучу
маммальной мелочи, которая никак не могла быть для кроманьонцев
ни добычей, ни врагами, подлежащими целенаправленному
уничтожению.» К.Ю. Еськов «Удивительная палеонтология», 2008, с. 236237
Пример мелкого вымершего вида
Мелкий (~20 г) болотный лемминг Synaptomys bunkeri тоже вымер
На фотографии
изображен
другой, ныне
живущий вид
леммингов
(которого также
называют
болотным
леммингом)
Фото: http://wendell77.blogspot.com/2007/12/lemmings.html
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене
в зависимости от массы тела на разных континентах
(макроэкологическая зависимость)
полный диапазон размеров тела
летучие мыши и ластоногие не включены
Источник: Polishchuk 2010
Вероятность вымирания в позднем плейстоцене в
зависимости от массы тела
Африка, Австралия, Северная и Южная Америка
летучие мыши и ластоногие исключены:
P/(1-P) = 0.024 W0.76
n = 2123 (общее число видов),
n0 = 1916 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)
летучие мыши и ластоногие включены:
P/(1-P) = 0.024 W0.72
Показатель
степени
составляет
примерно
0.75
n = 2534 (общее число видов),
n0 = 2327 (выжившие), n1 = 207 (вымершие)
Источник: Polishchuk L.V. The three-quarter-power scaling of extinction risk in Late
Pleistocene mammals, and a new theory of the size selectivity of extinction // Evolutionary
Ecology Research. 2010. V. 12. No. 1. P. 1-22.
Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела
взрослых особей W (г) для наземных травоядных млекопитающих
(макроэкологическая зависимость)
lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368)
Показатель
степени
составляет
примерно
-0.75
каждая точка один вид
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
Основной результат и его интерпретация
 Для глобальной совокупности позднеплейстоценовых
млекопитающих, охватывающей фауну 4-х континентов, риск
вымирания описывается степенной (аллометрической)
функцией массы тела с показателем степени примерно +0.75.
Поскольку зависимость численности (плотности популяции) от
массы тела описывается степенной функцией с показателем
степени -0.75, получается, что риск вымирания просто обратно
пропорционален численности.
 Преимущественное вымирание крупных зверей в позднем
плейстоцене имеет в основном биологическую природу и
обусловлено низкой численностью крупных видов. Другими
словами, хотя крупные звери вымирали чаще, чем мелкие, в
масштабе фауны всех 4-х континентов мы не наблюдаем
преимущественного вымирания крупных зверей сверх того, что
диктуется зависимостью численности от размеров тела.
По-видимому, внешние факторы
позднеплейстоценового
вымирания (климат, человек;
первое кажется более вероятным,
чем второе) приводили к
подъему кривой вымирания, но
не изменяли ее форму.
Не путайте динозавров с мамонтами! 
Подпись к этой картинке на сайте newsru.com: «В ходе последнего массового
вымирания исчезли динозавры, а предыдущие пять (четыре – ЛП) подобных
катаклизмов приводили к исчезновению от половины до 96% всех видов.»
(http://www.newsru.com/world/20jun2015/extinct.html)
Основные причины современного вымирания
(классификация факторов) (1)
Классификация Эдварда Вильсона (Edward O. Wilson)
HIPPO
• Разрушение природных местообитаний (Habitat
destruction) – расширение площади
сельскохозяйственных земель
• Виды-вселенцы (Invasive Species)
• Загрязнение (Pollution)
• Перенаселение (Human Over-Population)
• Перепромысел (Overexploitation) – охота и
рыболовство, браконьерство
Основные причины современного вымирания
(классификация факторов) (2)
Классификация Frankham, Bradshaw & Brook (2014)
• Разрушение природных местообитаний
(habitat loss)
• Перепромысел (over-exploitation)
• Виды-вселенцы (introduced species)
• Загрязнение (pollution)
• Изменение климата (climate change) – new!
Источник: Richard Frankham, Corey J.A. Bradshaw, Barry W. Brook. 2014. Genetics in
conservation management: Revised recommendations for the 50/500 rules, Red List criteria
and population viability analyses. Biological Conservation 170:56–63.
Пример современного вымирания: Стеллерова корова
(Hydrodamalis gigas)
Млекопитающее из семейства дюгоневых,
эволюционно родственники современных
слонов.
Обитала на Командорских островах в Тихом
океане.
Drawing thought to be the only
Крупное растительноядное животное
remaining illustration of a dead
(«корова»!)
female examined by Steller,
Была открыта в 1741 г., а уже в 1768 г., всего
1743. Many later depictions were
через 27 лет, полностью истреблена.
based on it. Источник:
Антропогенные причины вымирания:
https://en.wikipedia.org/wiki/Stell
er%27s_sea_cow
 Перепромысел
Биологические причины вымирания:
 Узкий ареал
 Малая подвижность
 Крупный размер
 Низкая скорость размножения. Точные цифры
неизвестны (не успели изучить), но наверняка
Источник:
она была низкой, как у всех крупных зверей.
https://ru.wikipedia.org/wiki/Командорские_острова
Пример современного вымирания: Птица додо
(Raphus cucullatus)
Птица подсемейства дронтов, эволюционно
родственники современных голубей.
Эндемик острова Маврикий в Индийском океане.
Последнее прижизненное наблюдение – 1662 г.
Антропогенные причины вымирания:
Птица додо
(маврикийский дронт)
Источник:
http://www.zoopicture.ru/dront/
 Перепромысел
 Завоз сельскохозяйственных животных (в
частности, свиней)
Биологические причины вымирания:
 Узкий ареал (островной вид!)
 Малая подвижность (не летали, а только бегали по
земле)
 Крупный размер (высотой около 1 м)
 Низкая скорость размножения (в кладке было одно
яйцо).
Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Маврикий
IUCN – Международный союз охраны природы
Красная книга
как база данных
о современном
вымирании
Севрюга
Обратите внимание: время
созревания севрюги > 10 лет,
скорость роста популяции
(«упругость» популяции),
вероятно, низкая – это может
повышать риск вымирания
Источник данных о севрюге:
https://ru.wikipedia.org/wiki/
Севрюга
Обратите
внимание:
Метка на
ухе
носорога
служит для
его
идентифика
ции и
наблюдения
за ним
Черный носорог (Diceros bicornis). Статус вида — «находящийся в критическом состоянии». Если в середине
ХХ века этот вид носорогов был еще самым распространенным (его численность была около 100 000) и обитал
во многих местах Африки, то к 1995 году сохранилось не более 2400 особей, относящихся к 4 подвидам.
В настоящее время благодаря энергичным мерам по охране зверя его численность несколько возросла и
составляет около 4200 особей.
Источник http://iucnredlist.org; http://elementy.ru/news/431298 (А.М. Гиляров)