«Основы зоологической систематики» Лекция I

Лекция I
«Основы
зоологической
систематики»
Литература для изучения материала курса:
Основная
Год
издания
1 Лопатин И.К. Основы зоологической
2005
систематики. Уч. пособ./ И.К. Лопатин: Мн.:
Изд-во БГУ.
2 Майр Э. Методы и принципы зоологической
1956
систематики/ Э. Майр. М.
3 Международный
кодекс
зоологической
номенклатуры. СПб.
4 Свиридов А. В. Типы биодиагностических
ключей и их применение/ А.В. Свиридов.
М.: Зоологический музей МГУ.
2004
1994
2
Дополнительная
1 Майр Э. Популяции, виды и эволюция/ Э.
Майр. М.
2 Негробов О.П. Краткий справочник по
зоологической систематике/ О.П. Негробов.
Воронеж: ВГУ.
3 Расницын А.П. Процесс эволюции и
методология систематики/ А.П. Расницын//
Тр. ВЭО, Т. 73.
1974
1988
2002
3
СИСТЕМАТИКА
- наука о разнообразии организмов;
- биологическая наука, задачей
которой является описание и
обозначение всех существующих и
вымерших организмов, а также их
классификация, по группировкам
(таксонам) различного ранга.
4
СИСТЕМАТИКА
- systematikos (греч.)
- systema (греч.-лат.)
5
Таксон – систематическая группа любого
ранга, которая достаточно обособлена, чтобы
ей можно было присвоить определенную
категорию.
Canis lupus
Homo sapiens
6
Категория – ранг или уровень в
иерархической классификации.
Это класс, членами которого являются все
таксоны, имеющие данный ранг.
вид, род, семейство, отряд
7
Стадии классификации
α-систематика – описание новых видов, их
именование и предварительное разнесение по
родам,
8
β-систематика – выяснение взаимоотношения на
разных уровнях и создание классификации,
γ-систематика – исследование внутривидовой
изменчивости, эволюционные исследования и
выяснение причин органического разнообразия.
9
Лекция II
«Основы зоологической систематики»
Тема: «Принципы систематики.
Концепция вида. Биологическое
значение видов»
Категории систематики:
1) вид;
2) группы популяций в пределах вида –
внутривидовые категории;
3) группировки видов – надвидовые,
высшие категории.
11
Критерии вида:
1. репродуктивные взаимоотношения
(способность к скрещиванию) - Рэй
2. степень морфологического несходства Линней
12
Биологическая концепция вида –
Э. Майр (1968):
виды – это группы скрещивающихся
естественных популяций, репродуктивно
изолированных от других таких же групп
13
Вид (Биол. энциклопедич. словарь, 1986):
совокупность популяций особей, способных к
скрещиванию с образованием плодовитого
потомства, населяющих определенный ареал,
обладающих рядом общих морфологических
признаков и типов взаимоотношений с
абиотической и биотической средой, и
отделенных от таких же групп особей
отсутствием гибридных форм.
14
Типы признаков вида:
1) морфологические
- общая наружная морфология
- структура гениталий (принцип Дюффура)
- анатомические признаки
- внутривидовая (индивидуальная) изменчивость
15
2) экологические
Правило конкурентного исключения (правило Гаузе)
– два вида не могут существовать в одном и том же
месте, если их экологические требования одинаковы
3) этологические
4) географические
16
Политипический вид и
внутривидовые категории
Виды, не содержащие подвиды (состоят из 1 подвида)
– монотипические.
Большинство видов состоят из локальных популяций
(подвиды) , которые могут значительно отличаться друг
от друга– политипические виды
17
Разновидность – это все, что отличается от
идеального типа вида (Линней) .
Подвид – совокупность фенотипически сходных
популяций некоторого вида, населяющих часть
ареала этого вида и таксономически отличных от
других популяций этого же вида (Майр, 1974).
! Подвиды всегда аллопатричны
18
Вид – это не совокупности морфологически
определимых подвидов и разновидностей. Он
состоит из распределенных в пространстве и
во времени популяций, которые имеют
сходные морфологические и физиологические
признаки.
19
Незавершенность видообразования
1. Эволюционная непрерывность в пространстве и во
времени.
2. Возникновение репродуктивной изоляции без
эквивалентных морфологических изменений
3. Морфологическая дифференциация, не
сопровождающаяся возникновением репродуктивной
изоляции.
4. Репродуктивная изоляция, основанная на
биотопической изоляции
20
5. Неполнота изолирующих механизмов
6. Достижение разными локальными популяциями
разных уровней видообразовании
21
Лекция III
«Основы зоологической систематики»
Тема: «Признаки вида. Типы
видов»
Принципы выделения вида:
1) морфологический критерий - выявляет различия между
видами;
2) критерий репродуктивной изоляции – оценивает
степень генетической обособленности видов
23
КЛАССИФИКАЦИИ ВИДОВ
1. Классификация видов по площади видового ареала
а. Виды-космополиты
б. Широкоареальные виды
в. Узкоареальные виды-эндемики
24
2. Классификация видов по экологической валентности
а. Эврибионтные виды с широким экологическим
спектром, населяющие различные местообитания
б. Стенобионтные виды с узким экологическим спектром,
населяющие строго определенные местообитания
25
3. Классификация видов по подвижности особей
а. Малоподвижные или сидячие формы с ограниченной
способностью к расселению – «вязкие популяции»
б. Организмы, подвижные во взрослом состоянии или
имеющие личиночные стадии, способные к расселению «текучие» популяции
26
Структура политипического вида
Хорологическая
Таксономическая
Экологическая
структура
структура
структура
(расы)
Климатип
Географическая
раса
Экотип
Экологическая
раса
Форма
(модификация)
Изореагент
Физиологическая
раса
Линия (клон)
Биотип
Индивид
Подвид
Разновидность
(вариация)
27
Полиморфный вид - в пределах единой популяции
вида существуют несколько морф
- групп особей, резко отличных
по окраске, но способных
свободно скрещиваться друг с
другом.
Генетическая основа полиморфизма - различия
между морфами обуславливаются действием разных
аллелей одного гена.
28
Виды-двойники (sibling species) - морфологически
сходные или идентичные, репродуктивно
изолированные природные популяци.
29
Распознавание видов-двойников:
1) биометрические различия, любой анализ качественных
признаков;
2) эксперименты по скрещиванию (особенно важно у
аллопатрических видов);
3) образ жизни (у термитов, муравьев, ос – виды гнезд);
4) световые вспышки светляков;
5) сезон размножения (у лягушек, сигов, губок,
светляков и т.п.);
30
7. предпочтение при выборе хозяина (насекомыефитофаги, паразиты);
8. паразиты, комменсалы и
симбионты
9. цитология, хромосомные наборы
10. биохимические особенности организмов –
используется биохимический анализ
(электрофорез, хроматография, анализ
белков).
31
Эволюция популяций:
I. Дивергенция популяций по непосредственно
адаптивным признакам
II. Возникновение межпопуляционной посткопуляционной
изоляции
III. В изолированных популяциях создаются предпосылки
для прекопуляционной изоляции.
Для завершения видообразования требуется
устранение первичной изоляции.
32
Лекция IV
«Основы зоологической систематики»
Тема: «Структура видов»
Популяция - совокупность особей того или
иного вида, в течение
большого числа поколений
населяющих определенное
пространство, внутри которого
особи могут относительно
свободно скрещиваться друг с
другом, в то время как обмен
особями с соседними
популяциями в значительной
мере затруднен.
34
При изучении внутривидовой изменчивости
необходимо исследовать:
1) степень различий между соседними популяциями,
2) наличие или отсутствие разрывов между ними,
3) промежуточные популяции между фенотипически
обособленными популяциями.
35
Популяции определенного вида можно отнести
к одному из 3-х структурных компонентов:
1) серии постепенно изменяющихся соприкасающихся
популяций (клинальная изменчивость);
2) популяции, географически обособленные от основного
ареала вида (географические изоляты);
3) узкие зоны с повышенной изменчивостью (гибридные
зоны, зоны интерградации), граничащие с каждой
стороны со стабильными и довольно однородными
группами популяций или подвидов.
36
Лекция V
«Основы зоологической систематики»
Тема: «Высшие таксоны»
Таксон - это единица номенклатуры и,
соответственно, таксономии.
Таксон - это конечный, но не окончательный,
результат эволюции популяции, группы
популяций или других таксонов,
характеризующийся своим уровнем различий.
Таксон — группа организмов, обладающих
заданной степенью однородности.
38
ИЕРАРХИЯ ВЫСШИХ КАТЕГОРИЙ
К. Линней
класс (classis) – отряд (ordo) – род (genus) –
- вид (species) – разновидность (varietas)
царство – тип – класс – отряд – семейство – род– вид
39
Субъективность высших категорий
1. Исторические различия.
2. Синхронные различия
3. Групповые различия - разная оценка категорий
таксонов
40
Окончание названий таксонов:
надсемейство –oidae
семейство –idae
подсемейство –inae
Chrysomeloidae –
Chrysomelidae –
Chrysomelinae –
Chrysomelini
триба –ini
Высшие таксоны – это все категории выше вида.
41
Критерий для ограничения родов:
все виды данного рода должны обладать
большим сходством с типовым видом данного
рода, чем с типовыми видами других родов.
42
Семейство
– таксономическая категория, содержащая один
род или монофилетическую группу родов и
отделенная от других семейств явным разрывом.
43
Отряды, классы и типы
- таксономические категории, стоящие выше
семейства, не основанные на типовых родах и видах.
Разрывы между высшими категориями должны
быть обратно пропорциональны размерам групп.
44
Лекция VI
«Основы зоологической систематики»
Тема: «Теории классификации»
Классификация – последовательное,
подчиненное, иерархическое объединение
минимальных группировок живых организмов
(видов, родов и др.) на основе определенных,
свойственных им особенностей.
46
ПРОЦЕДУРА:
•выясняются родственные связи таксонов;
•определяется объем
подразделений;
•анализ признаков,
организмов;
полученного
входящих
в
таксона
и
его
данный
таксон
•выяснение ранга полученного таксона на основании
анализа уровня отличий от соседних таксонов;
•учет родственных отношений.
47
Три таксономии
Эволюционная
основа
Кладизм
синтетическая
Задающий
процесс
акт
дивергенции
Рабочий Сходство Кровное
критеродство
рий
синапо- игнори- единственморфия руется
ная основа
системы
Фенетика эпигенетическая
дискретность
биоразнообразия
гиатус
единст- игнорирувенная ется
основа
системы
Филистика эпигенетическая
дискретность
биоразнообразия
гиатус
задающий
критерий
контролирующий
критерий
48
Лекция VII
«Основы зоологической систематики»
Тема: «Процедура классификации»
Этапы таксономической работы:
1) сбор и приведение в порядок материала,
2) его определение и анализ,
3) подготовка описаний, определительных
таблиц, библиографии и иллюстраций,
4) построение классификации;
5) опубликование работы.
50
4) наведение в библиографиях справок о
литературе, опубликованной после выхода в
свет последних каталогов;
5) ознакомление с оригинальными описаниями;
6) сравнение с аутентично (т. е. путем
сравнения с типом) определенными
экземплярами или с типом.
51
Голотип - единственный, эталонный экземпляр,
который характеризует все признаки таксона и
хранится в профильном научном учреждении
Аллотип - эталонный экземпляр
противоположного пола
Совокупность экземпляров, по которым описан
таксон видовой группы, называется типовой
серией
52
Паратипы – другие экземпляры типовой серии,
кроме голотипа и аллотипа
Гепантотип - совокупность экземпляров,
принадлежащих к новому виду, в культуре или на
предметном стекле, законсервированная
соответствующим образом
53
РЕШЕТКА ДЛЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ОПОЗНАВАНИЯ
Формы
Морфологически
тождественные:
симпатрические
аллопатрические
Морфологически
различающиеся:
симпатрические
аллопатрические
Репродуктивно
неизолированные
Репродуктивно
изолированные
Та же популяция
Тот же подвид
Виды-двойники
Виды-двойники
Индивидуальные
варианты из одной
и той же популяции
Разные подвиды
Разные виды
Разные виды
54
Лекция VIII
Тема: «Методы зоологической
систематики.
Таксономические признаки и их
биологическая ценность.
Типы таксономических признаков»
Этапы таксономического исследования:
1. анализ материала,
2. синтез полученных результатов в виде системы.
Таксономический признак можно определить
как любую особенность организма или группы
организмов, по которой он отличается от
организма, относящегося к другой таксономической
категории, или сходен с организмом, относящимся к
той же категории (Майр).
56
Функции таксономических признаков:
1) служат диагностическими признаками как
показатели различий;
2) служат показателями родства.
57
Типы таксономических признаков
1. Морфологические признаки
2. Физиологические признаки
3. Экологические признаки
4. Этологические признаки
5. Географические признаки
58
Лекция IX
Тема: «Зоологическая номенклатура.
Знакомство с кодексом зоологической
номенклатуры.
Основные правила зоологической
номенклатуры»
Первый международный зоологический
конгресс, состоявшийся в 1889 г. в Париже,
принял кодекс, предложенный Р. Бланшаром
Второй международный конгресс,
состоявшийся в Москве в 1892 г., вновь принял
кодекс Бланшара
Третий международный зоологический
конгресс, состоявшийся в Лейдене в 1895 г.,
избрал специальный комитет из пяти
членов, в который вошли представители из
Парижа, Лейпцига, Лейдена, Лондона и
Вашингтона
60
Четвертый международный конгресс,
состоялся в 1898 г. в Кембридже предложил «Les
regies Internationales de la nomenclature
zoologique» (Международные правила
зоологической номенклатуры)
Эти правила были приняты Пятым
международным зоологическим
конгрессом, состоявшимся в Берлине в 1901 г.,
и изданы на французском языке Бланшаром, на
английском — Стайлсом и на немецком —
Меренталем
61
На Шестом конгрессе, состоявшемся в Берне в
1904 г., комитет из 15 членов был превращен в
постоянную комиссию
Международные правила стали
универсальным номенклатурным кодексом
62
МЕЖДУНАРОДНЫЕ ПРАВИЛА
ЗООЛОГИЧЕСКОЙ НОМЕНКЛАТУРЫ
«Международный кодекс» (International Code of
Zoological Nomenclature,
фр. Code international de nomenclature zoologique),
принят международным зоологическим конгрессом
(Берлин, 1901 г.)
состоял из 41 статьи и 20 рекомендаций,
касающихся семейственных, родовых, видовых и
подвидовых названий, их пригодности,
образования и орфографии.
63
ПРИНЦИП ПРИОРИТЕТА
Период с 1780 до 1850 г. характеризуется довольно
значительным произволом в номенклатуре
- любой таксон должен иметь одно, и
только одно название.
64
Синонимы - это разные названия одного и
того же таксона
Самое старое из применимых названий является
правомочным названием, и его можно назвать
старшим синонимом (senior synonym)
(Блэквельдер, 1949)
младшие синонимы (junior synonym)
появились позднее и являются неправомочными
названиями
65
Омонимы - это одни и те же названия для двух
или большего числа таксонов
X-us albus Smith, 1910 и X-us albus Jones, 1920
X-us jonesi Brown.
66
Лекция IX
Тема: «Основные правила зоологической
номенклатуры. Этика в систематике »
ВИДОВАЯ ГРУППА НАЗВАНИЙ
Биноминальное название состоит из (Мёррей, 1784) :
1) родового (cognomen gentilitium)
2) видового (praenomen triviale)
Де Кандоль (1813 г.) «Линней... предлагает... чтобы название организма
состояло из двух слов: первое он называет родовым именем... а второе,
которое он называет видовым именем, должно быть неповторимым [рrорrе]
для каждого вида в пределах рода».
68
Биноминальное видовое название, состоящее из родового и
видового названий
Кодекс Стрикланда (1842 г.)
Кодекс Американского орнитологического союза (1889 г.)
Международные правила зоологической номенклатуры (1901 г.)
69
Комиссия на Парижской сессии (1948 г.)
тривиальное название – видовой эпитет
видовое название - оба члена видового биноминального имени
70
Тривиальные видовые названия
1) краткие,
2) описательные,
3) благозвучные,
4) легко произносимые
71
Международные правила зоологической номенклатуры
1. Название вида должно быть биноминальным (в случае подвида —
триноминальным)
2. Должно представлять собой название
3. Должно сопровождаться описанием
4. Должно быть опубликовано
5. В его основе должна лежать таксономическая единица
72
Образование тривиальных видовых названий
Прилагательные
Название должно грамматически согласоваться с родовым названием
albus
Turdus albus
Dicaeum album
Muscicapa alba
Cervus brevis, Rana brevis
Thenum breve
73
Постановление Международной комиссии
(Париж, 1948 г.) :
1.
строгое согласование тривиального названия родовому названию
родовое название – латинское слово
родовое название – латинизированное слово
2. родовое название, которое имеет окончание, никогда не встречающееся в
латинском языке, следует относить к мужскому роду
74
ЭТИКА В СИСТЕМАТИКЕ
Этический кодекс принят Международной комиссией по зоологической
номенклатуре в Монако в 1913 г.
Комиссия на Лиссабонской сессии (1935) высказала свое обоснованное
мнение, что вопрос о том, был ли в том или ином случае соблюден
Этический кодекс, не относится к числу вопросов, входить в которые
Комиссия уполномочена.
75
I. Процедура, которой необходимо следовать, обнаружив занятое
(преоккупированное) название
1)
если автор занятого названия жив,
2) если автор умер,
3) если речь идет о названиях, не относящихся к той конкретной группе,
которой занимается данный работник.
76
II. Осуждается выбор в качестве названия слова, при произношении
звучащего странно, комично или имеет какое-либо иное неподходящее
значение
Названия, которые могут нанести на каком-либо языке оскорбления по
политическим, религиозным или персональным причинам,
запрещаются и по рассмотрении их Международной комиссией должны
быть отменены.
77
III. Необходимость избегать невоздержанных выражений при
обсуждении вопросов зоологической номенклатуры
(Декларация 4, принятая Комиссией на Монакской сессии (1913 г.))
IV. Упоминание заслуг других лиц
78