Лекция 3 Общая физиология мышц
реклама
Лекция 3. Общая физиология мышц. Мышечная ткань - возбудимая ткань Продольные срезы поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышцы Структурная организация скелетной мышцы мышца Ядро мышечной клетки Кровеносные сосуды саркомер Мышечное волокно, состоящее из миофибрилл Миофибрилла, состоящая из актиновых и миозиновых филаментов Актиновый филамент Миозиновый филамент Пучки мышечных волокон Плазматическая мембрана мышечного волокна Поперечные трубочки Отверстие, соединяющее просвет Т-трубочки с внеклеточной средой СПР Миофибриллы цитозоль Латеральные цистерны митохондрия Схема анатомической структуры мышечного волокна Схема строения саркомера саркомер м м м Н Н Н А – анизотропный диск I – изотропный диск Z – z-пластинка (-актинин) M – м-полоска H – Н-зона Схема строения саркомера при расслаблении и сокращении Расслабление Сокращение саркомер Схема строения миофиламентов F-актиновый филамент Тропониновый комплекс (TnI, TnT, TnC) Тропомиозин Миозиновый филамент G-актин Миозиновый филамент, состоящий из 300 димеров миозина F-актин Модель актинового микрофиламента, показаны 13 субъединиц G-актин. Показаны связанные с ним Димер миозина, состоящий из двух молекула АДФбелковых и неоднородных цепей; двухвалентный катион каждая цепь содержит «головку» моторный участок S1, «шейку» регуляторный участок S2, «хвост» S1 S2 «хвост» Молекулярные механизмы сокращения скелетной мышцы Сопряжение возбуждения и сокращения в скелетной мышце 1 – поперечная трубочка саркоплазматичекой мембраны, 2 – саркоплазматичекий ретикулум, 3 – ион Са++ , 4 – молекула тропонина, 5 – молекула тропомиозина. Основные белки миофибрилл Миозин (44%, 510кДа) - главный компонент толстых филаментов. Образует связи с актином; движется по актину за счёт гидролиза АТФ. Актин (22%, 42 кДа) - главный компонент тонких филаментов; во время сокращения мышцы по нему движется миозин. Титин (9%, 2500кДа) - большой гибкий белок, образующий цепь для связывания миозина с Z-диском. Тропонин (5%, 78кДа) - комплекс из трёх белков, регулирующий сокращение при связывании с ионами Ca2+. Тропомиозин (5%, 64 кДа) - связанный с актиновыми филаментами стержневидный белок, блокирующий движение миозина. Небулин (3%, 600 кДа) - длинный нерастяжимый белок, связанный с Z-диском и идущий параллельно актиновым филаментам. Н. Б. ГУСЕВ Молекулярные механизмы мышечного сокращения //Соросовский образовательный журнал, том 6 , № 8 , 2000, с. 24-32 Фазы сокращения скелетной мышцы Период рефрактерности Период супернормальности Изменение длины мышцы показано синим цветом, потенциал действия в мышце - красным, возбудимость мышцы фиолетовым. Режимы сокращения скелетной мышцы Тетанус (состояние устойчивого сокращения) Мышечное утомление (снижение силы Посттетаническая потенциация (увеличение Ригидность (утрата способности к расслаблению) Контрактура (состояние обратимого местного сокращения) амплитуды сокращения при одиночной стимуляции после тетануса) устойчивого сокращения) Тетанус сокращения мышцы при увеличении частоты стимуляции частота стимуляции мышцы стимул 1 — одиночные сокращения 2 — зубчатый тетанус 3 — гладкий тетанус 0 10 20 мс Потенциал действия показан красным цветом, изменение концентрации Ca2+ - зеленым, сокращение – синим. 4 — оптимум 5 — пессимум Мышечное утомление результат ритмической стимуляции Эргограф Моссо пальцевой А Б Эргограмма утомления мышцы А — фаза оптимальной работоспособности Б — фаза развивающегося утомления. 1 — датчик движения 2 — записывающее устройство 3 — салазки 4 — части механизма для движения ленты 5 — груз 6 — лента для записи эргограммы. Посттетаническая потенциация сокращение мышцы при одиночной стимуляции после тетануса 3 2 1 1 – тестовый ответ 2 – зубчатый тетанус 3 – посттетаническая потенциация Ригидность истощение запасов АТФ, гипоксия Снижение силы (амплитуды) сокращения Замедление процесса расслабления Контрактура отсутствие распространяющегося ПД Сократительное напряжение Аппликация KCl Отмывка раствором Рингера Работа скелетной мышцы Какие факторы определяют силу сокращения скелетной мышцы? Число двигательных единиц, участвующих в сокращении частота сокращения мышечных волокон мотонейрон Нервномышечное соединение мотонейроны мышца Схема строения одной двигательной единицы Двигательная единица (ДЕ) – это совокупность мышечных волокон, которые иннервируются отростками одного мотонейрона является функциональной единицей скелетной мышцы при возбуждении соответствующего мотонейрона возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав одной ДЕ, происходит одновременно отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокращаться независимо друг от друга Типы ДЕ МЕДЛЕННЫЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ состоят из небольшого числа красных мышечных волокон, богатых митохондриями и окислительными ферментами; хорошо кровоснабжаются (4-6 капилляров на одно мышечное волокно); развивают небольшую силу; сокращаются медленно; выполняют длительную работу умеренной мощности, практически не утомляясь БЫСТРЫЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ легко утомляемые образованы большим количеством белых мышечных волокон, сокращаются с большой скоростью, развивая при этом большую силу, быстро утомляются (способны выполнять большую работу в течение короткого времени). устойчивые к утомлению образованы промежуточными волокнами; сильные, сокращаются быстро Работа скелетной мышцы Виды работы скелетной мышцы • динамическая (преодолевающая) работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве; • статическая (удерживающая) работа выполняется, если благодаря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении; • динамическая (уступающая) работа совершается, если мышца функционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела. Работа скелетной мышцы режимы сокращения изотоническое сокращение ауксотоническое сокращение мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке) воспроизводится только в эксперименте напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения выполняется при динамической преодолевающей работе изометричекое сокращение напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется выполняется при совершении статической работы Структурная организация и сокращение гладких мышц расслабление сокращение плотные тельца толстые и тонкие филаменты Основные белки плотных телец: альфа-актинин, актин (немышечный), кальпонин (=функциональный эквивалент Z-линий). Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты (включают десмин и виментин), обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины. Отдельные волокна гладкомышечной ткани Физиологические свойства мышц Сократимость и возбудимость мышц разного вида 1 1 - скелетная мышца 2 – мышца сердца а в 2 Кривая сокращения б показана красным цветом, кривая возбудимости – голубым. д г а б д 3 – гладкая мышца г в а — период укорочения б — период расслабления в - абсолютный рефрактерный период г — относительный рефрактерный период д — фаза экзальтации б 3 а г в Сравнительная характеристика скелетных и гладких мышц Свойство Скелетные мышцы Гладкие мышцы Скорость деполяризации быстрая медленная Период рефрактерности короткий длительный Характер сокращения быстрые фазические медленные тонические Энергозатраты высокие низкие Пластичность нет есть Автоматия нет есть Проводимость нет есть Иннервация Осуществляемые движения Чувствительность к химическим веществам Способность к делению и дифференцировке мотонейронами соматической НС постганглионарными нейронами вегетативной НС произвольные непроизвольные низкая высокая нет есть Благодарю за внимание
