Макрогектопус, большая и малая голомянка

Математическое описание
экосистемы пелагиали озера
Байкал
Зоркальцев В.И.
(д.т.н., Иркутск)
Казазаева А.В.
(ИГУ, асп., Иркутск)
Мокрый И.В.
(ИСЭМ СО РАН, с.н.с., Иркутск)
Цели
Выработка системы (количественно и понятийно
взаимосвязанных)
представлений
о
динамике
жизнедеятельности
отдельных
видов
организмов
пелагиали оз.Байкал и их взаимодействий.
2. Систематизация накопленных данных и освоение знаний.
Оценка параметров динамики жизнедеятельности и
взаимодействия
организмов
по
имеющимся
экспериментальным данным.
3. Анализ полноты и надежности (в т.ч. противоречивости)
накопленных данных отдельных экспериментальных
исследований.
1.
Цели
4. Построение имитационной модели функционирования
экосистемы
пелагиали
оз.Байкал
(динамики
жизнедеятельности и взаимодействия основных видов).
5. Изучение механизмов функционирования экосистемы
оз.Байкал на имитационной модели:
- для выработки гипотез относительно механизмов
взаимодействия основных видов организмов;
- верификация имеющихся данных и оценка адекватности
вариантов модели;
- для уточнения направлений проведения натурных
экспериментов.
Схема трофический взаимоотношений между
популяциями организмов пелагиали оз. Байкал:
Солнечный свет
Фитопланктон
Бактерии
Коловратки
Инфузории
Эпишура
Макрогектопус
Желтокрылка
Голомянки
Омуль
Нерпа
Насекомые
Донные
гаммариды
Характеристика модели
(планируемой к разработке в ближайшее время)
Состав: - Эпишура;
- Макрогектопус;
- Большая голомянка;
- Малая голомянка.
В основу построения модели положены уравнения Лотке
– Вольтерра.
Модель учитывает динамику развития особи и описывает
каждую популяцию в виде взаимодействующих
возрастных групп.
Степень подробности: годовая и сезонная модели.
Инструменты
• Для расчета параметров стационарного состояния и
начальных условий используется Microsoft Excel.
• Для конструирования моделей динамики популяций
используется
система
моделирования
Dynamo
(реализованная И.В.Мокрым в ИСЭМ СО РАН).
План исследования
• 1. Разработка методов оценки параметров динамики
популяций в стационарном состоянии.
• 2. Построение модели межгодовой динамики численности
популяций макрогектопус, большая и малая голомянки.
• 3. Построение межгодовой модели взаимодействия потоков
биомасс в трофическом звене популяций макрогектопуса,
большой и малой голомянок.
• ____________________________________________________
• 4. Оценка параметров и построение стационарной модели
сезонной динамики популяций эпишуры и макрогектопуса.
• 5. Построение обобщенной модели динамики популяций
эпишуры, макрогектопуса, большой и малой голомянок.
Часть I
Разработка методов оценки параметров
динамики популяций в стационарном
состоянии
Схема трофический взаимоотношений
между возрастными группами
макрогектопуса, большой и малой голомянок
Малая голомянка
Макрогектопус
N1:Сеголетки
T1: 1год
bN1:Сеголетки
bT1: 1год
N2:
Неполовозрелы
е особи
T2: 2,5 года
mN1:
Неполовозрелы
е особи
mT1: 240 дней
N3:
Половозрелые
особи
T3: 6,5 лет
mN2:
Половозрелые
особи
mT2: 480 дней
Обозначения :
Большая голомянка
bN2:
Неполовозрелые
особи
bT2: 3,5 года
bN3: Половозрелые
особи
bT3: 7,5 лет
потоки, связанные со смертностью за счет выедания;
потоки, связанные с рождением или переходом в другую возрастную группу.
Основные гипотезы для оценки параметров в
стационарном состоянии
1. Особи популяции характеризуются только возрастом и усреднены по
всем остальным параметрам, в том числе по половому признаку.
2. Смертность особей одной возрастной группы определяется единым
коэффициентом смертности для данной возрастной группы.
3. Для каждой популяции функция репродуктивности определяется
тремя параметрами: временем полового созревания, периодом
репродуктивности и постоянным коэффициентом репродуктивности.
4. Коэффициент смертности для каждой возрастной группы не меняется
во времени.
5. Численность особей в каждой из возрастных групп не меняется во
времени.
Исходные данные
Возрастной состав малой голомянки
Возрастной состав большой голомянки
90
60
80
50
70
60
30
1969г
1970г
20
1971г
Количество, %
Количество,%
40
50
40
1969г
1970г
30
1971г
1972г
1972г
1973г
1973г
1974г
20
1974г
1975г
1975г
10
10
0
0
1
2
3
4
Возраст, лет
5
6
1
2
3
4
5
6
Возраст, лет
Графики процентного соотношения рыб разных возрастов для популяций
большой и малой голомянок соответственно. /Стариков В.Г./
Полученные оценки
На основании гипотезы - кривая возрастного состава
 
e
описывается функцией
, где λ – коэффициент
смертности, а τ – возраст, кривые возрастного состава
были прологарифмированы и методом наименьших
квадратов были получены следующие оценки
коэффициентов смертности для взрослых особей:
  0,68 - для малой голомянки ;
  0,48 - для большой голомянки .
Полученные оценки
Возрастной состав малой голомянки
60
60
50
50
40
40
Количество, %
Количество,%
Возрастной состав большой голомянки
30
30
20
20
10
10
0
0
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
Возраст, лет
Возраст, лет
Усредненные кривые возрастного состава для популяций большой и малой
голомянок соответственно (аналитический и эмпирический варианты).
 
функция e
, с полученными оценками λ= 0,48 и λ =0,68 соответственно
среднее геометрическое рядов данных
Методики оценки коэффициентов
смертности
- через Р/В–коэффициент (показывает отношение продукции
популяции к ее биомаcсе), основан на фактических
данных о продукции и биомассе популяции;
- через функцию репродуктивности, в основу метода
положены перечисленные гипотезы и коэффициенты
рождаемости*.
* Коэффициенты рождаемости имеют интервальный характер. Они
получены на основе анализа разных публикаций. Единой методики
нет.
Полученные оценки
Коэффициентов рождаемости:
- особи большой голомянки – 500 личинок/год
- особи малой голомянки – 597,6 личинок/год
- особи макрогектопуса – [87-206] яиц/год
Коэффициентов смертности:
- взрослых особей большой голомянки – 0,48;
- взрослых особей малой голомянки – 0,68;
- сеголеток большой и малой голомянок ≈ 5,69.
- особей обеих возрастных групп популяции
макрогектопуса ≈ 5,69.
Часть II
Построение модели межгодовой динамики
численности популяций макрогектопус,
большая и малая голомянки
Общий вид балансового уравнения для численности
одной из возрастных групп макрогектопуса, большой или
малой голомянки
dN i
 ni 1  i N i  ni
dt
(1)
где i – индекс возрастной группы;
ni 1 – поток численности особей перешедших из предыдущей
группы или поток вновь родившихся, в случае 1-ой
возрастной группы ;
i – коэффициент смертности данной возрастной группы;
N i – численность данной возрастной группы;
ni – количество особей перешедших в следующую возрастную
группу (в случае последней возрастной группы – количество
умерших по достижении предельного возраста), где
ni 
1
i
Ni ,
1

 параметр, определяющий максимальное
время пребывания особи в данной группе.
Структура вспомогательных моделей динамики
численности популяций макрогектопуса, большой
и малой голомянок
Для малой голомянки:
d
1
N1  Re N 3  1 N1  N1
dt
1
d
1
1
N 2  N1  2 N 2  N 2
dt
1
2
d
1
1
N 3  N 2  3 N 3  N 3
dt
2
3
Для большой голомянки:
d b
1
N1  Re b N 3b  1 N1b  b N1b
dt
1
d b 1 b
1 b
b b
N 2  b N 1  2 N 2  b N 2
dt
1
2
d b 1 b
1
N 3  b N 2  3b N 3b  b N 3b
dt
2
3
Для макрогектопуса:
d m
1
N 1  Rem N 2m  1 N 1m  m N 1m
dt
1
d m
1
1
N 2  m N 1m  1 N 2m  m N 2m
dt
1
2
Значения параметров моделей в состоянии
равновесия популяций
dN
В случае dt  0 система уравнений описывает равновесное
состояние популяций.
Значения численностей возрастных групп популяций в состоянии
равновесия рассчитываются по формулам:
N1  N 0
.
1  e  1T1
1
N 2  N 0e
1T1
1  e   2 (T2 T1 )
2
N3  N 0e
1T1  2 (T2 T1 ) 1 
e 3 (T3 T2 )
3
Численные значения параметров:
Малая голомянка –
N1* =37,33; N 2* =0,675; N 3* =0,36.
Re *  597; 1*  5,69; *2  0,68; *3  0,68;  1  38,26;  2  4,259;  3  14,418 .
Большая голомянка – N1b* =10,33; N 2b* =0,326; N 3b* =0,12.
Reb*  500; 1*  5,69; 2b*  0, 48; 3b*  0, 48;  1b  33,862;  2b  6,794;  3b  9,09.
N1m* =227,35; N 2m* =4,85.
Макрогектопус –
Rem*  244; 1*  5,69;  1m  8,007;  2m  6,53;
Начальные условия для моделей динамики
численности популяций макрогектопуса,
большой и малой голомянок в точке равновесия
Для малой голомянки:
Для большой голомянки:
N10  N1*  N1
N1b0  N1b*  N1b
N 20  N 2*  N 2
N 2b0  N 2b*  N 2b
N 30 = N 3*  N 3
N 3b0  N 3b*  N 3b
Для макрогектопуса:
N1m 0  N1m*  N1m
N 2m 0  N 2m*  N 2m
Модели находятся в устойчивом равновесии.
Обратные связи в модели динамики численности
популяций макрогектопуса, большой и малой
голомянок
Коэффициент смертности динамически зависит от численности
старших возрастных групп голомянок:
1  *1 (0,223
bN 2  bN 3
N2  N3

0
,
078

0
,
698
)
*
*
*
*
bN 2  bN 3
N2  N3
Коэффициент репродуктивности для макрогектопуса – величина
постоянная; для голомянок он пересчитывается динамически,
согласно гипотезе - репродуктивность особи пропорциональна
рациону :
N1  bN1
mN1  mN 2
*
Re

Re
(
0
,
07

0
,
93
(
))
Для малой голомянки –
*
*
*
*
N  bN
mN  mN
1
*
Для большой голомянки – b Re  b Re (0,37
1
1
2
N1  bN1
mN1  mN 2

0
,
63
(
))
N1*  bN1*
mN1*  mN 2*
В данной модификации модель ведет себя устойчиво.
Расчеты модели динамики численности
• Период колебания численности популяций на примере
популяции малой голомянки .
Расчеты модели динамики численности
• График колебания численности популяций
макрогектопуса, большой и малой голомянок.
Результаты
1. Разработана модель динамики численности популяций макрогектопуса,
малой голомянки и большой голомянки.
2. Модель построена на трех вспомогательных моделях: модели
макрогектопуса, большой и малой голомянки. Каждая из
вспомогательных моделей описывает стационарное состояние
популяций.
3. Обратные связи устанавливаются через изменение коэффициента
смертности для макрогектопуса и сеголеток голомянок и через
коэффициенты репродуктивности для большой и малой голомянок.
4. Модель ведет себя устойчиво.
5. Поведение модели не противоречит поведению реальной системы:
- период колебаний полученной модели составляет 3 года;
- соотношения численностей популяций макрогектопуса, большой и
малой голомянок соответствуют известным экспериментальным
данным.
Часть III
Построение межгодовой модели
взаимодействия потоков биомасс в
трофическом звене популяций макрогектопуса,
большой и малой голомянок.
Оценки параметров модели динамики
потоков биомасс
• Располагая функциями зависимости биомассы особи от
возраста:
• - для особей голомянок зависимость задается таблично по
данным Старикова В.Г.
• -для особей макрогектопуса
m(t )  0,0085  (1  25,85  t )
• Можно получить :
2,89 мг
год
Оценки параметров модели динамики
потоков биомасс
Общий вид балансового уравнения для биомасс
возрастных групп макрогектопуса, большой и малой
голомянок
dBi
 b(Ti 1 )  Pi  i Bi  b(Ti )
(2)
dt
здесь Вi
- биомасса i-ой возрастной группы;
b(Ti 1 ) - входящий поток биомассы из i-1 возрастной группы;
Рi
b(Ti 1)  n(Ti 1) * m(Ti 1)
- продукция i-ой возрастной группы;
Pi  (n(Ti 1)  n(Ti )) * M i  (n(Ti 1) * m(Ti 1)  n(Ti ) * m(Ti ))
i Bi - поток выбывающей биомассы за счет выедания;
i Bi  i * Ni * M i
b(Ti ) - поток выбывающей биомассы в связи с переходом в i+1 возрастную группу.
b(Ti )  n(Ti ) * m(Ti )
,
где
M i – средняя биомасса особей i-ой возрастной группы;
m(Ti ) – биомасса одной особи в переходном возрасте из i-ой возрастной группы в (i+1)-ю;
– предельный возраст особи в i-ой возрастной группе.
Ti
Структура модели динамики потоков биомасс
популяций макрогектопуса, большой и малой
голомянок
•
Для малой голомянки:
Для большой голомянки:
d
B1  b0  P1  1B1  b1
dt
d
B2  b1  P2  2 B2  b2
dt
d
B3  b2  P3  3 B3  b3
dt
•
d 
B1  b0  P1  1B1  b1
dt
d 
B2  b1  P2  2 B2  b2
dt
d 
B3  b2  P3  3 B3  b3
dt
Для макрогектопуса:
d 
B1  b0  P1  1 B1  b1
dt
d 
B2  b1  P2  1 B2  b2
dt
Конкретизированный вид модели динамики
потоков биомасс
•
Для малой голомянки:
d
B1    B3  1  B1  1  B1   1  B1
dt
Для большой голомянки:
d 
B1     B3  1  B1  1  B1   1  B1
dt
d     
B2   1  B1   2  B2  R     B2   2  B2
dt
d 
d








B



B



B

R



B



B
B3   2  B2   3  B3  R    B3   3  B3
3
2
2
3
3
3
3
3
dt
dt
d
B2   1  B1   2  B2  R    B2   2  B2
•
dt
•
Для макрогектопуса:
d 
B1     B2  1  B1  1  B1   1  B1
dt
d 
B2   1  B1   2  B2  1  B2   2  B2
dt
Параметры модели


m(0)  Re

M3
m  (0)  Re 
 
M 2
•    m (0)  Re
,где

M3


• Re , Re , Re - коэффициент репродуктивности (количество потомства в год от
одной особи) для большой, малой голомянок и макрогектопуса соотв-но.
1



P1 *    m (T1 )  m  (T2 ) 
m  (T3 )
  

1

 2 
*

 3


M
 3  M 3
B1
1
1
2  M 2
P1*
1 
*
B1
P1*
 *
B1
1 
m(T1)
1  M1
P2*
 *
B2
2 
m(T2 )
2  M 2
3 
m(T3 )
3  M 3




m
(
T
)

m
(
T
)
2

1


2
1
1  
2





M


M
2
2
1
1
1
, где  - параметр, определяющий максимальное время пребывания особи в
данной возрастной группе.

•


Параметры модели
2 

•
*
P2
*
B2  R
3

*
P3 *
 * *
B3  R
P2*
2 
*  R*
B2
P3*
3 
B3*  R*
где R*- рацион рыб старших возрастов для стационарного случая
R*  1*  ( B1*  B1 *  B1*  B2* )
1*  5,69
   0, 48
  0,68
• Вспомогательные переменные модели:
1 
1* P2 *
(
P* B2 *
P3 * 
P2*
P3*
B2   * B3  * B2  * B3 )
B3
B2
B3

R  1  ( B1  B1  B1  B2 )
Значения параметров моделей в состоянии
равновесия популяций
Малая голомянка – B1* =613,33; B2* =933,71; B3* =2723,05.
1  5,9988  2  0,000023  3  0,000004
  0,0727
  0,68
 1  0,6135  2  1,4478
 3  0,1084
Большая голомянка – B1 * =209,86; B2 * =951,05; B3 * =2495,53.

  0,0352
 1  0,5697
1  5,857
 2  0,602
 2  0,000013
 3  0, 0000053
 3  0,1418
   0,48
Макрогектопус – B1* =2890,26; B2* =1344,96.
   0,5391
1  6, 9185  2  2,957
 2  0, 4384
 1  1, 4539
R*  73326,5
1*  5,69
Начальные условия модели динамики потоков
биомасс популяций макрогектопуса, большой и
малой голомянок
Для малой голомянки:
Для большой голомянки:
B1  B1*  B1
B1  B1 *  B1
B2  B2*  B2
B2  B2 *  B2
B3  B3*  B3
B3  B3 *  B3
Для макрогектопуса:
B1  B1*.  B1
B2  B2*.  B2
• Как показали экспериментальные расчеты, модель находится в
устойчивом равновесии.
Расчеты модели динамики потоков биомасс
Б.голомянка
М.голомянка
Макрогектопус
• Соотношение биомасс популяций макрогектопуса,
большой и малой голомянок.
Расчеты модели динамики потоков биомасс
3.5 года
3.5 года
• Период колебаний биомасс популяций, на примере
популяции большой голомянки.
Полученные результаты
• Построена модель, описывающая динамику потоков
биомасс трофического звена «макрогектопус, большая и
малая голомянки» экосистемы пелагиали озера Байкал.
• Период колебаний полученной модели составляет около
3,5 лет, что не противоречит поведению реальной
системы.
• Соблюдаются соотношения биомасс популяций
макрогектопуса, большой и малой голомянок.
• Модель ведет себя устойчиво.
Итоги на текущий момент
•
•
,
•
•
,
.
Разработаны:
Методики оценки коэффициентов смертности.
Получены оценки:
- коэффициентов смертности для каждой
возрастной группы популяций;
, • коэффициентов рождаемости для каждой
возрастной группы популяций;
• - средней биомассы особи для каждой из
возрастных групп популяций;
• - потоков биомасс для каждой из популяций.
Итоги на текущий момент
• Построены модели:
• - модель, описывающая годовую динамику численности популяций в
трофическом звене «макрогектопус, большая и малая голомянки»
экосистемы пелагиали озера Байкал.
• - модель, описывающая годовую динамику потоков биомасс в
трофическом звене «макрогектопус, большая и малая голомянки»
экосистемы пелагиали озера Байкал.
• Результаты экспериментальных расчетов на моделях показали:
• Период колебаний полученных моделей составляет около 3 - 3,5 лет,
что не противоречит поведению реальной системы.
• Модели ведут себя устойчиво, после возмущений сходятся к одному
и тому же равновесному состоянию.
• Соотношения численностей и биомасс популяций макрогектопуса,
большой и малой голомянок близки к имеющимся
экспериментальным данным.
Планы на ближайшее время
• Планируется развитие данной работы в следующих
направлениях:
• - разработка более подробных моделей, учитывающих
сезонную динамику при взаимодействии основных видов
организмов (эпишура, макрогектопус, большая и малая
голомянки);
• - подробное изучение полученных моделей. Выработка и
проверка гипотез, позволяющих получить более полную
картину о механизмах функционирования экосистемы
пелагиали;
• - исследование движения и трансформации энергии и
вещества в трофической цепи экосистемы пелагиали
оз.Байкал.