Виктория Семеновна Шнеер – доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории биосистематики и цитологии БИН РАН. J.Mallet “The species revolution” (2001) J . EVOL. B IOL. 14: 887- 888 Репродуктивная изоляция не признается лучшим критерием видов Видообразование не требует аллопатрии Естественный отбор – главная причина видообразования Большинство эволюционистов сомневается в реальности видов Изменения в представлениях о виде и видообразовании (по J.Mallet , 2003 и др.; L.Rieseberg, J.Wendel, 2004 и др.) Ставится под сомнение безусловность репродуктивной изоляции как критерия видов и показана пористость барьеров Понижается значение географической изоляции (аллопатрии) и доказаны случаи симпатрического видообразования у животных и растений Видообразование затрагивает не весь геном, а отдельные гены Ставится под сомнение непременное существование видовых границ Ставится под сомнение роль эффекта “горлышка бутылки” и принципа основателя как ведущих факторов видообразования Получено много аргументов в пользу естественного отбора как главного фактора видообразования, в частности при адаптации к новым условиям Придается большее значение гибридизации и полиплоидии у растений, которые распространены гораздо больше, чем полагали 20 лет назад Два взгляда на видообразование Географическая изоляция малых популяций. Сопровождается изменением целых геномов, репродуктивной изоляцией и прекращением потока генов. Экологическая дифференциация в крупных популяциях в результате отбора. Сопровождается дивергенцией отдельных генов, носящей т.о. мозаичный характер и затрагивающий небольшие сегменты хромосом, частичной репродуктивной изоляцией и уменьшением потока генов ДНК штрихкодирование - это стандартизированный метод видовой идентификации животных и растений по минимальной последовательности ДНК Графическое изображение разделения продуктов секвенирования ДНК в капилляре автоматического секвенатора ДНК-штрихкодование подразумевает наличие и хранение следующих элементов: 1. Стандартная последовательность ДНК 2. Описание образца и сопутствующая информация 3. Изображение образца 4. Образец (и/или его ткани), из которого выделена ДНК 5. Препарат ДНК ДНК-штрихкодирование метод молекулярной идентификации растений 1. Мультилокусный подход (MBC – multilocus barcode) 2. Двухэтапный подход: I этап – отнесение к крупной группе, II этап – определение видовой принадлежности) Кандидаты на роль ДНК-штрихкодов растений • • • • • • • • matK rpoC1 rpoB accD ccsA (YCF5) rbcL ndhJ psbA-trnH 1600 нп 2050 + 700 нп 3200 + 1100 нп 1600 нп 900 нп 1450 нп 1200 нп 100 – 1000 нп матураза 1 субъединица -1 РНК полимеразы субъединица РНК полимеразы субъединица ацетил-КоА-карбоксилазы белок, участвующий в синтезе цитохромов субъединица фермента Rubisco субъединица никотинамид -дегидрогеназы межгенный спейсер Полифилия родов Зонтичных Selinum Angelica Ligusticum В Генбанке есть более 1 500 ITS последовательностей представителей Зонтичных: более 960 видов из > 300 родов. Более 30 родов немонофилетичны Valiejo-Roman C.M., Shneyer V.S., Samigullin T.H., Terentieva E.I., Pimenov M.G. (2006) Plant Systematics and Evolution 257: 25–43 Анализ ITS Анализ ITS RAPD - анализ - криптические виды - виды-двойники Bickford D., Lohman D.J., Sodhi N. S., Ng P.K.L., Meier R., Winker K., Ingram K.K. Das I. 2007. Cryptic species as a window on diversity and conservation // Trends Ecol. Evol. 22:148-155. Из-за частой межвидовой гибридизации и сетчатой эволюции для разрешения отношений видов растений в большей мере, чем при изучении высших таксонов, необходимо использование множественных независимых маркеров, ядерных и органельных. Отсутствие конгруэнтности соответствующих топологийсвидетельство гибридизации n = 26 n=12 Диплоиды Полиплоиды Были использованы последовательности ITS пар видов (пары из разных семейств покрытосеменных), о которых было достоверно известно, что они образуют жизнеспособные гибриды (только диплоиды или только полиплоиды), и определено генетическое расстояние между такими парами видов. Дивергенция ITS последовательностей между родительскими видами гибридов разной плоидности Chapman M.A., Burke J.M. (2007) Evolution 61: 1773–1780 J.Mallet “The species revolution” (2001) J . EVOL. B IOL. 14: 887- 888 Я не знаю другой научной революции которая повлекла бы такой ренессанс парадигм прошлого. Мы как будто выходим из 60-летних блужданий в тупике, настоящего средневековья на фоне быстрого шага современной науки. Конечно за это время накоплено много данных, а идеи Добржанского/Майра стимулировали поиск, т.е. время не было потрачено впустую. В конечном результате, кажется, мы приходим к тому, чего впервые попытался достичь «Новый синтез» 30-40х годов: слияние Дарвинизма и генетики в общую теорию видообразования.