ПРДФ: эмбриогенез (внутриутробный период развития).

ЛЕКЦИЯ 14
ПРДФ: ЭМБРИОГЕНЕЗ (ВНУТРИУТРОБНЫЙ ПЕРИОД
РАЗВИТИЯ). ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА ПЛАН ЛЕКЦИИ:
1. СУЩЕСТВЕННЫЕ СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА
(ЗИГОТА, ДРОБЛЕНИЕ, БЛАСТУЛА, ГАСТРУЛА,
ОРГАНОГЕНЕЗЫ) МНОГОКЛЕТОЧНЫХ с ПОЛОВЫМ
РАЗМНОЖЕНИЕМ, ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА,
2. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ЭМБРИОГЕНЕЗА (ПРОЛИФЕРАЦИЯ, МИГРАЦИЯ,
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ, КЛЕТОЧНЫЕ
АССОЦИАЦИИ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА, АПОПТОЗ), ОБЩАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА,
ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА 1. ЗИГОТА: ЗАРОДЫШ на ОДНОКЛЕТОЧНОЙ СТАДИИ
РАЗВИТИЯ; ОБРАЗУЕТСЯ ВСЛЕДСТВИЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ;
ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ ДИПЛОИДНЫМ КОЛИЧЕСТВОМ ДНК (2с)
и НАБОРОМ ХРОМОСОМ (2n), ЗАКОНОМЕРНЫМ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ в ОБЪЕМЕ КЛЕТКИ ЦИТОПЛАЗМЫ
РАЗНОГО ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА, БОЛЬШИМ или
МЕНЬШИМ СОДЕРЖАНИЕМ ЖЕЛТКА, НАЛИЧИЕМ на
ВЕГЕТАТИВНОМ ПОЛЮСЕ “ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ”, в
ДАЛЬНЕЙШЕМ ОПРЕДЕЛЯЮЩЕЙ РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ
КЛЕТОК, ИНТЕНСИФИКАЦИЕЙ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА,
а также БЕЛКОВЫХ СИНТЕЗОВ
(в частности, ТУБУЛИНОВ – СУБЪЕДИНИЦ СТРУКТУР
ВЕРЕТЕННА ДЕЛЕНИЯ), СИНТЕЗОВ РНК, ДНК;
ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 2. ДРОБЛЕНИЕ: ПРЕОБРАЗОВАНИЕ
ЗАРОДЫША из ОДНОКЛЕТОЧНОГО в МНОГОКЛЕТОЧНЫЙ;
ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИ: ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ РЯД
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ МИТОТИЧЕСКИХ КЛЕТОЧНЫХ
ДЕЛЕНИЙ без КЛЕТОЧНОГО РОСТА в ПЕРИОДЕ G1
ИНТЕРФАЗЫ; ПРОИСХОДИТ МУЛЬТИПЛИКАЦИЯ
(РОСТ КОЛИЧЕСТВА) КЛЕТОК и, следовательно,
ГЕНОТИПОВ, ВОЗНИКАЮТ МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ГРАНИЦЫ,
которых в ПРОЦЕССЕ ДРОБЛЕНИЯ
УВЕЛИЧИВАЕТСЯ, что ЯВЛЯЕТСЯ НЕОБХОДИМЫМ
ПЛОЩАДЬ
УСЛОВИЕМ АДЕКВАТНЫХ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ
ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ в РАЗВИТИИ, БЛАСТОМЕРЫ ЗАНИМАЮТ в
ТЕЛЕ ЗАРОДЫША РАЗНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, что СКАЗЫВАЕТСЯ на
их СУДЬБЕ; ФИНАЛ ДРОБЛЕНИЯ – МОРУЛА;
ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) 3. БЛАСТУЛА – ЗАРОДЫШ на
ОДНОСЛОЙНОЙ СТАДИИ; ПРЕДСТАВЛЯЕТ СОБОЙ
ПУЗЫРЕК (БЛАСТОЦИСТА ЧЕЛОВЕКА), в котором
ВЫДЕЛЯЮТ ТРОФОБЛАСТ (СТЕНКА ПУЗЫРЬКА),
УЧАСТВУЮЩИЙ в ОБРАЗОВАНИИ ВНЕЗАРОДЫШЕВЫХ
ПРОВИЗОРНЫХ СТРУКТУР, и ВНУТРЕННЮЮ
КЛЕТОЧНУЮ МАССУ (ЭМБРИОБЛАСТ), ЯВЛЯЮЩУЮСЯ
ИСТОЧНИКОМ МАТЕРИАЛА для СТРУКТУР и ОРГАНОВ
НОВОГО ОРГАНИЗМА; на СТАДИИ БЛАСТУЛЫ
ЗАРОДЫШ ЧЕЛОВЕКА ИМПЛАНТИРУЕТСЯ в СТЕНКУ МАТКИ –
ПЛАЦЕНТАЦИЯ;
ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) 3. ГАСТРУЛА – ЗАРОДЫШ на СТАДИИ 3-х
ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ или ПЛАСТОВ;
ВЫДЕЛЯЮТ ЭНТОДЕРМУ, ЭКТОДЕРМУ и МЕЗОДЕРМУ,
которая за ИСКЛЮЧЕНИЕМ КАУДАЛЬНОГО ОТДЕДА ДЕЛИТСЯ
на СОМИТЫ, которые ХАРАКТЕРИЗУЮТСЯ ТИПИЧНОЙ
ОРГАНИЗАЦИЕЙ (ВЫДЕЛЯЮТ ДЕРМАТОМ, СКЛЕРОТОМ,
МИОТОМ, НЕФРОТОМ, СПЛАНХНОТОМ, которые в РАЗВИТИИ
ДАДУТ
КОНКРЕТНЫЕ ПРОИЗВОДНЫЕ); ПРОСТРАНСТВО
между ЗАРОДЫШЕВЫМИ ЛИСТКАМИ ЗАПОЛНЯЕТ
МЕЗЕНХИМА; КЛЕТОЧНЫЙ МАТЕРИАЛ на СТАДИИ
ГАСТРУЛЫ ЗАКОНОМЕРНО РАСПРЕДЕЛЕН между
КЛЕТОЧНЫМИ ПЛАСТАМИ, которые НАХОДЯТСЯ в
ОПРЕДЕЛЕННОМ ПРОСТРАНСТВЕННОМ ВЗАИМОРАСПОЛОЖЕНИИ,
что ГАРАНТИРУЕТ АДЕКВАТНЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ;
ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) 5. НЕЙРУЛЯЦИЯ (ОБРАЗОВАНИЕ КОМПЛЕКСА
ОСЕВЫХ ОРГАНОВ, ПЕРВИЧНЫЙ
ОРГАНОГЕНЕЗ) – ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИ: ОБРАЗУЮТСЯ
РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ в ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОЙ ПЛОСКОСТИ
друг под другом НЕРВНАЯ ТРУБКА, ХОРДА и
ВТОРИЧНАЯ КИШКА, а с боков – СЕГМЕНТИРОВАННАЯ
на СОМИТЫ МЕЗОДЕРМА; на этой стадии РАЗВИТИЯ
(как и в процессе ГАСТРУЛЯЦИИ) БОЛЬШУЮ РОЛЬ в
ОРГАНИЗАЦИИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
ИГРАЕТ МЕХАНИЗМ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ;
ПРДФ: ПЕРИОДИЗАЦИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
(ПРОДОЛЖЕНИЕ 5)
-
6. ЧАСТНЫЕ (ЛОКАЛЬНЫЕ) ОРГАНОГЕНЕЗЫ –
БЛАГОДАРЯ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМ ПРОЦЕССАМ
ОФОРМЛЯЮТСЯ РАЗЛИЧНЫЕ СТРУКТУРЫ; ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ
ЧАСТЕЙ СОПРОВОЖДАЕТСЯ КЛЕТОЧНЫМИ ПРЕОБРАЗОВАНИЯМИ –
ПРОЛИФЕРАЦИЕЙ, ЗАКОНОМЕРНЫМИ ПЕРЕМЕЩЕНИЯМИ КЛЕТОК и
ОБЪЕДИНЕНИЕМ в ГРУППЫ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКОЙ,
АПОПТОЗОМ; БОЛЬШОЕ, нередко РЕШАЮЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ
ПРИОБРЕТАЮТ МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ (дистантные и местные),
МЕЖТКАНЕВЫЕ (эпителиально-мезодермальные,
эпителиально-мезенхимальные), МЕЖСТРУКТУРНЫЕ
(соразвитие) ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ; МОРФОГЕНЕЗЫ и КЛЕТОЧНЫЕ
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ НОСЯТ СИСТЕМНЫЙ ХАРАКТЕР, УПОРЯДОЧЕНЫ
во ВРЕМЕНИ, в ПРСТРАНСТВЕ и по ИНТЕНСИВНОСТИ, НАХОДЯТСЯ
под ГЕНЕТИЧЕСКИМ КОНТРОЛЕМ;
ПРДФ: МОРФОГЕНЕЗ как ПОНЯТИЕ 1. МОРФОГЕНЕЗ как понятие – ТЕРМИН
КЛАССИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ (ЭМБРИОЛОЛОГИИ),
ОЗНАЧАЮЩИЙ СОВОКУПНОСТЬ ДИНАМИЧНЫХ
(МЕНЯЮЩИХСЯ по ходу РАЗВИТИЯ) ПРОЦЕССОВ,
ПРИВОДЯЩИХ к ПОЯВЛЕНИЮ по мере РЕАЛИЗАЦИИ ПРДФ
НОВЫХ и АДЕКВАТНЫХ (ВИДОСПЕЦИФИЧНЫХ) СТРУКТУР
или их ВАРИАНТОВ; ВОЗНИК в УСЛОВИЯХ, когда ПРОЦЕССЫ
РАЗВИТИЯ можно было НАБЛЮДАТЬ в ЭКСПЕРИМЕНТЕ,
главным образом, на уровне РАЗРЕШАЮЩЕЙ
ВОЗМОЖНОСТИ СВЕТОВОГО МИКРОСКОПА;
2. СОВРЕМЕННАЯ БИОЛОГИЯ (ЭМБРИОЛОГИЯ,
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ) ИСХОДИТ из НАУЧНОГО ЗНАНИЯ и
КОНЦЕПЦИЙ ПОСТГЕНОМНОГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ НАУКИ о
ЖИЗНИ (ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ
ПРОЦЕССОВ, ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
РАЗВИТИЯ);
ПРДФ: ЭМБРИОГЕНЕЗ и ЮВЕНИЛЬНЫЙ
ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА 1. ОРГАНОГЕНЕЗЫ, СОСТАВЛЯЮЩИЕ ОСНОВНОЕ
СОДЕРЖАНИЕ ЭМБРИОГЕНЕЗА, ПРОДОЛЖАЮТСЯ в РАННЕМ
ПОСТНАТАЛЬНОМ РАЗВИТИИ (ДЕТСТВО, ЮВЕНИЛЬНЫЙ ПЕРИОД) и
ЗАВЕРШАЮТСЯ, в основном, с ДОСТИЖЕНИЕМ
ОРГАНИЗМОМ СОСТОЯНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ (ПОЛОВОЙ) ЗРЕЛОСТИ;
2. у ЧЕЛОВЕКА к ЮВЕНИЛЬНОМУ ПЕРИОДУ ОТНЕСЕНЫ ПРОЦЕССЫ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОЗРЕВАНИЯ
ПРАКТИЧЕСКИ ОРГАНОВ, СИСТЕМ ОРГАНОВ и
АППАРАТОВ; вместе с тем, ОСОБОЕ ВНИМАНИЕ в
указанном плане ОБРАЩАЮТ на себя ИММУННАЯ, НЕРВНАЯ и
РЕПРОДУКТИВНАЯ СИСТЕМЫ;
3. в ДЕТСКОМ и ЮНОШЕСКОМ ВОЗРАСТЕ РАСТЕТ МАССА
ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА, ВЫСОКИ СПОСОБНОСТИ к ОСВОЕНИЮ КУЛЬТУРНОГО
НАСЛЕДИЯ, ПРАВИЛ ОБЩЕЖИТИЯ, ПРИОБРЕТЕНИЮ ПРОФЕССИИ;
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ 1. ПРОЛИФЕРАЦИЯ КЛЕТОК: ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
ДЕЛЕНИЯ - НЕОБХОДИМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПРОЦЕССА
РАЗВИТИЯ (ПРДФ) МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВЫХ ФОРМ с ПОЛОВЫМ
РАЗМНОЖЕНИЕМ: - ПРОЛИФЕРАЦИЯ КЛЕТОК
как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ
ИЗБИРАТЕЛЬНА (по ВРЕМЕНИ, МЕСТУ и ИНТЕНСИВНОСТИ), - ТЕЛО
ЧЕЛОВЕКА ПРЕДСТАВЛЕНО 1014-1015 КЛЕТОК порядка 220-260
КЛЕТОЧНЫХ ТКАНЕВЫХ ТИПОВ (ЦИТОФЕНОТИПОВ), - ЦИТОФЕНОТИП
ВОЗНИКАЕТ вследствие ОПРЕДЕЛЕННОГО ГИСТОГЕНЕЗА (НЕКОТОРОЕ
ЧИСЛО ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ КЛЕТОЧНЫХ ДЕЛЕНИЙ, в ходе которых
ПРОИСХОДИТ ЛАБИЛЬНАЯ и ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ
СТРУКТУРНО-ЦИТОХИМИЧЕСКИ-ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ
КЛЕТКИ и ПРИОБРЕТЕНИЕ КЛЕТКОЙ ХАРАКТЕРИСТИК ЦИТОФЕНОТИПА
- КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА), - ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНО, ЧИСЛО
КЛЕТОЧНЫХ ДЕЛЕНИЙ в ГИСТОГЕНЕЗЕ КОНЕЧНО и может
РЕГУЛИРОВАТЬСЯ ДЛИННОЙ ТЕЛОМЕРНОЙ ДНК, - ГИСТОГЕНЕЗ
НАЧИНАЕТСЯ с ДЕЛЕНИЯ СТВОЛОВОЙ КЛЕТКИ, - в ДЕЛЕНИЯХ
ГИСТОГЕНЕЗА МЕНЯЮТСЯ СВОЙСТВА КЛЕТОК, ОГРАНИЧИВАЕТСЯ их
ПРОСПЕКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) 2. МИГРАЦИЯ КЛЕТОК и КЛЕТОЧНЫХ ПЛАСТОВ:
НЕОБХОДИМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ ПРОЦЕССА
ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ (ПРДФ), особенно
ЭМБРИОГЕНЕЗА; КЛЕТОЧНАЯ МИГРАЦИЯ как
ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ
ИЗБИРАТЕЛЬНА (по ВРЕМЕНИ, МЕСТУ и ИНТЕНСИВНОСТИ);
ХАРАКТЕР КЛЕТОЧНОГО ДВИЖЕНИЯ – обычно
АМЕБОИДНОЕ или в СОСТАВЕ ПЛАСТА; МАРШРУТ
(ТРАЕКТОРИЯ) ДВИЖЕНИЯ - по ТВЕРДОМУ СУБСТРАТУ, по
КОНЦЕНТРАЦИОННОМУ, ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКОМУ или
МЕХАНИЧЕСКОМУ (ФИЗИЧЕСКОЕ НАПРЯЖЕНИЕ)
ГРАДИЕНТУ; ПРИНЦИПИАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ имеют
РЕЦЕПТОРНЫЕ СВОЙСТВА КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК и
ЦИТОСКЕЛЕТ;
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) 3. АССОЦИАЦИЯ КЛЕТОК в ГРУППЫ (в
соответствии с КОНКРЕТНЫМ СТРУКТУРО- и/или
ОРГАНОГЕНЕЗОМ) – НЕОБХОДИМАЯ СОСТАВЛЯЮЩАЯ
ПРОЦЕССА РАЗВИТИЯ (ПРДФ), в частности, ЭМБРИОГЕНЕЗА;
АССОЦИАЦИЯ КЛЕТОК в ГРУППЫ как ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ
КЛЕТОЧНЫЙ МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ НОСИТ ЗАКОНОМЕРНО
ИЗБИРАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР; в ПРОЦЕССЕ РЕАЛИЗАЦИИ
ДАННОГО ЭЛЕМЕНТАРНОГО КЛЕТОЧНОГО МЕХАНИЗМА
РАЗВИТИЯ РЕШАЮТСЯ ДВЕ ЗАДАЧИ: НЕСЛУЧАЙНЫЙ
ПОДБОР КЛЕТОК в ГРУППЕ и ФОРМИРОВАНИЕ
КЛЕТОЧНОЙ ГРУППЫ в КОНКРЕТНОЙ ОБЛАСТИ ТЕЛА ЗАРОДЫША
(ПЛОДА); в РЕШЕНИИ ОБЕИХ ЗАДАЧ ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ РОЛЬ
ОТВОДИТСЯ РЕЦЕПТОРНЫМ СВОЙСТВАМ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК;
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 3) 4. КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА:
ПРИОБРЕТЕНИЕ КЛЕТКАМИ ЦИТОФЕНОТИПА,
СООТВЕТСТВУЮЩЕГО в СТРУКТУРНО-ЦИТОХИМИЧЕСКИЦИТОФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ПЛАНЕ ОПРЕДЕЛЕННОМУ
НАПРАВЛЕНИЮ ЦИТОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ
СПЕЦИАЛИЗАЦИИ; НОСИТ ВИДОСПЕЦИФИЧНЫЙ и
ИЗБИРАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР; ПОПУЛЯЦИОННО-КЛЕТОЧНЫЙ
МЕХАНИЗМ ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКИ – ОПРЕДЕЛЕННЫЙ
ГИСТОГЕНЕЗ, НАЧИНАЮЩИЙСЯ со СТВОЛОВОЙ
РОДОНАЧАЛЬНОЙ КЛЕТКИ (пример, ОБРАЗОВАНИЕ РАЗНЫХ
КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ – ЭРИТРОЦИТОВ,
ГРАНУЛОЦИТОВ и др.); ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА
ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКИ – ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ:
ГЕНЫ “ДОМАШНЕГО ХОЗЯЙСТВА” и ГЕНЫ “РОСКОШИ”; КЛЕТОЧНАЯ
ОСНОВА – СТРУКУРА ПРОМОТОРОВ, ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ –
ОБЩИЕ и ТКАНЕСПЕЦИФИЧНЫЕ, ЭНХАНСЕРЫ, РОСТОВЫЕ ФАКТОРЫ и т.п.,
ПОСТТРАНСКРИПЦИОННЫЕ и ПОСТТРАНСЛЯЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ;
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 4) 4а. КЛЕТОЧНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА:
ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИ: по ходу ГИСТОГЕНЕЗА КЛЕТКА
ПРОХОДИТ СОСТОЯНИЕ ДЕТЕРМИНАЦИИ
ЦИТОФЕНОТИПА – ЛАБИЛЬНОЙ (НЕОКОНЧАТЕЛЬНОЙ)
и СТАБИЛЬНОЙ (ОКОНЧАТЕЛЬНОЙ) и ДОСТИГАЕТ
СОСТОЯНИЯ КОНЕЧНОЙ ЦИТОДИФФЕРЕНЦИРОВКИ;
ДЕТЕРМИНАЦИЯ (КОММИТАЦИЯ) – ПРОГРЕССИВНОЕ
ОГРАНИЧЕНИЕ ПРОСПЕКТИВНЫХ ПОТЕНЦИЙ (РОДОНАЧАЛЬНАЯ
СТВОЛОВАЯ КЛЕТКА и ее ПРОИЗВОДНЫЕ) до
ПРОСПЕКТИВНЫХ ЗНАЧЕНИЙ (ДЕФИНИТИВНЫЙ
ЦИТОФЕНОТИП); КЛЕТОЧНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ:
ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ХРОМАТИНА, МЕТИЛИРОВАНИЕ ДНК и
др.; ПРИНЦИПИАЛЬНЫЙ ВОПРОС – РЕАЛЬНОСТЬ
ТРАНСДИФФЕРЕНЦИРОВКИ и ДЕДИФФЕРЕНЦИРОВКИ; в
ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ВИДОВ с РЕГУЛЯТИВНЫМ РАЗВИТИЕМ переход
ЛАБИЛЬНОЙ ДЕТЕРМИНАЦИИ в СТАБИЛЬНУЮ – ПОЗДНЯЯ
ГАСТРУЛА; ДЕТЕРМИНИРОВАННОЕ РАЗВИТИЕ – ДРОБЛЕНИЕ;
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 5) 5. АПОПТОЗ: ГЕНЕТИЧЕСКИ ЗАПРОГРАММИРОВАННАЯ
ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ КЛЕТОЧНАЯ ГИБЕЛЬ без РАЗВИТИЯ
ВОСПАЛИТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ЯВЛЯЕТСЯ ОБЯЗАТЕЛЬНОЙ
СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ЭМБРИОГЕНЕЗА и НОСИТ
ИЗБИРАТЕЛЬНЫЙ ХАРАКТЕР; путем АПОПТОЗА
РАЗРУШАЮТСЯ ПРОВИЗОРНЫЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ
СТРУКТУРЫ (ПРОНЕФРОС и МЕЗОНЕФРОС ЗАРОДЫШЕЙ
ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ и ЧЕЛОВЕКА), ПРЕДПОЛОЖИТЕЛЬНО,
АПОПТОЗ УЧАСТВУЕТ в ФОРМИРОВАНИИ ПОЛОСТЕЙ и
КАНАЛЬЦЕВ в СТРУКТУРАХ, ПЕРВИЧНЫЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ
ЗАЧАТКИ которых ПРЕДСТАВЛЕНЫ СПЛОШНЫМИ КЛЕТОЧНЫМИ
ТЯЖАМИ; АПОПТОЗ РАЗДЕЛЯЕТ ПАЛЬЦЕВЫЕ ФАЛАНГИ
КОНЕЧНОСТЕЙ ПТИЦ и МЛЕКОПИТАЮЩИХ (на фоне
СУЩЕСТВУЮЩИХ ХРЯЩЕЙ ФАЛАНГ и ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ
ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ на соответствующие ЗОНЫ);
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 6) ИЗБИРАТЕЛЬНАЯ (по месту РАСПОЛОЖЕНИЯ
КЛЕТОК) АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ (транскрипционная
активность): в КЛЕТКАХ ПЕРЕДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ
АМФИБИЙ АКТИВЕН ГЕН Tbx4, а в КЛЕТКАХ
ЗАДНЕЙ КОНЕЧНОСТИ – Tbx5, оба ГЕНА КОДИРУЮТ БЕЛКИ –
ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ;
для ПОЛЯРИЗАЦИИ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ
КОНЕЧНОСТЕЙ в ПРОКСИМО-ДИСТАЛЬНОМ
НАПРАВЛЕНИИ ТРЕБУЕТСЯ АКТИВНОСТЬ ГЕНА FGF10,
кодирующего БЕЛОК из семейства ФАКТОРОВ РОСТА
ФИБРОБЛАСТОВ;
для РАЗДЕЛЕНИЯ ПАЛЬЦЕВЫХ ФАЛАНГ АПОПТОЗОМ
НЕОБХОДИМА АКТИВНОСТЬ ГЕНОВ, КОДИРУЮЩИХ БЕЛКИ
BMP;
ПРДФ: ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 7) 1. В МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯХ,
СОСТАВЛЯЮЩИХ ОСНОВУ СТРУКТУРО- и ОРГАНОГЕНЕЗОВ,
УЧАСТВУЮТ ВСЕ ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ КЛЕТОЧНЫЕ
МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ, но их СООТНОСИТЕЛЬНЫЙ
ВЛАД в КОНЕЧНЫЙ РЕЗУЛЬТАТ РАЗВИТИЯ МОЖЕТ
РАЗЛИЧАТЬСЯ: КЛЕТОЧНАЯ ПРОЛИФЕРАЦИЯ НЕОБХОДИМА
для НАЛИЧИЯ в ЗАЧАТКЕ ТРЕБУЕМОГО ЧИСЛА КЛЕТОК,
но, к примеру, в РАЗВИТИИ СТРУКТУРЫ ЦНС
СУЩЕСТВЕННЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ПРОИСХОДЯТ на МИНИМУМЕ МИТОТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
КЛЕТОК;
2. практически в любом ОРГАНОГЕНЕЗЕ НАБЛЮДАЕТСЯ
СТАДИЯ “ЭПИТЕЛИЗАЦИИ” КЛЕТОЧНОЙ ГРУППЫ, то есть ее
ПРЕВРАЩЕНИЕ в КЛЕТОЧНЫЙ ПЛАСТ: ДЕЛАЕТСЯ ВЫВОД о РОЛИ
МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ и, следовательно, БЕЛКОВ
КЛЕТОЧНОЙ АДГЕЗИИ (у МЛЕКОПИТАЮЩИХ - КАДГЕРИНЫ);