Экологическая ниша

Экологическая ниша
Вернемся к определению экологии:
Экология – наука о взаимоотношениях организмов
(популяций) между собой и с окружающей средой
Экологическая ниша является фундаментальным экологическим понятием,
поскольку она описывает отношение организма (популяции) к факторам
внешней среды (= экологическим факторам).
Два типа экологических факторов: условия и ресурсы
Условия (или условия существования): температура, соленость, влажность, т. е. то, что
является характеристикой среды, не зависящей или почти не зависящей от
жизнедеятельности организмов.
Ресурсы: биогены (н-р, азот, фосфор), вода и свет для растений, пища для животных, то
есть то, что потребляется организмами и, таким образом, сильно зависит от количества
организмов и интенсивности их жизнедеятельности.
См. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 7; М. Бигон, Дж. Харпер, К.
Таунсенд. Экология: Особи, популяции и сообщества. 1989, с. 64-65
Об экологической нише см. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990,
с. 162-166
Экологическая ниша
Экологическая ниша – «место», занимаемое видом в сообществе
• место можно понимать буквально – как место в пространстве, т.е. для
одного вида – место, где он обитает; для двух видов – их
пространственное распределение относительно друг друга; с «местом»
в более широком смысле сопряжено характерное местообитание
(Grinnell 1904, 1914, 1917)
• место можно понимать как положение вида в цепях питания, т.е. как
набор необходимых виду пищевых ресурсов (пищевых организмов у
животных, элементов минерального питания у растений и т.д.) и как его
собственная роль как пищевого организма (Elton 1927)
Ниша как положение вида
в цепях питания:
Популяция дафний как бы
«зажата» между
хищниками (рыбамипланктофагами)
и пищей (планктонными
водорослями)
На современном языке положение дафний в цепях
питания описывают не в терминах ниши, а, скорее,
в терминах эффекта «сверху» (top-down) и эффекта
«снизу» (bottom-up)
Фото с сайтов http://www.nwri.ca © NOAA, Ann Arbor, Michigan,
www.biologie.uni-muenchen.de, © Wilfried Gabriel
www.icb.ufmg.br/bot/ficolog
Ниша по Хатчинсону
(George Evelyn Hutchinson, 1903-1991)
Ниша – это положение вида в многомерном пространстве
условий и ресурсов – многомерная ниша Хатчинсона
Ниша – диапазон условий среды, при которых популяция может
неограниченно долго существовать в данном местообитании (то же
определение можно применить к виду в целом, только уже без
ссылки на конкретное местообитание).
Что значит существовать
«неограниченно долго»? Это
значит, что средняя скорость
популяционного роста r
должна быть ≥ 0
Определение r:
dN
 rN
dt
1 dN
r
N dt
r – удельная скорость роста численности
Согласно Шонеру, нишу Хатчинсона можно назвать population-persistence niche
(Schoener T.W. Ecological niche. In: The Princeton Guide to Ecology, 2009, p. 3-13)
Фактор F2
Модель ниши Хатчинсона
F2, max
r≥0
F2, min
Фактор F1
F1, min
F1, max
См. Hutchinson, G. Evelyn. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on
Quantitative Biology 22: 415-427.
Фактор F2
Многомерная ниша Хатчинсона
Фактор F1
Фактор F3
Фактор F2
Ниша в случае,
когда факторы взаимодействуют
Высокий
уровень
Состояние
двойного
стресса трудно
переносить
стресс при
одновременном
действии
нескольких
факторов стресса
Низкий
уровень
Фактор F1
Низкий
уровень
Высокий
уровень
Ниша в случае,
когда факторы взаимодействуют
Влажность
Дискомфорт
Высокая
влажность
Комфортные
условия
для человека
Низкая
влажность
?
Комфортны ли
эти условия?
Если да, то как
выглядит ниша?
?
Температура
Холод
Жара
Фундаментальная и реализованная ниша
по Хатчинсону
Фактор F2
Фундаментальная
– в отсутствие
видов-конкурентов
Реализованная –
в присутствии
видов-конкурентов
Фактор F1
Расширенная концепция ниши Хатчинсона
Рассматриваются более
разнообразные
(чем предполагал Хатчинсон) –
хотя и несколько менее
определенные – факторы среды
Задача: объясните, чем
руководствовался автор (J.M.
Chase), изображая границы ниши
именно так, а не иначе (дать
объяснение для каждого из 4-х
случаев)
r≥0
r≥0
r≥0
r≥0
См. Chase, Jonathan M., and Mathew A. Leibold. 2003. Ecological Niches. Chicago: Univ. of
Chicago Press.
Рисунок из: Schoener T.W. Ecological niche. In: The Princeton Guide to Ecology, 2009, p. 3-13
Модель ниши Хатчинсона и границы толерантности
Зона толерантности по F2
Фактор F2
За пределами границ толерантности популяция
не может существовать, т.к. r < 0
r≥0
Фактор F1
Зона толерантности по F1
Границы толерантности в пространстве
факторов
могут быть весьма извилистыми…
Соленость, о/оо
«Экологический ареал» Ophiura robusta в
Онежском зал. Белого моря
Температура, оС
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005.
Фото Ophiura robusta с сайта http://museumimb.ru/ofiury.html
Каждой точке пространства ниши можно поставить в
соответствие определенную скорость роста численности
Причем разным точкам пространства ниши соответствуют
разные значения скорости роста численности r
Фактор F2
B
rA > r B
A
Фактор F1
Внутренняя структура ниши
Пригодность условий для жизнедеятельности организмов и
эффективность использования ресурсов в разных точках
пространства ниши разная
Пространство внутри ниши неоднородно –
ближе к границам толерантности оно менее
благоприятно, чем вдали от границ
Для графического представления степени благоприятности фактора
необходимо ввести еще одну ось, на которой отложить степень
благоприятности среды для организма (популяции). Измерять эту
степень благоприятности среды можно по-разному.
Одновременное действие двух экологических факторов
на популяцию
Функция отклика («поверхность толерантности») в
случае двумерной ниши
Скорость роста
численности r
F2
Succe ss
F1
Эту поверхность называют функцией отклика
Показатель благополучия
популяции
Действие экологического фактора («условия») на популяцию
(кривая толерантности)
Фактор F:
температура,
относительная
влажность
воздуха,
соленость, pH
и т.п.
Фактор F
оптимум
угнетение
норма
угнетение
Зона толерантности по фактору F
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005 (с изменениями)
Действие экологического ресурса на популяцию (1)
Разная эффективность использования ресурса в пространстве ниши
Скорость потребления
Зависимость скорости потребления пищи
от размера пищевых объектов
Размер жертвы
Сходной
колоколообразной кривой
может быть
описана
эффективность
использования
даже такого
ресурса как время
(в виде графика
суточной
активности)
На левом графике – эмпирическая гистограмма, на
правом – ее сглаженное представление
См. MacArthur, Robert H., and Richard Levins. 1967. The limiting similarity, convergence and divergence
of coexisting species. American Naturalist 101: 377-385.
Рисунок из: Schoener T.W. Ecological niche. In: The Princeton Guide to Ecology, 2009, p. 3-13
Эффективность использования пищи
в зависимости от размера пищевых объектов (пример)
Рыбы-планктофаги
преимущественно потребляют
крупных рачков
Alosa (= Pomolobus) pseudoharengus
Источник: Brooks J. L., Dodson S. L.
Predation, body size, and composition of
plankton. Science. 1965. V. 150. P. 28-35
Действие экологического ресурса на популяцию (2)
Можно ли сходным образом описать зависимость эффективности использования
ресурса от количества пищи? Можно, если считать, что в этом случае реализуется
только левая часть колоколообразной кривой
Скорость потребления
Зависимость эффективности использования
ресурса от количества пищи
Концентрация пищи
История развития концепции экологической ниши
Для сравнения:
Современная
концепция
ниши (ниша по
Хатчинсону)
появилась
только в
середине 50-х
гг. ХХ века.
А первый
учебник по
матанализу был
написан
Лопиталем
в 1696 г.!
Экология – наука молодая …
Замечание:
Не все
варианты
концепции
ниши
рассматриваются в
настоящем курсе
Рисунок: Schoener T.W. Ecological niche. In: The Princeton Guide
to Ecology, 2009, p. 3-13
Показатель благополучия
популяции
Стенобионты и эврибионты
стенобионт
A
эврибионт
стенобионт
B
Фактор F
Если фактор F – температура, то:
Вид A - холодолюбивый
Вид B - теплолюбивый
стенотерм
стенотерм
Экотипы
Популяции одного вида, обычно
географически разделенные, относятся к
разным экотипам, если они по-разному
реагируют на одинаковые значения
одного и того же экологического фактора.
К разным экотипам принято относить
лишь такие популяции, экологические
различия между которыми имеют
генетическую природу.
Экотипы Aurelia aurita
Южная популяция
Частота сокращений
колокола в мин.
Северная популяция
Температура, оС
Северная популяция
(Halifax)
Южная популяция
(Tortugas)
Рисунок из: Нинбург Е.А. Введение в общую экологию. М. 2005.
Фото Aurelia aurita с сайта http://ru.wikipedia.org
Карта из Google Карты
Показатель благополучия
популяции
Действие экологического фактора на популяцию:
что отложить
по ординате?
Фактор F
оптимум
норма
Зона толерантности по фактору F
Хотя в идеале на оси ординат должна стоять r, на практике вместо r
часто оперируют другими, легче измеримыми функциональными
характеристиками организмов: скоростью размножения, скоростью
роста особей, выживаемостью, интенсивностью дыхания и др.
Разные функциональные характеристики организмов имеют
зоны толерантности разной протяженности
Скорость размножения b,
скорость роста особей G,
выживаемость особей S
b – скорость
размножения,
G – скорость роста
особей,
S – выживаемость
особей
Фактор F
b
G
S
Что происходит, когда условия отклоняются от оптимума (верхняя черная стрелка)? Сначала
прекращается размножение, потом рост, потом наступает гибель. А когда условия возвращаются
к оптимуму (нижняя черная стрелка)? Сначала увеличивается выживаемость, потом
восстанавливается рост, потом размножение.
Источник: М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и сообщества. 1989, с. 65,
рис. 2.1, с существенными изменениями
Перераспределение ресурсов, вкладываемых организмом
(популяцией) в осуществление разных функций по мере
приближения к оптимуму, можно количественно оценить!
Масса тела и ее компоненты
Ct = Ce E + D L
Daphnia
a
a
Ct = Ce E + D (L/L0) (L0 = 1 mm)
Ct
Общая
масса
= Ce E +
Масса
яиц
kD
Соматическая
масса
Ct - общая масса тела
Ce E - общая масса яиц
Ce - масса одного яйца, E - размер помета
D La - соматическая масса
k D - соматическая масса особи фиксированной длины L и формы тела a
D - стандартная соматическая масса, т.е. масса особей единичной длины
Анализ вкладов
y = f (x1, x2, …, xn)
y  ∑ (∂y/∂xi) xi
Ct2 – Ct1 
( Ct/ Ce) Ce + ( Ct/ E) E + ( Ct/D) D

Ct2 – Ct1
∆(Общая
масса тела)
E Ce + Ce E
+
∆(Масса яиц)
Вклад
изменения
массы
одного яйца
Вклад
изменения
числа
яиц в помете
k D
Вклад
изменения
стандартной
соматической
массы
Анализ вкладов
Ct2 – Ct1  E Ce + Ce E + k D
Изменение
общей
массы тела
Con Ce
Con E
Con D
Con Ce = 0.5 (E1 + E2) (Ce2 – Ce1)
Con E = 0.5 (Ce1 + Ce2) (E2 – E1)
Con D = k (D2 – D1)
Ct2 – Ct1 = Con Ce + Con E + Con D
Материал
Проточная лабораторная
система
•Взрослые Daphnia galeata
•Пища: Scenedesmus obliquus
•4 уровня концентрации пищи: 0.07, 0.11,
0.18 and 1.00 мг C л-1
•17.5oC, 16:8 час L:D
•Скорость протока: полное обновление
среды каждые 6.7 час
•Измеряемые характеристики: общая
масса тела (мкг С), масса одного яйца (мкг
С), длина тела (мм), размер помета
•Вычисляемые характеристики (для
каждого уровня концентрации пищи):
средняя масса одного яйца Ce (мкг С),
размер помета E для особей
фиксированной длины, стандартная
соматическая масса D (мкг С)
Уровни концентрации пищи
Начальная лимитирующая концентрация пищи
(incipient limiting level)
0.25
0.35
0.11
0
0.07
0.18
0.03 Пороговая концентрация пищи (threshold food concentration)
Концентрация пищи, мг C л-1
1.0
0.4
0.2
0.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Food, mg C/L
2.0
C
1.5
1.0
0.5
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Food, mg C/L
Clutch size E a,
eggs per brood
0.6
B
7
6
5
4
3
2
1
0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Food, mg C/L
20.0
C t and Co, μg C
0.8
Total body mass
1.0
Приведенный размер
помета Ea
Egg mass C e,
μg C per egg
1.2
Общая масса тела,
мкг C
A
1.4
Standard somatic mass
D , μg C
Стандартная
соматическая масса
D, мкг C
Средняя масса яйца
Ce, мкг C
Исходные данные:
Индивидуальные характеристики в зависимости от
концентрации пищи
D
15.0
10.0
Ct
5.0
Co
0.0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Food, mg C/L
Концентрация пищи, мг C л-1
Четыре уровня концентрации пищи: 0.07, 0.11, 0.18 и 1.00 мг C л-1
Анализ вкладов: Результаты (1)
44
33
22
мкг
C
C
mmggС
в ∆C
,CCtt,,
Ctt and
and
contributions
tot
C
contributions
to
∆C
t и вклады
Contributions
Ctt тела ∆C
Вклады
изменениеtoмассы
Вклады
ввизменение
массы
тела ∆C
t t
11
00
-1
-1
0.07=>0.11
0.07=>0.11
delta Ct
0.11=>0.18
0.11=>0.18
Con Ce
0.18=>1.00
0.18=>1.00
Con Ea
Con D
Анализ вкладов: Результаты (2)
• Хотя по мере увеличения концентрации пищи
общая масса тела возрастает, ресурсы поразному распределяются между различными
компонентами прироста массы на разных
участках пищевого диапазона
Анализ вкладов: Результаты (3)
• При увеличении концентрации пищи в области низких
значений концентрации (от 0.07 до 0.11 мг С л-1, т.е. немного
выше пороговой концентрации) дафнии в первую очередь
увеличивают соматическую массу, т.е. восстанавливают свои
«физические кондиции», и гораздо меньше ресурсов
вкладывают в увеличение числа яиц и средней массы яйца
• В промежуточном диапазоне концентрации, когда пищи
становится больше, но она продолжает лимитировать
развитие дафний (от 0.11 до 0.18 мг С л-1, т.е. ниже начальной
лимитирующей концентрации), примерно равное количество
ресурсов затрачивается на увеличение соматической массы
тела и числа яиц и гораздо меньшее – на увеличение массы
яйца
• Когда пища перестает быть лимитирующим фактором (от 0.18
до 1.00 мг С л-1), почти все ресурсы идут на увеличение числа
яиц, т.е. на увеличение скорости размножения. При этом
соматическая масса практически не изменяется, а масса
одного яйца даже падает
Анализ вкладов: Результаты (4)
• Наблюдаемый сдвиг приоритетов в распределении
ресурсов между соматической и генеративной
компонентами массы тела при изменении условий
от худших к лучшим интерпретируется как
приспособительный механизм (жизненная
стратегия), обеспечивающий первоочередное
выживание взрослых особей в условиях недостатка
пищи (K-стратегия) и высокую скорость
размножения – в условиях избытка пищи (rстратегия)
Одновременное действие двух экологических факторов
на популяцию
Функция отклика («поверхность толерантности») в
случае двумерной ниши
Скорость роста
численности r
F2
Succe ss
F1
Многомерность ниши как проблема:
Многомерные зависимости трудно изучать
Поскольку нишу, которая описывается слишком большим
числом факторов, трудно изучать, размерность пространства
ниши желательно уменьшить
Как это сделать?
Выявить факторы, ограничивающие (контролирующие)
распространение и обилие вида (если речь идет о
популяционной экологии) или какую-то экосистемную
функцию, н-р, первичную продукцию (если речь идет об
экологии экосистем) в данном месте и данное время.
Число этих факторов обычно невелико, часто только один.
(Почему? См. бочку Либиха ниже)
Как эти факторы охарактеризовать и как их найти?
Лимитирующие факторы
Факторы, ограничивающие (контролирующие) распространение
и обилие вида или значение (уровень) какой-то экосистемной
функции называются лимитирующими факторами
Юстус Либих
Justus von Liebig
(1803-1873)
Правило Либиха:
«Если в почве или в атмосфере один
из элементов, участвующих в питании
растений, находится в недостаточном
количестве или не обладает
достаточной усвояемостью, растение
не развивается или развивается
плохо…»
Из лекций А.М. Гилярова
Правило Либиха:
«…Отсутствие или недостаток одного
из необходимых элементов при
наличии в почве всех прочих делает
последнюю бесплодной для всех
растений, для жизни которых этот
элемент необходим…»
Из лекций А.М. Гилярова
«БОЧКА
Либиха» образ
правила
Либиха
Рисунок с сайта http://en.wikipedia.org/wiki/Law_of_the_Minimum
Закон (или правило) Либиха:
Лимитирует тот фактор,
который находится в наибольшем недостатке
С фактором, находящимся в недостатке, сопряжена
низкая скорость роста численности r
Как определить, какой фактор является лимитирующим
dN
 BM
dt
dN
 bN  dN
dt
1 dN
bd
N dt
r bd
r – удельная
скорость роста
численности
b – удельная
рождаемость
d – удельная
смертность
Пусть факторов, действующих на данный вид
водорослей, три – освещенность (I),
концентрация фосфатов (P) и концентрация
нитратов (N). Допустим, что все три фактора
влияют на рождаемость, а смертность
постоянна. Какой из них лимитирует (то есть
находится в наибольшем недостатке)? Тот, с
которым связана наименьшая рождаемость
(поск. в этом случае r также наименьшая).
Уравнение Михаэлиса-Ментен
Рождаемость
bmax
свет
азот
bP
b  bmax
bmax/2
F
kF
фосфор
Лимитирует
свет!
bI
F это I, N или P
k
I, N или P
I
N
P
I, N или P
Правило минимума Либиха (Liebig 1840) и
правило максимума Шелфорда (Shelford 1913)
Фактор F2 Фактор F лимитирует по:
1
недостатку
избытку
F2, max
r≥0
F2, min
F1, min
F1, max
Скорость роста численности r
Лимитировать может не только фактор, который находится в недостатке (то
есть на нижней границе зоны толерантности), но и тот, который находится в
избытке (то есть на верхней границе зоны толерантности)
Фактор F1 лимитирует по:
недостатку
избытку
F1, min
F1, max
Фактор F1
Фактор F1
Красная точка – положение вида в пространстве ниши
Вид по-разному реагирует на разные факторы
Вид по-разному реагирует на изменение разных факторов
Нет изменения фактора – нет реакции на него
Пример: содержание кислорода в воздухе и в воде
Важнейшие факторы, лимитирующие распространение и обилие организмов
(стандартный набор):
• Температура, влажность, свет для наземных растений
• Температура, соленость, содержание кислорода – для морских животных
Почему среди факторов, влияющих на распространение и обилие наземных
растений (а равно и животных) нет кислорода? А среди факторов влияющих
на распространение и обилие водных организмов он есть? Потому что
содержание кислорода весьма постоянно в воздухе и крайне изменчиво в
воде. Хотя наземные организмы крайне чувствительны к изменению
содержания кислорода. Но если мы будем рассматривать только факторы,
которые на самом деле меняются (по умолчанию так и происходит, как
видно из приведенного примера), на первый план выходит чувствительность
организма по отношению к фактору внешней среды.
Лимитирующие факторы
Лимитирует тот фактор, который находится в недостатке – это определение
«с точки зрения фактора». А нам нужно определение с точки зрения
организма (популяции) …
Лимитирует тот фактор, на который организм (популяция) сильнее
всего реагирует, – это определение с точки зрения организма
Как оценить силу реакции организма?
Сила реакции = Чувствительность организма × Изменение фактора
Z= f(X) => ΔZ = f′(X) ΔX или Z = f(X, Y) => ΔZ = ∂f/∂X • ΔX
ΔZ – сила реакции организма,
f′(X) или ∂f/∂X - чувствительность организма к изменению фактора
ΔX – изменение фактора
Метод биологических испытаний
Чего им (растениям, животным) не хватает?
Какой фактор (условие, ресурс) находится в «наибольшем недостатке»?
С оговорками, сделанными на предыдущем слайде, - это тот фактор, к
изменению которого организмы наиболее чувствительны
В старых работах, чтобы определить, какого биогена
(например, азота или фосфора) не хватает организмам
фитопланктона, использовали метод биологических
испытаний: в пробу воды добавляли определенное
количество биогена (часто в форме азотных или
фосфорных удобрений) и определяли скорость роста
популяций фитопланктона (или его продукцию) в ответ на
эту добавку. Тот фактор, в ответ на добавку которого
реализуется наибольшая скорость роста, считали
лимитирующим. Проблема, однако, в том, что величину
добавки трудно сделать одинаковой для разных
биогенов (см. предыдущий слайд)
Как определить степень чувствительности популяции к
изменению факторов среды (1)
r = 0.1
r = 0.2
r = 0.3
r = 0.4
F2
Succe ss
r = 0.5
F2
Скорость роста численности r
Поверхность толерантности Проекции поверхности толерантности
на плоскость ниши
для двумерной ниши
(= изолинии скорости роста r)
F1
F1
Вид одинаково чувствителен к
изменению факторов F1 и F2
Как определить степень чувствительности популяции к
изменению факторов среды (2)
Проекции поверхности толерантности на плоскость ниши
(= изолинии скорости роста r)
В области низких значений F1
фактор F1 – лимитирующий
r = 0.1
F2
r = 0.2
r = 0.3
r = 0.4
F2
r = 0.5
r = 0.1
r = 0.2
r = 0.3
r = 0.4
r = 0.5
F1
F1
Вид одинаково чувствителен к
изменению факторов F1 и F2
В области низких значений F1 вид более
чувствителен к изменению фактора F1, чем
к изменению фактора F2
Зависимость скорости популяционного роста λ=er
Calandra oryzae (1) и Rhizopertha dominica (2) от влажности и температуры
Изолинии λ=er в пространстве температуры и влажности
В области
высоких
температур
Rhizopertha
лимитирована
температурой
В области высоких
температур
Rhizopertha более
чувствительна к
изменению температуры, чем к изменению влажности
Источник: Birch L.C. 1953. Ecology, v. 34, no. 4 (из лекций А.М. Гилярова)
Calandra oryzae –
рисовый долгоносик
Длина тела
3.5 мм
Фото с сайта
http://www.novochem.hu
Rhizopertha dominica –
зерновой точильщик
Длина тела
3.0 мм
Фото с сайта
http://www.zin.ru/animalia/coleoptera/
(К.В. Макаров)