Экологическая ниша Лекция 10 Экология, радиоэкология и основы энергосбережения 2013 И.В. Абрамова БрГУ имени А.С. Пушкина 1. Концепция экологической ниши 2. Биоценотические связи …если бы можно было дать точное определение ниши, то экологию можно было бы считать наукой о нишах… Э. Пианка (1981) 1. Экологическая ниша Для каждого отдельного вида в экономии Идеи об «экономии природы» природы имеется только определенное число соответствуют современному понятию мест экологической ниши Эрнст Геккель Карл Линней (1707-1778) Чарлз Лайель (1797-1875) Чарлз Дарвин (1809-1882) Эрнст Геккель (1834-1919) Экологическая ниша 1917 г. Джозеф Гриннелл Абиотические условия, в которых живет вид «адрес вида» ниша - это в значительной мере свойство вида, Joseph Grinnell который, обладая (1877–1939) специфическим поведением, морфологическим строением и физиологией, выбирает подходящие для кривоклювый пересмешник Taxostoma redivivum него местообитания Экологическая ниша 1927 г. Чарлз Элтон Charles Sutherland Elton (1900–1991) Статус организма в сообществе, его отношения с пищей и хищниками, функциональная роль видов в сообществе «профессия вида» Двумерная экологическая ниша сине-зеленого мошколова показана частота захвата насекомых разного размера на разной высоте от земли Экологическая ниша 1957 г. Джордж Эвелин Хатчинсон Некое "абстрактно заселенное гиперпространство", когда вид не ограничен биотическими взаимодействиями (конкуренцией, хищничеством и пр.), в пределах которого условия среды допускают длительное существование особи или популяции. G.Evelyn Hutchinson Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds of animals? // American Naturalist, 1959. V. 93: 145-159 G.Evelyn Hutchinson (1903-1991) Экологические ниши кроны и ствола ели мухоловкапеструшка клест-еловик Перекрывание ниш королек черный дрозд пестрый дятел пищуха Экологическая ниша - это абстрактное понятие, оно включает физические, химические и биотические факторы, необходимые организму для жизнедеятельности и обусловливающие его морфологическую приспособленность, физиологические реакции и поведение Цапли Флориды Зеленая кваква Луизианская цапля Снежная цапля Красная цапля Фарб П. Популярная экология: Пер. с англ. — М.: Мир, 1971. Большая голубая цапля Концепция ниши пространственная трофическая многомерная (гиперобъем) Концепция одномерной иерархической ниши (по Е.И.Хлебосолов, 2004) James et al., 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989; Хлебосолов, 1996, 1999, 2002 способ добывания пищи служит ведущим фактором, определяющим экологическую дифференциацию и расхождение птиц по нишам Регенерационная ниша 1985 г. Питер Грабб набор факторов среды, позволяющий виду внедрится в сообщество регенерационная ниша у пойменных тополей и ив очень узкая – это свежие и лишенные растительности влажные наносы аллювия в прирусловой пойме. Peter J. Grubb (p.1936) Экологическая ниша у растений 1960-е гг. Тихон Александрович Работнов 1988 г. Дэвид Тильман Т.А. Работнов (1904-2000) у каждого растения "свой тип фуражирования» Tilman, D. 1988. Plant Strategies and the Dynamics and Structure of Plant Communities. Monographs in Population Biology 26. Princeton University Press, Princeton, 360 p. Д. Тилман р. 1949 г. Особенности растений (Миркин, Наумова, 1998) Разный тип распределения корневых систем Разное время вегетации Разная требовательность к свету Разная требовательность к элементам минерального питания Взаимоотношения с насекомыми-опылителями, микоризообразующими грибами, фитофагами Правило соответствия экологической ниши фенотипическим требованиям вида Свойства экологической ниши отражают в среде требования вида к условиям существования, выработанные в процессе эволюции Вальдшнепы любят тихий лес, Вьюрки – кустарник горный. А цапли с вышины небес Стремятся в край озерный. Дрозды в орешнике живут, В тиши лесной полянки. Густой боярышник – приют Веселой коноплянки. У каждого обычай свой, Свой путь, свои стремленья. Роберт Бёрнс Экологическая ниша Фундаментальная вид может занять при отсутствии конкуренции обусловлена генетически Реализованная занимает вид при наличии конкуренции обусловлена генетически и экологически реализованная фундаментальная Соотношение фундаментальной и реализованной ниши Ковыль, типчак в чистом посеве при поливе дают урожай выше, чем на сухом степном черноземе Черты патиентности ковылей: корневая система интенсивного типа (большое количество тонких длинных корней), узкие листья, опушение, С4 фотосинтез Ковыль перистый (Stipa pennata L.) Ниша и стратегии вида Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниш: у виолентов и патиентов они практически равны у эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю Принцип Вольтерры-Гаузе 1920-е гг. Вито Вольтерра 1932 г. Георгий Францевич Гаузе Принцип конкурентного исключения Два вида, обладающих одинаковыми экологическими потребностями, совместно существовать не могут, один вид (более конкурентоспособный) вытесняет другой (менее конкурентоспособный) 1980-е гг. Число видов, устойчиво сосуществующих со стационарными численностями, не может превышать числа лимитирующих эти виды плотностно-зависимых факторов “Планктонный парадокс” 1961 г. Дж. Хатчинсон отсутствие конкурентного исключения доминирующих видов в фитопланктоне, воспроизводство которого происходит за несколько дней или даже часов несовпадение мест питания, исключающее конкуренцию Стефен Хаббел предложил «гипотезу нейтральности» разные виды деревьев (а на одном гектаре тропического леса их может быть более сотни) сосуществуют благодаря своему сходству, а не различиям «Да здравствует различие? Забудьте это. Различие мертво!» Nature 417, 480-481 (30 May 2002) Ecology: Neutrality versus the niche John Whitfield1 Вид сверху на полог тропического леса на острове Барро-Колорадо (зона Панамского канала, озеро Гатун). Показан участок размером 50 га. В правой части снимка виден «гэп» с меткой. Именно в этом лесу долго работал С. Хаббел Stephen P. Hubbell (р.1942) Способы сосуществования видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу: 1. Ограничение разными ресурсами. 2. Смена конкурентного преимущества по мере расходования лимитирующего ресурса или же, наоборот, дополнительного его поступления в среду. 3. Прерывание процесса вытеснения нарушениями извне за счет абиотических (пожары, осыпи и т.п.) или биотических факторов (выедание, вытаптывание). 4. Интерференция – ингибирование одних видов другими за счет специально выделяемых веществ. 5. Конвергенция разных видов, направленная на возрастание экологического сходства (сосуществование за счет «отложенного вытесенения»). 6. Мутуалистические взаимоотношения между видами, иногда опосредованные (например, через микоризу). Дифференциация внутривидовых ниш у животных Травяная лягушка Коромысло фитофаг зоофаг Махаон листогрыз потребляет нектар Правило обязательного заполнения экологических ниш Пустующая экологическая ниша, как правило, естественно заполняется Природа не терпит пустоты. Эванджелиста Торричелли Свято место пусто не бывает ВИЧ Викарирующие виды (замещающие) Экологические эквиваленты от лат. vicarius — замещающий от позднелат. equivalent — равнозначный, равноценный близкородственные виды растений или животных, географически или экологически замещающие друг друга занимают аналогичные экологические ниши в экосистемах разных континентов (или областей) Чтобы животное было эквивалентно другому в некоторой экологической нише, у них должно быть одинаковым поведение, не обязательно внешние признаки. Кенгуру, например, является австралийским эквивалентом антилопы, обитающей на равнинах Африки. Кенгуру щиплют темеду и колючий злак спинифекс, жуют на отдыхе жвачку и объединяются в стада примерно по 50 особей. Уильям Амос 2. Биоценотические связи Типы биоценотических связей (по В.Н. Беклемишеву) Трофические Топические Форические Фабрические Трофические связи 1880-е гг. Вильгельм Пфеффер деление организмов на группы по питанию организмы автотрофы гетеротрофы W. Pfeffer (1845-1920) миксотрофы Автотрофы от др.-греч. αὐτός - сам и τροφή – пища организмы, синтезирующие из неорганических веществ все необходимые для жизни органические вещества Автотрофы Фототрофы Хемотрофы (гелиотрофы) (хемолитотрофы и хемоорганотрофы) Растения, цианобактерии, зеленые серобактерии, серные и несерные пурпурные бактерии Серобактерии, нитрифицирующие бактерии, железобактерии, азотобактер и др. Гетеротрофы от гр. heteros - иной, другой и trophe – пища организмы, существующие за счёт использования готовых органических веществ, синтезированных автотрофами Гетеротрофы Биофаги Сапрофаги Питаются живым органическим веществом Потребляют мертвое органическое вещество Фитофаги Зоофаги Всеядные Детритофаги Некрофаги Копрофаги Топические связи от греч. topos – место В. Н. Беклемишев (1890 -1962) 1951 г. Владимир Николаевич Беклемишев характеризуют любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого Форические связи от греч. phorá — ношение, несение 1951 г. Владимир Николаевич Беклемишев межпопуляционные связи, возникающие при транспортировке одних организмов (или органов) другими Форические связи зоохория зоофилия форезия Фабрические связи от лат. fabrica – мастерская тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида ремез зяблик садовая камышовка Литература Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. – М. : Мир, 1989. – 2т. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988 Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. – М. : Мир, 1975. Уиттеккер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. Гиляров А. М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе // Природа, 2007. № 11. С. 29–37. Hubbell S.P. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. Princeton; Oxford, 2001. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton; N.J., 1967. Williams C.B. Patterns in the balance of nature. L. , 1964