Детерминация и эмбриональная индукция. Морфогенез. Рост

Реклама
ЛЕКЦИЯ 15.
ЦЕЛОСТНОСТЬ ОРГАНИЗМА в ИНДИВИДУАЛЬНОМ
РАЗВИТИИ (ПРДФ). ДЕТЕРМИНАЦИЯ и
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ. МОРФОГЕНЕЗ. РОСТ.
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
1. СИСТЕМНЫЙ ХАРАКТЕР ПРДФ –
ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ;
2. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ как
СЛЕДСТВИЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ КООРДИНАЦИЙ;
3. ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯЦИОННЫЙ
ТИПЫ ОНТОГЕНЕЗА (ПРДФ);
4. ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ,
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОМПАРТМЕНТЫ и ПОЛЯ;
5. МОРФОГЕНЕЗЫ и РОСТ в РАЗВИТИИ.
СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ:
ЭКВИФИНАЛЬНОСТЬ и ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ
процесса РАЗВИТИЯ * На ЛЮБОЙ из СТАДИЙ ПРОДУКТИВНОГО РАЗВИТИЯ ОСОБИ (ПРДФ,
ЭМБРИОГЕНЕЗ+РАННИЙ ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД) ОРГАНИЗМ
является ЦЕЛОСТНОЙ СИСТЕМОЙ, представленной
ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНО ВОЗНИКАЮЩИМИ и ЗАКОНОМЕРНО
ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИМИ ЭЛЕМЕНТАМИ (химическими,
электрохимическими и др. природы градиентами, клеточными
группами, структурами);
* ПРОЦЕСС РАЗВИТИЯ НАХОДИТСЯ под ГЕНЕТИЧЕСКИМ
КОНТРОЛЕМ, ФОРМЫ которого РАЗЛИЧНЫ; по ходу РАЗВИТИЯ
ПЕРИОДИЧЕСКИ ПРИНИМАЕТСЯ РЕШЕНИЕ о СЛЕДУЮЩЕМ его ЭТАПЕ,
который РЕАЛИЗУЕТСЯ в достаточно АВТОНОМНОМ
РЕЖИМЕ (точки выбора - КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ);
* ГЛАВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ у ВИДОВ с ПОЛОВЫМ
РАЗМНОЖЕНИЕМ: ЗИГОТА, МОРУЛА, БЛАСТУЛА, ГАСТРУЛА,
ПЕРВИЧНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ, ЧАСТНЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ;
СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ:
ИНТЕГРАЦИЯ и ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТОВ
РАЗВИТИЯ каждый очередной АКТ РАЗВИТИЯ
ДЕТЕРМИНИРОВАН по ВРЕМЕНИ, по МЕСТУ и по СТЕПЕНИ
ВЫРАЖЕННОСТИ:
ЯЙЦЕКЛЕТКА/ЗИГОТА – ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ
СЕГРЕГАЦИЯ и
др.,
БЛАСТОМЕРЫ – ПОЛОЖЕНИЕ относительно др. КЛЕТОК,
особенности ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЦИТОПЛАЗМЫ,
БЛАСТУЛА – ТРОФОБЛАСТ и ВНУТРЕННЯЯ КЛЕТОЧНАЯ
МАССА,
ГАСТРУЛА – ТРИ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКА, каждый из
которых ДАЕТ свои ПРОИЗВОДНЫЕ,
ПЕРВИЧНЫЙ и ЧАСТНЫЕ ОРГАНОГЕНЕЗЫ –
РЕГИОНАЛИЗАЦИЯ и ТРЕБУЕМЫЙ РЕЗУЛЬТАТ РАЗВИТИЯ
(ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ) .
СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ:
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ и
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КООРДИНАЦИИ ФИЛОГЕНЕЗ ПРОИСХОДИТ путем
ИЗМЕНЕНИЯ ОНТОГЕНЕЗОВ (А.Н.СЕВЕРЦОВ:
МОРФО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ) ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
КОРРЕЛЯЦИИ:
= ГЕНОМНЫЕ,
= ЭРГОНТИЧЕСКИЕ,
= МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ,
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ
КООРДИНАЦИИ:
= БИОЛОГИЧЕСКИЕ,
= ДИНАМИЧЕСКИЕ,
= ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ.
СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ:
ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯТИВНЫЙ
типы РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ * ДЕТЕРМИНАЦИЯ АКТОВ РАЗВИТИЯ (по результату)
ЯВЛЯЕТСЯ НЕПРЕМЕННОЙ ХАРАКТЕРИСТИКОЙ ПРДФ, но
в
различных систематических группах ЖИВОТНЫХ
ПРЕДСТАВЛЕНА с ОСОБЕННОСТЯМИ: ВЫДЕЛЯЮТ
ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯТИВНЫЙ типы
РАЗВИТИЯ;
* ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ (МОЗАИЧНЫЙ) тип – СУДЬБЫ
КЛЕТОК в РАЗВИТИИ определяются
РАНО (БЛАСТОМЕРЫ);
ТИПИЧЕН, в основном, для ПЕРВИЧНОРОТЫХ (ГРЕБНЕВИКИ, КРУГЛЫЕ и
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ, МОЛЛЮСКИ) и некоторых
ВТОРИЧНОРОТЫХ (АСЦИДИИ);
* РЕГУЛЯТИВНЫЙ тип -
СУДЬБЫ КЛЕТОК в РАЗВИТИИ
определяются ПОЗЖЕ (БЛАСТУЛА, ГАСТУЛА); ТИПИЧЕН для
ВТОРИЧНОРОТЫХ, в частности, почти для всех ХОРДОВЫХ;
СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПРДФ:
ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЙ и РЕГУЛЯТИВНЫЙ
типы РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) -
* тип РАЗВИТИЯ зависит от того, как РАНО
ПРОИСХОДИТ СМЕНА СВОЙСТВ КЛЕТОК:
ТОТИПОТЕНТНОСТЬ →
МУЛЬТИПОТЕНТНОСТЬ (ЛАБИЛЬНАЯ
ДЕТЕРМИНАЦИЯ, КОММИТАЦИЯ) →
УНИПОТЕНТНОСТЬ (СТАБИЛЬНАЯ или
ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ, КОММИТАЦИЯ);
* СУДЬБА ЭЛЕМЕНТА СИСТЕМЫ (КЛЕТКИ) в
РАЗВИТИИ есть ФУНКЦИЯ его ПОЛОЖЕНИЯ в ЦЕЛОМ.
СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ
ПРДФ: МЕХАНИЗМЫ ДЕТЕРМИНАЦИИ в
РАЗВИТИИ * КОНЦЕПЦИЯ “ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ”
– ПЕРИОДИЧЕСКИ КЛЕТКА ПОЛУЧАЕТ “ДОЗУ
ПИ”, чем и ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ ее ПОВЕДЕНИЕ на
очередном ЭТАПЕ РАЗВИТИЯ;
* КОНЦЕПЦИЯ “МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛЯ”
- ОКАЗАВШИСЬ в ОПРЕДЕЛЕННОМ РЕГИОНЕ в ТЕЛЕ
ЗАРОДЫША (МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОМПАРТМЕНТ)
КЛЕТКА ИДЕНТИФИЦИРУЕТ УСЛОВИЯ и
КООРДИНИРУЕТ с ними свое ПОВЕДЕНИЕ;
* в обоих случаях КЛЕТКА ОПРЕДЕЛЯЕТСЯ с ПОВЕДЕНИЕМ:
ПРОЛИФЕРАЦИЯ на месте или МИГРАЦИЯ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА или
АПОПТОЗ, АССОЦИАЦИЯ с другими КЛЕТКАМИ, что в своей основе имеет
СМЕНУ АКТИВНЫХ ГЕНОВ КЛЕТОЧНОГО ГЕНОМА;
ЦЕЛОСТНОСТЬ, ЭКВИФИНАЛЬНОСТЬ и
ВИДОСПЕЦИФИЧНОСТЬ ПРДФ: ЯВЛЕНИЕ
ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ИНДУКЦИИ -
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ (ОПРЕДЕЛЕНИЕ):
* ЗАКОНОМЕРНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЧАСТЕЙ
РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ЗАРОДЫША, ВСТУПАЮЩИХ в
ПРОСТРАНСТВЕННЫЙ КОНТАКТ;
* ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ЗАКЛАДОК,
ВЕДУЩЕЕ к ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНОМУ ЭФФЕКТУ;
* ДЕЙСТВИЕ в РАЗВИТИИ одной ТКАНИ на ДРУГУЮ:
СПОСОБ СОЗДАНИЯ ПОЗИЦИОННОЙ ИНФОРМАЦИИ;
* МЕЖТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ в РАЗВИТИИ,
ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВЫБОР одного из возможных
НАПРАВЛЕНИЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ путем СИНТЕЗА
определенных МАКРОМОЛЕКУЛ и их ЗАКОНОМЕРНОЙ
КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИИ по КЛЕТОЧНЫМ ТИПАМ.
ПРДФ: КАСКАД АКТОВ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ
ИНДУКЦИИ –
* МЕЗОДЕРМАЛИЗУЮЩИЙ АКТ ИНДУКЦИИ –
ИСТИННАЯ ПЕРВИЧНАЯ (НЬЮКУПОВСКАЯ)
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ: в роли ИНДУКТОРА
ВЫСТУПАЕТ ЭНТОДЕРМА, которая ПОБУЖДАЕТ
определенную КЛЕТОЧНУЮ ГРУППУ к РАЗВИТИЮ в
НАПРАВЛЕНИИ МЕЗОДЕРМЫ – ДОРЗАЛЬНОЙ и
ВЕНТРАЛЬНОЙ; ОРГАНИЗУЕТ ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНУЮ
РЕГИОНАЛИЗАЦИЮ и ЛЕВО-ПРАВУЮ АССИМЕТРИЮ ПРОЦЕССОВ
РАЗВИТИЯ;
* НЕЙРАЛИЗУЮЩИЙ АКТ ИНДУКЦИИ –
КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕРВИЧНАЯ (ШПЕМАНОВСКАЯ)
ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ: в роли ИНДУКТОРА
ВЫСТУПАЕТ ДОРЗАЛЬНАЯ ГУБА БЛАСТОПОРА
(ХОРДОМЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ ЗАЧАТОК), который ПОБУЖДАЕТ
определенный РЕГИОН ЭКТОДЕРМЫ к РАЗВИТИЮ в НАПРАВЛЕНИИ
НЕРВНОЙ ТРУБКИ; ОРГАНИЗУЕТ РОСТРО-КАУДАЛЬНУЮ
РЕГИОНАЛИЗАЦИЮ ПРОЦЕССОВ РАЗВИТИЯ;
* СТРУКТУРО/ОРГАНОСПЕЦИФИЧНЫЕ АКТЫ ИНДУКЦИИ –
ЧАСТНЫЕ СТРУКТУРО/ОРГАНОГЕНЕЗЫ в пределах ОРГАННЫХ
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ; ЭПИТЕЛИО-МЕЗЕНХИМАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ;
ПРДФ: МЕЗАДЕРМАЛИЗУЮЩАЯ/
НЕЙРАЛИЗУЮЩАЯ ИНДУКЦИЯ и ГЕНЫУЧАСТНИКИ * ИНДУКЦИЯ ЭНТОДЕРМОЙ ЭКТОДЕРМАЛЬНЫХ
КЛЕТОК с исходом в МЕЗОДЕРМУ;
* ГЕНЫ МАТЕРИНСКОГО ЭФФЕКТА: = Vg1 – БЕЛОК из
семейства Transforming Growth Factor–β или TGF-β,
ДОРЗАЛЬНАЯ МЕЗОДЕРМА, = Bone Morphogenic
Protein или BMH – ВЕНТРАЛЬНАЯ МЕЗОДЕРМА, =
БЕЛОК из семейства Fibroblast Growth Factors или FGF –
ТУЛОВИЩНАЯ и ЗАДНЯЯ МЕЗОДЕРМА, = NOGIN
– БЕЛОК с ДОРЗАЛИЗУЮЩИМ ЭФФЕКТОМ,
МОДИФИКАТОР ПАТТЕРНА МЕЗОДЕРМЫ, = ACTIVIN –
БЕЛОК-ОРГАНИЗАТОР ПАТТЕРНА МЕЗОДЕРМЫ, = NODAL
– БЕЛОК у ЗАРОДЫШЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ ЭКСПРЕССИРУЕТСЯ
ИСКЛЮЧИТЕЛЬНО КЛЕТКАМИ ЛЕВОЙ ПОЛОВИНЫ ТЕЛА;
* ГЕНЫ СЕГМЕНТАРНОЙ ПОЛЯРНОСТИ: = Wnt – БЕЛОК,
УСИЛИВАЮЩИЙ ФОРМИРОВАНИЕ ДОРЗАЛЬНЫХ СТРУКТУР МЕЗОДЕРМЫ,
МОДИФИЦИРУЕТ КОМПЕТЕНЦИЮ ИНДУЦИРУЕМОГО КЛЕТОЧНОГО
МАИТЕРИАЛА.
ПРДФ: МЕЗОДЕРМАЛИЗУЮЩАЯ ИНДУКЦИЯ
(РОЛЬ ПОВОРОТА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ) СОБЫТИЕ, имеющее РЕШАЮЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ
для ОПРЕДЕЛЕНИЯ ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНОГО
НАПРАВЛЕНИЯ в РАЗВИТИИ, - ПОВОРОТ
ОПЛОДОТВОРЕНИЯ: сводится (у АМФИБИЙ) к
ПОВОРОТУ в ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПЛОСКОСТИ примерно на
300 КОРТИКАЛЬНОГО СЛОЯ ЦИТОПЛАЗМЫ ЯЙЦЕКЛЕТКИ
относительно МАССЫ ЖЕЛТКА; ПЛОСКОСТЬ ПОВОРОТА
совпадает с САГИТАЛЬНОЙ ПЛОСКОСТЬЮ, а НАПРАВЛЕНИЕ
ПОВОРОТА – с ДОРЗО-ВЕНТРАЛЬНЫМ НАПРАВЛЕНИЕМ:
СТОРОНА ЯЙЦЕКЛЕТКИ (ЗИГОТЫ), на которую поднимаются
КОРТИКАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ – ДОРЗАЛЬНАЯ, а на которую они
опускаются - ВЕНТРАЛЬНАЯ; в ДОРЗАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ, всегда напротив
ТОЧКИ ВХОЖДЕНИЯ СПЕРМИЯ - СЕРЫЙ СЕРП (в развитии дает
ДОРЗАЛЬНУЮ ГУБУ БЛАСТОПОРА); ПОВОРОТ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ЗАПУСКАЕТСЯ СПЕРМИЕМ, в нем УЧАСТВУЮТ МИКРОТРУБОЧКИ.
ПРДФ: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
КООРДИНАТНОЙ СЕТКИ (МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОЛЕЙ)
и ОТДЕЛЬНЫХ МОРФОГЕНЕЗОВ в РАЗВИТИИ -
* КЛАССИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА – ТИПЫ
НАСЛЕДОВАНИЯ: МОНОГЕННЫЙ,
НЕЗАВИСИМЫЙ (МЕНДЕЛИЗМ) и ПОЛНОСТЬЮ
или ЧАСТИЧНО СЦЕПЛЕННЫЙ (МОРГАНИЗМ);
* ГЕНЕТИКА ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
(СИСТЕМЫ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ КООРДИНАТ,
ОРГАНОГЕНЕЗОВ) – ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ:
СЕТЧАТЫЙ (ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ ДИНАМИЧНЫМ
СКООРДИНИРОВАННЫМ по ВРЕМЕНИ, ПОЛОЖЕНИЮ и
ИНТЕСИВНОСТИ КООПЕРАТИВНЫМ ДЕЙСТВИЕМ многих
ГЕНОВ).
ПРДФ: ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ
ПОЧКИ МЫШИ (СЕТЕВОЙ ТИП) ГЕН
МЕСТО
ЭКСПЕРЕССИИ
Emx2 Зачаток мочеточника, мезенхима
метанефроса
FoxcI Мезенхима
метанефроса
Rara, Зачаток мочеточRarb ника, мезенхима
мезонефроса,
строма
ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ СЛЕДСТВИЕ
МУТАЦИИ
ФАКТОРЫ ТРАНСКРИПЦИИ:
Нет почек и мочеточников
Две почки и четыре мочеточника
Гипоплазия/Агенезия
ФАКТОРЫ РОСТА:
Wnt4
Мезенхима
мезонефроса
Проблемы формирования почечных канальцев
ФАКТОРЫ РОСТА/РЕЦЕПТОРЫ:
Noitch2 Мезенхима
мезонефроса
t
Дефект гломерул нефронов
ПРДФ - ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ:
ИНДУКТОР * ИНДУКТОРЫ – НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ БЕЛКИ,
ЭКСПРЕССИРУЮТСЯ в ОВОГЕНЕЗЕ (АМФИБИИ),
СОХРАНЯЮТСЯ в ЦИТОПЛАЗМЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ как иРНК
(семейство Wnt-1 надсемейства TGF-β) или в НЕАКТИВНОМ (+
ИНГИБИТОР и СВЯЗЬ с МЕМБРАНОЙ) СОСТОЯНИИ – Vg1,
ОБРАЗУЯ ГРАДИЕНТЫ; ЯЙЦЕКЛЕТКА → ЗИГОТА → СТРУКТУРА
ЗАРОДЫША со СВОЙСТВАМИ ИНДУКТОРА;
* АКТИВАЦИЯ – ОТСОЕДИНЕНИЕ ИНГИБИТОРА и
УТРАТА СВЯЗИ с МЕМБРАНОЙ; ФУНКЦИЯ –
СПЕЦИАЛЬНЫЕ ТРАНСКРИПЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ и/или
ЭНХАНСЕРЫ, ОРГАНИЗУЮЩИЕ ИЗБИРАТЕЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ
ГЕНОВ;
* ИНДУКТОР: ОБРАЗУЕТ ИНДУЦИРУЮЩИЕ АГЕНТЫ (МОРФОГЕНЫ),
СВОЙСТВО ПРИОБРЕТАЕТСЯ в ПРОЦЕССЕ СОЗРЕВАНИЯ, которое
ОТЛИЧАЕТСЯ АВТОНОМНОСТЬЮ.
ПРДФ: ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ИНДУКТОРЫ и ГЕНЫ
(ГЕН ФЕРМЕНТА ЭСТЕРАЗЫ estS, РАССТОЯНИЕ в п.н.
относительно СТАРТА ТРАНСКРИПЦИИ ЗОН СВЯЗЫВАНИЯ
ТКАНЕСПЕЦИФИЧНЫХ ЭНХАНСЕРОВ, ПЛОДОВАЯ МУХА)
-553 п.н. до
-1174 п.н.
-445 п.н.
-275 п.н. от -134 до
-23 п.н.
-
0
СЕМЯСЛЮННЫЕ СЕМЯ- ЖЕЛУДОК СТАРТ
ВЫНОСЯЩИЕ ЖЕЛЕЗЫ
ВЫНОТРАНСПРОТОКИ
СЯЩИЕ
КРИПЛУКОЦИИ
ВИЦЫ
ПРДФ – ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ:
КОМПЕТЕНТНАЯ ТКАНЬ * СВОЙСТВО КОМПЕТЕНЦИИ – СПОСОБНОСТЬ
ЭМБРИОНАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ ОТВЕЧАТЬ на ДЕЙСТВИЕ
ИНДУКТОРА; ПОЯВЛЯЕТСЯ в ПРОЦЕССЕ РАЗВИТИЯ и по
ХОДУ РАЗВИТИЯ МЕНЯЕТСЯ; МОЛЕКУЛЯРНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТКАНЕВОЙ КОМПЕТЕНЦИИ
точно НЕИЗВЕСТНЫ, возможно, ОБРАЗОВАНИЕ
СПЕЦИФИЧЕСКИХ РЕЦЕПТОРОВ;
* КОМПЕТЕНТНАЯ ТКАНЬ: НАЛИЧИЕ СВОЙСТВА
КОМПЕТЕНТНОСТИ, которое СОЗРЕВАЕТ (ПОЯВЛЯЕТСЯ),
СОЗРЕВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ТКАНЕВОЙ КОМПЕТЕНТНОСТИ
АВТОНОМНО.
ПРДФ – ФИЛОГЕНЕЗ как
ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОНТОГЕНЕЗА * К.Бэр, ЗАКОН ЗАРОДЫШЕВОГО СХОДСТВА –
сравнительно-эмбриологические исследования в типе
ХОРДОВЫЕ: = в пределах типа (по классам)
ЭМБРИОНЫ РАННИХ СТАДИЙ ДЕМОНСТРИРУЮТ
БОЛЬШОЕ СХОДСТВО; = в ряду КЛАСС, ОТРЯД,
СЕМЕЙСТВО, РОД, ВИД, ОСОБЬ СТЕПЕНЬ
МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИНДИВИДУАЛИЗАЦИИ РАСТЕТ;
* Фр.Мюллер, ЭМБРИОГЕНЕЗЫ
ЭВОЛЮЦИОНИРУЮТ путем их УДЛИННЕНИЯ
(НАДСТАВКИ) – сравнительно-морфологические
исследования взрослых форм вымерших и эмбрионов
современных ракообразных;
ПРДФ – ФИЛОГЕНЕЗ как ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ОНТОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 1) * Э.Геккель, ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ
ЗАКОН – ОНТОГЕНЕЗ есть КРАТКОЕ, СЖАТОЕ,
БЫСТРОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА: на основании
представлений о происхождении многоклеточности
(гипотеза ГАСТРЕИ) и данных по ЭВОЛЮЦИИ
ХОРДОВЫХ;
= УЧЕНИЕ о РЕКАПИТУЛЯЦИИ; ЯВЛЕНИЕ
РЕКАПИТУЛЯЦИИ ЗАТУШЕВЫВАЮТ: ГЕТЕРОХРОНИИ,
ГЕТЕРОТОПИИ, ГЕТЕРОБАТМИИ, УПРОЩЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗОВ;
= ВЫДЕЛЕНИЕ ЦЕНОГЕНЕЗОВ и ПАЛИНГЕНЕЗОВ;
в
ЭВОЛЮЦИИ ЭМБРИОГЕНЕЗОВ ОТРАЖЕНЫ ИЗМЕНЕНИЯ
во ВЗРОСЛОМ СОСТОЯНИИ;
ПРДФ – ФИЛОГЕНЕЗ как ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ОНТОГЕНЕЗА (ПРОДОЛЖЕНИЕ 2) * А.Н.Северцов, ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗОВ:
= ЭМБРИОГЕНЕЗ не только ОТРАЖАЕТ
ФИЛОГЕНЕЗ, но ФИЛОГЕНЕЗ происходит путем
ИЗМЕНЕНИЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА;
= ФИЛОГЕНЕЗ происходит путем ИЗМЕНЕНИЯ
ЭМБРИОГЕНЕЗА, но не ВЗРОСЛОЙ ФОРМЫ;
= ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ – а) ЦЕНОГЕНЕЗЫ,
б) ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ (АНАБОЛИИ, ДЕВИАЦИИ,
АРАМОРФОЗЫ).
ПРДФ: РОСТ в РАЗВИТИИ * РОСТ в РАЗВИТИИ – ПОСТУПАТЕЛЬНОЕ
(НЕОБРАТИМОЕ) ИЗМЕНЕНИЕ МАССЫ,
РАЗМЕРОВ и ПРОПОРЦИЙ ЧАСТЕЙ ОРГАНИЗМА;
* РОСТ в РАЗВИТИИ – ФАКТОРЫ: = НАКОПЛЕНИЕ
ВНЕКЛЕТОЧНЫХ ВЕЩЕСТВ (ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ,
ОРГАНИЧЕСКИХ), = РОСТ РАЗМЕРОВ КЛЕТОК
АУКСЕТИЧНЫЙ), = РОСТ КОЛИЧЕСТВА КЛЕТОК
(ПРОЛИФЕРАЦИОННЫЙ);
* ПРОЛИФЕРАТИВНЫЙ РОСТ в РАЗВИТИИ: =
МУЛЬТИПЛИКАТИВНЫЙ, = АККРЕЦИОННЫЙ, =
РЕКУРРЕНТНЫЙ;
ПРДФ: РОСТ в РАЗВИТИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ
1) * ГРАДИЕНТЫ РОСТА: ВАРЬИРУЮТ по
ЗНАЧЕНИЯМ ВЕЛИЧИН КОЭФФИЦИЕНТОВ РОСТА, а
также по НАПРАВЛЕНИЮ ГРАДИЕНТА –
ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ: = КОНЕЧНОСТЬ КРАБА,
ПРОКСИМАЛЬНЫЙ СЕГМЕНТ – 0.9, ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ
СЕГМЕНТ – 1.0, ДИСТАЛЬНЫЙ СЕГМЕНТ – 1.05, то есть
ЗНАЧЕНИЯ КОЭФФИЦИЕНТА РОСТА в СТРУКТУРЕ
УВЕЛИЧИВАЮТСЯ в ПРОКСИМО-ДИСТАЛЬНОМ
НАПРАВЛЕНИИ; = КОНЕЧНОСТЬ ОВЦЫ, ЗНАЧЕНИЯ
КОЭФФИЦИЕНТА РОСТА УВЕЛИЧИВАЮТСЯ в ОБРАТНОМ
НАПРАВЛЕНИИ; у ЖУКА-ОЛЕНЯ ЗНАЧЕНИЯ
КОЭФФИЦИЕНТА РОСТА от МАНДИБУЛ до ТОРАКСА ПАДАЮТ с 2.4
до 1.0;
ПРДФ: РОСТ в РАЗВИТИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ
2) * КОМФОРМНЫЙ РОСТ в РАЗВИТИИ: ТИП
РОСТА, УДОВЛЕТВОРЯЮЩИЙ ЗАКОНАМ
КОМФОРМНОЙ СИММЕТРИИ, когда
ОТДЕЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ТЕЛА СОХРАНЯЮТ
ГЕОМЕТРИЧЕСКОЕ ПОДОБИЕ, тогда как для всего
ТЕЛА ГЕОМЕТРИЧЕСКОЕ ПОДОБИЕ ТЕРЯЕТСЯ;
* ЧЕРЕП ЧЕЛОВЕКА в ДИАПАЗОНЕ ВОЗРАСТОВ
“НОВОРОЖДЕННЫЙ” → “РЕБЕНОК в 5 лет” →
“ВЗРОСЛЫЙ” ПРЕОБРАЗУЕТСЯ при СОХРАНЕНИИ
ГРАДИЕНТА РОСТА, ЗНАЧЕНИЯ которого ПАДАЮТ в
НАПРАВЛЕНИИ от ЛИЦЕВОЙ ЧАСТИ к МОЗГОВОЙ.
Скачать