Развитие ecdysozoa.

РАЗВИТИЕ
ECDYSOZOA
лекция 7
Систематическое положение Ecdysozoa
По генетическим критериям
современная систематика сближает
тип Круглых червей с типом
Членистоногих, объединяя их в
новый монофилетический таксон
Ecdysozoa (греч. ekhdysiz – линька)
• внешний скелет (экзоскелет)
• отсутствие мерцательных
эпителиев
• периодические линьки (по
мере роста животного)
РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA:
Собственно круглые черви
(Nematoda)
лекция 7(1)
Раннее развитие: оплодотворение, дробление
Эмбриональное развитие круглых червей подробно изучено для 2-х видов:
паразитической лошадиной аскариды (Parascaris equorum или Ascaris
megalocephala) и свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans.
• раздельнополое животное
• редукционные деления после оплодотворения
• безжгутиковый спермий
Яйца содержат небольшое количество равномерно распределённого
желтка (олиголецитальные, изолецитальные).
Дробление полное, почти равномерное, ротационное и билатеральносимметричное. Носит детерминированный характер, а положение
бластомеров в пространстве строго фиксировано, что позволяет
проследить судьбу их производных.
Бластомеры принято обозначать по системе, предложенной
Т. Бовери (1862–1915), давшим описание развития A. megalocephala в 1899 г.
Раннее развитие: дробление
Дробление у лошадиной аскариды Ascaris megalocephala:
S2: передн. MSt, задн. E,
P2: вентр. P3, дорс. S3
А, Д – стадия двух бластомеров; Б – стадия 3-х бластомеров; В, Е, Ж – стадия 4-х
бластомеров (Т-обр. фигура); Г, З – ромбическая фигура; И – стадия 6-ти бластомеров;
1 – 1-ая (широтная) борозда; 2 – 2-я (меридиональная) борозда; 3 – 3-я (широтная) борозда; 4 –
перивителлиновое пространство; 5 – остатки 1-го полярного тельца; 6 – остатки 2-го полярного тельца; 7
– оболочка оплодотворения; 8 – анимальные бластомеры; 9 – вегетативные бластомеры
Раннее развитие: дробление и гаструляция
У 8-ми клет. зародыша первыми делятся дорс. бластомеры (12-ти кл. стадия), а
затем вентральные (16-ти клет.), затем синхронность утрачивается.
32 бластомера:
Гаструляция: погружение внутрь клеток, на
• Производные А и В: эктодерма
• Е: энтодерма (ЕI, EII, eI, eII)
• MSt: мезодерма (m и ),
стомодеум (St и )
• P3: третичная эктодерма (S4
или D), половой зачаток (P4, даёт
начало 2-м ППК: G1 и G2).
которые нарастает эктодерма.
Энтодермальная пластинка (ЕI, EII, eI, eII)
погружаться первой. Сзади на неё нарастает
P4 и S4, а спереди – St и . Затем
погружаются m и , а последними P4.
На месте погружения клеток – бластопор
А – стадия 8-ми бласт.; Б – гаструла (вентральн. вид); В – гаструла (сагиттальный разрез)
Гаструляция у лошадиной аскариды (по Boveri, 1899)
Mov 1
Раннее развитие: гаструляция и органогенез
Внутри клетки энтодермы делятся, образуя плотную клеточную массу,
преобразующуюся, в энтодермальный тяж (зачаток средней кишки). По бокам от
неё – две группы мезодермальных клеток (образуют мезодермальные полоски)
Органогенез
эктодерма:
кожные
покровы,
выделительные каналы,
нервная
система и
задняя кишка,
энтодерма:
средн. кишка,
мезодерма:
мускулатура,
половые
клетки (G1, G2)
спермато- или
оогонии.
Генеалогия бластомеров (А), онтогенез (Б) С. elegans (Гилберт, 1994 и Sanes e.a., 2006)
РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA:
Насекомые
(Insecta)
лекция 7(2)
Филогения насекомых и постэмбриональное
развитие
Насекомые сближаются с ракообразными, в противовес традиционным
взглядам, объединяющим эту группу (насекомых) с многоножками.
Постэмбриональное развитие насекомых происходит с метаморфозом:
• неполное превращение (группа Hemimetabola)
• полное превращение (группа Holometamola): между стадией личинки и стадией
имаго включается непитающаяся стадия куколки. Увеличение размеров особи
происходит лишь во время линьки
Осеменение у насекомых внутреннее.
Строение яиц и дробление
Аn
Po
Центролецитальные, полилецитальные
яйца. Часто покрыты хорионом (жёсткая
наружная оболочка (вторичная оболочка
яйцеклетки)). Спермий проникает в яйцо
через микропиле.
Поверхностное дробление
формирует перибластулу
Формирование бластодермы
начинается на переднем конце яиц:
• синцитиальная бластодерма
• клеточная бластодерма
Дробление у бабочки Pieris rapae (Eastham, 1927):
А – дробление; Б – формирование бластодермы
Часть энергид дробления
задерживается в толще желтка
(вителлофаги) – участвуют в
переработке желтка (рано
обособившаяся часть энтодермы,
в ходе 1-й фазы гаструляции).
Образование зародышевой полоски и
В результате изменения формы (кубическая на столбчатую) гаструляция
и последующего стягивания клеток бластодермы на
брюшной стороне зародыша насекомых возникает зародышевая полоска.
• короткая – первоначально состоит только из головных лопастей, дающих
начало сегментам головы, и пролиферативной зоны, обеспечивающей рост;
• полудлинная (промежуточная) – помимо головных лопастей и зоны роста
содержит материал ряда передних сегментов. Характерна для Hemimetabola;
• длинная – не имеет зоны роста, прямо расчленяется на полное количество
сегментов. Занимают не менее 80 % длины, характерны для Holometabola.
Обособление мезодермы
и энтодермы составляет
2-ю фазу гаструляции.
Продольная бороздка –
область зародышевой
бластодермы, клетки
которой погружаются внутрь
Схема расположения зародышевой полоски
(А) и материала зародышевых листков (Б) у
Pieris brassicae (по Ивановой-Казас, 1986)
Бластокинез зародышевой полоски
1-я фаза бластокинеза : растяжение зародышевой полоски
В длинных зародышевых полосках (нет зоны роста) и удлинение идёт за счёт
перераспределения клеток. Узкая зародышевая полоска не помещается на
брюшной стороне яйца, её концы загибаются на спину, погружаясь в желток.
2-ая фаза бластокинеза : укорочение зародышевой полоски, рост её в
ширину и обрастание с боков желтка, смыкаясь на спине («замыкание спины»)
Удлинение, загибание зародышевой полоски Pieris brassicae (А–Б) (Ивановой-Казас, 1986)
Формирование эмбриональных оболочек
Внезародышевая бластодерма образует боковые складки: растут навстречу, а
затем смыкаются, образуя 2 зародышевые оболочки:
• серозная – внешней, распространяется на дорсальную область;
• амниотическая – внутренней, единое целое с эктодермой зародыша.
Замкнутая амниотическая полость, заполнена омывающей зародыш
амниотической жидкостью.
Развитие зародышевых оболочек насекомых (по Chapman, 1982):
А – появление; Б – смыкание; В – слияние складок, образование амниона и серозы
1 – бластодерма; 2 – желток; 3 – зародышевая полоска; 4 – амниотическая складка; 5 –
сероза; 6 – амнион; 7 – амниотическая полость
Органогенез (1): закладка нервной системы
Нейроэктодерма расслаивается Нейробласты
на поверхностный (кожный) и
иммигрируют с
глубокий (из нейробластов) слои поверхности
зародыша и
располагаются
под эктодермой,
давая начало
нервной
системе
насекомого за
счёт отделения
от них более
мелких клеток
(ганглиозные
клетки брюшной
нервной
цепочки).
Закладка нервной системы у Drosophila melanogaster (А) и спецификация нейробластов у
насекомых (Б) (по Sanes et al, 2006 и Johansen, Butt, 1941):
Для А: 1 – эктодерма; 2 – нейроэктодерма; 3 – мезодерма; 4 – эпидермис; 5 – кишка; 6 –
нейробласты; 7 – туловищная нервная цепочка; 8 – головной мозг; An (Po) – передний
(задний) конец, D (V) – дорсальная (вентральная) сторона; Для Б: 1 – желточное ядро; 2 –
мезодерма; 3 – амниотическая складка; 4 – эктодерма; 5 – первичная бороздка; 6 – сероза; 7
– амнион; 8 – нейробласты
Органогенез (2): закладка кишки и органов
Энтодермальные зачатки средней кишки располагаются
биполярно (передний и задний концы). Позднее, инвагинация выделения
эктодермы формирует переднюю (стомодеум) и заднюю (проктодеум) кишки
На границе
между задней
и средней
кишкой
формируются
трубчатые
выпячивания
проктодеума
мальпигиевые сосуды,
открываются
в заднюю
кишку, служат
органом
выделения
Схема формирования средней кишки у насекомых (А, по Chapman, 1982) и образование
энтодермы (сагиттальный срез) у Pieris rapae (Б, по Eastham, 1927):
I – закладка переднего и заднего зачатков энтодермы; II – формирование стомо- и
проктодеума; III, IV – формирование средней кишки; 1 – передний зачаток энтодермы; 2 –
эктодерма; 3 – мезодерма; 4 – задний зачаток энтодермы; 5 – стомодеум; 6 – мальпигиевые
сосуды; 7 – проктодеум; 8 – средняя кишка;
Органогенез (3): производные мезодермы
В латеральных частях
зародышевой полоски находится
материал будущих трахей.
В латеральных частях
погрузившейся мезодермы
образуются метамерные
утолщения – сомиты
Формирование сомитов у Pieris brassicae (Eastham, 1930)
Целом возникает шизоцельно. Разрушение стенки
сомита – образуется смешанная полость тела.
Кровяные клетки – из несегментированной
срединной, кардиобласты – из лат. мезодермы
Мезодерма даёт начало висцеральной мускулатуре,
мышцам стенки тела и конечностей, жировому телу.
Поперечный разрез через зародыш Pieris brassicae на
стадии обрастания желтка (по Ивановой-Казас, 1986)
1 – хорион; 2 – сероза; 3 – амнион; 4 – желточные клетки;
5 – кровяные клетки; 6 – кардиобласты; 7 – мезодерма; 8 –
стигма; 9 – конечность; 10 – ганглий брюшной цепочки;
11 – лабиальная железа; 12 – кишечная энтодерма; 13 –
провизорный эпителий спины
Бластокинез зародыша
Перемещение зародыша в глубь яйца характерно для видов с короткой и
полудлиной зародышевой полоской и состоит из двух фаз:
анатрептис : погружение зародыша в желток (материал задней области
поворачивается на 180о, в результате головная область обращёна назад).
кататрепсис : обратный процесс, в результате которого сегментированный, с
развитыми придатками зародыш, выходит на поверхность.
Бластокинез
стрекозы
Calopteryx
(по Johansen,
Butt, 1941):
А – анатрепсис;
Б– кататрепсис
1 – хорион;
2 – сероза;
3 – желток;
4– задний конец
зародыша;
5 – амнион;
6 – передний
конец
зародыша;
7 – полость
амниона
Личинка, куколка, метаморфоз
Ещё до полного «замыкания спины» зародыш удлиняется и изгибается – его
задний конец подгибается на брюшную сторону. Конечности расчленяются и
приобретают окончательную форму.
• Hemimetabola – личинка имеет существенное сходство с имаго (ювенильные
формы (нимфы, наяды) уже после 1-й линьки похожи на имаго.
• Holometabola – резкое отличие личинки от имаго. Трансформация происходит
на стадии куколки.
На стадии куколки личиночные ткани дегенерируют и органы разрушаются. Их
восстановление происходит за счёт имагинальных клеток (изначально
содержатся в скрытом виде). Их резервные скопления имагинальные диски.
Дифференциация имагинальных
дисков (выворачивание их наружу и
формирование органа) начинается при
получении гормонального (экдизон)
сигнала на стадии куколки, а
спецификация происходит на стадии
образования бластодермы (зависит от
положения диска вдоль переднезадней и дорсо-вентральной осей)
Имагинальные диски (Иванова-Казас,1981): А - наружный; Б - свободный; В, Г - погружённые
Дополнительная литература по теме:
• Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных.
Новосибирск, 1975.
• Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб.,
1995.