1299419989_VoinovRostov

ФЕНОМЕНЫ АРИТМИИ В ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
КАРДИОРЕСПИРАТОРНОЙ СИСТЕМЫ СЕВЕРНЫХ МОРСКИХ
КОТИКОВ
1,2
Войнов В.Б. , Кибальников А.С.1, Вербицкий Е.В.1.
1
Южный Научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия
2
Азовский филиал Мурманского морского биологического института,
г.Ростов-на-Дону, Россия
voinov@ssc-ras.ru
Введение
В ряде работ показано, что различные цикличные процессы в системах
кислородообеспечения морских млекопитающих, даже находящихся в условиях
полного доступа к кислороду воздуха, характеризуются выраженной
аритмичностью с формированием нерегулярного «произвольного рефлекса
погружения» – в течение десятков секунд дыхание отсутствует (апноэ), ритм
сердечных сокращений характеризуется выраженной брадикардией (De Kleer,
1975; Галанцев и др., 1989; Kooyman et al., 1981; Williams, 1993; Castellini et al.,
2004).
Цель данного исследования состояла в описании комплекса феноменов
аритмии
в
деятельности
кардиореспираторной
системы
морских
млекопитающих на примере северного морского котика.
Методика
Исследования выполнены на Утришской морской станции Института
проблем экологии и эволюции, находящейся на побережье Черного моря
вблизи г. Новороссийск, в летне-осеннее время в научной лаборатории под
руководством О.И.Лямина. Объекты исследования – 4 молодых (1,5 - 2 года)
северных морских котика (самцы), вес которых составлял 22 – 25 кг. Животные
были отловлены на Командорских островах за год до экспериментов и были
адаптированы к неволе. Оперативные вмешательства выполнялись под общей
газовой анестезией (смесь 1-3% изофлурана с кислородом), премедикация –
атропин внутримышечно (1 мл). Состояние животного оценивалось по
ректальной температуре, частотам дыхания и сердечных сокращений, а также
по сатурации артериальной крови. Полиграфическая регистрация была
представлена:
суммарной
биоэлектрической
активностью
мозга
(электрокортикограмма – ЭКоГ, имплантированных 3 пары стальных
электродов); электромиограммой мышечной группы дорзальной части шеи
(ЭМГ), электрокардиограммой (биполярное отведение, игольчатые электроды
на дорзолатеральной части тела ЭКГ), электроокулограммой (ЭОГ).
Референтный электрод располагался в назальных костях. В постоперационный
период (5-7 суток) обрабатывались раневые поверхности, вводились животному
аналгетики и антибиотики.
Исследования начинались на 5-7 сутки после операции с помещением
животных в экспериментальный вольер, к которому они предварительно
адаптировались. В вольере было примерно 5-10 см воды, животные находились
на деревянном помосте на уровне 10 см.
Биоэлектрическая активность отводилась через кабель и усиливалась
усилителем «Медикор» (Венгрия) с выделением ЭКоГ и ЭОГ в диапазонах 0,330 Гц, ЭМГ в диапазоне 0,3-70 Гц. Сигналы преобразовывались аналогоцифровым преобразователем «CED1401 plus» посредством программы «Spike
2» (CED, UK) (частота квантования 200 Гц) в цифровой код и вводились в
компьютер. Параллельно велось видеомониторирование. Спектральная
мощность ЭКоГ вычислялась на пятисекундных эпохах анализа посредством
быстрого преобразования Фурье в диапазонах: дельта (1.2 – 4 Гц), тета (4 – 8
Гц), альфа (8 – 12 Гц) и сигма (12 – 16 Гц).
Полиграфическая запись и круглосуточное видеонаблюдение за
животными позволило выделить по разработанным ранее критериям
(Мухаметов и др., 1984) бодрствование: активное (АБ) и спокойное (СБ);
медленноволновый сон (МС) с дифференциацией билатерального (БМС) и
асимметричного (АМС) медленного сна; парадоксальный сон (ПС).
Результаты
Всем животным свойственны четкие признаки дыхательной аритмии
ЭКГ, на электрограммах выделяются феномены амплитудной и частотной
модуляции ЭКГ дыханием, что позволяет идентифицировать фазы
дыхательного цикла: вдоха-выдоха и дыхательные паузы (рис.1). Ритмичное
дыхание животных не регулярно перемежается паузами, превышающими 25
секунд – апноэ, что существенно увеличивает продолжительность
дыхательного цикла. Апноэ, встречаются во всех состояниях, неритмично, с
разной вероятностью появления. Переход от СБ к медленному сну
характеризуется:
снижением
поведенческой
активности
животных,
существенным изменением ЭКоГ – ростом локальной синхронизации
биопотенциалов, что находит отражение в росте мощности медленноволновых
составляющих спектра мощности электрограмм (1,2- 4 Гц). Кроме того,
представленные фрагменты ЭКГ характеризуются существенным изменением
средних значений длительности кардиоинтервалов. Среднее значение
переменной для состояния спокойное бодрствование (рис.1.А) составляет
706,9±18,7 мс, тогда как для билатерального медленного сна (рис.1.Б) –
761,1±16,3 мс.
При этом нами показано, что наиболее вероятно продолжительные
дыхательные паузы (с апноэ до 60 секунд и более) с выраженной брадикардией
отмечаются на фоне парадоксального сна животных (табл.1).
2
А
Б
Рисунок 1. Пример полиграммы северного морского котика (Котик 2) во
время спокойного бодрствования (А) и билатерального медленного сна (Б)
Примечание:
Период регистрации
–
60
секунд.
КИГ
–
кардиоинтервалограмма (черным – кривая линейного тренда); ЭКГ –
электрокардиограмма;
ЭМГ
–
электромиограмма;
ЭЭГ
–
электроэнцефалограмма. Внизу справа: график спектральной мощности ЭЭГ в
левом (Л) и правом (П) полушариях мозга.
3
Рисунок 2. Гистограмма распределения длительности кардиоинтервалов ЭКГ северных морских котиков во сне и
бодрствовании. По оси ординат - процент от общего числа кардиоинтервалов, по оси абсцисс – количество ударов в
минуту (классы), шаг 5 уд/мин.
Примечание: СБ – спокойное бодрствование, АМС – асимметричный медленный сон, БМС – билатеральный
медленный сон, ПС – парадоксальный сон
Таблица 1 – Вероятность встречаемости длительных циклов дыхания
(более 25 с) у морских котиков в цикле сон-бодрствование
АМС
СБ
БМС
ПС
0,03
0,01
0,01
0,08
Котик 1
N=205
N=268
N=144
N=153
0,09
0,21
0,02
0,22
Котик 2
N=211
N=41
N=184
N=79
0,05
0,00
0,02
0,03
Котик 3
N=182
N=67
N=296
N=284
0,01
0,04
0,04
0,21
Котик 4
N=249
N=126
N=193
N=67
Анализ
характера
распределения
переменной
«длительность
кардиоинтервала» позволил выявить индивидуальную специфику цикла сонбодрствование у каждого из морских котиков (рис.2). Так, на пример, Котик 1
– гиперактивный с высоким уровнем поведенческой реактивности
характеризуется устойчивым распределением значений кардиоинтервалов с
доминирующим значением – 500-550 мс. При этом Котик 3 – гипоактивный с
низким уровнем поведенческой реактивности. Его билатеральный
медленноволновый сон характеризуется низким уровнем пульса, достигающего
60-70 уд./мин.
мВ2/Гц
мВ2/Гц
Гц
Гц
мВ2/Гц
мВ2/Гц
Гц
Гц
Рисунок 3. Графики спектральной плотности рядов кардиоинтервалов в
цикле сон-бодрствование Котика 1: спокойное бодрствование (СБ);
асимметричный медленный сон (АМС); билатеральный медленный сон (БМС);
парадоксальный сон (ПС).
5
С целью более подробного описания особенностей взаимодействия
кардиореспираторной системы животных на этапах цикла сон-бодрствование,
был подробно проанализирован Котик 1. Выяснилось, что распределения
кардиоинтервалов у него соответствуют нормальному распределению, что
позволило использовать без ограничений статистические методы, включая
спектральный анализ.
Для расчета спектра выделялись представительные интервалы
электрограмм, на которых количество кардиоинтервалов составляло не менее
350 штук. При вычислении показателей спектрального анализа использовался
алгоритм быстрого преобразования Фурье.
Графики спектров плотности (рис. 3) СБ, АМС и БМС характеризуются
четко выраженными пиками, соответствующими текущей ритмике дыхания,
что и отражает феномен дыхательной аритмии сердечных сокращений.
Частотный пик в СБ составляет 0,11 Гц, что означает 7 вдохов в минуту. В
АМС пик частоты спектральной плотности кардиоинтервалов немного меньше,
0,10 Гц при частоте дыхания 6 вдохов в мин. Как уже было сказано ранее,
частота дыхания в БМС резко уменьшается. Это видно и на данном примере
плотности спектра, на котором частота пика составляет 0,06 Гц, а частота
дыхания – 4 вдохов в мин. Спектр ПС полиморфен, с доминированием
низкочастотных колебаний. Для СБ, АМС и БМС характерен пик в
низкочастотном диапазоне спектра (LF), требующий дальнейшего
исследования, но может быть связанный с изменением биохимических
констант крови животных.
Заключение
Кардиореспираторная функция морских млекопитающих регулируется
сложным многоуровневым аппаратом нервных и гуморальных механизмов,
формирует широкий диапазон состояний, связанный с различной
интенсивностью двигательной активности, с различным уровнем доступа к
кислороду воздуха и константами уровня кислорода во внутренней среде
организма (Войнов, Кавцевич и др., 2008; Войнов, 2010). Анализ этих
регуляций посредством оценивания вариабельности сердечного ритма
характеризует индивидуальность кардиореспираторной функции животных не
только в бодрствовании, но и во время чередования фаз сна. По всей
видимости, характер индивидуальности кардиореспираторной функции
северных морских котиков в цикле сон-бодрствование обусловлен
генетическими детерминантами уровня их базовой тревожности (Вербицкий,
2008). Учет вышеуказанных особенностей кардиореспираторной функции
имеет высокую значимость для диагностики состояний животных в цикле сонбодрствование, прогноза их изменений, в частности, при смене сезона, развития
патологических процессов и т.д.
6
Литература
1. Вербицкий Е.В. Нейробиологические основы тревожности в цикле сонбодрствование // Сон и тревожность, под ред. Е.В.Вербицкого, ISBN 9785-902982-48-7, Изд-во ЮНЦ РАН, Ростов на Дону, 2008. С.14-33.
2. Войнов В.Б. Феномен аритмии в поведении, дыхании и ЭКГ
гренландских и серых тюленей // Вестник Южного научного центра,
2010. Т.6, №2. С.60-69.
3. Войнов В.Б., Кавцевич Н.Н., Михайлюк А.Л., Зотов А.С. Поведенческие и
физиологические признаки адаптации серых и гренландских тюленей к
ныряющему образу жизни // ДАН. 2008. Т.420. №2. С.271-274.
4. Галанцев В. П., Коваленко С. Г., Коваль Е. 3., Кузьмин А. А., Купин А. Г.,
Петров А, Е., Пимакин В. А., Шерешков В. И. Сравнительная
характеристика изменения сердечной деятельности у ларги, каспийского
тюленя и байкальской нерпы в связи с нырянием // Физиол. мор.
животных. Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989. Апатиты, 1989. С. 121.
5. Castellini M.A., Castellini J.M. Defining the limits of diving biochemistry in
marine mammals // Comparative Biochemistry and Physiology Part B:
Biochemistry and Molecular Biology. 2004. V.139. I. 3. P. 509-518.
6. De Kleer V. The electrocardiogram of the harp seal Pagophilus groenlandicus
// Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. 1975. Mer. 169. Р. 145-153.
7. Kooyman G.L., M.A.Castellini, Davis R.W. Physiology of Diving in Marine
Mammals // Ann.Rev.Physiol. 1981. 43. P.343-356.
8. Williams R. Observations of Blood Values, Heart-Rate and Respiratory Rate of
Leopard Seals (Hydrurga-Leptonyx) (Carnivora, Phocidae) // Australian
Journal of Zoology., 1993. Vol. 41. № 5. Р. 433-439.
9. Мухаметов Л.М., Лямин О.И., Полякова И.Г. Сон и бодрствование у
северного морского котика // Ж.ВНД, 1984. Т.34. №3. С. 465-471.
7