УДК [638.14.03+638.12](470.53) На правах рукописи ФРУНЗЕ Ольга Николаевна КОРМОВАЯ БАЗА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) В ПЕРМСКОМ КРАЕ Специальность: 06.02.10 – частная зоотехния; технология производства продуктов животноводства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Пермь – 2011 Работа выполнена в Пермском государственном педагогическом университете при сотрудничестве с Институтом экологии и генетики микроорганизмов РАН г. Перми Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Петухов Александр Васильевич Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, Колбина Лидия Михайловна кандидат сельскохозяйственных наук, Брандорф Анна Зиновьевна Ведущая организация: ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА им. Тимирязева Защита состоится «15» декабря 2011 года в 9-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.030.01 при ФГБОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 426069, г. Ижевск, ул. Студенческая, 11.Тел. (факс) 8-(3412)- 58-99-47, e-mail: [email protected]. Сведения о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте ВАК: http://vak.ed.gov.ru С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Ижевская государственная сельскохозяйственная академия» Автореферат разослан «_______» ноября 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Е.Н. Мартынова 2 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1 Актуальность темы. Развитие регионального пчеловодства связано с особенностями кормовой базы района, а именно с количеством медового запаса местности и видовым составом медоносов. Их максимальное использование в природноклиматических условиях Пермского края зависит от породы пчел и выражается в продуктивности пчелиных семей. Наибольшую продуктивность в естественных лесных условиях Пермского края показывает темная лесная среднерусская порода медоносной пчелы. Однако в связи с частичной метизацией местных пчелиных семей с пчелами южных пород определить чистопородность пчел можно только при их комплексном изучении. Породные характеристики пчел включают в себя и внешние признаки, и внутренние, в том числе анализ генотипа и ближайших результатов его реализации – ферментов (Н.Н. Гранкин, 1978; М.В. Жеребкин, 1979; В.И. Глазко, 1988; Н.Н. Харитонов, 1999; Е.К. Еськов, 2003; Р.А. Ильясов, 2008; С.Н. Непейвода, 2008). Характеристика пчел по биохимическим признакам в крае ранее не проводилась. В этой связи определенный научно-практический интерес представляет изучение кормовой базы и биологических особенностей медоносных пчел Пермского края. 1.2 Цель и задачи исследований. Целью работы является анализ кормовой базы пчеловодства в Пермском крае и определение породного состава пчел с выделением ферментной биологической характеристики чистопородных пчел. Для выполнения указанной цели поставлены следующие задачи: определить видовой состав медоносных растений и уточнить медовый запас территорий Пермского края, покрытых лесом; изучить морфометрические и этологические показатели пчелиных семей с выявлением породной принадлежности пчел; исследовать некоторые биохимические особенности изучаемых пчел в зимний период. выявить медовую продуктивность чистопородных пчелиных семей; исследовать некоторые биохимические особенности местных среднерусских пчел в период главного медосбора; рассчитать экономическую эффективность и перспективы использования кормовой базы пчеловодства в Пермском крае. 1.3 Научная новизна. В представленной диссертационной работе исследован видовой состав медоносов по результатам анализа таксономических описаний земель, покрытых лесом, на фоне современного состояния лесного фонда Пермского края. Представлены данные расчетов медового запаса 3 лесных медоносов по видам в каждом лесорастительном районе Пермского края. Разработана технология использования лесных ресурсов на основании подробного изучения сроков цветения медоносов. Изучены и оценены влияние природно-климатических особенностей Пермского края на жизненный цикл медоносной пчелы. Впервые на основании выявленных биологических характеристик зимостойкости (каталаза) и энергетического обмена (фосфатаза) пчел обоснованы внутренние ферментные породные признаки чистопородных пчел среднерусской и карпатской пород. 1.4 Теоретическая и практическая значимость исследований определяются непосредственной возможностью использования полученных результатов в развитии регионального пчеловодства. Проведенные исследования являлись основой для решения задач по оценке кормовых возможностей территорий, покрытых лесом, для развития пчеловодства в Пермском крае. Наряду с получением цифровых подробных материалов, а, именно, параметров медовой продуктивности, нами одновременно решались вопросы совершенствования анализа биологических характеристик чистопородных пчел: получены данные медовой продуктивности лесных медоносов каждого лесорастительного района Пермского края; уточнена технология использования лесных ресурсов; разработана методика биохимического анализа определения активности ферментов (каталаза, фосфатаза) у медоносных пчел; введены и изучены биологические ферментные характеристики зимостойкости (активность каталазы) и энергетического обмена (активность фосфатазы) пчел среднерусской и карпатской пород; уточнен породный состав медоносных пчел в Пермском крае и получены данные хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел среднерусской и карпатской пород. Результаты проделанной работы используются при выборе мест для организации новых пчеловодных хозяйств путем приобретения агрофраншизы ООО «Парасоль» г. Перми. Результаты исследования по медовой продуктивности территорий, покрытых лесом, включены в учебный курс раздела «Недревесные ресурсы леса» на лесотехническом факультете Пермской ГСХА. 1.5 Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской конференции молодых ученых в ИЭРиЖ РАН, г.Екатеринбург (2003-2008), Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения», г.Пермь (2003-2007), Научно-практической конференции «Экологические аспекты технологии производства, переработки и использования продуктов пчеловодства», Рыбное, 2004 г.; Х международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территории. Экологический катализ», Новосибирск, 2005; II Всероссийской 4 научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», г.Йошкар-Ола, 2006 г., Международной конференции Пчеловодство-ХХ1 век темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России, г.Москва, 2008 г.; 12 международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология – наука XXI века», г. Пущино, 2008 г, Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение развития АПК в современных условиях», г. Ижевск, ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011 г., Международной научнопрактической конференции «Мир пчел», г. Ижевск, ГНУ Удмуртский НИИСХ, 2011 г, Международной научно-практической конференции «Современное видение наследия лесничих Теплоуховых» посвященная 200-летию со дня рождения А.Е. Теплоухова, ПГСХА, г. Пермь, 2011 год. 1.6 Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 3 статьи в журнале «Пчеловодство», рекомендованном ВАК Российской Федерации. 1.7 Объем и структура диссертации. Работа изложена на 140 страницах, содержит 16 таблиц и 32 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, предложений и списка литературы. Список литературы содержит 234 источников, в том числе 44 на иностранных языках. 1. 2. 3. 4. 5. 1.8 Основные положения, выносимые на защиту: Определен видовой состав медоносных растений и уточнен медовый запас лесопокрытых территорий Пермского края. Изучены морфометрические и этологические показатели пчелиных семей для выявления породной принадлежности пчел в Пермском крае. Исследованы биохимические особенности изучаемых пчел в зимний период. Установлена медовая продуктивность чистопородных пчелиных семей. Определены экономическая эффективность и перспективы использования кормовой базы пчеловодства в Пермском крае. 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводились в 2003-2011 годы согласно структурнологической схеме работы (рис. 1). Отчетно-статистические данные, имеющие отношение к оценке и учету количественного и качественного расположения медоносных ресурсов, собирали и анализировали в разрезе лесорастительных районов согласно каждому типу леса (сосновые, еловые, остальные или лиственные). Учет видового состава основных медоносов, определение площади и медового запаса местности проводилось по методике НИИ пчеловодства. Расчет медового запаса местности проводили на основе данных, взятых из сводок Федеральной службы лесного хозяйства России, Пермской лесоустроительной экспедиции. 5 Для расчетов использовалась медовая продуктивность видов растений по данным М.М. Глухова (1974), Е.Г. Пономаревой (1980). Кормовая база и биологическая характеристика медоносных пчел в Пермском крае Кормовая база Видовой состав медоносов Технология использования лесных ресурсов Медоносная пчела (Apis mellifera L.) Хозяйственно-полезные признаки Зимостойкость Биологическая характеристика Морфометрия Сила пчелиных семей Ферменты: фосфатаза, каталаза Медовая продуктивность Этология Экономическая эффективность результатов исследования Рис. 1 – Общая схема исследований Породная принадлежность пчелиных семей оценивалась по результатам морфометрического и этологического изучения 36 пасек, в том числе в 4 разведенческих хозяйствах. Всего изучено 130 пчелиных семей или 3237 пчел среднерусской породы и 6 пчелиных семей или 150 пчел карпатской породы. Для определения экстерьерных признаков отбирали пробы не менее 50 пчёл от каждой семьи и фиксировали их парами серного эфира. Определение породной принадлежности пчел проводилось по методике оценки экстерьера (В.В. Алпатов, 1948; Методические рекомендации ВНИИ пчеловодства, 1982; Методические указания по контролю чистопородности медоносных пчёл, определению пыльцевой продуктивности и содержанию воска в прополисе, 1985; Г.Д. Билаш, 1987). Измеряли длину хоботка, длину и ширину крыла, длину и ширину четвертого тергита, вычисляли кубитальный индекс. Измерения признаков проводили под бинокулярным микроскопом МБС-9 с помощью окуляр-микрометра. Кубитальный индекс определяли под увеличением х40, а остальные показатели под увеличением х10, общее увеличение при микрометрии 600 и 150. Анализ хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей проводился согласно методическим указаниям (Основные методические требования к постановке экспериментов в пчеловодстве. Экстерьер пчёл. Содержание пчелиных семей, 1998; Методы проведения научно-исследовательских работ в 6 пчеловодстве, 2002). Для определения продуктивности пчелиных семей использованы контрольные ульи, которые ежедневно взвешивали. Отбор пчел для ферментного анализа проводился методом случайной выборки на разведенческих пасеках Пермского края (Уинский район, ООО «Нижнесыповское», 450 пчелосемей; Частинский район, хозяйство Еговцев В.А., 850 пчелосемей; Пермский район, ООО «Парасоль»). Всего исследована активность ферментов пчел на 3 разведенческих пасеках в 57 семьях пчел среднерусской породы или сделаны 1422 пробы и в 5 семьях пчел карпатской породы или сделаны 134 пробы. Отбор проб, хранение, приготовление гомогената пчел производилось в соответствии с соответствующими рекомендациями (Е.М. Белоконь, 1979; Методы…, 2005). Использовались спектрофотометрическая методика для определения активности каталазы и фотометрическая для определения активности фосфатазы (В.С. Асатиани, 1969; М.И. Булатов, И.П. Калинкин, 1986; В.В. Долгов, Е.Н. Ованесов, К.А. Щетинкович, 2004). Результаты исследований обрабатывались в соответствии с рекомендациями Г.Ф. Лакина (1990), А.А. Минько (2004). За единицу активности фосфатазы принимали количество фермента, освобождающегося при расщеплении субстрата 1 мкмоль п-нитрофенола за 1 мин. За условную единицу каталазной активности принимали количество фермента, содержащееся в 1 мг сырого вещества клеток и катализирующее образование 1 мкмоль О2 в минуту. Расчет экономической эффективности результатов исследований проводился по общепринятым методикам. 3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Кормовая база пчел на лесных территориях Пермского края Пермский край относится к многолесным районам. Леса в Пермском крае занимают около 70% от общей территории 16023,6 тыс. га. Больше всего площадь лесного покрытия занимает в районе горных лесов (площадь района 4962,7 тыс. га) – 81,6%, в остальных районах – средней тайги (4329,8 тыс. га), южной тайги (3463,0 тыс. га) и районе хвойно-широколиственных (смешанных) лесов (3268,1 тыс. га) - меньше, соответственно 63,0; 53,1; 48,7 %. Направление деятельности пчеловодческих хозяйств в крае преимущественно медосборное. Кормовая база представлена в основном естественными лесными медоносами, из которых первостепенное значение имеют виды древесных растений: липы (Tilia L.) (общая медовая продуктивность на территории края 509119,5 тыс. кг), кустарников: жимолости (Lonicera L.) (55421,9 тыс. кг), ивы (Salix L.) (41468,0 тыс. кг), рябины (Sorbus L.) (36034,7 тыс. кг), шиповника (13194,7 тыс. кг), травянистых медоносов сныть (Aegopodium L.) (58493,2 тыс. кг) (табл. 1). Сроки цветения медоносов варьируют в зависимости от района произрастания вида. Первыми зацветают медоносы в районе хвойно7 широколиственных (смешанных) лесов, примерно через 5 дней начинается цветение этих же медоносов в районе южной тайги и на 5 дней позже зацветают медоносы в среднеуральском районе и районе средней тайги. В районе смешанных лесов по результатам многолетних наблюдений ива цветет в среднем с 20 апреля по 20 мая, рябина и жимолость - с 25 мая до 9 июня, сныть – с 2 по 22 июня, липа – с 23 июня по 7 июля. Данные медового запаса на территории лесорастительных районов позволяют планировать работу, определять периоды возможного наибольшего медосбора и периоды без медосбора. Для расчётов теоретического медового запаса сделано несколько допущений. Первое – медосбор во все дни цветения растения находится на одном уровне. Второе – медосбор с расстояния продуктивного лёта пчёл (2,0 км) неизменный (не зависит от расстояния). Третье – природно-климатические условия не влияют на медосбор (М.М. Глухов, 1974). Таблица 1 – Продуктивность основных медоносов Пермского края (тыс. кг меда*) Район Липа Жимолость Ива Рябина Шиповник Сныть Средняя тайга 15026,7 1662,6 30593,2 30593,2 5165,2 303,7 Горные леса 60772,6 17167,9 9580,5 8988,2 7123,6 9025,6 Южная тайга 208965,4 14312,9 538,7 10350,6 509,7 28848,6 Смешанные леса 224354,8 22278,5 755,6 9606,7 396,2 20315,3 Итого, тыс. кг 509119,5 55421,9 13194,7 58493,2 41468,0 36034,7 * по данным М.М. Глухова (1974), Е.Г. Пономаревой (1980) Общая картина медовой продуктивности лесных территорий Пермского края с учетом сроков цветения медоносов представлена на рис. 2. Лесные угодья Пермского края характеризуются наличием раннего весеннего медосбора в районе средней тайги, где при массовом цветении ив медовых ресурсов достаточно для развития 139 тыс. пчелиных семей (по меду). Медовый запас местности во второй половине весны в районе смешанных лесов достаточен для роста и развития 121,3 тыс. пчелиных семей по меду, в районе южной тайги 94,8 тыс. пчелиных семей, в горных лесах 79,5 тыс. пчелиных семей). Раннее лето, наступающее во второй декаде июня и длится примерно до 10 июля, в Пермском крае характеризуется неустойчивой погодой. Частые дожди приводят к невозможности сбора нектара пчелами. Однако при благоприятных условиях медовый баланс в каждом из районов позволяет 8 содержать 164,72 тыс. семей в районе горных лесов, 176,5 тыс. семей в районе смешанных лесов, 147,4 тыс. пчелиных семей в районе южной тайги, Отсутствует в период раннего лета медовый запас только в районе средней тайги. Медовая продуктивность, тыс. кг 250000 209 300,0 51 688,0 200000 183 300,0 150000 100000 50000 31 538,0 20 566,0 36 140,0 24 648,0 45 890,0 42 827,0 38 324,0 10 530,0 0 Ранний весенний медосбор Вторая половина весны Раннее лето Вторая половина лета Сроки цветения Средняя тайга Южная тайга Горные леса Смешанные леса Рис. 2 – Продуктивность лесных медоносов Пермского края по срокам цветения, тыс. кг меда Вторая половина лета (вторая декада июля - первая декада августа) считается главным медосбором на всей территории Пермского края. Медовый запас местности в этот период достаточен для роста и развития около 805,2 тыс. семей в районе смешанных лесов, 705,5 тыс. семей в районе южной тайги, 198,8 тыс. семей в районе горных лесов и 40,5 тыс. семей пчел в районе средней тайги. За период второй половины лета или главного медосбора на медовых запасов лесной территории успешно развиваться могут 441,4 тыс. семей медоносных пчел. В период ранней осени в лесных районах Пермского края требуется подкормка пчел сахарным сиропом. Самая высокая медовая продуктивность лесов в нашем исследовании показана в районе смешанных лесов– 286850,0 тыс. кг меда при общей площади лесов 1592 тыс. га. Высокая медовая продуктивность лесов отмечена в южнотаёжном районе и составляет 274930,3 тыс. кг при общей площади лесов в районе 1836,4 тыс. га. Низкая медовая продуктивность лесов оказалась в среднеуральском районе (район горных лесов) – 149591,9 тыс. кг при общей площади лесов 3431,7 тыс. га. Самая низкая медовая продуктивность соответствует среднетаёжному району – 70648,0 тыс. кг при общей площади лесов 2728,1 тыс. га (табл. 2). 9 Указанный факт свидетельствует о более холодных климатических условиях и коротком вегетационном периоде в районе средней тайги в сравнении с другими районами Пермского края. Таблица 2 – Медовая продуктивность лесопокрытых территорий Пермского края Медовая продуктивность, тыс. кг* Район X ±mх Cv, % Средняя тайга 70648,0±484,1 22,6 Горные леса 149591,9±636,0 25,1 Южная тайга 274930,3±861,2 24,7 Смешанные леса 286850,0±850,0 24,2 Всего 781838,1±812,4 24,3 * медовая продуктивность видов растений по данным М.М. Глухова (1974), Е.Г. Пономаревой (1980) Отмеченные особенности продуктивности лесопокрытых територий отражает влияние природно-климатических условий на рост и развитие медоносов в течение вегетационного периода. Наиболее благоприятны условия обитания для медоносов в районе смешанных лесов Пермского края. 3.2 Морфометрические признаки пчел Согласно плану, утвержденному Министерством сельского хозяйства Российской Федерации, для природно-климатических условий Пермского края для разведения рекомендуется среднерусская порода медоносных пчел. Однако некоторые пчеловоды ежегодно ввозят пчелиных маток и пчелопакеты южных пород пчел из разных регионов России и стран СНГ. Это приводит к метизации местных пчел среднерусской породы. Однако на территории края есть труднодоступные районы, где сохраняется исходный генофонд местных пчел. Это позволило сформировать племенное ядро пчел среднерусской породы и организовать племрепродукторы. Пределы стандарта пчел среднерусской породы в исследовании использованы по данным Н.И. Кривцова, В.И. Лебедева, Г.М. Туникова, (2000). При изучении морфометрических признаков пчел Пермского края было выявлено, что сильных различий между ними нет. Показатель длины хоботка входит в пределы стандарта среднерусской породы медоносных пчел (5,9-6,4 мм), характеризуя важный породный признак пчел короткий хоботок. 10 Все изученные пчелы, кроме пчел Кунгурского района, соответствуют стандарту среднерусской породы по длине и ширине правого переднего крыла (9,3-9,6; 2,9-3,3 мм). По кубитальному индексу среди пчел обнаружено соответствие породному стандарту (60-65%) только в Уинском и Кунгурском районах, на территории разведенческих пасек. Во всех остальных исследованиях кубитальный индекс имел значения ниже стандарта. По тарзальному индексу среди групп пчел разных районов отличаются от страндарта пчел среднерусской породы (52-58%) пчелы Суксунского района. Все остальные группы пчел соответствуют нормативным показателям среднерусской породы и различий между группами не наблюдается. Исследуемые группы характеризуются высокой однородностью, так как практически по всем показателям изменчивость находится в пределах 1,654,1% за исключением кубитального индекса. Вариация кубитального индекса составляет 6,97-15,27%. Минимальная длина крыла составила 9,19 мм, а максимальная - 9,59 мм. Минимальный показатель по ширине крыла – 3,01, максимальный - 3,16 мм. По результатам изучения с пасек Пермского края можно сделать вывод, что на территории края представлены 7% пчел чистопородных среднерусской породы (разведенческие хозяйства); 58% пчел условно среднерусских, имеющих отклонение от стандарта по 1-2 из 8 признаков; 29% пчел помесных, имеющих признаки пчел карпатской и среднерусской пород с разной степенью выраженности; 6% пчел карпатской породы. Таким образом, для изучения биологических особенностей чистопородных пчел среднерусской породы пробы необходимо брать из семей, содержащихся в разведенческих хозяйствах. 3.3 Оценка медовой продуктивности семей пчел среднерусской и карпатской пород Медовая продуктивность является одним из важных хозяйственнополезных признаков пчел. Максимальный привес на контрольном улье пчел среднерусской породы пришелся на 11, 12 июня (в разные года изучения) и составил (8,80±0,20) кг, у пчел карпатской породы пик сбора нектара зафиксирован 10, 13 июня и составил (6,30±0,1) кг, что на (2,50±0,1) кг больше. Пчелами среднерусской породы собрано (65,50±3,00) кг валового меда, что меда на 4 кг или 6,4 % больше, чем пчелами карпатской породы (табл 3). Данный факт объясняется нем, что среднерусская порода генетически предрасположена работать на бурном медосборе в отличие от пчел карпатской породы. 11 Таблица 3 – Основные хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей среднерусской и карпатской пород в Пермском крае Пчелы среднерусской Пчелы карпатской породы породы Признак Х±m Cv, % Х±m Cv, % Сила пчелиной семьи перед главным медосбором, улочки 25,60±1,78* 10,8 24,40±1,17 8,3 Сила пчелиной семьи перед главным медосбором, кг 6,40±1,44 8,9 6,10±1,36 9,3 Валовый мед на семью, кг* 65,50±3,00 15,0 60,50±2,50 13,2 Товарный мед на семью, кг 43,00±3,10 16,0 41,00±2,00 12,4 Примечание: *Р≤0,01 Средняя масса медового зобика 37,5 мг. В связи с неблагоприятной погодой показатель контрольного улья уходил на минус до 1,3 кг. Пчелиные семьи среднерусской породы в среднем набирают к периоду главного медосбора массу (6,40±0,44) кг, что на 4,7 % больше, чем масса пчелиных семей карпатской породы (6,10±0,36) кг. Таблица 4 – Этологические признаки семей пчел среднерусской и карпатской пород в Пермском крае Пчелы среднерусской Пчелы карпатской Характеристика породы породы Агрессивность пчел Высокая Средняя Поведение пчел на соте при осмотре Сбегают к нижней планке рамки Продолжают работать Опоношенность гнезда весной при зимовке пчел на воле Частично Высокая Печатка меда Белая сухая Белая сухая 12 Сила семьи среднерусских пчел перед главным медосбором составила (25,60±1,78) улочек, в карпатских семьях (24,40±1,17) улочек. Проведено наблюдение за поведением при работе с пчелами разных пород (табл. 4). Пчелы среднерусской породы имеют высокую агрессивность, при осмотре семьи особи беспокойно бегают по рамке, в отличие от пчел карпатской породы, которые продолжают спокойно работать. Печатка меда у обеих пород белая сухая. 3.4 Жизненный цикл медоносных пчел в Пермском крае Исследования зимостойкости медоносных пчел проводились в пассивный (осенне-зимне-весенние месяцы) и активный периоды (весенне-летне-осенние месяцы) согласно условиям Пермского края. Для однозначности толкования жизненных периодов пчелиной семьи нами разработана периодизация с указанием пределов периодов в изучаемом районе (рис. 3). Рис. 3 – Жизненный цикл развития семьи медоносной пчелы среднерусской породы в Пермском крае 13 Жизненный цикл семьи медоносной пчелы среднерусской породы в Пермском крае (рис. 3) I. Зимний период (октябрь – март). a) Период покоя (октябрь-первая половина марта); b) Появление расплода (вторая половина марта). II. Период активной деятельности (апрель-сентябрь). a) Первый весенний облет и смена перезимовавших пчел (апрель); b) Интенсивный рост численности пчелиной семьи (май); c) Подготовка семьи к роению (июнь); d) Главный медосбор (июль); e) Подготовка к зимнему периоду (август-сентябрь). Зимний период на территории Пермского края характеризуется безоблетным периодом в течение 6 месяцев. В первой половине зимнего периода пчелиные семьи находятся в состоянии покоя и особи находятся в клубе. Затем происходит повышение активности пчел в семье из-за появления расплода в гнезде. С повышением внешних температур и выделением нектара первыми весенними медоносами пчелы переходят в активный период и постепенно наращивают силу семьи. К началу лета происходит быстрый рост числа пчел в семье, происходит естественное размножение пчелиных семей - роение. Данный процесс заканчивается перед главным медосбором и связано с цветением основных медоносов из-за естественного рефлекса пчел к накоплению кормовых запасов на зимний период. При отцветании основных медоносов главный медосбор заканчивается и пчелиные семьи начинают готовиться к зимнему периоду, начиная выводить пчел осенней генерации. Появляются молодые пчелы с особенными биохимическими качествами, обеспечивающими высокую зимостойкость особей. Эти пчелы накапливают запасные питательные вещества в жировом теле и впоследствии переходят в состояние диапаузы. Возрастает разнообразие возрастных групп пчел и генераций по сравнению с предыдущим периодом основного медосбора. Количество пчел в семье уменьшается из-за гибели пчел летней генерации. Таким образом, важными природно-климатическими особенностями в Пермском крае выступают длительный зимний период и короткий период главного медосбора, что неизбежно отражается на жизненном цикле пчелиных семей. 3.5 Зимостойкость и потребность среднерусских пчел в энергии. Состояние зимней диапаузы характеризуется ежедневным возрастанием биологического возраста пчел при отсутствии физиологического развития до наступления весеннего роста пчелиной семьи. В Пермском крае период покоя у Apis mellifera L. длится 6 месяцев- с октября до начала марта. Средняя зимняя температура самого холодного месяца – января -18,9°С в северной и -14,9°С в 14 Активность фосфатазы, мкмоль/мин/мг тк южной части края (А.С.Шкляев, В.А.Балков, 1963). С точки зрения биохимических процессов, это состояние энергетической депрессии у особей пчелиной семьи, минимальных энергетических затрат. Один из признаков зимостойкости - параметры энергетического обмена сильной чистопородной среднерусской пчелиной семьи в течение зимовки. Энергетические потребности пчел в зимний период находятся в пределах от (1,16×10-8±2,5×10-9; n=18) до (5,67×10-10±5,3×10-11; n=14) мкмоль/мин/мг тк. Отклонения от этих параметров свидетельствуют о стрессовом состоянии пчелиной семьи: повышении энергетических потребностей при понижении внешних температур или изменении энергетических потребностей в результате выхода части пчел из состояния покоя (рис. 4). 2,5E-11 2E-11 1,5E-11 1E-11 5E-12 0 октябрь январь февраль март (начало) март (конец) Рис. 4 – Уровень зимостойкости пчел среднерусской породы по энергетическим потребностям (активность фосфатазы) Каждая из указанных групп в октябре, январе, феврале, марте методами статистического анализа делится на однородные по биохимическим признакам группы пчел, но ферментной характеристикой зимостойкости остается все разнообразие энергетических процессов чистопородных зимостойких среднерусских пчел в указанных пределах. 3.6 Зимостойкость и окислительные процессы среднерусских пчел. Зимостойкость пчел в период покоя характеризуется биохимическими изменениями, связанными с консервированием каловых масс в кишечнике. Одно их подобных изменений, как показали исследователи ранее, связано с активностью каталазы. По активности каталазы особи в пчелиной семье в период покоя представлены в однородных группах (рис. 5): октябрь (3,89×10-7 ±4,3×10-8; n=30) мкмоль/мин/мг тк, январь, февраль (1,97×10-7 ±3,7×10-8; n=110), начало марта (2,31×10-7 ±6,0×10-8; n=50). Значения фермента пчел в январе и феврале не имеют статистически значимых отличий, что важно для показателя стабильности и зимостойкости пчелиной семьи. 15 В течение периода покоя наблюдается изменчивость средних параметров активности каталазы. Самая высокая активность фермента отмечена в начале периода (в октябре), что не соответствует данным М.В. Жеребкина (1979) о том, что самая высокая активность каталазы в декабре-феврале. Далее к середине (к январю) она снижается в 1,97 раз и остается стабильной два месяца – январь и февраль. В конце периода покоя (в начале марта) параметры повышаются в 1,17 раза. Отмеченная особенность подтверждает известную ранее активизацию всех пчел в семье перед началом внутриклубного выращивания расплода. 6E-10 Активность каталазы, мкмоль/мин/мг тк 5E-10 4E-10 3E-10 2E-10 1E-10 Месяц 0 октябрь январь февраль март (начало) март (конец) Рис. 5 – Уровень зимостойкости пчел среднерусской породы по окислительным потребностям организма (активность каталазы) Таким образом, чем глубже состояние анабиоза, тем ближе параметры окислительных процессов или активность каталазы к среднему для всех пчел в семье и тем дольше эти параметры сохраняются. 3.7 Сравнительные биологические особенности среднерусских и карпатских пчел в Пермском крае в конце зимнего периода. Анализ пчел по средним показателям активности фосфатазы позволил выявить их частичное перекрывание (рис. 6). Самый низкий ферментный уровень наблюдался у группы пчел среднерусской породы в корке клуба (5,6710-10 ±5,310-11; n=9), что в 10,1 раз ниже, чем у соответствующей группы карпатских пчел (5,7210-9 ±3,410-10; n=28). Параметры фермента среднерусских пчел, перемещающихся из центра клуба составляет (4,0510-9±5,310-10; n=24), что в 2,9 раза ниже, чем активность фермента соответствующей группы карпатских пчел (1,1610-8 ±1,710-9; n=46). Самые высокие параметры фосфатазы наблюдались у особей карпатской породы из группы с высокой активностью (1,8510-8 ±9,010-10; n=8), что в 1,5 раза выше, чем у среднерусских пчел из группы в центре клуба (1,2310-8±3,010-9; n=35). 16 Активность фосфатазы, мкмоль/мин/мг тк 2,0E-08 1,8E-08 1,6E-08 1,4E-08 1,2E-08 1,0E-08 8,0E-09 6,0E-09 4,0E-09 2,0E-09 0,0E+00 пчелы в центре пчелы, пчелы в корке (1) (1) перемещающиеся из центра (1) высокая активность (2) средняя активность (2) низкая активность (2) Рис. 6 – Интервалы активности фосфатазы медоносных пчел среднерусской (1) и карпатской (2) пород Активность каталазы, мкмоль/мин/мг тк Высокая активность фермента характерна для карпатских пчел и возможна только в центре клуба и физиологически рациональна только при выходе пчелиной семьи из состояния покоя и подготовке к внутриклубному выращиванию расплода. Анализ показателей активности каталазы пчел обеих пород позволил выявить наличие групп с высокой и низкой активностью фермента только у пчел карпатской породы (рис. 7). Активность каталазы особей среднерусской расы (2,3110-7±6,010-8; n=50) не имеет статистически значимых отличий от группы пчел с низкой активностью фермента особей карпатской породы (2,1910-7±1,210-8; n=20). Однако этот же параметр среднерусских пчел в 1,2 раза ниже, чем высокие параметры фермента группы пчел карпатской породы (2,8510-7±1,510-8; n=32). 3,1E-10 2,9E-10 2,7E-10 2,5E-10 2,3E-10 2,1E-10 1,9E-10 1,7E-10 1,5E-10 общие значения (1) высокие значения (2) низкие значения (2) Рис. 7 – Интервалы активности каталазы медоносных пчел среднерусской (1) и карпатской (2) пород 17 Наличие в семье пчел карпатской породы особей с высокими параметрами фермента свидетельствует об активизации у них процессов биологического окисления. Интенсивность этих процессов возрастает у особей, выращивающих расплод. Изучение активности ферментов показало, что среди среднерусских пчел в сравнении в карпатскими в конце безоблетного периода выделяется группа особей с пониженными значениями активности фосфатазы (5,6710-10 ±5,310-11; n=9). Это указывает на продолжение безоблетного периода в пчелиной семье. Все пчелы среднерусской породы образуют по активности каталазы одну группу, т.е. окислительные процессы всех пчел не имеют ярко выраженных различий также как результат продолжения безоблетного периода. 3.8 Экономическая эффективность результатов исследования. Создание прочной и устойчивой кормовой базы – главное условие развития пчеловодства. Для выяснения возможного содержания количества пчелиных семей на территории Пермского края, нами проведён примерный расчёт по основным медоносным угодьям лесов. Установлено, что леса обладают запасом меда равным 781838,6 т меда или 398 кг/га за вегетационный период. Медовый запас лесных ресурсов составит 781838,6 т меда : 2 = 390919,3 т меда на всю территорию лесов Пермского края или 398 кг/га : 2 = 199 кг/га. Пчелиная семья в течение года расходует на питание около 100 кг меда и при планировании получения 30 кг товарного меда от одной пчелиной семьи на территории можно содержать 390919,3 т меда: 130 = 3007,2 тыс. пчелиных семей (табл. 5). Максимальное количество меда можно получить на территории смешанных лесов - 143425,2 т меда, что составляет 36,7% от общего медового запаса местности. Это на 4,2 % меда больше, чем в зоне южной тайги (137465,1 т), и на 48,0 % больше, чем в горных лесах (74705,0 т), на 75,2% больше, чем в зоне средней тайги (35324,0 т). Следовательно, на территории смешанных лесов можно содержать наибольшее количество пчелиных семей в количестве около 1103,3 тыс. шт. пчелиных семей. По результатам исследования лесной территории Пермского края можно содержать 3007,8 тыс. пчелиных семей, в настоящее время содержится около 200 тыс. пчелиных семей, что в 15,0 раз меньше (составляет всего 6,7%). Пчеловодство при правильной организации является эффективной отраслью сельского хозяйства. В Пермском крае имеются значительные резервы роста пчелиных семей. 18 Таблица 5 – Эффективность использования медового запаса лесов Пермского края Лесные районы Средняя тайга Южная тайга Горные леса Смешанные леса Всего Мед, доступный пчелам, т Реализация товарного Расчетное Удельный меда при расчете 400 количество вес запаса руб./кг, млн. руб. семей, тыс. меда, % штук возможное фактическое 35324,0 9,0 271,8 14129,6 137465,1 35,2 1057,4 54986,0 74705,0 19,1 574,7 29882,0 143425,2 36,7 1103,3 57370,1 390919,3 100,0 3007,2 156367,7 2400 Расчеты показывают экономическую эффективность расширения имеющихся пасек за счет увеличения количества пчелосемей и организации новых пчеловодческих хозяйств за счет наличия медовых запасов естественных природных ресурсов – лесных медоносов. Данный проект позволит увеличить занятость сельского населения. Знание медового запаса территории каждого лесорастительного района позволяют планировать работу, определять периоды возможного наибольшего медосбора и периоды без медосбора. Таким образом, фактическая получаемая прибыль составляет 2400 млн. руб., а возможное получение прибыли на изучаемой лесной территории 156367,7 млн. руб. Потерянная прибыль при данном расчете составляет 153966,8 млн. руб. Проведенные расчеты свидетельствуют о перспективности пчеловодства как отрасли сельского хозяйства на территории Пермского края. При освоении лесных районов можно значительно повысить продуктивность отрасли и специализироваться на получении медов с естественных лесных медоносов. 19 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Выводы Природные условия в период проведения исследований отражают присущие Пермскому краю специфические медосборные условия, представленные в основном липой с медовой продуктивностью около 509119,5 кг за весь вегетационный период, жимолостью - 55421,9 кг, ивой – 41468,0 кг, рябиной – 36304,7 кг, шиповником – 13194,7 кг, снытью – 58493,3 кг. Природные условия отражают специфический медосбор в Пермском крае в зависимости от лесорастительного района. Общий медовый запас местности, доступный пчелам, составляет около 390919,3 тыс. кг меда, из них медовая продуктивность лесопокрытых территорий в районе смешанных лесов – 143425,2 тыс. кг, южной тайги – 137465,1 тыс. кг, горных лесов – 74705,0 тыс. кг, средней тайги – 35324,0 тыс. кг меда. Анализ морфометрических и этологических признаков пчел Пермского края показал наличие 7,3% чистопородных пчел среднерусской породы, 58,5% пчел условно среднерусских, 29,3% помесных пчел, 6% пчел карпатской породы. Товарная медовая продуктивность, пчелиных семей среднерусской породы составила (43,0±3,1) кг, карпатских – (41,0±2,0) кг. Установлены особенности развития пчелиных семей, на основе чего построена диаграмма жизненного цикла пчелиной семьи в Пермском крае. Зимний период на территории края длится около 6 месяцев, короткий период главного медосбора составляет примерно 2 недели. В зимние периоды за годы исследований активность каталазы, фермента, предотвращающего отравление организма продуктами метаболизма, у пчел среднерусской породы составила в октябре (3,89×10-7 ±4,3×10-8 мкмоль/мин/мг; n=30), в январе- феврале (1,97×10-7 ±3,7×10-8; n=110), в начале марта (2,31×10-7 ±6,0×10-8; n=50). Чем глубже состояние анабиоза, тем ближе активность каталазы к среднему для всех пчел в семье параметру. В зимние периоды за годы исследований годы активность фосфатазы, фермента, отражающего энергетические потребности пчелиной семьи, у пчел среднерусской породы составила от (1,16×10-8 ±2,5×10-9 мкмоль/мин/мг; n=18) до (5,67×10-10 ±5,3×10-11; n=14). Энергетический обмен пчел зависит от расположения в клубе и физиологического состояния пчелиной семьи. В конце безоблетного периода пчелы карпатской породы раньше среднерусских выходят из состояния покоя, что отражается в повышении активности ферментов (каталазы и фосфатазы) пчел, начинающих заботиться о потомстве. При этом остается часть пчел с прежним уровнем метаболизма. Не подтверждается абсолютное отличие пчел биохимических процессов среднерусских пчел и карпатских пчел в условиях интродукции. В период главного медосбора (июль) активность каталазы среднерусских пчел находилась в пределах от (2,02×10-7±2,5×10-8 мкмоль/мин/мг; n=30) до 20 (4,22×10-8±7,0×10-9; n=70). Активность фосфатазы пчел изменялась от (9,61×10-9 ±6,2×10-10 мкмоль/мин/мг; n=14) до (1,65×10-9 ±3,8×10-10; n=20). Указанные параметры соответствуют физиологии чистопородных среднерусских пчел в условиях короткого и часто единственного медосбора - главного. 10. При анализе экономической эффективности было выявлено, что при рентабельности пчеловодства в Пермском крае в 3007,2 тыс. пчелиных семей, реализуется только 6,7% от этого количества. Потери от недопроизводства меда на лесопокрытых территориях составляют 153966,8 млн. руб. Предложения производству 1. Медовый запас лесопокрытых территорий Пермского края составляет 390919,3 т меда, на основании чего рекомендуем увеличивать количество пчелиных семей до 3007,2 тыс. штук. 2. Рекомендуем при отборе племенных семей для разведенческих хозяйств учитывать биохимические параметры (активность фосфатазы, каталазы) . Список работ, опубликованных по теме диссертации: 1. Фрунзе О.Н.., Бессонова Е.Н. Биохимическая идентификация популяций вида пчела медоносная Apis mellifera mellifera// Экология: проблемы и пути решения. Материалы Х1 Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, молодых ученых/ ПГУ.- Пермь, 2003. 2. Петухов А.В., Фрунзе О.Н., Русецких Е.Р. О необходимости комплексного изучения медоносных пчел / Сб. Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства, Рыбное, 2005. С. 147-151. 3. Фрунзе О.Н., Алакина С.Н., Глумова Е.А. К методике изучения ферментов медоносных пчел (Apis mellifera L.) // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конференции молодых ученых, 16-20 апреля 2007./ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Изд-во "Академкнига", 2007. С. 340341. 4. Фрунзе О.Н., Петухов А.В., Максимов А.Ю., Алакина С.Н. Некоторые особенности метаболизма медоносных пчел на примере активности ферментов //Биология наука ХХ1 века: Х Пущинская школа-конференция молодых ученых, посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 29 октября – 2 ноября 2007). Сборник тезисов./ Пущино, 2007. С.288. 5. Фрунзе О.Н., Петухов А.В., Максимов А.Ю., Алакина С.Н. Сезонная динамика активности некоторых ферментов медоносных пчел среднерусской расы в Пермском крае //Материалы Международной конференции Пчеловодство-ХХ1 век темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России./ Москва, 2008. С. 360-364. 21 6. Фрунзе О.Н., Петухов А.В., Максимов А.Ю. Активность каталазы у пчел летней и осенней генераций / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - №2 . – С. 23. 7. Фрунзе О.Н., Петухов А.В., Максимов А.Ю. Активность каталазы пчел среднерусской и карпатской пород / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - №4 . – С. 15-16. 8. Фрунзе О.Н., Петухов А.В., Максимов А.Ю. Активность фосфатазы среднерусской и карпатской пород пчел / О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов, А.Ю. Максимов // Пчеловодство. - 2009. - №5. – С.18-19. 9. Фрунзе О.Н., Петухов А.В. Медопродуктивность лесных территорий района хвойно-широколиственных лесов Пермского края/ О.Н. Фрунзе, А.В. Петухов// Научное обеспечение развития АПК в современных условиях. Материалы Всероссийской научно-практической конференции 15-18 февраля; том 2, ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2011. - С. 223-229. 10. Фрунзе О.Н. Медопродуктивность лесов Пермского края /О.Н. Фрунзе// Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции./ Ижевск, 2011. С. 132-136. 22 На правах рукописи Фрунзе Ольга Николаевна КОРМОВАЯ БАЗА И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) В ПЕРМСКОМ КРАЕ Специальность: 06.02.10 – частная зоотехния; технология производства продуктов животноводства АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Подписано в печать 08.11.2011 г. Формат 60×84 1/16 Усл. печ. лист 1,39. Уч.-изд. л. 1,04 Тираж 100 экз. Заказ № Издательство ФГБОУ ВПО Ижевская ГСХА. 426069, г.Ижевск, ул. Студенческая, 11 23