Спецкурс «Физиология сердечно

Спецкурс «Физиология сердечно-сосудистой системы»
(ст. преподаватель Г.С. Полюхович)
Ведение
Назначение ССС
Виды транспорта в ССС
Структура ССС
Cовершая полный оборот за 27 cекунд, кровь дважды проходит через сердце и переходит
из венозной в артериальную в капиллярах легких (в малом круге) и из арт. в вен. в
капиллярах остальных тканей (в большом круге)!!!!!
Тема: История исследований CCC
Все перечисленные положения ныне воспринимаются как аксиома, но… Хотя в истории
человечества жизнь всегда ассоциировалась с движением крови, не было известно
ни строение, ни назначение ССС.
I период – описательный – с древних времен до 18 в.
Древнегреч. врач Гиппократ (5 в. до н.э. - 470-377гг.) создал учение о пнейме. Это тонкая
субстанция поступает из космоса в организм через легкие и обеспечивает
жизнедеятельность посредством одухотворения 4-х жидкостей, составляющих
основу организма – крови (sangius), слизи (phlegma), желчи (chole) и черной желчи
(melaine chole). Так появилась гуморальная (humor – жидк.) теория строения
организма. По Г. все болезни – от неправильного смешения «соков»; для лечения
ввел в практику применение «жидкогонных» средств, почему и считается
основоположником медицины. Материализм Г. в том, что проявление души
(темперамент) он считал зависимым от материи («соков» жизни).
Аристотель. Самый крупный сосуд назвал аортой; первый работающий орган у эмбриона
цыпленка – сердце.
В целом древние мыслители делили сосуд русло на два самост. отдела: 1) артериальный
отдел, наполненный пнеймой, и 2) венозный отд – истинно кровеносный. По венам
кровь то приливала к сердцу от печени (где образовывалась), то отливала к
органам. Это оттого, что у трупов артерии всегда видели пустыми, а вены –
заполненными кровью.
Во II веке н.э. римский ученый Клавдий Гален (130-201) впервые использовал
вивисекцию и опыты на животных и показал, что в артериях – тоже кровь. Как же
связаны артериальный и венозный отделы? Он считал - благодаря небольшим
отверстиям в межпредсердной перегородке. По Галену, приверженцу учения о
пнейме:
 питат. сок из ж-к тракта по воротной вене поступает в печень, преобразуется в
кровь, которая по венам приливает к правой половине сердца; там грубая
неодухотворенная кровь получает животное тепло и по венам же отливает ко всем
органам, чтобы питать их;
 в левую половину сердца поступает пнейма из легких и грубая кровь из правого
предсердия; смешавшись с пнеймой, «одухотворенная» кровь разносится по
артериям;
 на периферии вся кровь непрерывно уничтожается и заново образуется в печени.
Прогрессивное для своего времени, учение Галена стало догмой на 14
веков…Католическая церковь, инквизиция…
Арабы взяли на себя миссию хранителей античной культуры.
В 12 в. Ибн-Аль-Нафиз описал малый круг кровообращения (кровь переходит из
венозной в артериальную в легких), но – мир узнал об этом только в 1933 г.
В Европе шло накопление фактов….Тщетные поиски отверстий между предсердиями.
В 1543 г. «Фабрика человеческого тела» - Андре Везалий – профессор хирургии в Падуе
– показал, что отверстий между предсердиями нет.
В 1553 г. исп. врач и богослов Мигуель Сервет, прекрасный знаток анатомии и учения
Галена (по отзывам современников), издал теологический трактат, в котором были
упоминания о малом круге… Неизвестно, как он пришел к такому заключению.
Инквизиция признала его книгу богохульной, обвинила в отрицании
божественности Христа. Сервета и почти все издание его книги сожгли на костре в
Женеве. Открытие малого круга было обнародовано только 150 лет спустя.
Знали ли о нем его современники? Неизвестно. Но через несколько лет малый круг
повторно открыл профессор анатомии Реальд Коломбо в Риме («Об анатомии»,
1559г) – в 40-е годы он работал в Падуе на кафедре Везалия.
Чезальпино (1519-1603) предположил, что кровь по венам движется только к сердцу, и
переходит в артериальную через легкие. Впервые исп. термин «кровообращение»,
но не вкладывал в него тот смысл, который понимается сейчас.
Иероним Фабриций (1537-1619) зав. кафедрой анатомии в Падуе – открыл клапаны в
венах.
Уильям Гарвей, англичанин, учился на кафедре у Фабриция, был знаком также с
работами Коломбо и Чезальпино. 1628 г. – «Анатомические исследования о
движении сердца и крови у животных» - считается годом открытия
КРОВООБРАЩЕНИЯ и основания ФИЗИОЛОГИИ как науки.
Два экспериментальных доказательства: 1). за 30 мин сердце перекачивает массу крови,
равную массе животного – значит, кровь не исчезает на периферии, а циркулирует
по кругу. 2). перевязывал конечность, рассматривал сосуды выше и ниже
перевязки; вывод – в ткани кровь переходит из артерий в вены и по ним – к сердцу.
Капилляров в ткани не видел, но нечто подобное предполагал и назвал «поры ткани».
Опередил свою эпоху, его учение не могли ни использовать в медицине, ни развить
дальше. Некоторые ученые не приняли его учение и дали обидное прозвище
автору– «циркулятор» (странствующий лекарь, шарлатан). Поддержал Декарт.
В 1661 г. – Марчелло Мальпиги (родился в 1628 г.!!!) впервые описал-таки капилляры в
легких лягушки
1680 г. – Д. Борели: сокращения сердца – типичная двигательная деятельность, в основе
которой нейрогенные влияния. - Начало спорам о нейро- или миогенной природе
автоматии.
Спустя почти 100 лет после открытия Гарвея Ньютон изложил всеобщие физические
законы природы в книге «Начала натуральной философии». Это дало толчок к
изучению физических параметров живых организмов.
II период – первых точных измерений.
1733 г. – экспериментатор и священник Стефан Гейлс (Нелс) измерил арт. давление у
лошади.
1724 г. – при Петре I в с-Пет основана Рос АН, в 1955 г.- Моск университет.
1738 г. – Петерб. академик Д. Бернулли создает труд по гидродинамике, а А. Протасов
изучал сопротивление сосудов легких.
II период затянулся на 100 лет, т.к. было неясно, о чем свидетельствуют эти измерения, и
главная причина была чисто физиологической – оставалось неизвестным, для чего
кровь движется по сосудам.
Р. Бойль (1627-1692) – в воздухе есть нечто (не пнейма), без чего жизнь невозможна.
Пристли в 1774 г. открыл кислород, поделился открытием с Лавуазье (1743-1794). Л.
показал сходство процессов горения и дыхания живых орг., т.е. открыл окисление в
тканях, которое идет с затратой кислорода и выделением углекислого газа, который
был открыт чуть позднее Д.Блэком. Но… считалось, что окисление идет только в
легких; на др. ткани (и кровь) внимания не обратили. Завершился 18 век.
19 век – век расцвета аналитич физиологии, и это было сопряжено с ростом
естествознания, когда было открыто клеточное строение организма, сформул закон
сохранения энергии, эволюц теория. Начал исп-ся наркоз. Все это подготовило
переход к новому этапу в истории физиол кровообр –
III периоду – формирования осн законов работы сердца и регуляции
кровообращения.
Начали складываться физиологические школы. Лидировали немцы. Физиол институты в
Лейпциге и Бреслау. «Чтобы стать физиологом, надо жить в лаборатории» (Клод
Бернар). В «школу Людвига» в Лейпциге стекались физиологи со всего мира,
больше всего было русских.
Пуазейль – вывел свою знам формулу и изобрел ртутный манометр. Карл Людвиг
приспособил к нему поплавок с пером, сконструировал кимограф – физиология
стала инструментально-регистрационной – появилась возможность записывать
результаты. При участии русских Догеля и Стольникова – «кровяные часы»
(«штромур») для опр объемной скорости кровотока. Плетизмограф - для опр.
кровенаполнения отд. органов. Пульсограф.
«Для натуралиста – все в методе… С каждым шагом методики вперед мы поднимаемся
ступенью выше» (И.П. Павлов).
Боудич – сердце генерирует эл ток; закон сокращения с «все или ничего».
Автоматия миокарда:
Рингер в 1872 – влияние ионов
Пуркинье – впервые в 1845 г. увидел скопление атипичных км. Уже в 20 в – проводящую
систему «раскручивали» Артур Кисс, Мартин В. Флек, Карл А.Л. Ашофф, С.
Тавара. Станниус и Гаскелл устан локализацию источников автоматии. В середине
20 века – миогенная природа авт. позвоночных.
Сократимость:
Франк 1895 и Старлинг 1918 – закон Ф-С
Гейденгайн – концепция синцития, объясняющая закон Боудича.
Регуляция работы сердца и сосудов:
эфферентные звенья:
Братья Вебер – 1845 – раздраж периф конца вагуса - замедл ритма сердца и ослаб сокр
Бр Илья и Моисей Ционы – стимул вл симпатических н.
И.П. Павлов – «усиливающий» нерв-стволик симп- усиливает сокр без увелич ритма.
Энгельман – противопол влияния вагуса и симп на возбудимость и проводим
1840-Генле обнар гл муск в стенке сосудов, предпол, что она иннерв симп нс
Вальтер (уч Пирогова) и К Бернар на плав перепонке лягушки и ухе кролика – сужение
сосудов при стим симп нерва.
1862 – Ф. Гольтц – рефлекторная регуляция кровообращения
Центральная регуляция:
Дитмар 1870 и Овсянников 1871 – сосудодвигат центр в продолговатом мозге
афферентные звенья:
механорецепторы сосудистых зон – Геринг 1923 (барорец) и Бейнбридж 1915
(растяжения)
за откр химиорецепторов в каротидных тельцах и аорте, чувст к СО2, Корней Ж.Ф.
Гейманс удост Нобел премии в1938 г.
Аничков и Черниговский обн химиорец и механорец во всех тканях.
Швигк и Парин – регулирующие влияния с сосудов малого круга
1920 г – Нобел пр за иссл капилл кровотока Шеку А. Крогу – интенс капилл кровотока
зависит от интенс ткан метаболизма
Так в течение 100 лет шло накопление новых данных и открытие осн фундаментальных
законов.
С 50-х 20 в стали прим новые технологии, и это дало начало новому –
IV Современному периоду
С применением гепарина стало возм применять приборы с тромбогенными поверх в
течение многих часов – началось детальное изуч регионарного кр
Электронная микроскопия, методы молек биологии позволяют уточнять и раскрывать
тонч мех основных законов работы с и сос.
Откр одной молекулы – NO – позволяет по-новому взглянуть на регуляцию кровобр.,
этиологию и патогенез большинства заболеваний.
Мурад, Игнарро и Ферчготт – Ноб премия 1998г. за идентификацию ЭФР (NO) и откр.
его биол роли в ССС.
Тема: Основные направления эволюции транспортных систем
у животных
Совершенство организации ССС млекопитающих – результат длительного
эволюционного развития.
У одноклеточных (простейшие) и примитивных многоклеточных (губки,
кишечнополостные, плоские черви)- специальной системы для транспорта и
распределения в-в в организме нет. Отношение поверхности тела к его объему
настолько велико, что достаточно простой диффузии, которая дополняется у
просейших – движением протоплазмы, у многоклеточных – гидролимфа
проталкивается по межклеточным каналам жгутиками или мышцами.
С увеличением размеров тела и усложнением строения – газам и в-вам приходится
преодолевать большие расстояния, диффузии недостаточно – появляется
специальная транспортная система
Эволюция транспортных систем шла в трех направлениях:
1. дифференцировка специального органа – сердца – на базе сократительных
элементов сосудов;
2. развитие капиллярной сети, превращающей незамкнутую кровеносную систему в
замкнутую;
3. отделение кровяных потоков, предназначенных для кровоснабжения органов
(большой круг), от тех, которые обеспечивают обновление газового состава.
Основные движущие факторы эволюции транспортных систем у животных:
 выход животных на сушу и усиление гравитационных влияний;
 совершенствование терморегуляции и появление гомойотермии при
ускорении обмена в-в.
Незамкнутые системы циркуляции – у круглых червей, некоторых головоногих
моллюсков, первых хордовых (асцидий, оболочников), большинства членистоногих
(ракообразные, насекомых). Их примитивные трубкообразные сердца (у голов.
моллюсков – первые камерные) перекачпвают гемолимфу в артерии, которые открываются
в лакуны без собственных стенок. Система лакун образует гемоцель. Низкое давление,
плохая регулируемость.
Замкнутые системы циркуляции – у кольчатых червей ( дождевой ч., пьявки), олигохет,
большинства полихет, большинства головоногих моллюсков (осьминоги, кальмары с
крупными камерными с.), иглокожих (голотурии), бесчерепных хордовых (ланцетник)
и позвоночных . .У всех, кроме моллюсков и позвоночных - пульсирующие сердца.
Преимущества:
 постоянное и высокое давление;
 кровь быстро движется;
 система хорошо регулируется.
Так появились два вида жидкости внутренней среды – кровь с лимфой и тканевая
жидкость.
Эволюция сердца
шла параллельно эволюции периферической части в направлении камерных сердец.
Трубкообразные сердца – у животных с незамкнутой системой циркуляции (кроме
некот. головоногих моллюсков – имеют камерные сердца) – круглые черви, асцидии,
оболочники, членистоногие. Сердца лежат в перикардиальной полости.
Пример – с. таракана представляет собой задний отдел спинного сосуда, состоит из 13
камер, разделенных клапанами. В камерах – отверстия (остии) также закраты клапанами.
Грудные и спинные сегментарные крыловидные мышцы при сокращении растягивают с.,
способствуя насасыванию гемолимфы через остии. При сокращении с. гемолимфа
выталкивается в аорту (передняя часть спинного сосуда).
У оболочников с. не имеет клапанов и гонит гемолимфу то в одном, то в другом
направлении.
Природа автоматии миокарда (по крайней мере, у рака, пчелы, таракана) –
нейрогенная, т.е. на сердце лежит ганглиозная нервная клетка, генерирующая ритм.
Пульсирующие с. – у животных с замкнутой системой циркуляции, кроме
позвоночных и головоногих моллюсков (камерные с.) – кольчатых червей, олигохет,
полихет, иглокожих, бесчерепных хордовых. Например, у дождевого червя – спереди, в
7-11 сегментах есть 5 пар боковых (или ложных) сердец между спинным и брюшным
сосудами, каждое имеет по 4 клапана, пропускает кровь в сторону брюшного сосуда. По
нему кровь (красная, переносит газы и питательные в-ва) движется назад, кровоснабжая
органы, в органах есть капиллярные сети. От органов кровь собирается в спинной сосуд и
движется вперед.
У ланцетника – только брюшной сосуд; у пиявок – два боковых.
Пульсирующие сосуды иногда сохраняются у позвоночных, например,
пульсирующие вены в крыле летучей мыши.
Природа автоматии – миогенная (?)
Ампулярные с. – добавочные, перегоняют кровь по периферическим каналам.
Это жаберные с. головоногих молллюсков, с. у основания крыльев насекомых,
лимфатические с. у рыб, амфибий, рептилий.
Первые камерные с. появляются у головоногих моллюсков (даже с незамкнутой
системой циркуляции) и усложняются у позвоночных. Миогенная природа автоматии.
У головоногих моллюсков – камерные, так называемые реактивные с. – чем
больше растянуто с, тем чаще сокращается.
У рыб один круг кровообращения, сердце имеет две камеры – предсердие с
венозной пазухой и желудочек с артериальным конусом. Через все с. течет венозная кровь
– из желудочка по жаберным артериям к жабрам, где обогащается кислородом (жаберное
дых), а потом разносится ко всем органам.
У амфибий в связи с начавшимся выходом на сушу, наряду с жаберным,
появляется легочное дыхание и начинается формирование легочного круга – из последней
жаберной образуется легочная артерия, несущая венозную кровь в легкие (газообмен).
Появляется и новая воспринимающая камера, т.е. сердце трехкамерное; два предсердия и
общий желудочек.
У пресмыкающихся в связи с окончатательным выходом на сушу и развитием
легочного кровообращения складывается два круга кровообращения (легочный и
телесный). Соответственно желудочек начинает делиться на две камеры: у ящериц и змей
перегородка неполная, у крокодилов – полная и сердце 4-камерное.
У птиц и млекопитающих с. четырехкамерное, правая и левая половины
полностью разобщены.
Т.о., эволюция не исключала дублирования сердец…Согласно современным
представлениям, у сердца млекопитающих есть помощники – вспомогательные факторы
кровообращения по венам (без которых циркуляция крови, особенно в положении стоя у
человека, была бы невозможной) и «периферические» сердца (скелетные мышцы). Эти
помощники дополняют классическую схему У. Гарвея.
С эволюционной точки зрения, наиболее совершенна такая система циркуляции,
которая объединяет органы дыхания, питания и выделения и способна адекватно
реализовать рост интегративной роли ЦНС. Такая система у теплокровных животных –
птиц и млекопитающих.
Раздел III. Сердце – насос ритмического типа
Краткая морфо-функциональная хар-ка сердца млекопитающих
(базовые представления)
4 камеры, справа - кровь венозная, слева – арт.
Три оболочки – эндокард, миокард, эпикард.
Два основных[ вида км – сократительные и атипичные (образуют проводящую
систему с.)
4 свойства миокарда – возбудимость, автоматия, проводимость, сократимость.
Три первых - электрофизиолог. свойства,
сократимость – механический ответ
возбужденного миокарда.
1 Возбудимость. Обладают все км. В сост покоя обл МПП, а при действии
порогового стимула переводят ПП в ПД и проводят его без затухания. Т.Е., возб ткани не
могут сами переходить из состояния покоя в сост возбуждения, им нужна энергия
внешнего стимула, чтобы сдвинуть ПП до некот критического уровня, после чего
возникает активный ответ – ПД.
Рис.Трансмембранный ПД сократит км:
Величина исчезновения МП, после кот возник ПД – Ес.
Пороговый потенциал (Vt) – прямая мера возбудимости, А= 1/ Vt.
Косвенная мера возб – пороговая сила раздражения
Механизм Ес - это катэлектротон, т.е. пассивная деполяризация км, градуальный
ответ за счет энергии раздражителя при I= ½ пороговой. При I больше ½ пороговой
присоед-ся ЛО – активная подпороговая деполяризация, нераспространяющийся ответ.
ПД – это активный, распространяющийся , неградуальный ответ, развивается по
принципу «все или ничего».
ПД км в 150 раз длиннее ПД скелетного миоцита. Во время развития ПД км
невозбудим, т.е. не отвечает на др. стимулы – период рефрактерности км в 100 раз
больше, чем у скел. м.
Рис
Такой длит период рефрактерности предохраняет миокард от частых повторных
возб, поэтому с. не может отвечать суммацией на частые стимулы, не входит в состояние
тетануса (как скел м). Так создаются условия для правильной ритмичной работы с. - С.
работает в одиночном режиме (систола-диастола) и только так может перекачивать кровь.
В этом заключается физиологический смысл длительног периода рефракт.
2. Автоматией обл только атипичные км. Автоматия – это способность спонтанно
(без всяких влияний извне, за счет эндогенных процессов) генерировать ПД с правильной
частотой.
Рис. Трансмембр ПД пейсмекерной клетки СУ:
.
Градиент автоматии в сердце.
3. Проводимость
Назначение провод системы с. –
Для сократит км импульс, исходящий из СУ, и является тем самым «внешним»
стимулом, который необходим для их возбуждения.
Возб. сопряжено с сокращением при участии ионов кальция.
Основной закон сокращения с. (Боудича) - «все или ничего»
Два мех. саморегуляции сократит силы:
1. Гетерометрич мех. – закон Франка-Старлинга.
Его физиологич смысл – большее наполнение полостей с. кровью автоматически
увеличивает силу сокр и обеспечивает лучшее опорожнение.
2. Лестница Боудича, или хроноинотропная зависимость.
Физиологич смысл – высокая частота ритма способствует поддержанию
повышенной сократимости.
Хотя сердце работает автоматически, его работа регулируется. Регуляции подлежат
все 4 свойства миокарда.
Деятельность сердца должна отвечать определенным требованиям.
Она должна быть:
1).автоматической, те способной осуществляться даже при денервации или изоляции
органа;
2) ритмичной, благодаря чему происходит чередование фаз наполнения и изгнания крови;
3) способной к регулированию в широких пределах;
4) надежной и устойчивой;
5) должна обеспечивать однонаправленность потока;
6) обеспечивать непрерывность притока крови к сердцу.
Особенности сократимости миокарда:
1. Зависимость силы сокращения от силы стимула подчиняется закону «все или ничего».
Этот закон, характерный для простых систем, т.е. одной клетки, характерен и для
всего миокарда, поскольку он является функциональным синцитием.
2. Зависимость силы сокращения от частоты стимулов (хроноинотропная зависимость)
реализуется в виде феномена, названного лестницей Боудича: по мере нарастания
частоты стимуляции растет сила сокращений.
3. Сила сокращений прямо пропорциональна исходной длине мыш. волокон – чем больше
расслабление миокарда в диастолу, тем сильнее сокращение в систолу (основной
закон работы сердца - Франка-Старлинга).
4. Зависимость сила-скорость (чем больше нагрузка на сердце, тем оно медленней
сокращается) – как в скелетной мышце - следует из уравнения А.Хилла.
(5). Режим сокращения сердца – одиночный. Вследствие большой длительности ПД и
абсолютного рефрактерного периода сердце не реагирует на слишком частые
стимулы и не входит в состояние тетануса. Только так оно может выполнять
насосную функцию.
Тема: Ультраструктура миокарда
ПЛАН:
1. Методы исследования
2. Клетки сократительного миокарда желудочков
3. Особенности (в сравнении с предыдущими):
 сократит. км предсердий;
 узловых км;
 проводящих км желудочков
4. Состав интерстиция
(1) Методы:
 сканирующая электронная микроскопия с выделением отдельных клеток;
 получение реплик замороженных образцов;
 стереоскопическое изучение толстых срезов с избирательным введением
электронно-плотных красителей;
 реконструкция клеток с помощью компьютера
Гейзенберг:«Ничто не может быть изучено без внесения изменений в объект
исследования».
Два осн типа клеток (сократит и атипичные) и интерстиций.
Считалось, что км не способны к делению и возраст км соответствует возрасту организма.
Согласно новым представлениям, км млекопитающих в течение жизни полностью
обновляются…………………………
(2) Клетки сократит миокарда желудочков
Форма. Цилиндрическая, зависит от окружения. Км соединены конец в конец
торцами, на которых находятся вставочные диски - области межклеточных контактов.
Размеры. В среднем длина – 100 мкм, диаметр – 15-20 мкм. Чем больше ядер – тем
крупнее.
Внешне сочетают поперечную исчерченность с продольным расположением
основных компонентов.
Основные:
 больше всего сократительных миофибрилл;
 затем по кол-ву – митохондрии;
 элементы цитоскелета;
 ядро или ядра;
 мембранные системы (внутриклеточные и наружная сарколемма);
 некоторые другие
Миофибриллы в км (в отличие от скелетных мышц) не всегда образуют правильные
волокнистые структуры (только у мелких животных с быстро сокращающимися сердцами
– мышей, землероек), чаще перекручены, и их меньше. У разных видов одинаково
устроены.
Внешне - чередование светлых (изотропных) и темных (анизотропных) полос; в центре
светлых – Z-диски, в центре темных – Н-полоска.
Часть миофибриллы межу Z-дисками – саркомер – структурно-функциональная единица
сократительного миокарда. То есть сократительный аппарат км организован в постоянную
структуру (в отличие от немышечных клеток).
Тонкие актиновые нити (микрофиламенты) скреплены белком десмином и обр ячеистую
актин-десминовую сеть (Z-диски). В центре саркомера – толстые миозиновые нити
(микрофиламенты), скрепленные в пучок опорными белками. Миозин нити закреплены к
Z-дискам белком тайтином, который выполняет роль каркаса и молекулярной пружины.
Актин нити соответствуют изотропным полосам, миозиновые - анизотропным; там, где в
центре саркомера актиновые нити не сходятся – светлая Н-полоска. Z-диски различных
миофибрилл совпадают.
Митохондрии – между мф образуют продольные столбики.
Есть субсарколемальные митохондрии – лежат цепочками вблизи вставочных дисков.
Ядро веретиновидной формы с перфорированной мембраной – чаще в центе км.
Характерна многоядерность.
Элементы цитоскелета. Микротрубочки ориентированы продольно вокруг ядра, вблизи
митохондрий и по периферии клетки. Промежуточные волокна (средние по диаметру
между актиновыми и миозиновыми нитями) создают жесткость в поперечном сечении км.
Мембранные системы.
Наружная мембрана - сарколемма (плазмолемма, покрытая гликопрот слоем –
«базальный» слой или гликокаликс) имеет несколько областей:
 поверхностная сарколемма (плоские участки с гликокаликсом)
 внутренняя сарколемма - поперечные Т-тубулы – ориентир на Z-диски; в
онтогенезе формируются последними, в культуре клеток не образуютсяся. Т.О.,
возбудимые мембраны и внеклеточная жидкость заходят глубоко внутрь км. Это
оптимизирует условия для электро-механического сопряжения. В км играют
гораздо более важную роль, чем в скелетной мышце.
 кавеолы – везикулярные структурыры, являются точками роста поперечных Ттубул при гипертрофии миокарда.
 вставочные диски имеют 4 структурные области: на продольной сарколемме –
десмосомы, на поперечной – промеж контакты (места прикрепления
миофибрилл) и нексусы; и свободные участки.
Нексусы обеспеч механическую и электрическую связь между км, придают миокарду
свойства синтиция. Динамические структуры. Заживление поврежденных участков
миокарда идет за счет закрытия нексусов здоровых км – так предотвращается утечка
ионов и нарушения процессов возбуждения и проведения возбуждения и нарушения
ритма.
Внутриклеточные мембранные системы – саркоплазматич ретикулум (СР). Основную
роль играет– сеть СР - ССР, или цистернообразный ретикулум – это продольные Ттубулы, ориентированы вокруг А-полос миофибрилл и образуют что-то вроде ожерелья.
Функция – аккумуляция и высвобождение ионов Са. Вместе с поперечными Т-тубулами
образуют ППТС.
Контактный СР (КСР) чаще образует триады – две терминальные цистерны подходят к
поперечной Т-тубуле. КСР играют роль электро-механических устройств, передающих
электрические сигналы с наружной сарколеммы на внутриклеточные мембранные стр-ры.,
окружающие сократительные миофибриллы.
Другие органеллы. Лизосомы с липофусцином (старческий пигмент), пластинчатый
комплекс, центриоли.
(3) Сократительные км предсердий. Размеры меньше. Часто лишены поперечных Ттубул, зато много кавеол. Вставочные диски развиты хуже (простая адгезия). Нексусы
есть на боковой сарколемме. Пластинчатый комплекс секретирует натрий-уретический
гормон, который в виде гранул (характерная особенность км предсердий!) хранится
вблизи ядра. Оказывает центральное и периферическое действие, участвует в регуляции
тонуса сосудов (расслабляет) и кровяного давления – эндокринная функция предсердий.
Проводящие пути пучки Бахмана, Венкебаха, Торела.
Клетки проводящей системы. Узловые км СУ и AV-узла. Небольшие км со
взаимопереплетающимися выростами в области вставочных дисков – обр кластеры
(группы). Самих дисков много на боковой сарколемме. Очень много нексусов. Нет ППТС,
поверхн сарколеммаобразует много впячиваний..
Проводящие км желудочков – длинные клетки большого Д.. Собраны в пучки (по 2-15),
образ. макроскопические тяжи и изолированы от сократит. миокарда соединительной
тканью. Субэндокардиально. Нет ППТС, сарколемма волнистая. Много гранул гликогена.
Волокна Пуркинье напоминают кабель - наиболее длинные и толстые, двух типов: с
миофибриллами и с малым кол-вом мФ на периферии кл (прозрачные).
(4) Состав интерстиция. Это пространство между км и в-во в попер. Т-тубулах и
кавеолах.
Состоит из
 кровеносных сосудов (55 %) – капилл. сеть в миок самая продолжительная и сост ,
 элементов нервной ткани (5 %) – субэпикард залегают нейроны, обр ганглии
метасимпатической НС, симп. и парасимп. нервные окончания (больше всего в
проводящей системе – так эффективно можно регулировать частоту ритма и
проведение возбуждения); типичных нервно-мыш. синапсов в миокарде не
обнаружено – н. окончания заключены в углубления сарколеммы.
 соединительнотканных клеток фибробластов (около 10 %), продуцируемых ими
эластических и колагеновых волокон (5 %). Но в зоне СУ кол-во фибробластов
достиает 45-75 %. Фибробласты реагируют на механические воздействия – при
сдавлении генерируют МИП, при растяжении гиперполяризуются и тем самым
участвуют, наряду с км, в формировании сердечного ритма.(см. «Провед возб –
СУ»)
Соединительнотканные волокна оплетают каждый км и образуют «распорки» между км –
играют важнейшую роль ( роль пружины) в выполнении закона Франка-Старлинга
 пустот (тканевая жидкость).
Кровеносная система
Микроциркуляторное русло
Строение сосудистой стенки, роль эндотелия
Базальный тонус
Функциональная классификация сосудов
Распределение общего объема крови
Основы гемодинамики
Особенности движения крови по артериям, венам, капиллярам
Регуляция кровообращения (локального кровотока и системной
гемодинамики)
9. Регионарное кровообращение
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Сосуды классифицируют, основываясь на морфологических и физиологических
принципах. Например.
Сосуды малого круга – контактируют с внешней средой, сосуды большого круга – с
органами и тканями
Макроциркуляторное русло (движение крови по артериям и венам) и микроциркуляторное
русло (по капиллярам)
Микроциркуляторное русло
Микроциркуляторное русло организовано следующим образом: под прямым углом от
артериолы отходят так называемые метартериолы (терминальные артериолы), а уже от
них берут начало анастомозирующие между собой истинные капилляры, образующие
сеть. В местах отделения капилляров от метартериолы имеются прекапиллярные
сфинктеры, контролирующие локальный объём крови, проходящий через истинные
капилляры. Объём же крови, проходящей через терминальное сосудистое русло в целом,
определяется тонусом ГМК артериол. В микроциркуляторном русле присутствуют
артериовенозные анастомозы, связывающие артериолы непосредственно с венулами или
мелкие артерии с мелкими венами. Стенка сосудов анастомоза содержит много ГМК.
Артериовенозные анастомозы в большом количестве присутствуют в некоторых участках
кожи, где они играют важную роль в терморегуляции (мочка уха, пальцы).
Артериоло-венулярные анастомозы (во всех органах)– это пути укороченного тока
артериальной крови в венозное русло, минуя капилляры.
Т.О., терминальный кровоток делится на два пути движения крови :
1. транскапиллярный – для обмена в-в,
2. юкстакапиллярный - внекапиллярный (обходной, его называют коллатеральным
кровообращением). Коллатеральное кровобр существует и в норме - для регуляции
гемодинамического равновесия за счет разгрузки капиллярного русла и ускорения
транспорта крови. А при расстройствах кровобращения образуются новые коллатерали за
счет ранее бездействующих анастомозов. Анастомоз – понятие анатомическое,
коллатераль – физиологическое – это действующий анастомоз.
Строение сосудистой стенки
Артерии. Стенка из трех оболочек. 1. Внутренняя оболочка – интима. Со стороны
просвета выстлана эндотелием, сост. из клеток веретиновидной формы, лежащих на
базальной мембране. Складки интимы ориентированы продольно со спиральным ходом,
это увеличивает внутреннюю поверхность сосуда.
2. Гладкомышечный слой. – Есть продольные пучки волокон и закрученные по
окружности интимы. ГМК (гладкомышечные клетки) тесно связаны с соединительнотканными волокнами (коллагеновыми и эластическими). В зависимости от соотношения в
средней оболочке ГМК и эластических волокон артерии делят на
 арт эластического типа (присердечные)
 арт мышечного типа (средние и мелкие)
 арт смешанного типа (магистральные)
3. Наружная оболочка – адвенцития – соединительнотканные волокна переплетены с гмк,
обрующими со средней оболочкой единый эластический каркас. Наружную оболочку
пронизывают сосуды сосудов (vasa vasorum), которые питают толстую стенку или отходят
к близлежащим сосудам, в т.ч. венам.
Артериолы. Эндотелиальный слой + слой ГМК, расположенных под углом 450 к
длине – их сокращение ведет к эффективному сужению просвета.
Прекапилляры – между метартериолой и истинным капилляром; имеют
циркулярные сфинктеры – эндотелиальный слой + разрозненные ГМК, поэтому
прекапилляры участвуют в обменных процессах.
Капилляры. Стенка из одного слоя эндотелиальных клеток, лежащих на базальной
мембране, снаружи – клетки-перициты. Проницаемость капилляров разных тканей –
разная.
Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием (1), с
фенестрированным эндотелием (2) и с прерывистым эндотелием (3).
1. Капилляры с непрерывным эндотелием — наиболее распространённый тип.
Диаметр их просвета менее 10 мкм. Эндотелиальные клетки связаны при помощи
плотных контактов, содержат множество пиноцитозных пузырьков, участвующих в
транспорте метаболитов между кровью и тканями. Капилляры этого типа
характерны для мышц и лёгких. Низкая проницаемость.
Барьеры. Частный случай капилляров с непрерывным эндотелием — капилляры,
формирующие гематоэнцефалический и гематотимический барьеры. Для эндотелия
капилляров барьерного типа характерно умеренное количество пиноцитозных
пузырьков и плотные межэндотелиальные контакты.
2. Капилляры с фенестрированным эндотелием присутствуют в капиллярных
клубочках почки, эндокринных железах, ворсинках кишки, в экзокринной части
поджелудочной железы. Фенестра — истончённый участок эндотелиальной клетки
диаметром 50–80 нм. Предполагают, что фенестры облегчают транспорт веществ
через эндотелий. Наиболее чётко фенестры видны на электронограммах
капилляров почечных телец. Высокая проницаемость
3. Капилляр с прерывистым эндотелием называют также капилляром синусоидного
типа, или синусоидом. Подобный тип капилляров присутствует в кроветворных
органах, состоит из эндотелиальных клеток с щелями между ними и прерывистой
базальной мембраной. Самая высокая проницаемость
Венулы. Когда диаметр сосуда становится > 50мкм, в стенке появляются ГМК.
Вены. Стенка имеет то же строение, что и у артерий, но тоньше. В средней
оболочке меньше эластических волокон (т.к. давление ниже), поэтому пустые вены
спадаются. Есть вены мышечного типа (крупные вены нижней конечности – бедренная,
подколенная, большеберцовая) и смешанного (н. полая), эластического типа – нет.
+Функция эндотелия. Дисфункция эндотелия.
+Базальный тонус
+Распределение общего объема крови в организме
Функциональная классификация сосудов (по Б.И. Ткаченко)
1. Сосуды высокого давления – это аорта и крупные присердечные а. эластического
типа. Поддерживают высокий уровень давления и сглаживают, амортизируют,
пульсирующие систолические волны кровотока. Функция – амортизирующие.
2. Стабилизаторы давления – мелкие артерии и артериолы. Многочисленны,
эффективно уменьшая просвет, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку и
т.о. регулируют объемную скорость кровотока в разных органах, перераспределяя
между ними сердечный выброс. Функция – резистивная
3. Распределители капиллярного кровотока – прекапилляры со сфинктерами и
посткапилляры. Обеспечивают необходимое в данной ситуации число
функционирующих капилляров. Соотношение между пре- и посткап.
сопротивлением имеет значение в регуляции гидростатического давления в
капиллярах, а значит, фильтрации и реабсорбции. Функция – в основном, тоже
резистивная.
4. Обменные сосуды – капилляры, частично пре- и посткапилляры. Их просвет
меняется пассивно вслед за изменениемдавления в пре- и посткап. В них идут
процессы – диффузия, фильтрация и реабсорбция.
5. Аккумулирующие сосуды – венулы, мелкие и средние вены. За счет большой
растяжимости могут накапливать и при необходимости выбрасывать большие
объемы крови. Некоторые вены отличаются особой емкотью и играют роль
временных резервуаров: 1. вены печени, 2. легочные вены, 3. вены чревной
области, 4. артериоло-венулярные анастомозы подсосочкового слоя кожи (могут
вмещать до 1 л крови и играют роль в терморегуляции). Функция – емкостная.
У млекопитающих роль истинного депо, где кровь выключается из общего
кровотока и концентрируется (форменные элем. задерживаются, плазма проходит
через сфинктеры), выполняют синусы селезенки.
6. Сосуды возврата крови – крупные вены, полые вены.
7. Шунтирующие сосуды – различные анастомозы (артериоло-венулярные, артериовенозные), обеспечивающие коллатеральное кровообращение.
8. Резорбтивные сосуды – лимфатические. Функция л. капилляров – резорбция белка
и избытка тканевой жидкости, л. сосудов – транспорт их в венозную кровь.
Тема: Лимфатическая система
Нет в поверхностных слоях кожи, ЦНС, костной ткани, роговице глаза.
Структура
Лимф. капилляры начинаются в тканях слепо, рядом с венозными концами кровеносных
капилляров, переходят во внутриорганные лимфатические сосуды, затем во внеорганные
лимфатические сосуды, которые прерываются в лимфатических узлах. Узлы служат
фильтрами. Выйдя из узлов, лимф. сосуды сливаются в два крупных коллектора – правый
и грудной лимфатические протоки, которые вливаются в присердечные вены (в венозные
углы)
Функции:
1. Поддержание объема и состава тканевой жидкости, т.е. удаление избытка воды,
особенно при усилении фильтрации в артериальных концах капилляров (дренажная
функция), а также белков и коллоидных в-в, мертвых клеток и их фрагментов,
инородных частиц.
2. Функции зависят от ткани – в ворсинках тонкого кишечника в лимфатические
капилляры всасываются жиры; в дыхательных путях в лимф. капилляры
резорбируются пылевые частицы.
3. Участие в иммунных реакциях организма – образование лимфоцитов,
плазматических клеток, иммуноглобулинов и их перенос.
4. Барьерная функция – выполняют лимфатические узлы, лимфоидные элементы
слизистой желудочно-кишечного тракта и лимфоэпителиальные органы
(миндалины кольца Пирогова). Синусы лимфатических узлов, во-первых, являются
пассивными механическими фильтрами, задерживающими коллоидные и твердые
частицы, микроорганизмы, опухолевые клетки и т.д.. Во-вторых, ретикулярные и
эндотелиальные клетки узлов активно поглощают инородные частицы за счет
фагоцитоза.
5. По
лимфатической
системе
распространяются
некоторые
паразиты,
микроорганизмы, злокачественные клетки, ядовитые метаболиты, которые должны
оседать в узлах. Но при глубоких патологиях (когда узлы уже не справляются) они
могут попасть в общий кровоток и вызвать интоксикацию или развитие
метастастатических очагов
6. Обеспечивает гуморальную связь между тканевой жидкостью всех органов и
тканей.
Два пути переноса частиц через стенку лимф капилляра:
1. через межклеточные щели, которые могут расширяться и пропускать крупные
частицы;
2. через цитоплазму эндотелиальных клеток с помощью пиноцитозных везикул
Повышение гидростатического давления крови способствует образованию лимфы,
увеличение онкотического – препятствует.
Лимфангион – участок лимфатического сосуда между клапанами.
Движется лимфа с низкой скоростью – толчками из лимфангиона в лимфангион, в отличие
от непрерывного и быстрого течения крови.
Движению лимфы способствуют:
1. Сокращение гладкомышечной оболочки стенки лимф сосуда
2. Работа лимфатического насоса при сокращении скелетных мышц (то же, что и
венозная помпа)
3. Движения органов (массаж улучшает лимфоотток)
4. Диафрагмальный насос
5. Присасывающее действие грудного лимф протока
Лимфатические сосуды иннервированы преимущественно симпатической н.с.; стимуляция
симпатических волокон может привести к спазму лимфатических сосудов. Лимфоотток
регулируется рефлекторно при раздражении рефлексогенных зон сосудов.