Боголюбов Владимир Петрович. Системно-эволюционные модели развития жизни от момента зарождения до возникновения первых многоклеточных организмов. Древние греки считали, что жизнь возникла из грязи и ила. Постараемся показать отсутствие какого-либо действия любого существа при зарождении жизни и подчинённости этого процесса только законам природы. Теория панспермии глупа, прежде всего, по той причине, что первоначально хоть где-то жизнь должна была возникнуть. Это возможно, но только как перенос жизни в рамках одной звёздной системы или как вариант искусственного расселения жизни. Насколько применимы методы логического исследования в такой науке как биология? Если мы признаем, что законы природы и для живых, и для не живых объектов одинаковы, то и методы логического анализа вполне подойдут для применения в биологии и прежде всего там, где нужно вычислить то, что в настоящий момент уже не существует или разобраться, в чем же истинный функциональный смысл различных эволюционных приобретений. Поэтому обратимся, прежде всего, к самому главному вопросу биологии – к вопросу самозарождения жизни на земле и ее развития. Что не устраивает в господствующей на данный момент теории абиогенного возникновения жизни, составной частью которой всё равно являются белковые коацерваты. Первое – это невозможность самовоспроизведения белка - как строго специфической неповторимой случайными методами структуры и невозможность переноса информации о структуре белка на нуклеиновые кислоты. В настоящее время с открытием прионовых инфекций установлен факт самообразования строго специфического белка и его самовоспроизведение. Однако образование данного белка основано на принципах строгой комплиментарности и в силу этого он не может эволюционировать, он растет как кристалл, и здесь нет места изменчивости. Нет механизма переноса информации с белка на РНК. Второе и самое главное – теория самообразования жизни на основе белковых коацерватов противоречит эволюционному учению. Итак, что ж такое эволюция? Это необратимый процесс исторического развития живого (от латинского evolutio – развертывание) по существующему в настоящее время определению. Но только ли живое может развиваться, и не являются ли законы присущие живой природе, частным случаем общих законов развития? Естественно, что ответ будет утвердительным. И отсюда автоматически напрашивается необходимость проведения аналогий между развивающимися биосистемами и другими развивающимися системами. С какой же развивающейся системой нужно сравнивать эволюцию биосистем для того, что бы можно было выявить общие их закономерности? Конечно с развитием радиоэлектронных информационных систем, так как биосистемы это также информационные системы, но работающие на химическом принципе взаимодействия. Теперь будем выявлять закономерности и принципы функционирования в одной области, и смотреть, как они проявляются в другой. Итак, сравним свойства живого и не живого в развивающихся системах. Обмен веществ присущь любому объекту живой природы – в радиоэлектронике это обмен информацией и электропитание необходимое для их работы. Для конкретной электронной системы большего обмена и не нужно, но это не значит, что данная особенность не свойственна развивающимся электронным системам так же как рост, развитие, репродукция, наследственность, изменчивость, отбор. Все это присуще и им, но немного видоизменено и вынесено за пределы системы на человеческую деятельность. Эволюцию радиоэлектронных систем нужно воспринимать как новый виток в спирали развития информационных систем, но с вынесением определенных функций, во вне системы на человеческую деятельность. Именно человек производит копирование систем – аналог репродукции, он же вносит изменения в схему электронных систем и отбирает подходящие – аналоги изменчивости и отбора и информация об их устройстве записана в наших книгах, как информация об устройстве живого заложена в ДНК. Искать свойства живого в радиоэлектронных системах можно было бы и дальше, но не нужно. Главное это то, что в эволюции биосистем может быть применен принцип вынесения, во вне системы на природную деятельность той функции, которая не может быть ею реализована в силу первоначальной простоты биосистемы. А теперь посмотрим, что же можно перенести с эволюции радиоэлектроники на эволюцию биосистем. Даже такое простое устройство, как детекторный приемник не было первым радиоэлектронным устройством, но для простоты начнем сравнивать с него. Он состоит из нескольких простейших деталей. Периоду его сборки предшествует период создания этих деталей. Детали системы соединены между собой функционально и механически в ограниченном объеме с помощью монтажной платы. Монтажная плата есть в любой радиоэлектронной системе, состоящей больше, чем из одной детали и выполняет функцию связи деталей друг с другом. Усовершенствование схемы минимально дискретно – за счет добавления одной - двух деталей. Кроме количественного роста деталей в схеме имеют место и революционные изменения на базе предшествующего развития в виде появления новой элементной базы, новых материалов, смены носителя информации, смены систем энергообеспечения. Смена элементной базы - это новый виток спирали развития развивающихся информационных систем. Следующий момент. Имеет место горизонтальное и вертикальное развитие, а именно на аналоговом и цифровом принципе обработки информации. Теперь посмотрим, будет ли это наблюдаться и как это должно выглядеть в биосистемах. На основе первичного бульона идет сборка нескольких первичных деталей (биоструктур – каких и как рассмотрим ниже). С самого начала биосистема, состоящая из двух-трех деталей (биоструктур), как химическая система должна носить полузамкнутый характер. Она должна быть заключена в полупроницаемую мембранную оболочку – в липосому, которая осуществляет функцию связи между ее элементами. Изменения также минимально дискретны. Функции, которые не могут быть выполнены этой системой, выносятся на природные явления и состав первичного бульона. В процессе эволюции биосистем также наблюдается применение новых материалов (белки теплового шока, современные белки, древние липиды, современные липиды), новых носителей информации (РНК, ДНК), а принцип горизонтального и вертикального развития вообще лежит в основе древа эволюции жизни. Соответствует ли вышеописанным принципам современная теория образования жизни – ответ однозначный нет. Нельзя предположить, что новые материалы (белки) возникли сами собой, а не как следствие создания механизма приведшего к их появлению. Замыкание и соединение системы происходит на очень сложном этапе, нарушается принцип «от простого к сложному поэтапно», и принцип связи элементов химической системы с самого начала. Но если мы утверждаем, что белковые коацерваты кроме функции поддержания аминокислотного состава первичного бульона на определенном уровне, за счет гидролиза не несли ни какой другой, то нужно выдвинуть гипотезу возникновения жизни с соблюдением всех вышеуказанных принципов развития систем, и назовем эту теорию: Информационно-липосомальная теория самозарождения жизни на Земле. Также как в прежних теориях первый этап зарождения жизни на земле это возникновение первичного бульона. Второй этап – образование первичных структурных элементов. Этап вроде бы тот же что, и в прежней теории, только появление и эволюция систем добелкового периода. Четвертый этапэволюция систем белкового периода до первых живых клеток. И так, мы знаем, что неотъемлемым свойством липидов является образование мембран, которые в последующем замыкаются в шары из липидов (липосомы), внутри которых может оказаться все, что растворено или взвешено в воде. Мембрана полупроницаема и сквозь нее неспособны проходить высокомолекулярные соединения. Еще один важный момент – если посмотреть на эту мембрану через электронный микроскоп, то видна ее поверхность, которая не гладкая, а представляет собой объемную сетчатую структуру. Почему отмечаем наличие на мембране своеобразного, объемного рисунка – своеобразной матрицы? Да потому, что у такого органоида клетки как рибосома есть свойство прикрепляться к мембране – то есть какой-то участок поверхности рибосомы комплиментарен мембране. Естественно напрашивается вывод – сборка рибосомной РНК началась на мембранной матрице изнуклеотидов в первичном бульоне, а последующие слои рибосомы формировались как на матрице на нижележащих слоях РНК. Конечно, формирование ее функциональных групп шло уже позже по принципам эволюции в работающей первичной биосистеме (наследственность, репродукция, изменчивость, отбор) точно так же, как для рибосомы матрицей послужила мембрана, для транспортной РНК матрицей служили молекулы аминокислот с формированием антикодонов уже в процессе эволюции. Но прерибосома состояла из одноцепочной РНК, сложенной в объемную структуру при ее формировании. Если ее поместить в другие температурные и РН условия, но не достигающие степени гидролиза, то произойдет переход из объемной формы РНК в линейную. С нее может быть образована комплиментарная копия, которая уже не будет обладать способностью, складываться в прерибосому и сохранит свой линейный характер. С нее то и могут копироваться цепочки РНК, которые уже сами будут складываться в прерибосому. Итак, первая биосистема представляла из себя липосому, в которой была линейная цепочка РНК, комплиментарная прерибосоме. Формирование транспортных РНК могло начаться и позже в уже работающей первичной биосистеме. Итак, как же она функционировала первая биосистема? То есть нужно понять, как эта система росла и копировалась. Мономеры первичного бульона проникали в липосому путем диффузии, полимеры нуклеиновых кислот могли попадать в нее при слиянии двух липосом. Поглощение более крупными липосомами более мелких, при слиянии, ведет к росту площади поверхности липосомы. Внутри нее идет образование специфических полимеров нуклеиновых кислот и их линейных комплиментарных копий. Да, еще нет ферментов, которые разделяют цепочки нуклеиновых кислот друг от друга, еще нет системы внутреннего решения проблемы деления липосомы. Но эти функции вынесены во вне системы. Куда и как? Есть два возможных варианта. Первый - в приливную зону. Это зона переменной влажности, более мощного прогрева и удаления избытка углекислоты, которые ведут к периодическому изменению РН – вот возможные силы из вне, которые будут разделять цепочки РНК и без ферментов. И вновь одна цепочка комплиментарно складывается в прерибосому, а по второй создается копия первой и липосома постепенно заполняется полимерами нуклеиновых кислот. А как же быть с делением? Представьте себе липосому, заполненную биополимерами, которая начнет терять воду находясь в зоне переменной влажности. Если внутри ничего не было бы, она бы просто спалась. А если внутреннее содержимое мешает спадаться, а вода осмотически продолжает уходить из липосомы, то вначале будет образовываться липосома в виде объемной восьмерки (гантеля), а потом и разделится, сработают силы поверхностного натяжения – вот и механизм деления, вынесенный вне системы. Могли ли в этой системе образовываться белки и полипептиды до формирования механизма синтеза белка. Конечно, могли, но они не могли носить специфического характера, а значит, носили максимум функцию укрепления мембраны, так как, скорее всего на ней и формировались, возможно, поддерживали внутри липосомы осмотическое давление. Второй вариант - это деление одной большой липосомы, заполненной биополимерами на две за счёт периодического температурного воздействия в результате циркуляции первичного бульона вокруг кипящих источников. Именно вокруг вулканов мы и находим первые окаменевшие бактерии. Белки теплового шока, которые могут работать при повышенной температуре, мы считаем белками древних строительных и энергетических систем клетки. Скорей всего реализовались оба варианта. Но о том, что второй вариант работал, да и продолжает свою работу и сейчас, может говорить просто факт распределения биомассы на Земле. Основная её масса сосредоточена в земле. Обнаружены живые организмы, которые живут в горячих источниках при температуре 70 градусов С и выше. Посмотрите на глубоководные океанские «курильщики». Там довольно развитая жизнь существует при температуре кипящей воды. Основной тезис, который провозглашается при этом «о безграничных приспособительных возможностях жизни». Но эти живые клетки никогда не приспосабливались к этим условиям. Они в них возникли и далее в них эволюционировали в горизонтальном направлении. В других условиях они жить не могут. Вот мы и получили липосомальную биосистему, которая может расти, делиться с передачей наследственности потомкам, а с изменчивостью и отбором в природе всегда все было в порядке. Итак, мы имеем систему, в которой соблюдены основные эволюционные принципы (наследственность, репродукция, изменчивость, отбор), а раз так – то эволюция, перебирая варианты, рано или поздно создаст механизм синтеза белка. Следует обратить внимание, что в механизме синтеза белка принимают участие только продукты эволюции нуклеиновых кислот и аминокислоты. Это подтверждает, что в эволюции биосистем был добелковый период, и уже тогда система должна была быть замкнутой (иначе нельзя). Исследования генома выявили, что гены белков занимают всего 5% генома. А остальное - что это генетический мусор, как считают некоторые учёные? Отнюдь нет. Это продукт эволюции нуклеиновых кислот, которые взаимодействуют с разнообразными субстратами. На настоящий момент это «терра инкогнита». Совершенно не известны тонкости этих процессов, как нуклеиновые кислоты и их полимеры взаимодействуют друг с другом. На настоящий момент известно только как одна развёрнутая цепочка взаимодействует с другой развёрнутой цепочкой нуклеиновой кислоты. А как происходит взаимодействие одного полимера со сложной пространственной структурой с другим участком ДНК не известно. Мы обозначаем понятием ген только тот участок ДНК, который кодирует какой-то белок. Но ген это тот или иной признак наследственности и он чем-то кодируется, и не обязательно через систему образования белка. Нужно расширять применение понятия гена в генетике. Азбука ДНК состоит из четырёх букв, и они при различных комбинациях их на ограниченном участке ДНК по протяжённости должны формировать наличие на поверхности полимеров нуклеиновых кислот массы различных рецепторов. Наблюдается тот же принцип, что и в антителах «ключ и замок» с бесчисленным количеством вариантов этих ключей и замков. Определение, что жизнь это способ существования белковых тел однобоко и поверхностно. Белковая элементная база это только одна сторона эволюционного процесса, изучая которую мы совершенно проигнорировали предшествующие процессы. А что же дальше? А дальше идет наработка белков, ферментов, формируются первичные энергетические системы, система ДНК ИнРНК, формируется система самостоятельного деления. С самого начала существования биосистем существовал механизм поступления в систему новой генетической информации, при слиянии различных биосистем друг с другом. Когда образуются внутренние механизмы репродукции эволюционизирующей биосистемы, она может выйти из зоны прилива и «первичного ила», (понятие первичного ила – это зона в приливной зоне более богатая составными частями первичного бульона, за счет периодического высыхания последнего или от горячих источников). Тогда ее можно считать живой первобактерией, хотя она еще может существовать только в условиях более или менее богатого первичного бульона. Итак, что же такое жизнь? «Жизнь - это способ функционирования саморазвивающихся информационных систем, работающих на принципах химического, комплиментарно-пространственного и квантово-волнового взаимодействий, способных к самовоспроизведению без участия внешних сил». Определение самовоспроизведения автоматически подразумевает и рост, и обмен веществ, и наследственность, и репродукцию. Как же выглядела эта первоклетка? Внешне она была похожа на митохондрию, В каком направлении двигалась эволюция дальше? Это отработка независимости от аминокислотного и нуклеотидного состава первичного бульона, формирование систем их синтеза внутри клетки. Следующее направление – начало эволюции систем регулирующих деятельность генов. Если в первичных бактериях гены работали непрерывно и многие из современных бактерий до сих пор сохраняют эту систему, то вариантом вертикального развития явилось формирование системы управления работой генов. Именно на соблюдении принципа «замка и ключа» базируется система управления генами. В последующем она расширяется с переходом от внутриклеточных процессов: вначале на взаимоотношения типа генмембрана и далее ген - мембранный белок рецептор - антиген, антитело в последующем. Принцип «замка и ключа» универсален. Его соблюдение на основе пространственного рецепторного алфавита позволяет в многоклеточном организме сформировать систему дистанционного управления генами с помощью системы «опознания чужого» (система антителообразования). Вообще алфавитный (лингвистический) принцип изначально лежит в основе всех информационных систем, в том числе и биологических. В них просто всё значительно сложнее за счёт переплетения с самого начала химического, комплиментарно-пространственного и квантово-волнового взаимодействий. Старое существует параллельно с новым и органично вписывается в него, хотя мы и иногда его не замечаем. Вот здесь нужно четко определиться, почему в одних случаях вид начинает эволюцию в вертикальном направлении, а в других – в горизонтальном, из-за чего это происходит и как? Ответ прост и давно известен. Появляется то или иное эволюционное приобретение, которое в последующем не дает возможности виду эволюционировать в вертикальном направлении, но дает возможность с большим преимуществом вначале развиваться в горизонтальном направлении без выраженного усложнения своей организации, или вид ещё не приобрёл необходимых предпосылок к вертикальному развитию. Появление плотной оболочки у бактерий сделало невозможным увеличение их размеров, усложнение внутренней организации и появления системы управления генами с участием наружной мембраны клетки. Хотя вначале бактерии с более плотной оболочкой были более приспособлены. Как же происходило образование эукариот из прокариот? Сейчас по современным воззрениям это происходило симбиотическим путем. Если под этим понимать образование определенных органоидов клетки (митохондрии, пластиды), для которых внутренняя среда клетки заменила первичный бульон, а они стали платить ей за это энергией, то да. Если подразумевать, что происходило слияние прокариот, и таким образом они увеличили свой объем, то нет. Сразу определимся, что в любой жизненной нише древние формы могут сохраниться только в том случае, если эволюция в ней остановится или резко замедлится (изоляты), либо вид очень приспособлен (тараканы, акулы) - более приспособленные современные виды вытеснят, уничтожат менее приспособленные древние формы. Поэтому ни первобактерии, ни промежуточные формы между прокариотами и эукариотами, ни предшественники многоклеточных организмов не сохранились. Для того, чтобы понять, как происходило превращение прокариот в эукариоты нужно разобраться, а какие же эволюционные приобретения появились. Это формирование системы управления генами, с высшей его формой – экспрессией белка на наружной клеточной мембране. Возникновение эндоплазматической сети – у развитых клеток это цитоскелет, позволяющий их идентифицировать морфологически, приобретение диплоидности, формирование системы защиты И-РНК, в процессе считывания генов от разрушения ферментами цитоплазмы в виде ядерной оболочки, возникновение клеточного центра для процесса деления клетки, формирование аппарата Гольджи, формирование современной системы энергообеспечения (система митохондрий). Каждое из этих эволюционных приобретений – результат возникновения и работы довольно большой группы генов. Естественно, что эволюция отрабатывала варианты их появления по каждому гену, а затем переходила к следующему. Именно это говорит о том, что объем, и размеры клетки росли постепенно без какого - то слияния прокариот друг с другом. Некоторые приобретения клетка приобрела путем незавершённого фагоцитоза с последующей адаптацией этих органоидов и клетки друг к другу (митохондрии и пластиды). Мы уже отмечали выше, что появление плотной оболочки прекращает эволюцию в вертикальном направлении, т.е. неплотная клеточная мембрана обязательное условие развития клетки до определенного ее уровня. Липиды первоклеток более тугоплавки и если их не заменить на другие, менее тугоплавкие, то это и будет препятствием для создания и эволюции эукариот. Бислойная полужидкая наружная клеточная мембрана – это главное эволюционное приобретение, которое позволило эволюции двигаться дальше. Как это произошло? Подсказку нам дает один из эпизодов истории нашей земли. Это превращение нашей планеты в «снежный ком» около 600 миллионов лет назад после попадания в неё астероида и наступления своеобразной «ядерной зимы», которая продолжалась 10 миллионов лет. До этого эпизода обнаруживаются только окаменелые бактерии, а после этого пошло бурное развитие жизни на базе эукариоидных клеток. О чём это говорит с точки зрения системного подхода? Произошла смена элементной базы в новых условиях низких температур; и это касалось в первую очередь липидов и белков. Появление мембраны из современных фосфолипидов позволило уже приступить к эволюционному отбору современных белков с более сложной пространственной структурой поверхности. Именно изменение свойств мембраны даёт возможность белкам со сложной пространственной структурой экспрессироваться в ней. Без этого нельзя приступить к этапу создания системы управления генами и этапу создания сложных биопрограмм в клетке. Это свойство плотной мембраны препятствовать размещению и функционированию в ней любых белков конечно можно обойти через изменение свойств самой мембраны за счёт физических факторов. Это и происходит вокруг «курильщиков» в кипящей воде. Этот же момент говорит о том, что у растений плотная клеточная оболочка с клетчаткой образовалась уже после приобретения ее предками системы полового размножения и превращения их из гетеротрофа в автотроф. Но возникновение достаточно сложного гетеротрофного организма со способностью к фагоцитозу предусматривает обязательное наличие периода, когда они, ещё не способные к фагоцитозу должны за счёт чего-то жить и развиваться? Таким образом, мы подходим к идее обязательного наличия в истории появления эукариот вторичного симбиотического бульона. Теория оледенения земли («снежный ком»), подразумевает появление даже на экваторе километрового слоя льда над океаном. Сейчас считается, что свет способен был проникать через такую толщу, и таким образом жизнь сохранилась. Конечно, проникновение света через толщу льда - обязательное условие сохранения жизни в этот период. Но абсолютно необязательно наличие такой толщи льда повсеместно. Вулканическая деятельность не прекращалась, а это означает обязательное наличие более тёплых водоёмов, над которыми лёд должен быть значительно меньшей толщины. Вот выход из этой ситуации, одновременно эти водоёмы могли быть очагами вторичного бульона. Такие органоиды клетки, как митохондрии и хлоропласты поселились в клетке, после того как она эволюционно доросла до амебы. До этого они существовали отдельно. Одни производили глюкозу, АТФ, другие просто АТФ. Объём водоёмов ограничен, низкая температура в большей степени будет ограничивать развитие клеток с мембранами из более тугоплавких липидов (прокариоты, существовавшие до этого). Вот и возможные условия для возникновения вторичного симбиотического бульона, без которого гетеротроф не дойдёт до стадии клетки, способной к фагоцитозу. В принципе тоже самое происходило раньше до оледенения земли и происходит сейчас в районе так называемых «курильщиков». Возле них жизнь возникла даже раньше, но это особая форма жизни и она не распространяется на всю планету. Эти организмы живут только в кипящей воде курильщиков и нигде больше. Эта форма жизни не выходит за пределы «курильщика». Только там соблюдены все эти требуемые условия. Есть также и вообще очень интересные очаги образования жизни в изолятах на основе не кислородного дыхания, а сероводорода в пещерах. Там жизнь доходит до членистоногих. Но и там обязательно сохранение всех этих принципов. Если нет там кипящего источника, то всегда есть раздел фаз в виде небольшой приливной зоны. Пока не было развитой системы управления генами, не было возможности перейти к диплоидности, ведь вторая хромосома вначале представляла копию первой, а без хорошей системы управления генами они обе работали бы в разнобой. А когда они работают согласовано, то это эволюционное приобретение, значительно усиливающее обменные процессы. Естественно при отсутствии хорошего цитоскелета, промежуточные формы клеток, по мере их роста, быстро стали похожими на амебы. До сих пор сохранился один вид амебы без митохондрий. Именно с появлением митохондрий связана возможность появления нормального цитоскелета, так как для его растворения во время деления и повторного образования требуется много энергии. В конце периода господства амеб появляется такое эволюционное приобретение, как перекрест хромосом (кроссинговер). Это очень важное эволюционное приобретение, оно возникло еще до гаметообразования. Какую же эволюционную функцию он нёс до гаметообразования? Если предположить, что он только симметричен, то никакой, а если предположить, что он может быть и асимметричен, то в эволюционном плане – это система умножения нужных генов у вида. А мы знаем, что эволюция бесполезными вещами не занимается, поэтому вначале кроссинговер отрабатывался как ассимметричный и основная его функция – умножение количества нужных генов. Возникновение кроссинговера совпадает с приобретением митохондрий. Это говорит не только о дополнительных энергозатратах во время деления, но и о какой-то другой их связи. Попросту, мы подходим к эволюции полового размножения. Владимир Боголюбов.