физиология мышечной ткани

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ.
Функция мышечной системы заключается в обеспечении
перемещения составных элементов скелета и широкого диапазона
двигательной активности.
Различают 3 типа мышечной ткани:
-скелетную (мышцы прикрепляются к костям скелета)
- сердечную (основная масса ткани сердца)
-гладкую (мышечные слои внутренних органов, т.е.
пищеварительного тракта, кровеносных сосудов и т.д.).
Сердечная и скелетная мышца имеют поперечную исчерченность
(поперечнополосатые).
Свойства скелетной мышцы:
1. возбудимость
2. проводимость (способность проводить ПД вдоль и вглубь
мышечного волокна по Т-системе поперечных трубочек,
служащих связующим звеном между поверхностной мембраной и
сократительным аппаратом)
3. сократимость (способность укорачиваться или развивать
напряжение при возбуждении). Обеспечивает движение тела и
его частей в пространстве (сократимость).
4. эластичность
(способность
развивать
напряжение
при
растягивании).
Свойства сердечной мышцы:
1. возбудимость
2. проводимость
3. сократимость
4. автоматия
Свойства гладкой мышцы:
1. возбудимость
2. проводимость
3. сократимость
4. пластичность (при растягивании напряжение мышцы сначала
увеличивается, но затем уменьшается)
5. автоматия (способность к спонтанной деятельности)
Скелетные мышцы имеют 2 типа волокон: интрафузальные и
экстрафузальные.
1
Интрафузальное волокно находится внутри мышечного веретена
(специализированного мышечного рецептора), располагающегося в
толще скелетной мышцы. Оно необходимо для регуляции
чувствительности рецептора и управляется специальными
мотонейронами спинного мозга – гамма-мотонейронами.
Мышечные волокна не входящие в состав мышечного веретена,
называются экстрафузальными.
Понятие о нейромоторной единице или ДЕ.
Это морфологический комплекс, состоящий из двигательного
нейрона (альфа-мотонейрона, расположенного в спинном мозге или
в стволе мозга) и иннервируемых им группы мышечных волокон.
Число иннервируемых мышечных волокон может варьировать
от нескольких единиц до нескольких сотен (ДЕ – 10-1000 волокон).
Поскольку каждое мышечное волокно подчиняется закону «все или
ничего», то сила, развиваемая мышечным волокном, а также
двигательной единицей, изменяется мало.
Особенности нервно-мышечного (мионеврального) синапса.
Наличие большого числа изгибов на пресинаптической и
постсинаптической мембранах (увеличивают площадь контакта
пресинапса с постсинапсом и, след., вероятность взаимодействия).
В пресинапсе (в основном в активных зонах)– везикулы с АХ (до
1000- 10000 молекул).
Постсинаптическая мембрана в виде гребешков (с интервалом 1
мкм). На вершине гребешка концентрация Н-холинорецепторов (НХР) максимальна (2000 на 1 мкм2, в устьях – 1000, а во
внесинаптической зоне 50 на 1 мкм2 ). В синаптической щели
находится гликокаликс (волокна), выполняющий опорную функцию.
Здесь расположена ацетилхолинэстераза (АХЭ), скорость
расщепления АХ 1мол/мс.
Деполяризация ПСМ носит здесь название потенциала концевой
пластинки (ПКП). В покое выделяется 1 квант/с – миниатюрный
потенциал концевой пластинки (МПКП). При ПД в синапсе лягушки
выделяется 100 квантов медиатора, а у млекопитающих 200-300.
МПП мышечных волокон примерно – 90 мв. ПД – 120-130 мв.
Длительность ПД 1-3 мс. КУД – 50 мв.
Виды и режимы сокращений:
2
Виды:
1. Динамический – чередование сокращения и расслабления.
2. Статический – длительное сокращение без изменения длины
мышцы.
Режимы:
1. Изотонический – напряжение остается постоянным, длина
мышцы уменьшается;
2. Изометрический – увеличение напряжения при постоянной
длине мышечного волокна;
3. Ауксотонический – физиологический режим сокращения, при
котором длина уменьшается, напряжение увеличивается.
Классификация скелетных мышечных волокон.
Подразделяются на фазические (фазные – они генерируют ПД) и
тонические (не способны генерировать полноценный ПД
распространяющегося типа).
Медленные фазические волокна окислительного типа.
- большое содержание миоглобина (красные мышцы)
- большое число митохондрий
- утомление наступает медленно, а восстановление функции
быстро
- нейромоторные единицы состоят из большого числа волокон.
Быстрые фазические окислительного типа.
- быстрые сокращения без заметного утомления
- большое количество митохондрий
- число волокон нейромоторной единицы меньше,
предыдущей группе.
чем
в
Быстрые фазические с гликолитическим типом окисления.
- миоглобин отсутствует (белые мышцы)
- АТФ образуется за счет гликолиза
- Митохондрий меньше, чем у волокон окислительного типа
Для всех фазических волокон характерно наличие одной, в крайнем
случае нескольких концевых пластинок, образованных одним
двигательным аксоном.
3
Быстрые
фазические
волокна
имеют
более
развитую
саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, чем
медленные.
Тонические волокна (медленные).
- Двигательный аксон образует множество синаптических
контактов с мембраной мышечного волокна.
- Сокращения и расслабления происходят медленно, низкая
активностью миозиновой АТФ-азы.
- Эффективно работают в изометрическом режиме
- Не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ничего».
Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное
сокращение. Серия вызывает суммацию ПСП и плавно
нарастающую деполяризацию мышечного волокна (входят в
состав наружных мышц глаза).
Одиночное мышечное сокращение.
1. Латентный период – необходим для активации мембраны и
внутриклеточных структур.
2. Фаза сокращения (укорочения) мышцы.
3. Фаза расслабления.
Суммированные сокращения.
В зависимости от частоты раздражения меняется характер
сокращения.
Если очередной стимул (или его действие) попадает в фазу
расслабления, мышца не успевает расслабиться, возникает
дополнительное сокращение, развивается длительное напряжение зубчатый тетанус.
При более высокой частоте (т.е. с еще меньшим интервалом
между раздражителями), когда каждый очередной стимул попадает в
фазу укорочения мышцы, происходит продолжительная активация
сократительной системы, развивается мощное длительное
сокращение, которое называется гладким тетанусом. Расслабление
возникает при утомлении.
Амплитуда гладкого тетануса зависит от частоты раздражения.
Если каждый последующий стимул (раздражитель) попадает в фазу
экзальтации (повышенной возбудимости), ответ мышцы будет
достаточно большим, если же импульсы попадают в период
сниженной возбудимости (относительная рефрактерная фаза), то
ответ мышцы будет намного меньше. Напр. 30 Гц – 10 мм, 50 Гц –
4
15 мм, 200 Гц – 3 мм. Такая зависимость амплитуды ответа мышцы
от частоты получила название оптимума и пессимума частоты
раздражения.
Альфа-мотонейрон может посылать к мышце серию импульсов,
например, 20 имп/с, 40 имп/с, 50 имп/с. Все наши сокращения в
ответ на импульсную стимуляцию частотного характера являются
тетаническими.
Строение мышечного волокна и механизм сократительного
процесса.
Скелетные мышцы состоят из отдельных многоядерных волокон.
Волокно имеет сарколемму и состоит из миофибрилл. Структурнофункциональная сократительная единица миофибриллы называется
саркомером. Саркоплазматический ретикулум и сеть поперечных
Т-трубочек образуют вокруг миофибрилл как бы решетку. Ттрубочки
расположены
перпендикулярно
фибриллам,
а
саркоплазматический
ретикулум
параллельно.
Участки
соприкосновения Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума
(триады) состоят из небольшой трубочки в центре и двух цистерн
ретикулума по бокам. На каждый саркомер приходится 2 триады
(участки перекрытия актиновых и миозиновых нитей).
1 г. ткани поперечно-полосатой мышцы содержит 100 мг
сократительных белков – актина и миозина. Они образуют в
мышечных волокнах тонкие и толстые нити, которые собраны в
пучки диаметром 1 мкм.
Структура саркомера.
С помощью светового микроскопа в миофибрилле обнаружены
правильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы
(исчерченность), обусловленные особой регулярной организацией
или расположением нитей актина и миозина в саркомерах. В
середине такого саркомера располагается пучок толстых нитей
миозина. Исчерченность обусловлена правильной организацией
актина и миозина. В середине – толстые нити миозина, нити актина
жестко закреплены в - мембранах по типу щетина в щетках.
(Именно Z-мембраны ограничивают отдельный саркомер скелетной
мышцы.)
Более темные участки А-диски
(анизотропные) обладают
двойным лучепреломлением. Более светлые – И-диски (изотропные).
Н-зона.
Укорочение саркомеров.
Мышца укорачиваются в результате сокращения множества
саркомеров, соединенных последовательно. При укорочении тонкие
5
актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых и двигаются к
середине саркомера. Во время скольжения длина актиновых и
миозиновых нитей не меняется; при наблюдении в световой
микроскоп не изменяется ширина А-диска, тогда как И-диски и Нзона становятся более узкими.
Работа поперечных мостиков.
Миозиновые нити имеют поперечные выступы, которые
представляют собой субфрагменты миозина – тяжелый меромиозин,
в котором различают шейку и головку. Эти ферменты обладают
АТФ-азной активностью (способностью расщеплять АТФ), они
отходят биполярно. Во время сокращения каждый поперечный
мостик может связываться с актиновой нитью. В момент
взаимодействия головки с актиновой нитью развивается усилие,
которое сопровождается поворотом головки на 45º, т. е. она
действует как рычаг, приводя в движение актиновую нить.
Биполярное расположение головок в обеих половинах
саркомеров приводит к скольжению актиновых нитей в правой и
левой половинах саркомера.
В момент соединения поперечного мостика с актиновой нитью
происходит активация АТФ-азы этого мостика и затем расщепление
АТФ. Предполагают, что энергия расщепления АТФ необходима для
разделения актина и миозина.
Расщепление – обязательное условие, который обеспечивает
следующий цикл взаимодействия актина и поперечных мостиков.
Таким образом, происходит ритмическое отсоединение и
присоединение головок миозина к актиновым нитям (сходство с
группой людей, которая тянет длинную веревку).
Несмотря на ритмичную смену прикрепления и отсоединения
поперечных мостиков с частотой от 5 до 50 Гц, сила, развиваемая
мышцей в физиологических условиях не колеблется, так как
гребковые движения поперечных мостиков происходят асинхронно.
В случае уменьшения концентрации АТФ цикличность может
нарушаться, а существенное снижение концентрации АТФ может
привести к устойчивому прикреплению мостиков к актину.
Этим объясняется состояние трупного окоченения (расслабление
будет возможно в результате аутолиза).
Механизм активации сократительных белков.
Различают сократительные, структурные белки:
1. Актин
2. Миозин
Регуляторные белки:
6
1. Тропонин
2. Тропомиозин.
Мышечное сокращение.
Электромеханическое сопряжение:
1. Стимуляция приводит к деполяризации сарколеммы.
2. Деполяризация Т-системы и саркоплазматического ретикулюма.
3. Выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулюма.
4. Диффузия кальция к миофиламентам – тонкие нити.
Сокращение:
5. Образуется комплекс кальций + тропонин
6. Комплекс кальций + тропонин снимает блокаду актина
тропомиозином, а также снимает блокаду тропонином I АТФазной активности миозина.
7. Головки толстого филамента образуют поперечные мостики к
актиновой нити.
8. Поперечные мостики поворачиваются при гидролизе АТФ и
происходит мышечное сокращение.
Расслабление:
9. Кальций отделяется от комплекса с тропонином.
10.Кальций
диффундирует
от
тонких
филаментов
в
саркоплазматический ретикулюм.
11.Тропомиозин возвращается на блокирующее место.
12.Тропонин I блокирует АТФ-азную активность миозина.
13.Поперечные актомиозиновые мостики разрываются и нити
смещается друг относительно друга. В головках вновь
накапливается АТФ.
7
Контрактура.
В условиях целостного организма контрактура возникает при
патологии и проявляется в длительном, слитном сокращении
мышцы, которое не управляется корой (волей человека). Природа
контрактур различна.
В экспериментальных условиях ее легко получить путем
воздействия на мышцы.
Гиперкалиевый раствор: вызывает длительную деполяризацию
мембраны, что приводит к достаточно длительной активности
мышцы (калиевая контрактура).
Кофеиновая контрактура: длительное сокращение, которое держится
в течении всего времени, пока в растворе содержится кофеин.
Является следствием высвобождения ионов кальция из
саркоплазматического ретикулума.
Особенности сердечной мышцы.
Имеет поперечную исчерченность; однако в миокарде в области Zлиний имеются участки слияния (переплетения) волокон (в этих
участках образуются вставочные диски). Благодаря этой
особенности сердечная мышца представляет собой сеть волокон.
Т-система кардиомиоцитов локализована в области Z-линий (а не на
месте слияния А и I-дисков, как в скелетной).
В ответ на раздражение сердечная мышца сокращается в
соответствии с законом «все или ничего», т.е. либо с максимальной
силой, либо не сокращается вовсе. Для миокарда характерно
выражен период рефрактерности.
8