Значение доминанты

Значение доминанты
Теория доминанты А.А. Ухтомского
Доминанта – господствующий очаг возбуждения, предопределяющий в значительной степени
характер текущей реакции нервного центра в данный момент.
Согласно другому определению,
доминанта – (от лат. dominantis – господствующий) преобладающая система связанных между
собой нервных центров, временно определяющая характер ответной реакции организма на любые
внешние или внутренние раздражители.
Доминанта возникает на основе господствующего мотивационного возбуждения и представляет собой скрытую готовность организма к определенной деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Например, птенцы воробьинообразных птиц выпрашивают пищу, раскрывая рот и вытягивая
шею. Если они голодны, эту реакцию вызывают любые стимулы: шум, сигналы взрослой птицы, сотрясение гнезда, движение воздуха.
Она направляет организм на удовлетворение наиболее жизненно важной потребности и определяет вероятность возникновения соответствующей реакции в ответ на действие раздражителя.
Механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто
протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс – доминанта и условный
рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Нейрофизиологические
механизмы образования условного рефлекса связанны с суммацией. Явление суммации заключается
в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ. Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или
последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Явление проторения состоит в
постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и
нервного центра. Направление движения нервных процессов при формировании условного рефлекса
связанно с механизмом и свойствами доминанты, для которой характерна не только высокая возбудимость, но и способность стойко удерживать свое возбуждение, суммировать его за счет последовательно проходящих импульсов от других нервных центров. Возникший в коре очаг возбуждения от
условного стимула может иррадиировать во все стороны, однако при наличии сильного возбуждения, которое обусловлено действием подкрепления (несущего пробуждающее безусловно рефлекторное действие), иррадиация будет «направляться» в сторону этого более сильного очага. Доминанта входит в структуру условного рефлекса в виде активированной обратной связи.
П.В. Симонов рассматривает взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве
функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Доминанта и условный рефлекс дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного
рефлекса обуславливает два фактора организации поведения: его активный, творческо-поисковый
характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упрощенный, тонкоспециализированный условный рефлекс).
Практическое значение доминанты
Пособы разрешения доминанты
Основные свойства доминанты
Структуры мозга, принимающие участие в формировании доминанты
Структурами, принимающими активное участие в образовании доминанты, являются апикальные дендриты пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии.
Первичный очаг возбуждения при формировании некоторых естественных биологических доминант (голода, жажды) может возникать в ядрах гипоталамуса. Инертность такого очага обеспечивается за счет длительной активации соответствующих низкопороговых хеморецепторных нейронов
и окружающих их глиальных клеток.
В формировании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования таламуса.
1. Повышенная возбудимость.
1
2. Стойкость возбуждения.
3. Инертность возбуждения.
4. Способность к суммированию возбуждения, т.е. доминантный очаг или центр сильного возбуждения способен суммировать возбуждение из других областей мозга, даже если стимулы, их вызывающие непосредственно к нему не относятся.
5. Способность тормозить другие центры. Не входящие в состав доминанты.
1. Если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то завершающий акт и будет концом
доминанты (например, половое поведение).
2. Возникновение новой доминанты, несовместимой с первой (например, защитное поведение
тормозит пищевое).
3. Осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым усилием, т.е., с коры
мозга.
4. Стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами может подготовить ее торможение. Доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться.
Если доминанта не достигает «разрешения», то в ЦНС может возникнуть патологический очаг,
который приводит к заболеваниям.
Наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала являкется условием
быстрого образования условного рефлекса – после 1-2 сочетаний.
Возможна разработка методов ускоренного обучения путем создания у обучающихся сильных
эмоционально-мотивационных доминант.
Доминанта и условный рефлекс взаимодействуют в формировании поведения. Доминанта
обеспечивает поисковую активность, направляет поведение на удовлетворение наиболее важной потребности, а условный рефлекс обеспечивает адекватность реакции условиям среды.
Прогрессивное структурное развитие организма сопровождается функциональным объединением нервных центров, что приводит к формированию новой интегративной системы. Процесс интеграции неизбежно сопровождается редукцией и соподчинением отдельных частей составляющих целостную систему. Такой принцип присущ не только развитию интегративной деятельности мозга в
целом, но и формированию целостных функциональных систем организма. В процессе эволюции
только после значительного ограничения функциональной диффузности (генерализованности) нервной системы оказалось возможным усложнение образа жизни и в первую очередь двигательной активности. Одновременно с сенсорной и двигательной специализацией мозговых образований шло
повышение лабильности нервных центров (нейронных модулей) и развивалась функция замыкания
временных связей, т.е. появлялись механизмы, лежащие в основе высшей интегративной деятельности мозга. Возможность временного функционального объединения нескольких нервных центров,
возможность участия одного нервного центра в различных функциях организма значительно усовершенствовала адаптивную функцию организма. Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия трех функциональных блоков мозга:
1. Блок приема и переработки сенсорной информации – сенсорные системы (анализаторы).
2. Блок модуляции, активации нервной системы – модулирующие системы (лимбикоретикулярные системы) мозга.
3. Блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов – моторные системы (двигательный анализатор).
Интегрирующая роль нервной системы – это соподчинение и объединение тканей и органов
в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного
для организма приспособительного результата. Такое объединение становится возможным благодаря участию ЦНС в управлении опорно-двигательным аппаратом с помощью соматической нервной
системы, благодаря регуляции функций всех внутренних органов и тканей организма с помощью вегетативной нервной системы, благодаря наличию обширнейших афферентных связей ЦНС со всеми
соматическими и вегетативными эффекторами организма. Условно можно выделить четыре уровня
ЦНС, каждый из которых вносит свой вклад в реализацию интегративных процессов.
Первый уровень – нейрон.
2
Второй уровень – нейроналъный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свойствами, отсутствующими у отдельных нервных клеток и позволяющими ему включаться в более
шожные взаимоотношения в составе ЦНС.
Третий уровень – нервный центр.
Четвертый уровень – высший уровень интеграции, объединяющий все центры регуляции в единую регулирующую систему, а отдельные органы и системы – в единую физиологическую систему
(организм). Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС: лимбической, ретикулярной
формации, подкорковых образований и неокортекса как высшего отдела ЦНС, организующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение.
Целенаправленное поведение определяется доминирующей мотивацией, побуждающей организм к удовлетворению преобладающей потребности.
Адаптивный же характер поведения достигается с помощью множества условных рефлексов,
которые обеспечивают приспособление организма к конкретной пространственно-временной ситуации. Неспецифическая направленность поискового поведения определяется наличием гипоталамического очага стационарного возбуждения, обладающего доминантными свойствами (инертность, высокая возбудимость, способность к суммации); поисковая же активность в конкретной ситуации
определяется системой корковых условно-рефлекторных связей как основы прошлого жизненного
опыта, который обеспечивает направленный поиск объекта удовлетворения потребности.
Высшие интегративные (ассоциативные) системы мозга являются основным аппаратом управления пластичными формами поведения, которые обеспечиваются механизмами:
- селективной конвергенции биологически значимой информации;
- пластических перестроек под влиянием доминирующей мотивации;
- краткосрочного хранения интегральных образов и программы предстоящей поведенческого
акта.
Степень развития ассоциативных систем мозга в эволюции млекопитающих коррелирует с совершенством аналитико-синтетической деятельности и организацией сложных форм поведения. Ассоциативные системы мозга – это своеобразные структуры, не принадлежащие какой-либо одной
сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Согласно анатомическим данным выделяют две высшие ассоциативные системы мозга. Первая включает заднюю
группу ассоциативных ядер, проецирующихся на теменную область коры, и именуется таламопариеталъной системой. Вторая на таламическом уровне состоит из медиодорзального
ядра с его проекцией на лобную область коры и называется таламофронталъной системой. Обе ассоциативные системы – продукт прогрессивной дифференциации неспецифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и человека.
Способность формировать последовательность движений и предвидеть ее peaлизацию как самая сложная функция мозга достигает наибольшего развития у человека, обладающего свойствами
речевого управления поведением.
3
Лекция 3. Функциональные состояния. Потребности и мотивация
Понятие функционального состояния, структуры мозга, участвующие в его регуляции. Методы
диагностики функциональных состояний. Понятие сна, виды сна. Стадии сна. Структуры мозга,
участвующие в регуляции сна. Функции сна, потребность в сне. Теории сна.
Нередко функциональное состояние (ФС) определяется как фоновая активность ЦНС, в условиях которой осуществляется та или иная деятельность.
Появление возможности множественной регистрации психофизиологических индикаторов
(ЭЭГ, ЧСС, ЭМГ, дыхательных движений и др.) привело к пониманию функциональных состояний
как комплекса поведенческих проявлений, сопровождающих различные аспекты человеческой деятельности и поведения. В то же время никакой набор показателей, пусть даже строго упорядоченный
и уникальный, не позволяет выявить сущность конкретного функционального состояния, поскольку
всегда оказывается лишь внешним описанием и перечислением, лишенным содержательной характеристики, наиболее значимой для понимания сути ФС.
Согласно эргономическому определению ФС – такое состояние организма человека, которое
оценивается по результатам трудовой и профессиональной деятельности. И именно результаты подобной деятельности рассматриваются как наиболее интегральный показатель функционального состояния. При этом снижение результативности деятельности рассматривается как признак ухудшения ФС.
Психофизиологический подход к определению функциональных состояний опирается на представление о существовании модулирующих систем мозга. Эти системы активируют или тормозят работу других отделов мозга. Существует две субсистемы активации: эмоциональная и неэмоциональная. Модулирующие системы распространяют два типа влияний:
1) тонические, когда изменяется средний уровень возбудимости нервной системы и
2) ритмические, когда возбудимость нервных элементов меняется периодически.
В число модулирующих систем входят:
Ретикулярная формация ствола мозга, способная оказывать как возбуждающее, так и тормозное влияние на вышележащие отделы мозга.
Зрительный бугор, или таламус – отдел промежуточного мозга, в который поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным, в центре таламуса находится «водитель ритма»
– морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизированные влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния.
Лимбическая система, ответственная за эмоциональные состояния человека.
Таким образом, в психофизиологии функциональное состояние выступает как результат взаимодействия модулирующих систем мозга и высших отделов коры больших полушарий, который
определяет текущую форму жизненной активности индивида.
Это определение дает основание проводить границу между разными функциональными состояниями не только по поведенческим проявлениям, эффективности деятельности или результатам полиграфической регистрации, но также и по уровню активности модулирующих систем мозга.
Уровень бодрствования является внешним проявлением активности нервных центров. Это
понятие характеризует интенсивность поведения. Уровни бодрствования определяются и по внешним признакам, и с помощью электроэнцефалографа (ЭЭГ), определяющего по слабым токам мозга
его электроактивность. Можно выделить 5 стадий бодрствования: глубокий сон, дремотное состояние, спокойное бодрствование, активное (настороженное) бодрствование, чрезмерное бодрствование.
Изменения в функционировании нервных процессов образуют одномерную шкалу, нижняя
граница которой – состояние сна, верхняя – состояние очень сильного возбуждения типа ярости. Допускается, что между этими полюсами существует целый ряд уровней бодрствования, составляющих
диапазон интенсивности поведения. Максимальная эффективность деятельности соответствует оптимальному уровню бодрствования, который называют оптимальным функциональным состоянием.
4
Изменения уровней бодрствования вызывают изменения тонуса нервных центров: всякая нервная активация должна выражаться в усилении бодрствования.
Нейрохимический подход
Предполагается, что в мозге человека существует особый механизм, регулирующий функциональное состояние через изменение уровня активности медиаторных систем мозга, а также баланса
их активности (Данилова, 1992). Разным типам поведения соответствуют различные балансы активности медиаторных систем мозга.
В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной модуляции и актуализации
той или иной потребности принимает участие еще одна модулирующая система мозга – лимбическая
система мозга с активирующими и инактивирующими отделами.
Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга. Важнейшим регулятором
уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий – фронтальные зоны. В результате их деятельности образуется своеобразный
замкнутый контур регуляции. Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та
в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может снизить активность ретикулярной
формации ствола и таламуса или увеличить в зависимости от того, что требуется в данный момент
времени. Таким образом, кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.
Методы диагностики функциональных состояний
1. ЭЭГ показатели ФС. Различным уровням бодрствования соответствуют характерные изменения спектрального состава ЭЭГ. Для спокойного бодрствования типично преобладание альфаритма, степень выраженности которого еще более увеличивается при закрытых глазах. Для активного бодрствования характерна десинхронизированная ЭЭГ с преобладанием высокочастотных составляющих бета- и гамма- ритмов. При эмоциональном напряжении и умственной активности в ЭЭГ
может появляться и усиливаться тэта-ритм. В состоянии утомления начинает более отчетливо проявляться медленноволновая активность в тэта- и дельта- полосах. По мере возрастания утомления продолжительность этих периодов увеличивается и возникает картина «гиперсинхронизации» ЭЭГ.
Дельта-ритм также наиболее характерен для определенной стадии сна.
2. Динамика вегетативных показателей. При диагностике функциональных состояний с
успехом применяются показатели сердечно-сосудистой, мышечной, дыхательной, выделительной и
других систем организма.
Например, частота сердечных сокращений, сила сокращений сердца, минутный объем сердца,
артериальное давление, региональный кровоток закономерным образом меняются при изменении
функциональных состояний, прежде всего на фоне больших физических нагрузок. При интенсивной
работе минутный объем может увеличиться почти в десять раз: с 3-5 л до 25-30 л, значимо возрастает
частота сердечных сокращений и кровоток в скелетных мышцах, может увеличиваться кровяное давление.
Однако в отсутствие физических нагрузок изменения тех же показателей неоднозначны. Другими словами при одних и тех же внешних раздражителях можно наблюдать противоположные по
направлению изменения в показателях работы сердечно-сосудистой системы в зависимости от преобладания возбуждения симпатической нервной системы или парасимпатической.
По И.П. Павлову, сон – разлитое торможение коры и подкорковых центров.
В настоящее время считается, что сон – это особое состояние высшей нервной деятельности, во
сне мозг продолжает работать.
Сон (Немов Р.С., 2003) – естественное, периодически наступающее психофизиологическое состояние человека, характеризующееся заторможенностью многих жизненных функций, в том числе
психических, которые активно работают в состоянии бодрствования.
У человека и многих животных период сна и бодрствования приурочен к суточной смене дня и
ночи. Такой сон называется монофазным (например, сон взрослого человека).
Если же смена сна и бодрствования происходит несколько раз в сутки, сон называется полифазным (например, сон маленького ребенка).
5
У ряда животных наблюдается также сезонный сон (спячка), обусловленный неблагоприятным
для организма условиями среды: холод, засуха и т.д.
Кроме перечисленных, описаны еще несколько видов сна: наркотический (вызываемый различными химическими или физическими агентами), гипнотический и патологический. Последние
три вида сна обычно рассматривают как следствие нефизиологических воздействий на организм человека или животного.
Наркотический сон может быть вызван различного рода химическими воздействиями: вдыхание паров эфира, хлороформа, введением в организм различного рода наркотиков, например, алкоголя, морфия и других. Кроме того, этот сон может быть вызван электронаркозом (воздействие прерывистого электрического тока слабой силы).
Патологический сон возникает при анемии мозга, мозговой травме, наличии опухолей в больших полушариях или поражении некоторых участков ствола мозга. Сюда же относится и летаргический сон, который может возникнуть как реакция на сильную эмоциональную травму и может
длиться от нескольких дней до нескольких лет. К явлениям патологического сна следует отнести
также и снохождение (сомнамбулизм), физиологические механизмы которого до сих пор неизвестны.
Особый интерес вызывает гипнотический сон, который может быть вызван гипнотическим
действием обстановки и воздействиями гипнотизера. Во время гипнотического сна возможно выключение произвольной корковой активности при сохранении частичного контакта с окружающим и
наличием сенсомоторной деятельности.
Сон человека имеет правильную циклическую организацию. В течение сна различают пять стадий. Четыре стадии медленноволнового сна и одна стадия быстрого. Иногда говорят, что сон состоит
из двух фаз: медленной и быстрой. Завершенным циклом считается отрезок сна, в котором происходит последовательная смена стадий медленноволнового сна быстрым сном. В среднем отмечается 46 таких циклов за ночь, продолжительностью примерно 1,5 часа каждый. В среднем у взрослых процентное соотношение между всеми стадиями сна такое:
I стадия (дремота) занимает в среднем 12,1%
II стадия (сонные веретена) – 38,1 %
III стадия (дельта сон) – 14,2%
IV стадия (дельта сон) – 12,1%
V стадия (парадоксальный сон) – 23,5%
Первая стадия является переходной от состояния бодрствования ко сну, что сопровождается
уменьшением альфа-активности и появлением низкоамплитудных медленных тета-и дельта-волн.
Длительность первой стадии обычно не больше 10-15 мин. В конце этой стадии могут появляться
короткие вспышки так называемых сонных веретен, хорошо видимых на фоне медленноволновой
активности. Однако, пока веретена сна не достигнут длительности 0,5 секунд, этот период считается
первой стадией сна. В поведении эта стадия соответствует периоду дремоты с полусонными мечтаниями, она может быть связана с рождением интуитивных идей, способствующих успешности решения той или иной проблемы.
Вторая стадия занимает чуть меньше половины всего времени ночного сна. Эта стадия получила название стадии «сонных веретен», т.к. наиболее яркой ее чертой является наличие в ЭЭГ веретенообразной ритмической активности с частотой колебания 12-16 Гц. Длительность этих «веретен»,
хорошо выделяющихся из фоновой высокоамплитудной ЭЭГ со смешанной частотой колебаний, составляет от 0,2 до 0,5 секунд.
Третья стадия характеризуется всеми чертами второй стадии, к которым добавляется наличие в
ЭЭГ медленных дельта колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих от 20 до 50% эпохи записи.
Этот переходный период длится всего несколько минут.
Четвертая стадия характеризуется преобладанием в ЭЭГ медленных дельта колебаний с частотой 2 Гц и менее, занимающих более 50% эпохи записи ночного сна. Третья и четвертые стадии
обычно объединяют под названием дельта-сна. Глубокие стадии дельта-сна более выражены в начале
и постепенно уменьшаются к концу сна. В этой стадии разбудить человека достаточно трудно.
Именно в это время возникают около 80% сновидений, и именно в этой стадии возможны приступы
лунатизма и ночные кошмары, однако человек почти ничего из этого не помнит. Первые четыре стадии сна в норме занимают 75-80% всего периода сна.
6
Пятая стадия сна. Пятая стадия сна имеет ряд названий: стадия «быстрых движений глаз» или
сокращенно БДГ, «быстрый сон», «парадоксальный сон». Во время этой стадии человек находится в
полной неподвижности вследствие резкого падения мышечного тонуса, и лишь глазные яблоки под
сомкнутыми веками совершают быстрые движения с частотой 60-70 раз в секунду. Количество таких
движений может колебаться от 5 до 50. Причем была обнаружена отчетливая связь между быстрыми
движениями глаз и сновидениями. Так, у здоровых людей этих движений больше, чем у больных с
нарушением сна. Характерно, что слепым от рождения людям снятся только звуки и ощущения. Глаза их при этом неподвижны. Считается, что по интенсивности БДГ можно судить о яркости и эмоциональности сновидений. На этой стадии сна электроэнцефалограмма приобретает признаки, характерные для состояния бодрствования (в спектре преобладают низкоамплитудные высокочастотные
составляющие). Название «парадоксальная» возникло из-за видимого несоответствия между состоянием тела (полный покой) и активностью мозга. Если в это время разбудить спящего, то приблизительно в 90% случаев можно услышать рассказ о ярком сновидении, причем точность деталей будет
существенно выше, чем при пробуждении из медленного сна.
Парадоксальная стадия сна имеется у многих видов млекопитающих и даже у некоторых видов
птиц. Отмечено также, что у животных доля парадоксального сна имеет тенденцию увеличиваться с
увеличением степени развития коры. Периоды БДГ сна возникают приблизительно с 90 минутными
интервалами и продолжаются в среднем около 20 минут. У нормальных взрослых эта стадия сна занимает примерно 20-25% времени, проводимого во сне. У младенцев эта доля значительно выше; в
первые недели жизни около 80% всего очень длительного времени сна составляет парадоксальный
сон.
Важную роль в регуляции цикла сон-бодрствование играет ретикулярная формация ствола мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко
всем областям головного мозга, за исключением новой коры (неокортекса). Ее роль в цикле сонбодрствование была исследована в конце 40-х годов Е. Моруцци и Н. Мэгуном. Они обнаружили,
что высокочастотное электрическое раздражение этой структуры у спящих кошек приводит к их
мгновенному пробуждению. И напротив, повреждения ретикулярной формации вызывают постоянный сон, напоминающий кому; перерезка же только сенсорных трактов, проходящих через ствол
мозга, такого эффекта не дает.
Во время бодрствования ретикулярная формация активирована и поддерживает тонус неокортекса, вызывая ЭЭГ-активацию и поведение бодрствования. Серотонинергические нейроны также
играют весьма важную роль в регуляции бодрствования и сна. В верхних отделах ствола мозга есть
две области – ядра шва и голубое пятно, для нейронов которых характерны такие же обширные проекции, как и для нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС. Медиатором в клетках ядер шва служит серотонин, а голубого пятна – норадреналин. Разрушение ядер шва
у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель
сон нормализуется. Однако оказалось, что нейроны ядер шва наиболее активны и выделяют максимум серотонина не во время сна, а при бодрствовании. Кроме того, возникновение быстрых движений глаз, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого пятна, сколько более диффузного подголубого ядра. Судя по результатам недавних экспериментов, серотонин служит
и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя
синтез или высвобождение «веществ сна» (факторов сна), которые в свою очередь вызывают сон.
Состояние сна развивается, когда возбуждается система ядер шва, по-видимому, в результате
влияний из орбитофронтальной коры и преоптической области гипоталамуса, которая и тормозит
ретикулярную формацию. Это позволяет неспецифическому таламусу проявить свои синхронизирующие свойства и вызвать в ЭЭГ коры больших полушарий медленные волны сна. Во время медленного сна группа гигантских ретикулярных нейронов, которые находятся в реципрокных отношениях
с нейронами синего пятна, периодически становится активной. Этому соответствует появление ЭЭГактивации, движений глаз, расслабление мышц шеи и другие признаки парадоксального сна.
Важную роль в механизмах бодрствования играет также гипоталамус, входящий в состав лимбической системы мозга и тесно вязанный с ретикулярной формацией мозгового ствола. Центр бодрствования локализован в заднем отделе гипоталамуса, а центр сна – в переднем отделе. Повреждение
заднего гипоталамуса вызывает у кошек сонливость, которая имеет большое сходство с подобным
7
состоянием при повреждении ретикулярной.формации мозгового ствола. Вклад гипоталамуса в активацию мозга определяется прежде всего тем, что в него вступает значительная часть афферентации
из внутренней среды организма. Кроме того, гипоталамус принимает участие в создании всех биологических видов мотиваций (пищевой, половой и д.), которые являются мощными стимуляторами организма. Эти данные данные позволяют объяснить ряд наблюдений. Например после плотного обеда
человека тянет в сон. Это можно объяснить включением гипоталамуса, который имеет непосредственное отношение к пищевой мотивации.
Важно участие коры больших полушарий в поддержании состояния бодрствования. В некоторых случаях бодрствующее состояние может поддерживаться в отсутствие коры больших полушарий. Например, у новорожденных, кора которых еще не начала функционировать, отмечаются короткие периоды бодрствования.
Функции сна
1. Восстановительные процессы в клетках мозга (в стадии медленного сна).
2. Переработка информации (в стадии быстрого сна).
3. Перевод информации из кратковременной памяти в долговременную.
4. Объединение информации из подсознания с осознанной.
5. Программирование инстинктивного поведения.
6. Эмоциональная стабилизация, т.е. снижение эмоциональной напряженности.
Потребность в сне
Потребность в сне увеличивается в случае наличия трудноразрешимых жизненных проблем
или необходимости запоминания большого объема информации.
Эта витальная потребность зависит от возраста. Так общая продолжительность сна новорожденных составляет 20-23 часа в сутки, в возрасте от 6 месяцев до 1 года – около 18 часов, в возрасте
от 2-х до 4-х лет – около 16 часов, в возрасте от 4-х до 8 лет – 12 часов, в возрасте от 8 до 12 лет – 10
часов, в возрасте от 12 до 16 лет – 9 часов. Взрослые спят в среднем 7-8 часов в сутки.
Бытует мнение, что потребность во сне к старости снижается.
Однако установлено, что люди старше 60 лет, страдающие различными заболеваниями спят,
как правило, менее 7 часов в сутки. В то же время практически здоровые люди этого возраста спят
более 8 часов в сутки. При увеличении продолжительности сна у «малоспящих» пожилых людей
наблюдается улучшение самочувствия. По некоторым данным продолжительность сна долгожителей
Кавказа колеблется от 9 до 16-17 часов в сутки. В среднем же долгожители спят по 11-13 часов.
Иными словами по мере старения человека продолжительность сна должна увеличиваться.
Лишенный сна человек погибает в течение двух недель. Лишение сна в течение 3-5 суток вызывает непреодолимую потребность во сне. В результате 60-80 часового отсутствия сна у человека
наблюдается снижение скорости психических реакций, портится настроение, происходит дезориентация в окружающей среде, резко снижается работоспособность, возникает быстрая утомляемость
при умственной работе и меньшая ее точность. Человек теряет способность к сосредоточенному
вниманию, могут возникнуть различные нарушения моторики (тремор и тики), возможны и галлюцинации, иногда наблюдаются внезапная потеря памяти и сбивчивость речи. При более длительном
лишении сна могут возникнуть психопатии и даже паранояльные расстройства психики.
Изменения вегетативных функций при длительной бессоннице очень невелики, отмечается
только небольшое понижение температуры тела и незначительные замедления пульса.
В науке описаны несколько случаев длительного отсутствия сна, которые, наряду с явлениями
сомнамбулизма (лунатизма) и летаргического сна до сих пор не нашли объяснений. Чаще всего эти
случаи были связаны с сильными психическими потрясениями (потеря близкого человека, последствия катастрофы). Однако в большинстве случаев подобные события приводят к обратному результату – к летаргическому сну.
Медленный и парадоксальный сон в равной степени необходимы организму. Так, если будить
человека каждый раз при наступлении парадоксального сна, тенденция впадать в парадоксальный
сон станет нарастать. Через несколько дней человек будет переходить от бодрствования к парадоксальному сну без промежуточной фазы обычного сна.
Таким образом, стадии сна образуют своеобразную систему, в которой воздействие на одно
звено влечет за собой изменение в состоянии другого звена.
8
Химическая теория. По этой теории, во время бодрствования в клетках тела накапливаются
легко окисляющиеся продукты, в результате возникает дефицит кислорода, и человек засыпает.
По некоторым предположениям, в период бодрствования образуется особый яд – гипнотоксин.
Состав, приготовленный из крови, спинномозговой жидкости или экстракта вещества головного мозга долго не спавших собак впрыскивали бодрствующим собакам. Последние сразу же обнаруживали
все признаки утомления и впадали в глубокий сон. В их нервных клетках появлялись те же изменения, что и у долго не спавших собак. Однако в чистом виде выделить гипнотоксин так и не удалось.
Более того, этой теории противоречат наблюдения П.К. Анохина над двумя парами сиамских близнецов с общей системой кровообращения – он очень часто наблюдал, что одна голова спит, в то время как другая бодрствует. Если сон вызывается веществами, переносимыми с кровью, то близнецы
должны засыпать одновременно. Однако это не так.
Позднее из мочи и цереброспинальной жидкости человека и животных был выделен небольшой
глюкопептид – фактор S, вызывающий медленноволновой сон при введении другим животным. Существует, по-видимому, и фактор сна с быстрыми движениями глаз. Изучение второй гипотезы привело к открытию индуцирующего глубокий сон нонапептида (в настоящее время он уже синтезирован), так называемого пептида 5-сна (DSIP, delta-sleep inducing peptide).
Химическая теория не может также ответить на ряд вопросов.
Например, почему ежедневное отравление продуктами усталости не приносит организму никакого вреда? Куда деваются яды при бессоннице? Почему новорожденный младенец практически все
время спит?
Сон как торможение. Согласно И.П. Павлову, при развитии сна торможение широко иррадиирует по коре больших полушарий, распространяясь на нижележащие отделы мозга. Такое разлитое
торможение коры и подкорковых центров обеспечивает их восстановление для последующей деятельности. И.П. Павлов выделял два механизма развития сна, которые, по существу, подтверждают
правомерность позиций сторонников как пассивной, так и активной теории сна. С одной стороны,
сон возникает как явление охранительного торможения, в результате сильного и длительного раздражения какого-либо отдельного участка коры больших полушарий. С другой стороны, сон возникает как результат внутреннего торможения, т. е. активного процесса формирования отрицательного
условного рефлекса. Сон, развивающийся под влиянием тормозных условных раздражителей, И.П.
Павлов назвал активным, противопоставляя ему пассивный сон, возникающий в случае прекращения
или резкого ограничения притока афферентных импульсов в кору больших полушарий.
Современные теории сна. В настоящее время большинство существующих гипотез относительно функционального назначения сна и отдельных его стадий можно свести к трем основным типам:
1) энергетическим, или компенсаторно-восстановительным,
2) информационным,
3) психодинамическим.
Согласно «энергетическим» теориям, во время сна происходит восстановление энергии, затраченной во время бодрствования. Особенная роль при этом отводится дельта-сну, увеличение продолжительности которого следует за физическим и умственным напряжением. Теория П.К. Анохина
придает в этом процессе решающее значение функциям гипоталамуса. При длительном бодрствовании уровень жизненной активности клеток коры мозга снижается, поэтому их тормозное влияние на
гипоталамус ослабевает, что позволяет гипоталамусу «выключать» активизирующее воздействие ретикулярной формации. При снижении восходящего потока возбуждения человек засыпает.
Информационные теории утверждают, что сон – это результат уменьшения сенсорного потока к ретикулярной формации. Последнее влечет за собой включение тормозных структур. Воспринимаемая информация может «переполнить» мозг, поэтому ему необходимо отключиться от окружающего мира (что и является сущностью сна) и перейти на иной режим работы. Сон прерывается,
когда информация записана, и организм готов к новым впечатлениям.
В одном из вариантов решающее значение придается понятию синхронизации в работе мозговых структур. При утомлении синхронизация нарушается. В результате нарушения синхронности
биоритмов человек чувствует себя усталым.
По мнению известного психоневролога А.М. Вейна, информационная теория не противоречит
энергетической концепции восстановления, ибо переработка информации во сне не подменяет собой
9
переработку во время бодрствования, а дополняет ее. Во сне происходит реорганизация воспринятой
информации. После такой реорганизации и возникает у нас ощущение отдыха, физической и умственной свежести.
Согласно «психодинамическим» теориям сна, кора мозга оказывает тормозное влияние на
самое себя и подкорковые структуры.
К психодинамическим теориям можно отнести гомеостатическую теорию сна. Под гомеостазом
в этом случае понимается весь комплекс процессов и состояний, на котором основана оптимальная
работа мозга. Согласно его теории, существует два типа бодрствования – спокойное и напряженное.
Спокойное поддерживается деятельностью ретикуло-таламокортикальной системы (активизирующей импульсы, которые посылает Ретикулярная формация, побуждают к усиленной работе таламус и кору головного мозга), а напряжение, кроме того, и деятельностью лимбической системы.
Сочетание работы этих двух систем обеспечивает напряженное бодрствование – необходимую
основу для целенаправленных и координированных реакций. Во время быстрого сна работает одна
лимбическая система: эмоции взбудоражены, а координированные реакции парализованы. Если судить по активности мозговых структур, то быстрый сон – аналог не спокойного, а напряженного
бодрствования. Активность же мозговых структур в спокойном бодрствовании и в медленном сне
различна.
10