ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. ТРЕТИЙ ЗАКОН МЕНДЕЛЯ

ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. ТРЕТИЙ ЗАКОН МЕНДЕЛЯ
Дигибридным называют скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум
парам аллелей. Г. Мендель скрещивал два сорта гороха - с гладкими желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. Гибриды первого поколения все имели гладкие желтые семена, так как в I
поколении всегда проявляются только доминантные признаки. При скрещивании гибридов первого поколения между собой обнаружилось расщепление: 315 желтых гладких семян, 101 - желтых
морщинистых, 108 - зеленых гладких, 32 - зеленых морщинистых.
Таким образом, при скрещивании гомозиготных форм гибриды первого поколения единообразны, как и при моногибридном скрещивании; во втором же поколении происходит расщепление признаков и образуются четыре различные по фенотипу группы особей (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие, зеленые морщинистые), причем соотношение их фенотипов
9:3:3:1. Мы видим, что при дигибридном скрещивании происходит увеличение числа фенотипов
вдвое по сравнению с моногибридным скрещиванием. Если же мы рассмотрим соотношение каждого признака в отдельности, то увидим, что оно составляет 3:1, как и при моногибридном скрещивании, то есть расщепление по каждому признаку происходит независимо. Исходя из этого Г.
Мендель сформулировал III закон - закон независимого наследования признаков: расщепление
по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков.
Цитологические основы наследственности. Два гомозиготных растения гороха с генотипами ААВВ (желтые гладкие семена) и аавв (зеленые морщинистые семена) образуют по одному типу гамет - АВ и ав. В результате их скрещивания потомство будет единообразным - АаВв (желтые
гладкие семена). При скрещивании же гибридов первого поколения между собой каждое растение
образует четыре типа гамет, причем из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только
один. В результате случайного расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В, образуя тип гамет АВ, или с геном в (образуя второй тип гамет Ав), а ген а может объединиться с геном В (образуя третий тип гамет - аВ) или с геном в (образуя
четвертый тип гамет - ав):
Во время оплодотворения каждый из четырех типов гамет (АВ, Ав, аВ, ав) одного организма может встретиться с любой из гамет (АВ, Ав, аВ, ав) другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета.
По фенотипу:
По генотипу:
Полученные гибриды во втором поколении имеют следующее соотношение фенотипов: 9
частей - желтые гладкие, 3 - зеленые гладкие, 3 - желтые морщинистые и 1 часть зеленые морщи-
нистые. При этом признаки наследуются независимо друг от друга и по каждому из них наблюдается обычное расщепление-3 : 1.
Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в
потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, то есть независимо от другой папы признаков. Такое расщепление получается при полном доминировании по каждой паре признаков. При полигибридном скрещивании (родительские формы отличаются по нескольким или
многим признакам) расщепление по каждому признаку получается таким же.
При моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков
(желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа (21 = 2) в соотношении 3 +1.
При дигибридном они отличаются по двум парам признаков и дают во втором поколении четыре
фенотипа (22 = 4) в соотношении (3 +1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком поколении будет
образовываться при тригибридном скрещивании 23 – восемь фенотипов в соотношении (3+1)3.
Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 – ААВВ; 2 – ААВb; 1 – ААbb; 2 –
АаВВ; 4 – АаВb; 2 – Ааbb; 1 – ааВВ; 2 – ааВb; 1 – ааbb. Если расщепление по генотипу в F2 при
моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при дигибридном
образуется 33 – 27 разных генотипов.
Задача №1.
Сколько типов гамет и какие образует особь с генотипом АаВвСс?
Задача № 2.
Полидактилия (шестипалость) и близорукость передаются как доминантные признаки. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, если оба родителя страдают обоими недостатками и при этом являются гетерозиготами по обоим признакам?
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ. КОДОМИНИРОВАНИЕ
Явление совместного действия двух аллельных генов, в результате которого появляется новый признак или усиливается проявление уже имеющегося признака, называют взаимодействием
генов.
Взаимодействие аллельных генов:
полное доминирование - доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена;
неполное доминирование - доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена
кодоминирование - совместное и полное проявление действия двух аллельных генов в гетерозиготном организме
Все рассмотренные выше примеры относятся к случаю полного доминирования одного аллельного гена над другим. Но в природе достаточно часто встречается явление неполного доминирования, когда фенотип гетерозиготного гибрида отличается от фенотипа обеих родительских
гомозиготных форм.
Неполное доминирование, или промежуточное наследование можно рассмотреть на примере наследования окраски лепестков венчика у цветка ночной красавицы. При скрещивании растений с красными и белыми цветками все потомство получилось с розовыми цветками, то есть
наблюдается промежуточный характер наследования. При скрещивании же гибридов между собой
произошло расщепление по фенотипу и генотипу:
1 красная окраска (АА): 2 розовые (Аа) : 1 белая окраска (аа).
Неполное доминирование встречается довольно часто у растений, животных и человека.
Например, при скрещивании крупного рогатого скота красной масти с белыми животными полученное потомство имеет чалую масть (результат равномерного перемешивания красных и белых
волос). То же наблюдается при наследовании курчавости волос у человека, окраски оперения у
кур. В частности, у андалузских кур бывает черная и белая окраска перьев, а их потомство имеет
так называемую голубую окраску. По принципу неполного доминирования наследуются некоторые заболевания человека, например серповидноклеточная анемия (эритроциты принимают форму
серпа при изменении нормального содержания в них гемоглобина), атаксия Фредрейха (теряется
произвольная координация движений).
Причина неполного доминирования состоит в том, что в ряде случаев у гетерозиготных гибридов доминантный аллель недостаточно активен и не обеспечивает в полной мере подавления
рецессивного признака.
Задача № 2.
Форма чашечки у земляники может быть нормальная (доминантный признак) и листовидная. У гетерозигот чашечки имеют промежуточную форму между нормальной и листовидной.
Определите возможные генотипы и фенотипы потомства от скрещивания двух растений, имеющих промежуточную форму чашечки.
Задача № 3. Серый цвет тела мухи дрозофилы (ген В) доминирует над черным (в). В серии
опытов при скрещивании серых мух в потомстве оказалось 1392 особи серого цвета и 467 - черного. Определите генотипы родительских форм.
Взаимодействие аллельных генов, при котором каждый из аллелей проявляет свое действие, называется кодоминированием.
Типичным примером кодоминирования служит формирование IV группы крови у человека,
или АВ-группы, гетерозиготной по аллелям IA и IB, которые по отдельности определяют образование II группы крови (IA IA или IA I 0) и Ш группы крови (IB IB или IB I0).
Система групп крови АВО была открыта в 1900 г. австрийским ученым К. Ландштейнером.
В системе АВО существует четыре группы крови:
I группа крови – I0 I 0;
II группа крови - IA IA или IA I 0;
III группа крови - IB IB или IB I0;
IV группа крови – IA IB.
Теория вопроса
Группы крови I, II, Ш, IV системы АВО определяются тремя аллелями: А, В, и О. У каждого человека из этих трех аллелей присутствуют в генотипе две: один аллельный ген приходит от
отца, другой - от матери. Разное сочетание аллелей определяет все четыре группы крови.
Аллели А и В являются доминантными, аллель О - рецессивная. Сейчас известно, что аллельные гены, определяющие группы крови, находятся в девятой паре хромосом человека.
Первая группа крови (группа О) проявляется при наличии в генотипе двух рецессивных аллелей 00. Люди с первой группой крови только гомозиготны. Фенотипически это проявляется в
том, что эритроциты крови не имеют на своей поверхности белков системы АВО - изоантигенов, а
в сыворотке крови этих людей имеются антитела α.
Вторая группа крови обусловливается наличием в генотипе доминантной аллели А. Люди
со второй группой крови (группа А) по генотипу могут быть гомозоготны (АА) или гетерозиготны
(АО). Фенотип людей со второй группой крови отличается тем, что их эритроциты на своей поверхности несут изоантиген А, а в сыворотке крови выявляются антитела β.
Третья группа крови (группа В) кодируется доминантным геном В. Люди с третьей группой
крови так же могут быть гомозиготны (ВВ) или гетерозиготны (ВО). Фенотип людей с третьей
группой крови отличается присутствием на поверхности эритроцитов белков В, а в сыворотке
крови антител α.
Четвертая группа крови (группа АВ) определяется наличием двух доминантных аллелей А
и В одновременно, причем оба доминантных гена работают. Эритроциты таких людей имеют на
своей поверхности два изоантигена А и В, а в сыворотке крови отсутствуют антитела α и β. Естественно генотип людей с четвертой группой крови может быть только гетерозиготным (АВ). Такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором два доминантных гена работают одновременно, называется кодоминированием. Он широко распространен в природе.
При переливании крови, антитела сыворотки крови донора быстро разрушаются, а изоантигены на поверхности эритроцитов сохраняются длительное время. Генетику групп крови необходимо знать, чтобы понимать схему переливания крови.
Задача № 1.
У матери I группа крови, у отца IV. Могут ли дети унаследовать группу крови одного из
родителей?
Задача № 2. Мать гомозиготна, имеет А (П) группу крови, отец гомозиготен, имеет В (III)
группу крови. Какие группы крови возможны у их детей?
Задача № 3.
Перед судебно-медицинской экспертизой поставлена задача выяснить: является ли мальчик, имеющийся в семье супругов P1 родным или приемным. Исследование крови мужа, жены и
ребенка показало: жена АВ (IV) группа крови, муж – 0 (I) группа крови, ребенок – 0 (I). Какое заключение должен дать эксперт и на чем оно будет основано?
Задача № 4.
Скрестили пестрых петуха и курицу. Получили 26 пестрых, 12 черных и 13 белых цыплят.
Какой признак доминирует? Как наследуется окраска оперения у этой породы кур?
Экспрессивность – это степень проявления, а пенетрантность – частота проявления доминантного признака у гетерозиготных организмов. У некоторых гетерозигот
наблюдается различная степень выраженности доминантного признака. Если например,
пенетрантность признака равна 90%, то это значит, что этот доминантный признак проявиться у 90% гетерозиготных особей, а у остальных 10% - признак будет рецессивным.