Основы генетики собак

Основы генетики собак
Каждый ген представляет собой участок цепочки ДНК и занимает в ней, а
следовательно, и в хромосоме строго определенное место локус гена. В силу парности
хромосом в соматических клетках организма гены в них также представлены парами.
Каждый из таких парных генов называется аллелем, или аллеломорфом. Спаренные
гены, определяющие один и тот же признак или свойство организма и объединившиеся
при слиянии половых клеток отца и матери, могут быть тождественны между собой по
строению (гомозиготными) или отличаться друг от друга (гетерозиготными). В случае
гетерозиготности их действие может проявляться по-разному. В одних вариантах
признак или свойство формируется под воздействием лишь одного доминантного
(подавляющего) аллеля, в то время как другой - рецессивный (подавляемый) остается как бы скрытым; в других - такая доминантность оказывается неполной и в
признаках собаки проявляются черты, средние между чертами обоих родителей. Это
характерно для генов, несущих количественные признаки. Большинство признаков
собак, как и других животных, обусловливается действием не единичных генов, а
определенного генного набора, причем гены в этом наборе могут быть как полностью
доминантными и рецессивными, так и частично доминантными.
Гены принято обозначать буквами латинского алфавита. Все гены, относящиеся к
одному и тому же локусу, обозначают одной буквой, различной для разных аллелей, прописной для доминантного и строчной для рецессивного либо той же буквой с какимлибо значком.
Рассмотрим наследование в случае простейшего, так называемого моногибридного,
скрещивания, когда признак, например тип шерстного покрова, определяется
единичным геном. Если суку немецкого курцхаара повязать с жесткошерстным
чешским фоусеком, который никогда при однородных вязках не давал
короткошерстных потомков, то, как показывает опыт, родятся только жесткошерстные
щенки. Это означает, что жесткая шерсть доминирует над гладкой, а последняя
рецессивна по отношению к первой. Единообразие потомков первой генерации F1 первый закон Менделя. Если обозначить доминантный ген жесткошерстности R, а
рецессивный ген гладкошерстности как r, то генная формула кобеля чешского фоусека
будет RR в соматических клетках и r - в сперматозоидах. Формула суки курцхаара rr и r
соответственно в клетках тела и яйцеклетках. Слияние половых клеток даст потомство
первой генерации F1 с генной формулой Rr. Как видно из рис. 23 хотя фенотип
полученных жесткошерстных собак F1 совпадает с фенотипом отца, генотип их
различен гомозиготный у отца и гетерозиготный у детей, несущих скрытый
рецессивный ген гладкошерстности.
В
половых
клетках
потомков
первой
генерации
эти
гены
разойдутся
и,
следовательно, половина их (сперматозоиды
у кобелей или яйцеклетки у сук) будет нести
ген жесткой шерсти R, а половина - ген
гладкой шерсти г. При вязке между собой
кобеля и суки этой генерации сочетание
сперматозоидов с генами R и r с
яйцеклетками, содержащими те же гены, даст
четыре варианта потомков второй генерации
F2 с наборами генов RR, Rr, rR и rr, из
которых второй и третий идентичны между
собой. Первые три собаки, имеющие хотя бы
один доминантный ген R, будут иметь
фенотип
жесткошерстной
легавой,
а
четвертый и по генотипу и и по фенотипу воспроизведет исходного курцхаара. Таким
образом, в генерации F2 произошло расщепление признака в отношении 3: 1. Это
явление носит название закона расщепления, или второго закона Менделя.
Графическое изображение расхождения генов у потомков (решетка Пеннета) удобно
для иллюстрации наследования при большом наборе генов.
Расхождение генов у потомков (решетка Пеннета)
В действительности не каждая четвертая из
родившихся от такой комбинации собак будет
гладкошерстной,
так
как
при
вязке
для
оплодотворения яйцеклеток используется лишь
небольшая часть сперматозоидов и их сочетание
носит случайный характер. Поэтому отношение 3:1;
называемое простым менделевским расщеплением,
носит вероятностный характер, т. е. чем больше число щенят, тем истинная цифра
ближе к теоретической.
Проверка признака на его генетическую обусловленность, а также на доминантность
или рецессивность может быть проведена аналитическим скрещиванием или анализом
родословных. В случае, если собаки с проявившимся признаком происходят от пары,
где один производитель имел его, то данный признак следует признать доминантным;
если же от производителей, фенотипически лишенных этого признака, - рецессивным.
Простые менделевские расщепления могут проявляться не только в соотношении 3: 1,
но и некоторых других, которые анализируют таким же образом.
Признаки, контролируемые единичным геном, довольно редки в собаководстве. При
возрастании -числа участвующих генов увеличивается и число возможных комбинаций.
Скрещивание собак с признаками, определяемыми парой генов, называют
дигибридным. Такая ситуация будет при скрещивании английского чернокрапчатого
(блюбельтон) сеттера с шотландским черноподпалым. В данном случае перед нами
две пары аллелей - в локусе А, содержащем помимо прочих доминантный аллель As
(он дает темный окрас) и рецессивный аллель at (он определяет наличие подпалов) и в
локусе S с доминантным s-аллелем сплошного окраса и рецессивным sp-аллелем
пегости.
Генотипы
рассматриваемых
производителей
будут,
следующие:
черно-крапчатого английского кобеля
AsAsspsp (в сперматозоидах Assp и
Assp), черно-подпалой суки - гордона
atatSS (в яйцеклетках atS и atS). Все
потомки F1 при генотипе AsatSsp будут
иметь сплошной черный окрас (черный
сеттер) без подпалов и пежин, а их
половые клетки получат наборы AsS,
Assp, atS и atsp.
Генетический результат у потомков
второй генерации от этих собак при
вязке их друг с другом лучше всего
представить в виде решетки Пеннета
(рис. 24).
Таким образом, происходящее по второй
генерации
расщепление
ведет
к
появлению, кроме 9 черных, 3 чернокрапчатых и 3 черно-подпалых окрасов,
гомозиготного дважды рецессивного
трехцветного. Следует сказать, что в
рассмотренном случае, помимо уже
упомянутого вероятностного характера
действительного проявления окрасов,
результат будет более сложным, так как
окрас собак определяется не двумя парами, а большим числом аллелей. Подобным же
образом анализируют полигибридное скрещивание, когда признак зависит от
нескольких пар аллелей.
Описанные примеры показывают, во-первых, независимое действие генов, когда
каждый единичный признак контролирует один аллель, и, во-вторых, полное
доминирование одного признака над другим.
Независимость действия единичных генов - третий закон Менделя - проявляется
далеко не всегда, и совместное действие двух генов Может дать эффект, не
соответствующий их простому сложению. Такие гены называют комплементарными.
При скрещивании, например, датских догов с сенбернарами почти треть щенят второй
генерации оказывается пораженной особой формой паралича задних конечностей,
обусловленной недостаточностью спинного мозга. Эту болезнь не наблюдают при
чистопородном разведении как догов, так и сенбернаров, она является результатом
взаимодействия комплементарных генов.
Особый тип взаимодействия генов представляет наследование, сцепленное с полом. В
Х-хромосомах, помимо гена, определяющего пол, находятся и гены других признаков.
В результате наследственность, переданная с этой хромосомой, отличается от
наследственности, передаваемой Y-хромосомой. В частности, у собак через Ххромосому передается рецессивный ген, вызывающий забодевание гемофилией несвертыванием крови. Это заболевание проявляется у кобелей при сочетании Хhхромоcомы, несущей рецессивный ген, с Y-хромосомой, лишенной таких генов.
Далеко не всегда имеет место и полное доминирование одного гена над другим.
Встречаются случаи, когда уже при первом скрещивании образуется промежуточный
тип. Например, при скрещивании гончих собак с лайками потомки получают
полувисячее ухо. Это означает, что хотя стоячее ухо является рецессивным
признаком, но вислоухость не полностью доминирует над ним. Чаще, однако,
промежуточный тип наследования, или передача количественных признаков, связан с
тем, что признак контролируется многими генами, каждый из которых в большей или
меньшей степени усиливает или ослабляет его. Сочетание действия этих генов дает
потомство, обладающее промежуточным и признаками и лишь в незначительной
степени выходящее за этот интервал. Так наследуются, например, рост и масса
животного. В этом случае потомство второй генерации нельзя разделить на четко
различающиеся между собой фенотипические группы или классы, как при моно- и
дигибридном наследовании. Выраженность признака у потомков определяется
плавным переходом от одной родительской формы к другой, а количество особей с той
или иной степенью выраженности описывается кривой, имеющей максимум в средней
части (гетерозиготы). Графически в случае отсутствия полного доминирования какоголибо одного гена из всей их совокупности форма этой кривой хорошо выводится из
сопоставления с картиной распределения частот генотипов F2 в моно-, ди- и тригибридном скрещивании. В том случае, когда какой-либо аллеломорфный ген из всей
совокупности (ряда), определяющей данный признак, оказывается более доминантен,
чем доминанты во всех остальных аллелях, то центр сгущения передвигается ближе к
одной из исходных форм, и кривая распределения оказывается несимметричной.
Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в разделе о генетике популяции.
Не все особенности генотипа, заложенные в собаке даже в доминантных генах,
реально проявляются в течение ее жизни. Это объясняется тем, что практически с
момента оплодотворения на зародыш, а затем на щенка оказывают сильное влияние
факторы внешней среды. Во время внутриутробного развития они действуют через
организм матери, а после щенения непосредственно. Плохое кормление беременной
суки, недостаток кальция, необходимого для роста костей, или витаминов, излишняя
или н достаточная физическая нагрузка суки могут задержать или ослабить развитие
признаков и особенностей, даже обусловленных генетически.
Очень сильно могут влиять на развитие признаков и условия выращивания собаки,
особенно в молодом возрасте. Различают при этом изменения обратимые и
необратимые Необратимыми оказываются те изменения, которые возникают в частях
тела, испытывающих недостаток в развитии в период их интенсивного роста, особенно
в течение длительного времени, Особенно большое влияние внешних условий
проявляется в формировании конституционных фенотипических особенностей собаки.
Например, даже собака, генетически предрасположенная к грубости, т. е. излишней
массивности костей, при недостатке кальция и витамина и в возрасте до 1 - 1,5 лет
может быть беднокостной с уклоном в сторону нежного типа конституции. Поскольку
эти благоприобретенные признаки фенотипа не передаются по наследству, то не
следует придавать им большое значение при рассмотрении наследственной потенции
особи как производителя. При подборе пар руководствуются признаками,
передающимися по наследству. Для этого необходимо знать признаки предков,
входящих в родословную собаки.
Н.Н.Власов, А.В.Камерницкий, И.М.Медведева. Охотничье собаководство