Особенности взаимодействия сердечно

На правах рукописи
ЗОТОВ Андрей Сергеевич
ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И
ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ В ДИНАМИКЕ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ
Специальность 03.00.13 – физиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Астрахань
2008
Работа выполнена в отделе Морских и экосистемных исследований Южного
научного центра Российской академии наук (ЮНЦ РАН), г. Ростов-на-Дону
Научный руководитель:
кандидат биологических наук, с.н.с. ЮНЦ
РАН Войнов Виктор Борисович
(г. Ростов-на-Дону)
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, в.н.с., Научноисследовательского центра Вооруженных Сил
Украины «Государственный океанариум»
Чечина Ольга Николаевна
(Украина, г. Севастополь)
Доктор биологических наук, профессор,
кафедры экологии АГУ
Алтуфьев Юрий Владимирович
Ведущая организация:
Институт проблем экологии и эволюции
РАН им. Северцева (г. Москва)
Защита состоится «___» ноября 2008 г. в ___ часов на заседании
диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном
университете по адресу: 414000, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт
АГУ
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского
государственного университета по адресу: 414000, г. Астрахань, пл.
Шаумяна, 1
Автореферат разослан _____________ 2008 года
Учёный секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук
Ю.В. Нестеров
2
Актуальность исследования. Современное естествознание, пережив
эпохи классических исследований, проведенных в лаборатории, сегодня все в
большей степени приобретает экологические черты. Осознается
необходимость, формулируется методологическое обоснование, появляются
технические и методические подходы, позволяющие исследовать
биологические объекты в естественных условиях их обитания. Очевидна
актуальность этих работ с точки зрения их фундаментальной значимости в
плане понимания системных отношений в сообществах живых существ, в
динамике их филогенеза в конкретных климатогеографических условиях.
Длительная эволюция группы морских млекопитающих –
вторичноводных животных, к которой относятся многочисленные виды
отряда китообразных и ластоногих, в условиях водной среды обитания
позволила
сформировать
ряд
уникальных
морфологических
и
функциональных свойств, которые позволяют реализовывать комплекс
реакций, обеспечивающий этим гомойотермным, дышащим кислородом
животным, активное и продолжительное функционирование в толще воды
без доступа к кислороду воздуха. Кроме отсутствия оперативного доступа к
кислороду морские млекопитающие вынуждены существовать в условиях
высоких гидродинамических давлений, в частности, в условиях арктических
морей – при экстремально низких температурах воздуха и воды.
Таким образом, именно физические и химические свойства мирового
океана, взаимодействие в системе литосфера-гидросфера-атмосфера были
основными факторами, определившими облик современных китообразных и
ластоногих.
Одним из существенных адаптационных признаков морских
млекопитающих, по нашему мнению, является наличие выраженных
аритмичных проявлений в цикличном функционировании сердечнососудистой, дыхательной систем и поведения, наблюдаемых не только при
погружениях под воду, но и на поверхности воды, и на берегу – при
постоянном доступе к кислороду воздуха. Ранее отдельные факты, главным
образом в отношении периодичности сокращений сердца, были получены
для отдельных видов ластоногих: V.S. de Kleer (1975) – для гренландского
тюленя; A. Påsche, J. Krog (1980) – для обыкновенных тюленей; А.Г. Купин с
соавторами (1982), В.П. Галанцев с соавторами (1989) – для байкальского и
каспийского тюленей, R. Williams, M.M. Bryden (2005) – для морского
леопарда.
Современный этап исследования человеком океана и использования
его в качестве объекта хозяйственной деятельности связан не только с
интенсификацией
использования
сложных
программно-аппаратных
комплексов, но и созданием биотехнических систем, компонентом которых
являются морские млекопитающие. Отлов, приручение, обучение тюленей и
дельфинов невозможно без развернутого научного сопровождения. В том
числе, важнейшим направлением обеспечения работоспособности животных,
прогноза ухудшения их здоровья является разработка систем мониторинга
ведущихся систем организма: дыхания, сердечно-сосудистой, центральной
3
нервной и т.д. Это направление связано с целым рядом методических
трудностей, в том числе, с необходимостью минимизировать вредящий и
мешающий эффект аппаратуры, со сложностью получения объективной
биоветеринарной информации.
Цель работы.
Исследование параметров сердечно-сосудистой и дыхательной систем
и поведения настоящих тюленей при смене функциональных состояний в
условиях неволи.
1)
2)
3)
Задачи исследования.
Разработать методические подходы для описания состояния и
поведения тюленей в условиях вольерного содержания, для оценки
деятельности сердечно-сосудистой и респираторной систем.
Изучить кардиореспираторную функцию и ритмические проявления
двигательной активности в состоянии спокойного и активного
бодрствования тюленей, адаптированных к условиям неволи.
Исследовать
роль
кардиореспираторной
функции,
как
физиологической основы филогенетического обеспечения адаптации
гренландских и серых тюленей к условиям обитания.
Научная новизна результатов исследования.
Описаны особенности поведения и режима дыхания представителей
видов серого и гренландского тюленей, как примеры идиоадаптации видов к
океанологическим и климатическим условиям обитания. Показана большая
адаптивная пластичность серых тюленей, выражающаяся в большей
изменчивости продолжительности апноэ и кардиоинтервалов.
Описаны зависимости двигательной активности и продолжительности
апноэ тюленей от наличия значимых для животных факторов (кормление,
период суток и т.д.). Для всех исследованных животных характерна
волнообразная
динамика
функционального
состояния,
на
фоне
формирующегося состояния покоя фиксируются признаки повышения
активности, проявляющиеся в более кратких апноэ, агрессивных
проявлениях и т.д.
Уточнены формы проявления «самопроизвольного рефлекса
погружения» (de Kleer, 1975), который проявляется при нахождении
животных на поверхности суши в апноэ, брадикардии, характерном
изменении поведенческой активности. Показано, что самопроизвольный
рефлекс погружения реализуется случайным образом. Аритмические
феномены в кардиоритме впервые описаны для серых тюленей (Halichoerus
grypus, Fabricius, 1791), повторены результаты, ранее полученные в
отношении гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777).
Впервые описаны параметры перестроек ритма сердечных сокращений
и компонентов кардиокомплекса настоящих тюленей, характерные для
перехода животного от более спокойного к активному состоянию. В первую
4
очередь, это: повышение изменчивости кардиоинтервалов – рост индекса
напряжения
Баевского,
укорочение
электрической
диастолы
–
продолжительности интервала Т-Р, рост амплитуды S-зубца, тенденция к
снижению R и Т-зубцов и к укорочению длительности Р-волны и PQинтервала.
Разработаны новые методические подходы к мониторингу
функционального состояния и здоровья тюленей как компонентов
создаваемых биотехнических систем.
Основные положения, выносимые на защиту:
Показатели деятельности кардиореспираторной системы в сочетании с
оценками поведения при смене спокойного на активное бодрствование
позволяют оценивать диапазон и глубину приспособительных реакций
животных в условиях неволи.
Выявленные
отличия
поведения
и
функционирования
кардиореспираторной системы, а также вскрытые механизмы раскрывают
адаптационные особенности видов настоящих тюленей: серого (Halichoerus
grypus, Fabricius, 1791) и гренландского тюленей (Pagophilus groenlandica,
Erxleben, 1777). Благодаря этому они обитают в различных океанологических
условиях и используют различные стратегии адаптации к сезонным
изменениям условий обитания – адаптационную пластичность при оседлом
образе жизни или дальние миграции.
Расширение диапазона и увеличение глубины приспособительных
реакций серых тюленей осуществляется за счет большей пластичности
адаптивного поведения, благодаря преобладанию симпатических влияний
нервной системы в регуляции кардиореспираторной функции, в частности, на
примере реализации «самопроизвольного рефлекса погружения».
Судя по всему, одним из основных механизмов адаптации морских
млекопитающих к ныряющему образу жизни является выраженный
аритмический
характер
циклических
процессов
поведения
и
функционирования кардиореспираторной системы.
Теоретическая и практическая значимость работы.
Обоснованы физиологические механизмы приспособления за счет
кардиореспираторной функции морских млекопитающих к ныряющему
образу жизни как вторичноводных животных.
Описанные физиологические закономерности позволяют понять
поведенческие феномены, лежащие в основе видовой специализации
(идиоадаптации) ластоногих к условиям арктических морей.
На примере сравнительного анализа физиологических основ адаптации
к среде обитания обоснована высокая пластичность приспособительных
реакций серого по сравнению с гренландским тюленем.
Вскрытые физиологические механизмы создают основу для разработки
нормативной базы функционирования систем организма ластоногих как
компонента биосистемы Северных морей. А это в свою очередь может иметь
практическое значение для разработки тест-систем мониторинга
экологической ситуации в Баренцевом море.
5
Апробация работы.
Материалы диссертационной работы представлялись на следующих
научных форумах:
Первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов
базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону,
2005;
Всероссийская научно-практическая конференция «Морские
физиологические и биотехнические системы двойного назначения»,
Ростов-на-Дону, 2005;
Вторая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов
базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону,
2006;
IV Международная конференция Морские млекопитающие
Голарктики, Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006 г.;
Международная научно-практическая конференция «Морские
биотехнические системы. Биологические и технические аспекты»,
Ростов-на-Дону, 10-11 сентября 2008 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики
исследования, главы «Результаты и обсуждение», заключения, выводов и
списка литературы, включающего 265 источника (из них отечественных –
125, иностранных – 140). Общий объём работы составляет 149 листов
машинописного текста, включает 19 рисунков и 11 таблиц.
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе 1 дано краткое описание океанографических характеристик
Баренцева моря (Восточный и Западный Мурман), влияющих на
жизнедеятельность морских млекопитающих. Приведены литературные
данные об особенностях биологии настоящих тюленей. Подробно
представлены биология серого (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) и
гренландского (Pagophilus groenlandica Erxleben, 1977) тюленей: описан
внешний вид животных, места их обитания и пути миграции, основные
кормовые объекты, сезонные изменения их биологии, указаны сроки
спаривания, деторождения и линьки и т.д.
Приведён ретроспективный анализ работ по изучению особенностей
морфологии и физиологии сердечно-сосудистой и дыхательной систем
морских млекопитающих с начала XX века до наших дней.
Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Настоящее исследование проводилось в период 2005-2008 годов на
6
научно-экспериментальном полигоне Мурманского морского биологического
института Кольского научного центра Российской академии наук (ММБИ
КНЦ РАН – Полигон) в г. Мурманск. Командировки проводились два раза в
год: в мае-июне и в октябре-ноябре.
Основными объектами исследований являлись разновозрастные
морские млекопитающие, представители сем. Настоящих тюленей (Phocidae).
Все животные адаптированы к содержанию в неволе. За указанный период
было обследовано 13 животных. Из них 9 особей настоящих тюленей:

Гренландский тюлень (Pagophilus groenlandica Erxleben, 1777) – 3
особи (1♀ – 1 год и 2 месяца, ≈35-ти кг., 8 месяцев живет в неволи;
1♂ – 2 года и 2 месяца, 40-45 кг., около 2-х лет живет в неволи;
1♂ – 7,5-8 лет, 130 кг., живет в неволи около 6 месяцев);

Серый тюлень (Halichoerus grypus Fabricius, 1791) – 6 особей (3♀ –
6 месяцев, 40 кг., 5 месяцев живут в неволи; 1♂ – 6 месяцев, 40 кг.,
5 месяцев в неволи; 1♂ – 17 лет, 220 кг., приблизительно 16 лет в
неволи; 1♀ – 6,5-7 лет, 90 кг., 5 лет в неволи).
Согласно задачам исследования проводились:
 наблюдения за поведением животных (этологические методы
исследования),
 регистрация параметров биоэлектрических процессов, связанных
с работой сердца животных (электрокардиографические методы
исследования),
 регистрация параметров внешнего дыхания – хронометрия
дыхательных движений и периметрия грудной клетки животных
(методы исследования внешнего дыхания).
Этологические исследования. Описание поведения морских
млекопитающих велось методом «сплошного протоколирования»:
проводилась поминутная фиксация уровней и форм двигательной активности
животных, учитывались все особенности поведения (характер плавания,
время нахождения на поверхности воды и под водой, издаваемые звуки,
контакты с человеком (тренер, ветеринар) и другими животными,
находящимися в одном бассейне (вольере).
Наблюдение было организованно по определенному графику,
акцентируя внимание на время суток, режим кормления животных, работу с
ними.
При наблюдениях за животными наблюдатель должен находиться по
возможности вне поля зрения животных, не привлекая к себе внимания. При
этом основное внимание уделяется выделению устойчивых и повторяющихся
поведенческих форм, описанию особенностей двигательной активности.
Фиксируются временные параметры внешнего дыхания животных. При
описании дыхания обращается внимание на характерное всплытие животных
над водой при высовывании носовой части морды тюленей или передней
части спины с дыхалом дельфинами. Раскрытие ноздрей или дыхала
обеспечивает реализацию акта выдоха-вдоха.
7
Обязательно соблюдалось основное правило наблюдения: наблюдатель
должен находиться по возможности вне поля зрения животных, не привлекая
к себе внимания.
В дневнике наблюдений описание поведения животных производилось
методом «сплошного протоколирования»: проводилась поминутная фиксация
уровней и форм двигательной активности животных, описание всех
особенностей поведения, издаваемых звуков, контактов с другими членами
группы.
Результаты
наблюдений
фиксировались
на
основании
классификации двигательных форм, разработанной в исследовательской
группе к.б.н. О.И.Лямина в ООО «Утришский дельфинарий», таблица 1).
Данный подход описания поведения животных правомочен и в
отношении ластоногих. Следует отметить, что все градации двигательной
активности и почти все формы активности, выделенные для дельфинов,
могут быть использованы и при наблюдениях за ластоногими. Наблюдаемые
формы поведения тюленей в вольере существенно более простые, чем у
дельфинов. При этом поведение тюленей дополняется формами, которые
реализуются при нахождении животных на берегу (таблица 2). В отличие от
ушастых тюленей, для настоящих – не характерны «сидение» и «грумминг»,
последний часто можно наблюдать только при линьке животных.
Таблица 1
Уровни и формы двигательной активности (поведенческие формы) афалины
в условиях бассейна (по данным ООО «Утришский дельфинарий», группы
О.И.Лямина с дополнениями)
Уровень
Формы
Описание характерных особенностей
двигательной двигательной
активности
активности
в0
п – низкий
(пассивное
поведение)
в1
ппм
с – средний
ва
висит у поверхности воды, без каких либо
движений головы и хвостового плавника
висит у поверхности воды с
минимальными движениями хвоста и
головы, очень часто – с небольшими
движениями хвоста, но в целом спокойно,
движения скорее напоминают попытки
поддержать равновесие
плавает по поверхности воды медленно,
что больше напоминает дрейф или
перемещение по инерции, «ленивое»
плавание
висит на поверхности воды активно, на
фоне постоянных движений головы,
гребковых движений грудных плавников и
хвостового стебля
8
висит в толще воды, спинной плавник под
водой, животное всплывает на
поверхность только для вдоха
висит в толще воды активно, на фоне
постоянных движений головы, гребковых
движения грудных плавников и
хвостового стебля
плавает по поверхности примерно с
постоянной скоростью, без ускорений;
плавание чаще всего круговое
плывет под водой
плавает под водой с ускорением,
траектория перемещения и скорость часто
изменчивы
плавает по поверхности воды «активно»: с
ускорением, с хлопаньем хвостом по воде,
с выпрыгиванием из воды
вв
вва
пп
пв
а – высокий
(активное
поведение)
пва
ппа
Таблица 2
Функциональные состояния и формы двигательной активности
(поведенческие формы) тюленя на суше (на помосте).
Формы
двигательной
активности
Описание форм двигательной
активности
лс
Лежит спокойно, практически без
движений на животе или на боку,
глаза закрыты
ла
Лежит активно, глаза открыты,
грумминг, движения головы,
ориентировочное поведение
(активное
поведение) –
высокий уровень
п
Перемещается в толще воды,
стереотипные формы движения –
«погружение – всплытие».
двигательной
активности
па
Активные движение, удары по
воде, вокализация,
ориентировочное поведение
Функциональные
состояния
С
(спокойное
состояние) –
низкий уровень
двигательной
активности
А
Электрокардиографические исследования велись при помощи
автономного программно-аппаратного комплекса (Полиграф), созданного
коллективом специалистов Таганрогского радиотехнического университета,
9
при поддержке РФФИ (№040567049) в 2004-2005 годах на базе Южного
научного центра РАН. Программно-аппаратный комплекс предназначен для
проведения продолжительных (до 1 суток) исследований поведения и
физиологии тюленей в условиях свободного поведения. Комплекс
обеспечивает съем сигналов с датчиков биологических сигналов, усиление,
фильтрацию, аналого-цифрового преобразование и запись на твердотельном
энергонезависимом носителе, для вторичного преобразования и анализа
информации
в
апостериорном
режиме
(Синютин,
2005;
Войнов, Синютин, Синютин, Кавцевич, Зотов, 2008).
Полиграф позволяет регистрировать следующие параметры:
 электрокардиограмму в двух отведениях при дорсальном
расположении пяти электродов (один электрод – заземление);
 фотоплетизмограмму – датчик, реализованный на основе учета
изменения инфракрасного потока излучения;
 пневмограмму – параметр внешнего дыхания, датчик периметрии
грудной клетки;
 ускорения,
развиваемые
при
перемещениях
животного,
рассчитываемые по данным акселерометрии в двух ортогональных
плоскостях;
 температуру тела, внешней среды (вода, воздух).
Методы исследования внешнего дыхания. В исследовании проводился
учет таких параметров, как длительность дыхательных пауз (апноэ),
регулярность и средняя частота дыхательных движений, фиксировалась
продолжительность нахождения на поверхности и под водой.
При описании дыхания обращается внимание на характерное всплытие
животных над водой (высовывание носовой части морды у тюленей или
передней части спины с дыхалом у дельфинов).
Время
нахождения
под
водой
ставилось
в
соответствие
продолжительности задержек дыхания (апноэ). Описание ритмичности
ныряний – всплытий на поверхность позволяло получить представление о
структуре внешнего дыхания животных. При нахождении животных на
поверхности в основу наблюдений за дыханием были положены движения
ноздрей (носовых клапанов), т.к. движения грудной клетки при вдохе и
выдохе иногда слабо различимы (Соболевский, 1975).
Регистрация дыхания осуществлялась также при помощи программноаппаратного комплекса Полиграф. Датчик периметрии грудной клетки
устанавливался в области диафрагмы на эластичной ленте (рис 1).
В процессе подготовки диссертационной работы проводились
исследования отдельных аспектов поведения и физиологии представители
семейства Ушастых тюленей (Otaridae Gray, 1821) – северный морской кот
(Callorhinus ursinus Linnaeus, 1758) , семейства Моржей (Odobaenidae
Allen, 1880) – морж (Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758) и отряда
Китообразных (Cetacea) – афалина (Tursiops truncatus Montagu, 1821).
Исследования проводились на базе Научно-экспериментальной базе
Института проблем эволюции и экологии Российской академии наук (ИПЭЭ
10
РАН) в пос. Малый Утриш (Анапского района, Краснодарского края).
К
1
2
1
2
Рисунок 1 – Схема монтажа мобильного комплекса для
физиологических исследований.
Обозначения:
основной
блок
(Б),
две
пары
кардиографических электродов (К1, К2, Е1, Е2), электрод
заземления,
шлейка
и
датчик
периметрии
(П)
топлетизмограммы (Ф)
Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследования особенностей поведения и параметров внешнего
дыхания настоящих тюленей, содержащихся в сетчатых вольерах. При
наблюдениях за животными учитывались такие параметры, как характер
плавания, время нахождения на поверхности воды и под водой, эпизоды
ориентировочного поведения, характер издаваемых звуков, и т.п. Нами
принималось допущение, что продолжительность нахождения тюленей под
водой находится в соответствии с продолжительностью задержек дыхания.
При нахождении животных на поверхности в основу наблюдений за
дыханием были положены движения ноздрей, т.к. движения грудной клетки
при вдохе и выдохе слабо различимы.
Обобщенный результат наблюдений за поведением тюленей позволил
отметить две базовые поведенческие формы: активную и спокойную. Для
активного поведения характерны: поисковые реакции, резкие, активные
движения, иногда – тревожная вокализация, выраженные агрессивнооборонительные реакции в отношении исследователей. Для более спокойного
–
типичны:
сниженная
двигательная
активность,
спокойные
продолжительные погружения под воду, стереотипное плавание в толще
воды, на берегу – периоды покоя с удлиненными дыхательными паузами,
поедание пищи.
На рисунках 2 и 3 представлены циклограммы поведения двух
гренландских тюленей, самки 4-х лет и самца 1 года и 2 месяцев. Рисунки
дают представление о неритмичной смене двух поведенческих форм.
Активная форма объединяет частые кратковременные погружения: под водой
11
10-13 секунд, на поверхности – 1-2 секунд. Соответственно, для активного
состояния длительность апноэ, как правило, не превышало 10-13 секунд.
Спокойное
поведение
характеризуется
более
последовательными
продолжительными погружениями: под водой до 100-120 секунд, на
поверхности – 20-27 секунд. Апноэ в этом случае было существенно более
продолжительным.
Как правило, находясь в вольере, животные совершают стереотипные
цикличные движения – двигаются по кругу, всплывая на поверхность
брюшной стороной вверх, и погружаясь под воду не изменяя этого
положения. Глаза при этом у них закрыты, ноздри для дыхания открываются
на короткое время. В ряде случаев, при продолжительном нахождении на
поверхности воды, животные открывают глаза, осматриваясь по сторонам.
Обычно это не было связано с проявлением новых звуков (объектов), а
иногда – явное проявление ориентировочного поведения.
Рисунок 2 – Пример циклограммы поведения гренландского
тюленя (самка, возраст – около 4 лет)
Рисунок 3 – Пример циклограммы поведения гренландского
тюленя (самец, возраст – около 1 года)
12
В целом, для всех животных и во все периоды наблюдений их поведение
характеризуется выраженной аритмичностью. Циклы быстрых и медленных
погружений под воду меняются хаотично и на данном этапе исследования не
выявлено устойчивых взаимосвязей паттернов поведения тюленей с
временем года, с климатическими условиями, наличием внешних факторов
(присутствие и активность других животных, чужого или знакомого человека
и т.д.).
Мм760
рт.ст.
P
810
860
910
960
1010
1060
180
160
140
120
100
80
60
40
4,5
Градусы
20
0
1110
T
5
5,5
6
6,5
7
7,5
A
Рисунок 4 – Фрагмент параллельной записи (3,5 минуты) изменений
давления водного столба (Р), температуры воды возле тела животного
(Т) и динамика перемещений (ускорения, А). Гренландский тюлень,
самец, возраст – около 2 лет
Представления об уровне активности поведения животных
формировались не только при визуальном наблюдении, но и благодаря
использованию носимого программно-аппаратного комплекса (Полиграф).
Полиграф монтировался на специальной шлейке, надеваемой на тюленя, и
13
формировал ряды цифровой информации, в данном случае, – параметров:
температуры воды возле тела животного, давления водяного столба и
ускорений тела животного в двух плоскостях (сагиттальной и фронтальной).
Как видно из примера, представленного на рисунке 4 максимальная
двигательная активность отмечается при погружении под воду и подъеме
тюленя, при нахождении его на глубине, когда он совершает горизонтальные
перемещения и вращения вокруг продольной оси своего тела – выделенный
фрагмент на графике А рисунка 4. Перемещения проявляются в параметрах
ускорения (график А, в ортогональных плоскостях: горизонтальной и
сагиттальной), в изменении давления водяного столба (Р) и температуры
воды (Т). Кроме сведений об активности животных использованный
методический подход позволяет рассматривать перспективы использования
прирученных животных для общих океанографических исследований.
Таблица 3
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа продолжительности
дыхательной паузы всей группы обследованных тюленей (ANOVA, n=5873)
Факторы и
Значение критерия
Уровень
их
Фишера
значимости
сочетание
SP
0,065
0,799
T
23,44
0,000
SP+T
7,80
0,005
Обозначения: S – вид животного: SP1 – серый тюлень, SPP2 – гренландский
тюлень, Т – время наблюдений: T1 – утро, с 9 до 10 утра, перед первым
кормлением; Т2 – вечер, с 19 до 21, после вечернего кормления; SP+T –
сочетание факторов. Выделены достоверные значения.
Таблица 4
Статистические характеристики апноэ по группам животных и периодам
наблюдений
Виды
Периоды
тюленей (SP)
(Т)
Утро
Серый
Вечер
Утро
Гренландский
Вечер
Среднее
(секунды)
13,57±0,78
15,54±0,84
10,91±0,95
17,75±0,85
Число
вариантов
1452
1725
1230
1527
Результаты таблицы 3 позволяют утверждать, что продолжительность
апноэ значимо зависит от периода наблюдений и от действия сочетания
факторов: вид животного и период наблюдений. Анализ статистических
характеристик исследуемых переменных, приведенных в таблице 4,
14
подтверждает этот вывод – продолжительность апноэ животных обеих групп
значимо короче с утра и более продолжительна в вечерние периоды
наблюдений. Однако, такой обобщенный статистический анализ, повидимому, не в полной мере отображает видовые особенности внешнего
дыхания и поведения животных.
Анализ зависимости особенностей поведения животных от периодов
наблюдений – времени суток позволил отметить, что в утренние часы у
обоих животных отмечается преобладание коротких и средних апноэ. В
вечерний период – тенденция к удлинению задержек дыхания. Утренний
период у всех животных, во все дни обследований был существенно более
активный – животные с утра ожидают тренеров и кормления, при этом
вечерний период – после всех хозяйственных работ, тренировок, после
кормления, характеризуется существенно меньшей поведенческой
активностью животных.
Для серого тюленя характерна большая изменчивость наблюдаемого
параметра, а для гренландца – на всех этапах наблюдения характерны
отдельные задержки дыхания, длительностью более 200 секунд.
Распределение задержек дыхания серого тюленя характеризуется
большей широтой – продолжительность апноэ более изменчива. При этом
апноэ гренландского при общей ригидности достигают в ряде случаев
длительности более 200 с.
Полученные данные дали нам основание для повторного
статистического анализа задержек дыхания после проведения «чистки
числовых рядов» – значения апноэ, более продолжительные, чем 200 секунд
были отброшены (1,04% от всей изменчивости параметра).
Результаты повторного анализа представлены, соответственно, в
таблицах 5 и 6.
Таблица 5
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа продолжительности
дыхательной паузы всей группы обследованных тюленей (ANOVA, n=5873).
Анализ после выброса значений переменной равных или больше 200 секунд
Факторы и
Значение критерия
Уровень
их
Фишера
значимости
сочетание
SP
53,19
0,000
T
2,15
0,145
SP+T
1,17
0,280
Обозначения аналогичны таблицы 3.
Исследования
особенностей
поведения
и
параметров
функционирования системы кислородообеспечения настоящих тюленей,
находящихся на суше. Работы проводились в 2005-2007 годах с 3
гренландскими тюленями, которым в мае 2005 года было около 1,5 года, и с 2
молодыми серыми тюленями в 2006-2007 годах, соответственно 1,5 года им
15
было весной 2006 года. На момент обследования все животные содержались
в вольере Полигона около года, активно плавали в воде и самостоятельно
потребляли пищу из рук персонала Полигона. Они умели выполнять
команды из комплекса, разработанного тренерами Полигона.
Таблица 6
Статистические характеристики апноэ по группам животных и периодам
наблюдений. Анализ после выброса значений переменной равных или
больше 200 секунд
Виды
Периоды
Среднее
Число
тюленей (SP)
(Т)
(секунды)
вариантов
Утро
13,57±0,78
1452
Серый
Вечер
15,17±0,84
1722
Утро
9,66±0,68
1223
Гренландский
Вечер
9,90±0,62
1476
Животные помещались в транспортировочный сетчатый ящик, вначале
проявляли пассивно-оборонительную реакцию, а далее, в процессе
обследования постепенно успокаивались. В начале обследования
фиксировалось исходное функциональное состояние животного –
«напряженное, неадекватное». Люди покидали животное, оно постепенно
успокаивалось, формировалось состояние, близкое к спокойному. К
признакам «спокойного состояния» нами относились: прекращение резких,
активных движений; поза животного спокойная, расслабленная; отсутствие
тревожной вокализации; отсутствие агрессивных реакций при приближении
человека.
При регистрации физиологических параметров животные находились
на суше, иммобилизация не проводилась, полиграф был закреплен на
поверхности тела. Общая продолжительность регистрации физиологических
параметров составляла от 15 минут до 4 часов. Значительные фрагменты
записи (не менее 30 секунд) были удовлетворительного качества, помехи от
движения животных практически отсутствовали.
При продолжительных физиологических исследованиях животных в
полевых условиях всегда присутствует опасность принятия изменение
параметров связанных с артефактами движения, смещения биоэлектрических
датчиков и т.д. за функциональные перестройки. Так, в литературе известны
случаи изменений амплитудных параметров ЭКГ обусловленные
изменениями в точках контакта электрод-кожа, и частично за счет изменений
конфигурации грудной клетки объекта, которые могут влиять на ее
емкостные свойства (Fitzgibbon et al., 2002). При отборе электрограмм для
анализа нами обращалось внимание на отсутствие существенных изменений
изолинии анализируемого сигнала.
16
При анализе электрограмм было выделено два паттерна, с высокой
(частота пульса около 130 ударов в минуту) и низкой частотой сердечных
сокращений (частота пульса не превышает 30-50 ударов). Пример фрагмента
электрокардиограммы с последовательным изменением ритмики сердечных
сокращений показан на рисунке 5. На графиках отчетливо видны участки
перестройки характера дыхательных движений и соответствующие им
амплитудные и частотные модуляции ЭКГ – эффект дыхательной аритмии,
хорошо известные в рамках физиологии кардиореспираторной системы
человека (Hirsh, Bishop, 1992; Хаютин, Лукошкова, 1999) и различных групп
морских млекопитающих (Галанцев и др., 1977; 1989б; Джинчарадзе и др.,
1982). На пневмограмме (рис.5.А) можно видеть продолжительные (пять
секунд и более) дыхательные паузы.
У морских млекопитающих и частотные, и амплитудные модуляции,
как проявления дыхательной аритмии, представляются явлениями вполне
типичными, очевидно, отражающими существенно более высокий уровень
согласованности в функционировании дыхательной и сердечно-сосудистой
систем по сравнению с наземными животных. Необходимо особо
подчеркнуть приспособительную значимость дыхательной аритмии, что
доказывается наличием периода ее созревания в процессе онтогенеза
морских млекопитающих (Galantsev, 1990).
7600
7400
7200
7000
А
6000
6800
4000
6600
3257
3109
2961
2813
2665
2517
2369
2221
2073
1925
1777
1629
1481
1333
1185
1037
889
741
593
445
297
1
0
6200
149
2000
6400
-2000
Б
-4000
-6000
/с/ 1,00
1
-8000
1
1
1
В
1
0,50
1
0
0
0
0
0,00
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
Рисунок 5 – Пример проявления дыхательной ритмики (А) в параметрах
ЭКГ настоящего тюленя (Б): в амплитуде S-зубца и в длительности
кардиоинтервалов (В). Средний пульс 104 уд./мин, период дыхания от 7 до
2.5 секунд.
17
Нами было выявлено, что на фоне дыхательных пауз и у серых, и у
гренландских тюленей отмечается брадикардия и снижение амплитуды
компонентов ЭКГ, в частности, амплитуды S-зубца. Снижение частоты
сердечных сокращений (брадикардия) у морских млекопитающих является
важнейшей приспособительной реакцией на прекращение дыхания (апноэ) и
погружение под воду.
Наряду с задержкой дыхания и брадикардией важнейшим механизмом,
обеспечивающим длительные глубоководные погружения морских
млекопитающих, называют сужение сосудов периферических отделов
кровеносной системы (Галанцев и др., 1989а; Hindell, Lea, 1998; Le Boeuf et
al., 2000).
30
25
20
15
А
10
5
5
5
5
5
1,7
1,6
1,5
5
1,4
5
1,3
5
1,2
5
1,1
5
1,0
5
0,9
5
5
5
5
5
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
5
0,3
5
0,2
0,1
0,0
5
0
60
50
40
30
Б
20
10
1,75
1,65
1,55
1,45
1,35
1,25
1,15
1,05
0,95
0,85
0,75
0,65
0,55
0,45
0,35
0,25
0,15
0,05
0
5 секунд
Рисунок 6 – Образцы записи ЭКГ с соответствующими классинтервалограммами состояний: «Спокойное» (А) и «Активное» (Б).
Гренландский тюлень, самка, около 1,5 года. Отведение Е.
Два последовательных участка записи ЭКГ с класс-интервалограммой
гренландского тюленя представлены на рисунке 6. Верхняя запись (А) –
состояние «Спокойное»: средний RR-интервал 1021,47±38,17 (частота пульса
58,7 уд.мин); нижняя запись (Б) – состояние «Активное»: средний RRинтервал 395,23±0,440 (частота пульса 151,8 уд.мин). В ряде случаев
характерные паттерны объединялись в достаточно продолжительные
фрагменты – до 20-30 секунд и более.
18
В отношении электрограмм выделенных функциональных состояний
был
проведен
анализ
параметров
вариационной
пульсометрии,
разработанный для ЭКГ человека (Баевский, 1979). Индекс напряжения
Баевского (ИН) – коэффициент, отражающий степень напряжения систем,
регулирующих деятельность сердца, соотношение симпатических и
парасимпатических влияний на него. Метод основан на оценке
распределения кардиоинтервалов (RR-интервалов) ЭКГ, отражает уровень
упорядоченности ритмограммы (пульсограммы) сердца. ИН вычисляется по
формуле:
ИН = АМо : 2 Мо * dХ,
где Мо – среднее значение модального класса в секундах;
АМо – амплитуда моды в процентах;
dХ – вариационный размах (разность между наибольшим и
наименьшим значением кардиоинтервала) в секундах. Расчет проводится по
ряду кардиоинтервалов, в количестве не менее 100 штук.
Соответственно, для приведенных примеров (рис. 6), для спокойного
состояния Индекс напряжения составил 12,53 у.е., для активного – 109,89
у.е.. Во втором случае можно констатировать существенное повышение
напряжения симпатического контура регуляции сердечно-сосудистой
системы. Для спокойного состояния характерна большая изменчивость
кардиоинтервалов. Очевидно, что данный факт следует рассматривать не
столько как статистическую категорию, сколько как важный
физиологический факт. Расчет дисперсии параметра на временном
интервале, соизмеримом с изменением функционального состояния
животного (10-12 с продолжительность погружения тюленя в одном случае
или 30-40 с в другом) позволяет говорить о регулируемости анализируемой
системы или динамичности функционального состояния животного. В
рассматриваемом
примере
низкая
изменчивость
длительности
кардиоинтервалов, жесткий, регидный ритм сердечных сокращений и,
следовательно, высокое значение Индекса напряжения, по аналогии с
данными по человеку, позволяет характеризовать состояние животного как
активное, а при высоких значениях (200 единиц и более), как неоптимальное.
Использованный методический подход позволяет исследовать новый
аспект особенностей рассматриваемых видов тюленей.
Было проведено сопоставление представительных фрагментов
электрокардиограммы (до 3 минут непрерывной регистраци) одних и тех же
животных в утренний и вечерний периоды наблюдений. Было проведено
исследование трех представителей серых тюленей и четырех гренландских,
относящихся к взрослой возрастной группе (от 2 до 8 лет). Результаты
отношения значений Индекса напряжения Баевского (Коэффициент
изменчивости ИН = (ИН Утрений – ИН Вечерний)*100/ИН Утрений)
представлены в таблице 7. Как видно из результатов, приведенных в таблице,
общий характер динамичности перестроек параметров изменчивости
кардиоинтервалов существенно в большей степени выражен у
19
обследованных серых тюленей. Согласно представленным выше данным о
различиях двух сравниваемых периодов наблюдений, утренний период во
всех случаях был существенно более активный, вечерний – характеризовался
меньшей активностью животных. Дисперсия кардиоинтервалов отражает те
же позиции на уровне регуляции сердечно-сосудистой системы. В данном
случае мы не дифференцировали переходы от более спокойного к более
активному состояниям, не выделялась выраженность дыхательной аритмии –
оценивалась общая изменчивость кардиоинтервалов, измеренная с
использованием Индекса напряжения Баевского, и изменчивость этого
параметра в паре сравнения – утренний-вечерний периоды наблюдений. Для
всех обследованных серых тюленей этот показатель существенно более
динамичен, что еще раз иллюстрирует большую адаптивность этих
животных, что можно рассматривать в качестве яркого видового признака.
Обобщенный
анализ
параметров
всех
зарегистрированных
электрокардиограмм позволил оценить значимость действия на исследуемые
параметры независимых факторов: «вид животных» (серые и гренландские
тюлени) и «состояние» (активное-пассивное) – таблицы 8, 9.
Таблица 7
Отношение значений Индекса напряжения Баевского, рассчитанного для ЭКГфрагментов в Утренний и Вечерний периоды наблюдения
Животные
Утро (у.е.)
Вечер (у.е.)
Серые тюлени
1
2
3
75,18±12,03
125,24±18,23
136,58±21,13
20,07±7,01
25,12±11,12
65,38±8,17
175,18±25,13
88,18±21,14
123,18±30,01
190,18±27,18
98,18±19,98
66,18±14,33
110,18±19,22
120,18±13,13
Гренландские
1
2
3
4
20
Коэффициент
изменчивости (%)
относительно Утра
73,333
80,000
52,206
68,513±8,378
44,000
25,000
10,569
36,842
29,103±7,597
Таблица 8
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа параметров
электрокардиограммы по группе обследованных тюленей (ANOVA, n=100)
Факторы и
Значение критерия
Уровень
их
Фишера
значимости
сочетание
Максимальное значение RR-интервала
SP
130,01
0,000
S
784,13
0,000
SP+S
92,88
0,000
Индекс напряжения
SP
6,39
0,013
S
792,29
0,000
SP+S
10,72
0,001
Обозначения: SP – вид животного: SP1 – серый тюлень, SP2 –
гренландский тюлень, S – состояние: Sa – активное; Ss – спокойное; SP+S –
сочетание факторов. Выделены достоверные значения.
Таблица 9
Статистические характеристики параметров ЭКГ по группе обследованных
тюленей: SP1 – серых и SP2 – гренландских
Виды
SP1
SP2
Функциональные
состояния
Активное
Пассивное
Активное
Пассивное
Максимальное
значение RRинтервала (мс)
465,25±9,284
1013,75±9,049
517,97±1,996
1642,13±5,081
Индекс
напряжения
(у.е.)
87,30±2,242
13,89±0,224
119,12±1,563
68,90±0,17
n
30
30
20
20
Как видно из таблицы 8 исследуемые параметры с высоким уровнем
достоверности зависят от факторов: вид, функциональное состояние и от
сочетания этих факторов. В обеих группах животных активное состояние
характеризуется существенно более короткими кардиоинтервалами (большей
частотой сердечных сокращений) и более высоким уровнем Индекса
напряжения.
Описанные функциональные состояния характеризуются не только
комплексом поведенческих характеристик, частотными параметрами
дыхания и сердцебиения, но специфическими особенностями компонентов
ЭКГ, их временными и амплитудными характеристиками.
Все типичные компоненты (P, Q, R, S, T), характерные для ЭКГ
млекопитающих в максимальном виде присутствуют в кардиокомплексе
отведения Е. Наиболее представительный R-зубец при поверхностном
21
наложении электродов на спинную поверхность тела животного в отведении
Е достигает амплитуды 1 мВ. Как можно видеть на рисунке 7, для более
активного состояния характерно укорочение РQ интервала, большая
выраженность компонента Q, при тенденции к снижению амплитуд R, S и Т.
В ряде случае можно видеть уменьшение длительности комплекса
предсердий – Р-волны, в исходном состояния она составил 90 мс, на фоне
активного состояния 70 мс. Сходные данные были описаны в работе V.S. de
Kleer (1975), в частности, длительность P волны составила 75 мc при пульсе
30 уд./мин, падая при тахикардии (200 уд./мин) до 50 мс.
мВ
1
1
0,8
А
0,6
0,4
0,2
0,42
0,39
0,35
0,32
0,28
0,25
0,21
0,18
0,14
0,11
0,07
0
0,04
0
-0,2
-0,4
1
1
-0,2
-0,2
-0,4
-0,4
-0,6
-0,6
0,42
0,32
0,28
0,25
0,21
0,18
0,14
0,11
0,07
0,04
0
0,42
0,39
0,35
0,32
0,28
0,25
0
0,21
0
0,18
0,2
0,14
0,2
0,11
0,4
0,07
0,4
0
0,6
0,04
Б
0,6
0,39
2
0,8
0,35
1
-0,6
0,8
Обозначения:
А – состояние «Спокойное», нет эффекта амплитудной модуляции
А.1. – усредненный кардиокомплекс
Б – состояние «Активное», эффект амплитудной модуляции в ритме
дыхания
Б.1. – усредненный кардиокомплекс на фоне выдоха;
Б.2. – усредненный кардиокмплекс на фоне вдоха
Рисунок 7 – Пример типичных фрагментов ЭКГ с усредненными
кардиокомплексами. А – состояние 22«Спокойное», Б – состояние
«Активное». Гренландский тюлень, самец, около 2-х лет. Отведение Е.
Средняя длительность интервала QRS составляет 0,09 c, Средняя
амплитуда R-зубца – 1,43 милливольта. Отмечается изменение формы Ткомпонента, на фоне активного состояния – он приобретает более
симметричную форму, что в случаях с функциональным тестированием
человека может свидетельствовать о росте напряжения в работе сердца
(Аронов, Лупанов, 2003).
При анализе перехода от состояния «Спокойного» к «Активному»,
значительно возрастает частота сердечных сокращений. В частном случае, у
молодого гренландского тюленя на фоне спокойного состояния частота
пульса составляет 51,98±26,74 уд./мин, на фоне активного – 137,93±1,09
уд.мин. При этом временные характеристики кардикомплекса практически не
меняются: PQ-интервал изменяется в среднем на 10%, тогда как RR-интервал
в целом, более чем на 120%, что подчеркивает значимость для формирования
нового режима сердечных сокращений диастолической фазы сердечного
цикла (ТР-интервала). Как можно видеть на рисунке отмечается низкая
изменчивость единичных точек – в среднем дисперсия составляет 20-30% от
уровня исходного сигнала.
Показательным в отношении функциональных перестроек является
феномен амплитудной модуляции компонентов кардиокомплекса в ритмике
дыхательных движений, достаточно подробно описанный в отношении ЭКГ
человека в литературе. На фоне спокойного состояния (рис.7А) эффекты
модуляции практически не проявляются, тогда как при напряженном
дыхании животного, находящегося в активном состоянии (рис.7Б),
модуляция амплитуды компонентов, в первую очередь – S-зубца,
проявляется четко. Можно отметить изменения амплитуды S-зубца в цикле
«вдох-выдох» на 20%, что соответствует данным, в частности, Г.Я. Дехтяря
(1972) о снижении амплитуды S-зубца при вдохе, как следствии
фронтального поворота петли QRS против часовой стрелки.
Значительное разнообразие функциональных перестроек параметров
кардиокомплекса исследованных тюленей (4 серых тюленя, 5 гренландских,
взрослые животные, от 2 до 8 лет, 1-2 кратное исследование от 15 минут до 4
часов непрерывной регистрации биоэлектрических показателей) не
позволило получить статистически доказанные выводы, но тем не менее
можно отметить, что при анализе изменчивости параметров ЭКГ значимость
индивидуальных различий существенно влияет на групповые эффекты
перестроек.
Таким образом, учитывая возможные коррективы, накладываемые на
функциональные перестройки ЭКГ, связанные с дыханием, можно
подтвердить сформулированные ранее обобщенные выводы – при переходе
от спокойного состояния тюленей к более активному отмечаются
перестройки биоэлектрических процессов в миокарде, что проявляется:
- в тенденции к укорочению длительности Р-волны и PQинтервала;
- в росте амплитуды S- зубца;
- в тенденции к снижению амплитуды R и Т-зубцов;
23
- повышение симметричности Т-зубца.
В динамике описанных состояний тюленей существенное значение
играют изменения длительности диастолы (интервал Т-Р) и дыхательной
паузы.
Произвольное апноэ в структуре поведения и физиологии
настоящих тюленей. Аритмичный характер чередования продолжительных
и кратких погружений под воду и всплытий тюленей, аритмичная смена
спокойного и более активного состояния при нахождении животных на
помосте находят корреляты в изменении параметров функционирования
сердечно-сосудистой системы и системы дыхания. Наблюдения за
животными позволяют утверждать, о том, что для поведения тюленей
характерно, не только аритмичное чередование состояний, но лежащее в
основе спокойного состояния явление «произвольного апноэ». Это явление
описано в литературе: в отношении гренландского тюленя – de Kleer (1975);
для каспийского тюленя – А.Г. Купиным с соавторами (1982); для
байкальского и каспийского тюленей – В.П. Галанцевым с соавторами
(1989а); для морского леопарда – R. Williams, M.M. Bryden (1993); для
морского слона – V. Falabella, M. Lewis, C. Campagna (1999), S.J.Thornton
(2000). V.S. de Kleer (1975) отмечал у гренландских тюленей, находящихся на
берегу длительные фазы задержки дыхания с характерной брадикардией,
достигающей 8-12 уд./мин, по сравнению со 150 – на фоне исходного
состояния. Автор говорил о «самопроизвольном рефлексе погружения»,
причем начинающемся и завершающемся без видимой внешней причины.
24
Средняя длительность интервала QRS составляет 0,09 c, Средняя
амплитуда R-зубца – 1,43 милливольта. Отмечается изменение формы Ткомпонента, на фоне активного состояния – он приобретает более
симметричную форму, что в случаях с функциональным тестированием
человека может свидетельствовать о росте напряжения в работе сердца
(Аронов, Лупанов, 2003).
Выводы:
1.
Разработаны новые методические подходы, позволяющие в течение
длительного времени контролировать поведение, двигательную активность,
характеристики дыхания и сердечно-сосудистой системы для изучения
состояния и поведения ластоногих в условиях вольерного содержания.
2
Обнаружен более широкий диапазон изменений и выявлена большая
вариабельность показателей кардиореспираторной системы при смене
функциональных состояний в диапазоне «спокойное – активное» серых
тюленей по сравнению с гренландскими тюленями.
3
Показано, что одним из физиологических механизмов высокой
пластичности перестроек кардиореспираторной функции серого тюленя
является
преобладание
симпатического
над
парасимпатическим
компонентом влияний нервной системы, что нацелено, в частности, на
обеспечение более совершенной реализации «самопроизвольного рефлекса
погружения» у серого по сравнению с гренладским тюленем.
4
Выявленные физиологические механизмы кардиореспираторной
регуляции
при
смене
функционального
состояния
организма
рассматриваются как основа для обеспечения широкого диапазона
приспособительных реакций и поведения у представителей серого тюленя,
необходимых для успешности адаптации к обитанию в арктических морях.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Войнов В.Б., Кондаков А.А., Зотов А.С. Оценка функционального
состояния животных как важнейший аспект использования ластоногих при
решении прикладных задач //Теория и практика комплексных морских
исследований в интересах экономики и безопасности российского Севера.
Тез. докл. Междунар. науч. практ. конф. (Мурманск, 15-17 марта 2005 г.) –
Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. С. 18 – 19.
2. Зотов А.С. Параметры поведения при оценке функционального
состояния ластоногих // Первая ежегодная научная конференция студентов и
аспирантов базовых кафедр Южного научного центра. Материалы
молодежной конференции (Ростов-на-Дону, 15-21 апреля 2005 г.). Ростов-наДону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2005. С. 313 – 314.
3.
Зотов
А.С.
Морфофункциональные
особенности
систем
кислородообеспечения ластоногих // Материалы XXIII конференции
молодых ученых, посвященной 70-летию МБС – ММБИ (май 2005 г.) –
25
Апатиты: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. С. 28-30.
4. Войнов В.Б., Кондаков А.А., Зотов А.С. К вопросу оперативного
контроля функционального состояния морских млекопитающих в составе
биотехнических систем // Морские физиологические и биотехнические
системы двойного назначения. Тез. докл. Всероссийской науч.-практ. конф.
(Ростов-на-Дону, 15-17 июня 2005 г.) – Ростов-на-Дону: ООО «ЦВВР», 2005.
С. 24-26.
5. Зотов А.С. Изучение адаптационных механизмов систем
кислородообеспечения морских млекопитающих // Вторая ежегодная научная
конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного
центра. Материалы молодежной конференции (Ростов-на-Дону, 15-21 апреля
2005 г.). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. С. 21 –23.
6. Зотов А.С., Косенко П.О. Суточная динамика поведенческой
активности и ритмики дыхания афалины обыкновенной (Tursiops truncatus) в
условиях неволи // Материалы XXIV конференции молодых ученых ММБИ
(май 2006 г.) – Мурманск: Изд. Кольского научного центра РАН, 2005. С. 46
– 49.
7. Войнов В.Б., Кавцевич Н.Н., Зотов А.С. Аритмия в циклических
феноменах поведения и регуляции систем кислородообеспечения морских
млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных
трудов. – СПб., 2006. С. 141 – 144.
8. Войнов В.Б., Кавцевич Н.Н., Михайлюк А.Л., Зотов А.С. К описанию
функционального состояния настоящих тюленей // ХХ съезд
Физиологического общества им.И.П.Павлова. Тезисы докладов. – М.:
Издательский дом «Русский врач», 2007. – С.181-182.
9. Вербицкий Е.В., Войнов В.Б., Кондаков А.А., Сысоева Ю.Ю., Зотов
А.С., Волчан О.В. Изучение ритмичности и аритмии в бодрствовании и во
сне морских млекопитающих животных // Естественные и инвазийные
процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем:
Тезисы докладов международной научно конференции (г.Ростов-на-Дону, 58 июня 2007 г.) Ростов-на-Дону: изд-во ЮНЦ РАН, 2007. С.68-69.
10. Войнов В.Б., Синютин С.А., Синютин Е.С., Кавцевич Н.Н., Зотов
А.С. Средства и способ исследования поведения и физиологии морских
млекопитающих // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины.
2008. Т.145, № 3. С.248.
11. Войнов В.Б., Кавцевич Н.Н., Михайлюк А.Л., Зотов А.С.
Поведенческие и физиологические признаки адаптации серых и
гренландских тюленей к ныряющему образу жизни // ДАН. 2008. Т.420. №2.
С.271-274.
12. Зотов А.С. Изучение двигательной активности морских
млекопитающих в условиях вольерного содержания // Морские
биотехнические системы. Биологические и технические аспекты. Тезисы.
докл. междун. науч.-практ. конф. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2008. С. 64
– 69.
26