ГЕМОДИНАМИКА 1. Общая характеристика системы кровообращения. Кровь в кровеносной системе непрерывно циркулирует, совершая полный оборот за 27 систол, т.е. за 20-23 секунды. Роль насоса выполняет сердце. Фактически сердце выполняет функции двух насосов, работающих в последовательной гидравлической сети, которая замкнута сама на себя. Последовательность прохождения полного круга любой порцией крови такова: правое предсердие – правый желудочек – малый круг кровообращения – левое предсердие – левый желудочек – большой круг кровообращенияправое предсердие - ... и т.д. Поскольку эта система последовательная, количество крови, выталкиваемое при каждом сокращении левым и правым желудочками одинаковое, и составляет, в условиях покоя, 60 – 80 мл. Этот показатель – основной показатель сократительной деятельности сердца – называется систолическим (ударным) объемом. При больших физических и эмоциональных нагрузках он может увеличиваться в 2-3 раза. При стандартной процедуре измерения артериального давления (метод Короткова) измеряется наибольшее (систолическое) и наименьшее (диастолическое) давление крови в большом круге кровообращения. Результатам измерений 120/80 мм рт. столба соответствует среднее значение примерно 100 мм рт. столба. Следовательно, левый желудочек выталкивает ударный объем крови V в условиях, когда противодействует этому давление порядка 100 мм рт. столба. В малом круге кровообращения аналогичные значения давлений и их средний уровень примерно в шесть раз ниже. Среднее давление «на выходе» правого желудочка – порядка 15 мм рт. столба, и этому желудочку протолкнуть такой же по величине ударный объем V значительно легче. Так что затраты энергии в левом и правом желудочках отличаются тоже примерно в шесть раз. Примечание1. В устоявшихся названиях «большой круг» и «малый круг» кровообращения есть некоторая неточность. Они не являются кругами в истинном смысле, то есть замкнутыми каждый на себя и работающими независимо. Наоборот, они являются один продолжением другого, как две части последовательной сети. А вот эта сеть и замкнута в круг. На входе в правое предсердие (но не в левое!) давление крови равно нулю, а может принимать даже отрицательные значения. Это обстоятельство создает угрозу газовой эмболии – проникновения воздуха в полость сердца – при повреждениях вен, подходящих к правому предсердию: подключичной, верхней полой, яремной. Примечание2. При измерениях артериального давления фиксируется не абсолютное (истинное) давление в сосудах, а лишь превышение артериального давления над атмосферным. Так что упоминания в нашем тексте, что давление крови на входе в правое предсердие равно нулю, соответствует тому факту, что давление в сосудах опустилось до уровня атмосферного давления (в среднем это 760 мм ртутного столба). А может оказаться и несколько ниже этого уровня, и тогда при повреждениях соответствующих вен возможно попадание воздуха в сердце. Выйдя из сердца, кровь попадает в сложную ветвистую систему кровеносных сосудов; фактически – в две ветвистые системы, работающие в последовательной сети. Аналогии этих систем с разветвленными водопроводными системами вполне уместны, и мы этим воспользуемся в последующих разделах. Но все же эти аналогии не глубоки. Часть системы кровеносных сосудов работает в условиях пульсирующего давления. Благодаря эластичности стенок пульсации давления становятся все меньше, и на входе в систему капиллярных сосудов пульсации уже отсутствуют. В капиллярах движение крови – равномерное и очень медленное, что обеспечивает нормальное протекание обменных процессов «кровь – ткани» и «ткани – кровь»: доставка питательных веществ и удаление шлаков. Система кровообращения выполняет свое предназначение именно здесь, в капиллярах. Общий объем крови, циркулирующей в кровеносной системе человека, порядка 5 литров. Значительная часть этого количества, около 80%, сосредоточена в венозных сосудах, обладающих свойством легко растягиваться или сжиматься без механических напряжений, то есть они могут меняться, не меняя давления находящейся в них крови. Вены выполняют важнейшую функцию кровяных депо: они содержат большие запасы крови на случай вынужденной работы кровеносной системы в экстремальных условиях: большие физические нагрузки или кровопотери организма. Энергозатраты в системе кровообращения поражают своим низким уровнем. Так, если мы пребываем в состоянии покоя, то работа, совершаемая за одно сокращение: левым желудочком – около 1 Дж, правым – менее 0,2 Дж. Средняя мощность миокарда получается порядка 1,2 Вт. При больших нагрузках мощность может достигать 8 Вт. 2. Элементы гидродинамики. Кровь – несжимаемая жидкость. Во всяком случае, в диапазоне условий, в котором она функционирует, это бесспорно. Несжимаемость жидкости означает, что объем любой ее порции остается неизменным (V = Const) в условиях повышения или понижения давления, но жидкость свободно принимает форму сосуда, трубы, в которых она находится. 2.1. Уравнение неразрывности. Следствием несжимаемости жидкости является ее хорошо известное свойство: чем уже русло, тем больше скорость течения. Это свойство описывается следующим уравнением: S1 V1 = S2 V2 , или SV = Const (1) Здесь S – площадь поперечного сечения потока, V - средняя скорость жидкости в этом сечении. Уравнение (1) называется уравнением неразрывности. В порядке его обоснования и иллюстрации рассмотрим схему потока жидкости на рис.1, в его сечениях 1 и 2. Рис.1 За интервал времени t = 1с частицы жидкости, оказавшиеся в его начале, на заштрихованном сечении S1, сместятся вправо на расстояние, равное скорости V1. Объем цилиндрика S1 V1 – это объем жидкости, прошедшей через сечение S1 за t = 1с. Точно такой же объем, но представленный сомножителями S2 V2, пройдет и через сечение 2, поскольку: а) жидкость несжимаема, б) поток не разветвлялся. объем Величина Q = SV имеет размерность , имеет смысл количества с жидкости, протекающей через поперечное сечение потока в единицу времени. В гемодинамике для системы кровообращения в целом, эта величина называется общим объемом кровотока. Для взрослого человека в мл л спокойном его состоянии Q= 5 мин = 80 с С помощью уравнения неразрывности увяжем значения скорости кровотока в аорте и в капиллярах. В спокойном состоянии человека скорость кровотока в аорте – порядка V1 = 0,4 м/с. Измерения под микроскопом показывают, что скорость в капиллярах – V2 = 0,5 мм/с = 510-4 м/с. Эти значения отличаются друг от друга в 800 раз. Следовательно, если площадь сечения аорты S1 = 4 см2, то общая площадь поперечных сечений системы капилляров большого или малого круга кровообращения составляет S2 = 2 3 2 3200 см = 3,210 см . Получив эти данные, оценим степень ветвления общего потока крови в системе капилляров. Диаметр капилляра d = 10 мкм = 0,01 мм = 10-3 см; следовательно, площадь его сечения S = d2/4 = 0,7810-6 см2. Стало быть, кровь из аорты разветвляется в системе капилляров на S2 3,2 10 = = 4,1 10 9 штук. Такая фантастическая степень ветвления s 0,78 10 6 3 N= достигается поэтапно, в системе «артерии – артериолы – капилляры». Можно прикинуть суммарную протяженность этих параллельно работающих капилляров. Принимая среднее значение их длины l = 0,7 мм, получаем суммарную протяженность капилляров: L = Nl = 4,11090,7 = 2,9109 мм = 2,9106 м = 2900 км. Этот результат следует удвоить: в системе кровообращения – две последовательные системы капилляров. Получаем, что общая протяженность всех капилляров нашего организма – порядка 5800 км. Мы рассмотрели предельно упрощенную расчетную схему, давшую впечатляющий, но – заниженный результат. Истинная общая протяженность всех капилляров нашего организма – порядка 100000 км, что достаточно, чтобы опоясать Землю 2,5 раза! 2.2. Уравнение Бернулли. Уравнение Бернулли, знакомое Вам по средней школе, справедливо для стационарных потоков жидкости, в которой отсутствуют силы вязкого трения. Стационарным называется режим течения, в котором значения скоростей жидкости во всех точках потока установились на неизменном уровне, т.е. постоянны во времени. Применительно к системе кровообращения, стационарным является течение крови в функционально основной части этой системы – во всей совокупности капиллярных сосудов. В них скорость V 0,5 мм/с = Const. Во всей остальной части кровеносной системы течение крови нестационарно. Кроме того, вся энергия, вносимая в систему сердечными сокращениями, постепенно расходуется на преодоление трения, а в уравнении Бернулли потери энергии не учитываются. Тем не менее, уравнение Бернулли представляет определенный интерес, если применять его для близких сечений кровеносной системы и при этом подставлять в него усредненные по времени величины. Уравнение Бернулли соответствует закону сохранения механической энергии при движении жидкости или газа и верно в той степени, в которой потери на трение малы. Оно имеет следующий вид: p + gh + V2/2 = p0 = Const (2) Здесь p0 – величина, называемая полным давлением. В левой части равенства – слагаемые этого полного давления, сумма которых в идеальном случае одинакова во всех сечениях потока. Величина p – это давление, которое поток оказывает на стенки; его называют статическим давлением. Слагаемое V2/2 называется динамическим давлением; оно на стенки не передается, и может быть обнаружено и измерено только если трубку для измерения этого давления поместить в поток и непременно так, чтобы эта трубка была направлена и открыта навстречу потоку. Слагаемое gh соответствует тому вкладу в общее давление p0, которое создается участками потока, приподнятыми на высоту h, если таковые имеются. - плотность жидкости; V – ее скорость. С помощью уравнения Бернулли проанализируем качественно ряд ситуаций в системе кровообращения. Рассмотрим статическое давление в последовательной гидравлической линии, участки которой находятся на различной высоте. На схеме рис.2 – это сечения 1, 2 и 3. Положим для простоты, что скорость жидкость V во всех сечениях одинакова. Уравнение Бернулли для сечений 1 и 2 запишется: p1 + V2/2 + 0 = p2 + V2/2 + gh2 Отсюда, после сокращения динамических давлений, получаем: p2 = p1 - gh2 Аналогично, для сечений 1 и 3: p1 = p3 - gh3, Отсюда следует, что p3 = p1 + gh3 Мы убедились, что статическое давление в приподнятых участках: p2 p1, а в опущенных – наоборот, p3 p1. Рис. 3 Применительно к системе кровообращения, если p1 – давление, создаваемое сердцем, работающим на высоте h = 0, то все, что находится выше этого уровня, имеет пониженное давление (а это, в частности, мозг), а все, что ниже (ноги, например) – давление выше, чем то, которое создает работающее сердце. Для мозга слагаемое gh имеет величину порядка –30 мм рт. столба, а для ног – порядка +110 мм рт. столба. Система кровообращения имеет механизмы регулирования, вносящие поправки на снабжение кровью органов, находящихся в неравных условиях; об этом – в разделе 3. И все же: А.) Наиболее полноценным является ночной сон в лежачем положении, а не в автобусных и самолетных креслах. Б.) Знакомое многим ощущение тяжести в ногах после длительной ходьбы (отекание ног) снимается отдыхом в лежачем или полулежащем положении. В американской неприличной традиции – это ноги на столе. Слагаемое gh полного давления крови становится особо актуальным в условиях экстремальных перегрузок, действующих на тело летчиков, космонавтов, автогонщиков. В условиях больших перегрузок система саморегулирования кровообращения оказывается далеко за пределами диапазона отклонений, на который она природно рассчитана. Техническое решение этой проблемы: располагать тело человека так, чтобы вектор ускорения при перегрузках, заменяющий в этих условиях вектор ускорения свободного падения , оказался сориентированным в направлении «грудь – спина», а никак не «голова – ноги». Направление «спина – грудь» неприемлемо: возникают большие проблемы с дыханием. 2 Обсудим специфику действия динамического давления V /2 в условиях организма. В целом, скорость движения крови в системе кровообращения невелика, и в спокойном состоянии динамическое давление составляет порядка 1% от полного. Однако при больших нагрузках скорость кровотока существенно возрастает, растет и доля динамического давления, достигая 30% и более. Динамическая компонента давления энергетически не выгодна: какой смысл разгонять массы крови до больших скоростей, если все равно она должна будет затормозиться до скоростей движения в капиллярах? Рост скорости кровотока – это рост потерь на преодоление гидравлического сопротивления, а следовательно – рост нагрузки на сердце. Непроизводительные расходы энергии оправданы в тех случаях, когда процессы обмена веществ должны быть интенсифицированы любой ценой, т.е. в экстремальных ситуациях. А теперь обсудим роль динамического давления при измерении артериального давления по методу Короткова. Воспользуемся схемой рис.1. Пусть 1 – сечение артерии перед манжетой, а сечение 2 – под манжетой. В сечении 1 V1 0; а давление P1 – это максимальное давление крови в заторможенном потоке, которое мы хотим измерить как систолические. Но в сечении 2 кровь, в момент засечки систолического давления прорывается через малый просвет артерии; V2 0, и появление сопутствующих этому шумов – сигнал к тому, чтобы засечь давление P2; оно в манжете такое же, как в сосуде. Но из уравнения Бернулли следует: p1 + 0 = p2 + V2/2 и следовательно, между давлением P1, которое мы хотели бы измерить, и давлением P2, которое мы фактически измеряем, есть некоторая разность: p1 – p2 = V2/2 Колебания стрелки манометра в такт с турбулентными шумами, которые прослушиваются на локтевом сгибе при «засечке» систолического давления, происходят в моменты появления и исчезновения разности (P1 – P2) в последней формуле. При этом максимальное давление крови в систоле – это тот максимум, который показывает колеблющаяся стрелка манометра. Любопытная деталь: скорость кровотока, при которой он становится турбулентным (шумным), прорываясь в просвет артерии – порядка V2 = 4 м/с; и тогда при плотности крови 1г/см3 = 103 кг/м3 динамическое давление 2V2 = 8105 Па, что в пересчете на ртутный столб составляет 60 мм. Между тем размах колебаний стрелки манометра при фиксации систолического давления гораздо меньше. Так проявляется нестационарность потока крови, и в первую очередь нестационарность самих сосудов. Мы соприкоснулись с тем фактом, что требования стационарности потока действительно являются серьезными при строго количественном применении уравнения Бернулли. Уже упоминавшаяся в разделе 1 ситуация на входе в правое предсердие может быть прокомментирована с позиций уравнения Бернулли. Подчеркнем еще раз, что все измерения давления крови в кровеносной системе – это измерения давления, избыточного над атмосферным давлением. На входе в правое предсердие этот избыток становится равным нулю. Но кровь течет, а значит динамическое давление V2/2 0. Полное давление как сумма статического и динамического давлений: рполн = рст + V2/2 = 0 Отсюда следует, что статическое давление вынуждено принимать отрицательные значения: рст = -V2/2 Это означает, что давление в таких венах – несколько ниже атмосферного, и при их повреждении возможна эмболия – попадание воздуха в полости сердца. На реальном сердце такое статическое давление, которое правильнее называть разрежением, составляет величину порядка р ст = -3 мм рт. столба. В уравнении Бернулли (2) полному давлению р0 соответствует тот результат, который достигается в ходе сокращений желудочков сердца. При этом левый и правый желудочки, работая синхронно, функционально разнесены на обслуживание двух последовательных участков единой замкнутой сети. Техническим аналогом той ситуации является любой нефте- или газопровод, вдоль линии которого функционируют подкачивающие насосные станции. Однако полное давление р0, создаваемое этой системой из двух сердец, вместо того, чтобы оставаться постоянным, как это было бы в идеальном случае, постепенно снижается, и на подходах к правому предсердию, как уже отмечалось, имеем: р + V2/2 + gh = 0 Вся энергия, внесенная в систему за счет мышечных сокращений сердца, оказывается полностью израсходованной на преодоление сил трения, действию которых соответствует некоторый тепловой эффект, чрезвычайно слабый, учитывая, что мощность сердца – порядка 1,2 Вт. Вся система кровообращения жизнеспособна, если сердце сокращается снова и снова. Работа сердца за один цикл срабатывания: А = pV, где V ударный объем крови; p – максимальное давление, создаваемое на выходе левого желудочка в ходе его сокращения. 2.3. Вязкость жидкостей. Свойство жидкостей, которое мы называем вязкостью, проявляется в том, что всякое движение, возбуждаемое в жидкости, вскоре прекращается. Вязким является мед, особенно загустевший. Вязкость жидкости можно обнаружить и изучать количественно, рассматривая взаимодействие слоев жидкости, имеющих различную скорость. Экспериментально установлено, что сила трения, возникающая между слоями 1 и 2: Fтр = η здесь ΔV ΔZ ΔV S ΔZ (4) - отношение, называемое градиентом скорости в направлении, перпендикулярном потоку жидкости. S – площадь соприкосновения слоев; на схеме не показана. – коэффициент пропорциональности, зависящий от свойств жидкости, и называемый динамическим коэффициентом вязкости. Примечания: 1. Конечным разностям V и Z и их отношению V/Z в более точном описании взаимодействия слоев следует предпочесть их аналог dV/dZ, имеющий математический смысл производной. 2. Производная dV dZ характеризует непостоянство скорости в направлении оси Z, перпендикулярной потоку. Кроме того, скорость непостоянна и в направлении оси потока X; с мерой непостоянства dV . dx Такие производные по различным направлениям в математике ∂V ∂V называются частными производными, и обозначаются ∂ Z ; ∂ x . Уравнение (4) можно сформулировать так: сила вязкого трения пропорциональна градиенту скорости в направлении, перпендикулярном потоку, и площади соприкосновения слоев, с коэффициентом пропорциональности – коэффициентом вязкости жидкости. Взаимодействие между слоями осуществляется возникающими парами сил. Любая из них соответствует уравнению (4). Эта пара сил действует так, чтобы способствовать выравниванию скоростей в слоях. Если в формуле (4) все величины будут иметь размерность основных единиц системы СИ, то единица вязкости будет иметь размерность 1 Пас. У различных жидкостей коэффициент вязкости весьма различен. Приведем примеры для знакомых жидкостей, взятых при Т = 20С. Вода – 1,002 мПас Ацетон – 0,322 мПас Глицерин – 1480 мПас По особенностям коэффициента вязкости жидкости делятся на две категории: А.) Ньютоновские Б.) Неньютоновские У ньютоновских жидкостей коэффициент вязкости зависит только от их температуры. У неньютоновских – коэффициент вязкости зависит не только от температуры, но и от условий протекания: градиента скорости, размеров потока, давления в нем. Ньютоновские жидкости имеют простые молекулы, или это молекулы низкомолекулярных органических соединений. К неньютоновским относятся жидкости с протяженными молекулами высокополимеров, суспензии, эмульсии. Кровь – неньютоновская жидкость, представляющая собой суспензию форменных элементов в белковом «растворителе» – плазме. Форменные элементы – эритроциты, лейкоциты, тромбоциты – составляют сообща 4050% объема крови. Поэтому если вязкость плазмы – порядка 1,7 - 2,2 мПас, то вязкость крови в норме – 4 - 5 мПас. При движении крови в спокойном (ламинарном) потоке эритроциты выстраиваются своей длинной осью вдоль потока. В неспокойном потоке такой строй эритроцитов нарушается, меняется и коэффициент вязкости. Значения коэффициента вязкости крови в норме и при патологии могут отличаться в несколько раз. Если в номе это 4 - 5 мПас, то при отклонениях от нормы – это диапазон от 1,5 до 24 мПас. Следовательно, коэффициент вязкости может быть важным диагностическим показателем ее состояния.. Величина, обратная коэффициенту динамической вязкости, называется текучестью жидкости. 2.4. Режимы течения жидкостей. Если в соседних слоях жидкости значения скорости близки дуг к другу, то такие слои сосуществуют очень мирно, течение в них – ламинарное. Положение существенно меняется, если в направлении, перпендикулярном потоку, перепады (градиенты) скоростей в соседних слоях оказываются велики. В этом случае на границах слоев возникают временные образования – вихри жидкости, и в целом течение жидкости становится неспокойным, неустойчивым. Такой режим течения называется турбулентным. Он сопровождается возникновением колебаний давления в жидкости, что приводит к появлению шумовых эффектов. Появление турбулентных вихрей в потоке крови – это появление дополнительного вида движения в ней, на которые необходимы дополнительные затраты энергии работающего сердца. Что касается градиентов скорости, возникающих в потоке жидкости, то здесь, не вдаваясь в частности, положение таково: чем больше средняя скорость движения жидкости (в кровеносном сосуде, в водопроводной трубе), тем больше и градиенты скорости в потоке. Изучение связи этих показателей с характеристиками жидкости – ее вязкостью и плотностью, привело к созданию безразмерного критерия – числа Рейнольдса, которое можно назвать индикатором режима течения жидкости. Re = ρVd η (5) Здесь - плотность жидкости; - динамическая вязкость; V – средняя скорость; d – диаметр трубы или сосуда, по которому течет жидкость. В очень медленных потоках течение ламинарное, чему соответствуют малые значения числа Re. Чем больше средняя скорость V, тем больше становится и значение числа Re, особенно в крупных потоках с большим диаметром d. При некотором сочетании параметров, входящих в формулу (5), число Рейнольдса принимает критическое значение Reкр, что соответствует тому факту, что спокойное ламинарное течение становится уже невозможным. Для различных жидкостей Reкр различно. Так, для воды Reкр = 2300. Для крови Reкр = 970 80. В сосуде диаметром 2,5 мм значение Reкр достигается при скорости движения крови около 4 м/с. Появление турбулентных вихрей, как уже отмечалось, приводит к нарушению «строя» эритроцитов, характерного для течения ламинарного. Эти нарушения «строя» отслеживаются и изменением величины электрического сопротивления крови: оно возрастает. Отметим, что обратный переход жидкости от турбулентного течения к ламинарному происходит при Re Reкр. Это означает, что ламинарный режим течения легче разрушить, чем потом восстановить. Разрушителями ламинарного течения жидкости при значениях Re Reкр могут оказаться резкие изломы, выступающие в поток элементы и прочие турбулизаторы, приводящие к срыву ламинарного течения. В кровеносных сосудах это могут быть склеротические бляшки на их стенках. 2.5. Формула Пуазейля. В тонких длинных трубках с ламинарным режимом течения жидкости выполняется соотношение, полученное Пуазейлем и Стоксом и известное как формула Пуазейля: Q= πr 4 Δp 8l (6) Здесь Q – объемный секундный расход жидкости; р – перепад давлений на трубке; l – длина трубки; r – ее радиус; - коэффициент трения. Формула фиксирует, прежде всего, причинно-следственную связь Q ~ р: есть перепад давлений р – есть и течение жидкости; чем больше р, тем больше Q. Аналогично обстоят дела с током электрическим: I ~ (или I ~ U); И здесь – такая же простая логика: есть разность потенциалов (она же – напряжение U) на концах проводника – есть электрический ток I; чем больше , тем больше I. Эта связь силы тока и напряжения известна как закон Ома U для участка цепи I= R , где R – электрическое сопротивление. По аналогии, величину, обратную дроби в формуле (6), называют гидравлическим сопротивлением: X= 8 l ; πr 4 Q p X (7) Аналогия гидравлического тока с электрическим оказалась достаточно глубокой. Сопротивление последовательных и параллельных цепей электрических и гидравлических описывается одними и теми же формулами. Сложноразветвленные гидравлические цепи легко моделируются аналогичными по структуре электрическими цепями, а их создание и исследование – гораздо проще, быстрее и дешевле, чем цепей гидравлических. Для закона Ома и формулы Пуазейля характерно, что оба эти результата, каждый в своей области, являются приближенными. Однако с поправками и оговорками они широко используются на практике. В формуле гидравлического сопротивления особо выделяется множитель r4: влияние радиуса сосуда на гидравлическое сопротивление сосуда чрезвычайно сильное. Во многом это объясняется тем, что в ламинарных потоках распределение скорости жидкости по поперечному сечению очень неравномерное; оно описывается параболической кривой (рис. 4А), и получается, что наибольшая по площади периферийная часть сечения, примыкающая к стенкам, используется для переноса жидкости довольно-таки неэффективно; основная часть величины Q переносится в ядре потока. Рис. 4 При турбулентном течении распределение скоростей жидкости по поперечному сечению описывается логарифмической кривой, и является более близким к равномерному. В этом случае влияние радиуса сосуда на гидравлическое сопротивление будет описываться не множителем r4, а как-то по другому; например rx, где х 4 и определяется опытным путем. Но и в турбулентном варианте влияние радиуса сосуда на его гидравлическое сопротивление весьма сильное. В связи с этим, как объяснение, так и лечение гипертонической болезни замыкаются на сосуды, их гипертонус: зажатость, уменьшение радиуса, а значит – уменьшение их пропускной способности (увеличение гидравлического сопротивления). В этих условиях для обеспечения необходимого общего объема кровотока сердце вынуждено компенсировать рост гидравлического сопротивления ростом артериального давления. При гипотонии ситуация обратная: тонус артериол понижен. Величина гидравлического сопротивления сосудов сильно зависит от состояния стенок сосудов и от их эластичности. Эти показатели никак не учтены в формуле гидравлического сопротивления (7), но их влияние в полной мере проявляется при нарушениях в сосудистой системе, характерных для атеросклероза. Кроме того, при этом недуге могут иметь место изменения состава крови, ведущие к росту ее вязкости, а это – снова фактор роста гидравлического сопротивления X всех сосудов и системы в целом. Гидравлическое сопротивление не системы в целом, но его значительной части – большого круга кровообращения, принято называть общим периферическим сопротивлением сосудов (ОПСС) и оценивать по приблизительной формуле: ОПСС = ра Q Здесь Q – общий объем кровотока; давление. Как показатель нормы, ОПСС = 144 pa - среднее артериальное л мл кПа с , при Q=5 мин =80 с л 3. Свойства кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды по своим свойствам и функциям подразделяются на четыре типа: артерии эластичного типа, артерии мышечного типа, капилляры и вены. Артерии эластичного типа можно назвать аккумуляторами давления крови: благодаря им поддерживается непрерывный ток крови во время диастолы, когда сердце отдыхает. Стенки таких сосудов содержат значительное количество эластических волокон, благодаря чему в ходе функционирования артерий этого типа их радиус способен при упругих деформациях увеличиваться в 1,1 раза (на 10%), что соответствует увеличению площади сечения на 20%. В ходе нарастания давления крови в процессе сокращения желудочков, информация об этом передается вдоль системы сосудов со скоростью звука (это порядка 1000 м/с). Вследствие этого все артерии эластического типа слегка увеличиваются в диаметре; их стенки слегка напрягаются (закон Гука); создается некоторый запас крови повышенного давления. Помимо этого, начиная с аорты, вдоль всей системы артерий начинает распространяться пульсовая волна, расходясь по разветвлениям и постепенно затухая. В возникновении и распространении этой волны, помимо эластичности сосудов, играет роль инерционность жидкости. Благодаря инерционности, для жидкости легче образовать вздутие сосуда (благо он это позволяет), чем устремляться вдоль сосуда. Вздутие развивается до той поры, пока возрастающие силы упругости не уравновесят внутренние силы статического давления. Далее – кровь выдавливается из зоны вздутия упругими силами стенок, с тем, чтобы образовать вздутие в соседних сечениях; и т.д. Упругие и инерционные свойства системы «кровь – аорта» определяют скорость распространения пульсовой волны: Vп = Eb 2 r (8) Здесь Е – модуль упругости стенки; - плотность крови; r – внутренний радиус сосуда; b – толщина его стенки. С возрастом, по мере уменьшения эластичности сосудов, растет модуль упругости Е, что отслеживается ростом скорости распространения пульсовой волны. Измерить скорость пульсовой волны можно следующим образом. Можно установить два датчика пульсовых колебаний на некотором расстоянии l друг от друга, и записать две кривые артериального пульса. Такие записи называются санмограммами. По двум таким записям легко определяется временной сдвиг t одной из них по отношению к другой. Скорость пульсовой волны: Vп = Δl Δt Зная Vп, можно с помощью формулы (8) вычислить модуль упругости Е как показатель состояния сосудистой стенки. А можно обойтись и без вычислений, сравнивая измеренные значения Vп со значениями, характерными для нормы. Наряду с эластичными волокнами, стенки сосудов данного типа имеют значительное количество коллагеновых волокон, природное предназначение которых – обеспечение прочности тканей. Однако прочностные способности этих волокон способны проявиться лишь при значительных деформациях стенок сосудов. Это объясняется рыхлой укладкой коллагеновых волокон. Они как бы спутаны, и начинают проявлять прочность только когда распрямляются при больших деформациях стенок. Наличие прочных нитей коллагеновых волокон обеспечивает возможность работы сосудов в условиях очень больших нагрузок на систему кровообращения, вплоть до десятикратного роста артериального давления. Артерии мышечного типа, меняя тонус, меняют распределение давления крови по органам и тканям. В системе кровообращения нет кранов и задвижек, но есть артерии мышечного типа – артериолы. Их численность – несколько сот тысяч; суммарная площадь сосудистого русла получается весьма внушительной, а потому перепад давлений на системе артериол достаточно велик, несмотря на параллельную работу их ветвей. Так, если давление в аорте во время систолы достигает 115-130 мм рт.ст., то у начала артериол оно составляет 70-80 мм, а у начала капилляров – 20-40 мм рт.ст. Природная логика здесь примерно такова: артериола должна иметь заметное гидравлическое сопротивление, и тогда она может своим мышечным тонусом менять его в обе стороны: как в сторону понижения, так и в сторону повышения. Будь у нее очень малое сопротивление, она могла бы работать, регулируя систему только на повышение давления, что было бы гораздо менее эффективно. Изменения тонуса в отдельных звеньях системы артериол обеспечивают повышенный кровоток в тех органах, которые в данный момент в этом нуждаются, как в связи с физическими нагрузками, так и в ходе регулирования теплообмена организма с окружающей средой. Помимо изложенного, система артериол передает пульсовую волну, которая окончательно затухает лишь на входе в капилляры. Примеры системных нарушений в работе этого участка кровеносной системы – гипертония и гипотония. Капилляры – та часть системы кровообращения, ради которой эта система существует. Гидравлическое сопротивление всей системы капилляров невелико: если на входе в капилляры давление крови 20-40 мм рт.ст., то на выходе – 815 мм рт.ст., и это несмотря на впечатляющую суммарную их протяженность. Объяснение тому – очень малая скорость движения крови в этих сосудах: порядка 0,5 мм/с. Система капилляров – та часть кровеносной системы, которая выходит из строя при декомпрессии. Имеется в виду ситуация, когда резко уменьшается давление воздуха, который окружает человека (и которым он дышит). Например, если водолаз, в нарушение инструкций, будет быстро всплывать с больших глубин на поверхность, то давление воздуха в его скафандре будет автоматически уменьшаться вслед за уменьшением внешнего гидростатического давления, и при этом воздух, растворившийся в его крови при больших давлениях в скафандре, начинает выделяться в виде микроскопических пузырьков как в самих капиллярах, так и в потоке крови, поступающей к ним. Эти пузырьки способны закупорить капилляры. Дело в том, что в связи с явлением поверхностного натяжения под изогнутой поверхностью жидкости возникает избыточное давление (давление Лапласа), величина которого p = 2σ , r где - коэффициент поверхностного натяжения; r – радиус пузырька или капилляра, в котором он обосновался. При радиусе капилляра r = 5 мкм = 510-6м и при = 0,05 Н/м давление в пузырьке: p = 20 кПа = 150 мм рт.ст., т.е. превосходит «рабочее» давление крови в капиллярах и вполне годится в качестве пробки для них. Такой пузырек, вместе с его внутренним давлением, будет постепенно вытолкнут из капилляра, но навредить он успеет, поскольку ток в капилляре будет существенно замедлен. А дальше что? Спустя небольшое время значительная часть этих пузырьков вернется, пройдя сердце, в систему капилляров на повторное вредительство. Радикальным выходом из подобных ситуаций, приводящих к кессонной болезни, является помещение пострадавших в барокамеры с повышенным давлением воздуха, выдерживание их в камерах в течение долгих часов, пока воздух из пузырьков опять растворится в крови, затем – медленное поэтапное снижение давления в барокамере до нормального атмосферного давления. Чем раньше начинается такая восстановительная процедура, тем меньше остаточные явления. Чтобы оказаться в обозначенном круге проблем, не обязательно быть водолазом или космонавтом. В медицинской практике – камеры гипербарической оксигенации: пациента помещают в герметичную камеру, в которой воздух заменен кислородом высокого давления. Это предпринимается для эффективного насыщения крови кислородом в случаях, когда обычное легочное дыхание плохо справляется с этой задачей. Вывод пациента из барокамеры должен быть растянут во времени, с медленным снижением избыточного давления, во избежание кессонной болезни. Вены – сложная разветвленная сеть сосудов, замыкающая выход капилляров с предсердиями. Эта система работает в условиях низкого давления; оно достигает нулевой отметки, и даже, как уже говорилось, может быть отрицательным. В этих условиях, в правом предсердии возникает еще более низкое давление, чтобы всасывать кровь, если она поступает слабо. Если же организм работает в режиме повышенных физических нагрузок, то давление на входе в предсердия – повышенное, и имеет место хорошая заполняемость предсердий и желудочков. Это означает, что мышечные волокна миокарда растянуты значительно. Для сердца это является указанием на то, что от него требуется сократительная деятельность повышенной мощности. В этом проявляется закон Старлинга: сила сердечного сокращения прямо пропорциональна исходной длине миокардиальных волокон перед началом систолы. Таким путем, не дожидаясь команд из «центра» – ЦНС, сердце автоматически регулирует свою деятельность. Способность сердца автономно выполнять сократительную деятельность, даже находясь вне организма, поражала еще древних медиков. Разумеется, сказанное не означает, что сердце работает совершенно независимо от центральной нервной системы. Хорошо известно, что эмоциональные перегрузки способны оказывать сильнейшее влияние, как положительное, так и отрицательное, на работу сердца и всей сердечнососудистой системы. Автоматическое регулирование собственных параметров системой кровообращения просто обязано быть под контролем центральной нервной системы. Без этого система может «далеко зайти». В самом деле, легко представима такая ситуация: работая по закону Старлинга, сердце начинает, в ответ на хорошую заполненность предсердий, совершать более энергичные сокращения; это приводит к еще более хорошему заполнению предсердий, сердце начинает работать еще энергичнее, и т.д., - сердце «пошло в разнос». Нечто подобное можно представить себе и в работе системы артериол: давление крови повысилось – артериолы зажались – сердце вынуждено повысить давление еще больше – артериолы зажались еще сильнее, и т.д. Следовательно, центральная нервная система по отношению к системе кровообращения должна тонко проводить принцип: «ты саморегулируйся, но знай меру». Это очень деликатная и тонкая работа ведется нервной системой непрерывно, в том числе и тогда, когда мы спим. Одно из двух: либо ЦНС справляется с этой работой, либо – нет, и тогда встают задачи, самые сложные для медика – устранение неполадок в работе ЦНС. Памятник - пародия на дурную систему автоматического регулирования установлен в Стокгольме перед музеем техники: на столбе висит фонарь; его включение и выключение осуществляет фотоэлемент. А дальше так: стемнело – фотоэлемент включил фонарь – стало светло – фотоэлемент выключил фонарь – стало темно – и т.д. В отношении венозной части системы кровообращения, работающей в условиях низкого давления, а что гораздо важнее – низких перепадов давления (см. закон Пуазейля), природа распорядилась не полагаться полностью на эти перепады. Кровоток в этой части системы кровообращения поддерживается также через механику легочных сокращений, движений диафрагмы; движение крови в венах рук и ног стимулируется сократительной деятельностью мышц. Чтобы такие «подкачивающие насосы» работали эффективно, вены имеют систему клапанов, пропускающих кровь только в сторону предсердий. Следовательно, лежание на диване не является оптимальной жизненной стратегией в деле поддержания работы сердечно-сосудистой системы на должном уровне. Двигательная активность организма предусмотрена природой как необходимое условие четкой работы этой системы. Венозные сосуды имеют тонкие стенки и сравнительно слабые мышечные волокна. Тем не менее, в венах возникает и по ним распространяется своя пульсовая волна. Ее предназначение – сгладить колебания давления крови, погасить эти колебания. Возникновение этих пульсаций давления связано с гидравлическим ударом, а точнее -–с его предотвращением. Дело в том, что перед каждым очередным срабатыванием сердца вход в предсердие резко закрывается, и кровотоку в сторону предсердий становится некуда девать свою кинетическую энергию. Вместо опасных пиков давления возникают упругие растяжения стенок вен на входе в предсердия, а дальше все идет, как в артериальной пульсовой волне, только в обратном направлении – против тока крови. Таким образом, в сторону капилляров идут две пульсовые волны, затухая окончательно на подступах к ним: кровеносная система бережно создает «режим наибольшего благоприятствования» в работе своего основного участка. В соответствии с формулой (8), скорость венозной пульсовой волны меньше, чем артериальной. Она может быть измерена по записям венного пульса. Такие записи называются флебограммами. 4. Заключение. При описании работы системы кровообращения понятие «скорость» применялось по поводу процессов различной природы. При этом численные значения скорости оказывались существенно различны. Во избежание недоразумений отметим, что и с какой скоростью происходит в этой системе. 1. Скорость кровотока – величина порядка 1 м/с в артериях и порядка 1 мм/с в капиллярах. 2. Скорость пульсовой волны – величина порядка 10 м/с, и это вовсе не скорость движения частиц крови или стенок сосудов. 3. Скорость звука в жидкостях – величина порядка 1000 м/с. Контрольные вопросы. 1. Общая характеристика системы кровообращения. 2. Уравнение неразрывности. Скорость движения крови в различных частях кровеносной системы. 3. Уравнение Бернулли; его следствия для работы кровеносной системы. 1. Давление крови на входе в правое предсердие. 2. Вязкость крови. 3. Режимы течения жидкостей. Число Рейнольдса. 4. Формула Пуазейля. Гидравлическое сопротивление сосудов при гипотонии и гипертонии. 5. Механические свойства кровеносных сосудов. Артериальная пульсовая волна. 6. Движение крови в венах. Венная пульсовая волна. 7. Работа кровеносной системы при использовании дыхательных смесей высокого давления. 8. Регулирование и саморегулирование в системе кровообращения. 9. Особенности движения крови в капиллярах в норме и при декомпрессии. Автор- Сидоров В.П.